- Desarrollo embrionario.
- Modelo idealizado desde la fecundación hasta
la formación del celoma. - Animales diblásticos y
triblásticos. - Cavidades corporales generales.
- Destinos funcionales del celoma.
- Tipos de huevos.
- Segmentación del huevo y sus tipos
- La blástula.
- Formación y tipos de
blástula. - La gastrulación y sus tipos.
- La formación del mesodermo; sus
variedades. - La cavidad celomática.
- Destino del blastoporo.
- Protostomia y deuterostomia.
- Hiponeuria, cicloneuria y epineuria.
1.- Desarrollo
embrionario.
Los aspectos embriológicos que vamos a ver, se
refieren a animales de
reproducción sexual, o sea que comienzan su desarrollo a
partir de una sola célula
(normalmente 2n) llamada cigoto o huevo, procedente de dos
gametos, que pueden ser iguales (isogametos) o con mucha
más frecuencia diferentes (anisogametos), llamados
óvulo (♀) y espermatozoide (♂). El citoplasma
del cigoto presenta toda la cantidad de sustancia alimenticia que
el óvulo haya podido aportar, pues el espermatozoide
sólo aporta material genético. A la sustancia
alimenticia se le llama vitelo y la cantidad del mismo
está muy relacionada con el tipo de desarrollo.
Así si existe poco vitelo, el desarrollo
será muy rápido o debe existir un aporte externo de
sustancia nutritiva.
El inicio del desarrollo
ofrece aspectos semejantes en todas las clases animales.
Después de la fecundación, el huevo
se divide numerosas veces (segmentación),
alcanzando entonces el estadio de blástula. La
blástula es el origen de una fase más avanzada, la
gastrulación, durante la cual las hojas
embrionarias se disponen adecuadamente, lo que corresponde ya el
estadio de gástrula. Después de la
gastrulación, los órganos se esbozan y el desarrollo
inicia su especialización
(organogénesis).
1.1.- Segmentación.
El cigoto formado en la fecundación, se divide
dando dos células
hijas o blastómeros, luego cada uno de éstos
se segmentan según un plano perpendicular al primer plano
de división, quedando un estadio de 4 blastómeros.
Continua el proceso de
segmentación con sucesivas divisiones y cuando se llega a
un número determinado de blastómeros que depende de
la especie y generalmente no más de 128, queda una
estructura que
recuerda el aspecto de una mora o mórula, sin que
se haya producido aumento de tamaño. En teoría
la mórula en corte se vería como una serie de
blastómeros, en este caso de igual tamaño, que
confluyen en la parte central, presentando dos polos, uno externo
en contacto con el medio ambiente
y otro interno, en contacto con las otras células.
Cuando se ha formado la mórula se produce un
aumento de tamaño, adoptándose la forma de una
pelota. Los blastómeros han emigrado hacia la periferia,
quedando un hueco en el centro o blastocele, lleno de
líquido o líquido blastocélico
producido por los mismos blastómeros a través de
entrada de líquido externo. El blastocele o cavidad
primaria nunca está en contacto con el exterior. A esta
fase se le llama blástula.
Hasta la fase de blástula no ha habido necesidad
de aporte nutritivo externo. Así si el cigoto es de poco
vitelo habrá necesidad por ejemplo de aporte materno. Si
el huevo es de mucho vitelo el proceso
será diferente.
1.2.- Gastrulación.
Supondremos que nuestro cigoto es de poco vitelo y
existe suficiente aporte nutritivo.
La gastrulación es el conjunto de procesos
morfogenéticos que conducen a la formación de las
capas fundamentales de los metazoos. La actividad
mitótica, muy intensa a lo largo de la
segmentación, disminuye aun sin cesar nunca por completo.
Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden
migraciones considerables de las que se origina la
segregación celular en dos tipos, uno de los cuales
cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto
(ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto
(endodermo). Pero la gástrula no es germen
diblástico más que en los poríferos y
celenterados (cnidarios y ctenóforos), en todos los
demás metazoos, una capa media o mesoblasto
(mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes
mencionadas.
Así, en la blástula una parte de los
blastómeros comienza a invaginarse, formándose el
blastoporo. El lugar donde se produce esto, está
regulado genéticamente. La invaginación progresa, e
invade todo el territorio del blastocele que se va viendo
reducido proporcionalmente al aumento del
arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que
tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a
través del blastoporo.
Se ha formado una gástrula a través
del proceso de
gastrulación. Se han formado dos capas de
blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y
otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre
las dos el blastocele con el líquido
blastocélico.
Como se ha comentado antes, algunos animales,
poríferos y celentéreos, mantienen esta etapa,
siendo animales
diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por
ejemplo los pólipos tienen dos capas y se pueden asemejar
a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente
al blastocele y la cavidad interna e contacto con el exterior
equivalente al arquénteron, no así el gastroporo
con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios
diferentes. Estos animales son
representantes de un nivel celular muy sencillo que no han
formado órganos sino algo parecido a tejidos.
Para que se hayan formado órganos se ha tenido
que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de
tal forma que no se aumente demasiado el volumen,
siguiendo la línea anteriormente descrita.
En la gástrula diblástica, células
del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van
ampliando hasta la consecución de una tercera hoja
blastodérmica o mesodermo, incluida entre el
endodermo y el ectodermo. Con dos capas, una somatopleura
cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al
endodermo.
El mesodermo delimita junto con el mediastino (que
dará lugar al mesenterio) una cavidad o
celoma.
Los animales con tres hojas blastodérmicas se
denominan triblásticos, tanto acelomados, pseudocelomados
como eucelomados.
La formación del mesodermo, anteriormente
descrita, se denomina enterocelia.
2.- Tipos de huevos.
Las características del huevo o cigoto,
dependen del óvulo, puesto que el espermatozoide aporta
sólo información genética
básica.
Los huevos, en relación con la cantidad y
distribución de vitelo pueden clasificarse
del modo siguiente:
- Oligolecitos: con muy poca cantidad de
vitelo homogéneamente distribuido. De pequeño
tamaño y núcleo central. La segmentación
será total igual en el genero
Synapta y desigual en la gran mayoría. Si la
cantidad de vitelo es ínfima se habla de huevos
alecitos. Se observa por ejemplo en anfioxo, erizo de
mar, estrella de mar y mamíferos. - Heterolecitos: con mayor cantidad de
vitelo con tendencia a concentrarse en el polo vegetativo.
Núcleo desplazado hacia el polo animal. Con
segmentación total desigual. Por ejemplo huevos de
anfibios. - Telolecitos: con gran cantidad de
vitelo dispuesto en el polo vegetativo, Núcleo
desplazado hacia el polo animal. Con segmentación
parcial. Se observa en por ejemplo aves,
reptiles y elasmobranquios. - Centrolecitos: vitelo y núcleo
centrales. El citoplasma en la periferia. Con
segmentación parcial. Huevos de insectos.
3.- Segmentación del huevo y sus
tipos.
Existen dos tipos principales de
segmentación:
3.1. Segmentación total.
Afecta a la totalidad del huevo. La encontramos en los
huevos oligolecitos y heterolecitos. También llamada
segmentación holoblástica.
Según distintos criterios podemos establecer las
siguientes clasificaciones:
·
Según la dimensión de los
blastómeros:
- Igual: cuando todos los blastómeros son
de igual tamaño. - Desigual: las dos primeras divisiones dan
lugar a blastómeros iguales, pero a partir de la tercera
segmentación se da lugar a blastómeros
pequeños o micrómeros, que se localizan en el
polo animal, y a blastómeros grandes o macrómeros
en el polo vegetativo.
·
Según la disposición de los
blastómeros:
- Radial: los blastómeros se distribuyen
según meridianos y paralelos. Un blastómero dado
se hallará por debajo del blastómero superior y
por encima del inferior. La segmentación radial es
indeterminada, en el sentido de que no hay ninguna
relación concreta entre la posición de cualquiera
de los "blastómeros precoces" y el tejido que de modo
específico vayan a formar en el embrión. Esta
segmentación se encuentra entre los
deuteróstomos, los cordados y algunos filos
menores. - Espiral: los husos de segmentación no
son ni horizontales ni verticales, sino oblicuos con
relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos
se disponen sobre los surcos que hay entre los
blastómeros padres. Para ir del polo animal al vegetal,
es preciso describir una espiral cuyo eje es el del huevo. La
segmentación espiral es determinada, debido a que el
destino de cada blastómero resulta fijado tan pronto
como comienza la segmentación. Todos los
blastómeros deben estar presentes para formar el
embrión completo, y si uno es separado de los
demás habrá un desarrollo
embrionario anormal. Con pocas excepciones, este tipo de
segmentación aparece en los platemintos, moluscos,
anélidos, artrópodos y muchos filos
menores. - Bisimétrica o birradial: se
encuentra en los celentéreos ctenóforos. Los dos
primeros planos de segmentación, que son meridianos.
Constituyen los dos planos de simetría del
embrión. Si quitáramos uno de los
blastómeros, no se desarrolla parte importante del
animal. - Bilateral: se halla en ascidias. El primer
plano de segmentación corresponde al plano de
simetría bilateral del embrión. El huevo en
vías de desarrollo aparece siempre bajo el aspecto de
dos mitades simétricas, cada blastómero de un
lado se corresponde a un blastómero simétrico del
lado opuesto.
Estos diferentes tipos de segmentación total no
son excluyentes entre sí, sino que se pueden mezclar,
quedando:
- Total radial igual: sólo se conoce en el
género Synapta, equinodermo holotúrido
cuyos huevos son oligolecitos.En el polo animal, que dará lugar a la
estructura
del organismo, se encuentran los micrómeros, y en el
polo vegetativo los macrómeros que se
encargarán de nutrir al resto de la formación.
Según la regla de Balfour: "Una célula se multiplica tanto más
rápidamente cuanto menos vitelo tenga", los
macrómeros se dividirán más lentamente
que los micrómeros. - Total radial desigual: caso general en la
mayoría de los huevos oligolecitos y para todos los
heterolecitos. Ejemplo típico es la segmentación
del huevo de rana. - Total espiral igual: no se ha observado nunca
en la realidad. - Total espiral desigual: se halla en numerosos
invertebrados como moluscos. Anélidos y
artrópodos. La primero segmentación es meridiana,
y conduce a la formación de los dos primeros
blastómeros, llamados AB y CD. La
segunda segmentación, en un plano igualmente meridiano y
perpendicular al primero, da los cuatro blastómeros A,
B, C y D, origen de los cuatro cuadrantes del embrión.
Después de la tercera segmentación se
aíslan del polo animas cuatro micrómeros que se
intercalan seguidamente entre los cuatro macrómeros del
polo vegetativo. Estos cuatro micrómeros constituyen el
primer cuarteto 1a, 1b, 1c y 1d. Los cuatro macrómeros
se designarán por 1A, 1B, 1C y 1D. Después de la
cuarta segmentación, los macrómeros
originarán un segundo cuarteto de micrómeros: 2a,
2b, 2c y 2d. Los macrómeros se convierten en 2A, 2B, 2C
y 2D. Pero mientras que el segundo cuarteto se separa, el
primero se divide y produce dos grupos de
cuatro micrómeros: un grupo
inferior en el polo animal (1a1, 1b1,
1c1 y 1d1) y un grupo
intercalado por debajo (1a2, 1b2,
1c2 y 1d2). Este proceso y
numeración celular continua hasta la sexta
segmentación que conduce a la blástula de 64
blastómeros. Los macrómeros dan un cuarto y
último cuarteto: 4a, 4b, 4c y 4d, tornándose en
4A, 4B, 4C y 4D. Los tres primeros cuartetos se dividen al
unísono y su nomenclatura
sigue las reglas precedentes. La notación del linaje
celular se interrumpe aquí, y al tiempo, la
segmentación de torna asíncrona, en especial en
lo que se refiere al blastómero D, que es siempre el
más voluminoso. Cada división se hace en un
sentido diferente.
La nomenclatura del
blastómero D hasta la sexta segmentación
sería:
3.2. Segmentación
parcial.
La segmentación no incluye el polo vegetativo del
huevo y la mayor parte del vitelo permanecerá
insegmentado. La encontramos en los huevos telolecitos y
centrolecitos. También llamada segmentación
meroblástica.
Existen dos tipos de segmentación
parcial:
El huevo alecito de los mamíferos, por perder
el vitelo secundariamente, inicia su segmentación al
modo holoblástico y la prosigue enseguida al modo
meroblástico.- Segmentación parcial discoidal:
típica de los huevos telolecitos. La segmentación
de hecho no afecta más que a un disco de citoplasma
próximo al polo animal. El núcleo se escinde en
dos y prácticamente antes de que se formen las nuevas
membranas ya se están dividiendo los nuevos
núcleos, así el huevo nunca se segmenta del todo,
careciendo de división el polo vegetativo. Se forma
seguidamente un disco o casquete de blastómeros, el
blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará
el embrión que reposa sobre la masa
vitelina. - Segmentación parcial periférica o
superficial: típica de los huevos centrolecitos de
los insectos. Al principio el núcleo central se divide
numerosas veces sin aparecer límites celulares definidos
en la masa vitelina. Luego, los núcleos alcanzan el
citoplasma periférico, y se disponen formando una capa
sincitial. Finalmente surgen los límites que delimitan
un blastodermo periférico alrededor del vitelo central
no segmentado. Cabe señalar además que uno o
varios núcleos emigran a uno de los polos en donde
serán el origen de las células
germinales.
4.- La blástula.
Durante las primera fases de la segmentación, los
blastómeros permanecen unidos dando al huevo un aspecto
parecido al de una mora, es el estadio de mórula. Pero muy
pronto, los blastómeros tienden a colocarse alrededor de
una cavidad central o blastocele, quedando el estadio de
blástula.
5.- Formación y tipos de
blástula.
Los diferentes tipos de segmentación de cada uno
de los tipos de huevos condicionan también diferentes
tipos de blástula. Aunque existen muchos tipos
intermedios, los principales son:
- Celuloblástula regular: es el resultado
de la segmentación total igual. Es una blástula
esférica con todos los blastómeros
prácticamente iguales. - Celuloblástula irregular: es el caso de
la segmentación total desigual. Es una blástula
esférica, con el blastocele ocupando una posición
excéntrica y blastómeros de diferente
tamaño, siendo el número de micrómeros
mayor que el de macrómeros. - Esteuroblástula: es un caso extremo de
segmentación total desigual, donde el blastocele es
virtual al estar colmado por los voluminosos macrómeros
del polo vegetativo. Su ejemplo típico se encuentra en
el anélido marino Nereis. - Discoblástula: en la
segmentación parcial discoidal de los huevos
telolecitos. El polo animal del huevo forma un casquete de
blastómeros que segregan líquido formando una
cámara equivalente al blastocele, todo ello cubriendo el
vitelo no segmentado. - Periblástula: resultado de la
segmentación parcial periférica de los huevos
centrolecitos. En ella el blastocele es virtual, rodeando los
blastómeros el vitelo.
6.- La gastrulación y sus
tipos.
La gastrulación es el conjunto de procesos
morfogenéticos que conducen a la formación de las
capas fundamentales de los metazoos.
La gastrulación puede verificarse según
cuatro modalidades distintas, pudiendo ser varias de ellas
simultáneas entre sí:
- Embolia: es el caso más sencillo y ya
se ha descrito en la página 7. Sólo es posible en
celuloblástulas. - Epibolia: en el caso de que el blastocele sea
virtual, como en las esteuroblástulas, los
micrómeros del polo animal se multiplican activamente y
terminan por rodear a los macrómeros del polo
vegetativo, quedando éstos en posición interna.
El blastoporo queda constituido por el contorno circular libre
de la cúpula ectodérmica. Serán los
propios macrómeros quienes delimitarán el
arquénteron constituyéndose en el endodermo. Los
dos casos anteriores, embolia y epibolia, están
asociados en los anfibios. - Deslaminación: gastrulación
propia de algunos celentéreos. Por mitosis las
células
de la celuloblástula se separan en dos capas. Los husos
mitóticos son radiales y los planos de
segmentación se producen paralelamente a la superficie
del huevo. La blástula monoestratificada se transforma
en un germen con doble capa celular, formándose un
ectodermo y un endodermo. Este último rodea al
arquénteron que queda como un resto del blastocele. No
hay blastoporo. Se debe abrir una abertura, pero
secundariamente, que no es comparable con el blastoporo. En los
animales con este arquénteron, resto de cavidad
primaria, se segregará una sustancia gelatinosa entre el
endodermo y el ectodermo, que formará una estructura
llamada mesoglea, llena de células que pueden transitar
por ella (cnidarios). - Inmigración: se observa en vertebrados
superiores. Células de la blástula emigran
activamente hacia el blastocele al nivel de un blastoporo,
quedan libres y posteriormente se estructuran en el interior,
formando una capa compacta o endodermo bajo el
ectodermo.
7.- Formación del mesodermo.
El mesodermo es la tercera capa blastodérmica que
queda entre el ectodermo y el endodermo, organizándose
esta estructura en
los animales triblásticos.
En ellos distinguiremos tres tipos, dependiendo de si
poseen o no celoma:
- Acelomados: aquellos que no poseen celoma. El
mesodermo en un momento determinado de la gástrula, se
forma por proliferación de células
endodérmicas y en su mayoría ectodérmicas,
constituyéndose una masa celular o parénquima y
no celoma. Los platelmintos por ejemplo son
acelomados. - Pseudocelomados: poseen falso celoma. El
mesodermo se forma a partir del endodermo,
constituyéndose en masas celulares que dejan cavidades,
llamadas pseudocelomáticas, limitadas por el endodermo y
el mesodermo. Tienen funciones
similares a las del celoma. Por ejemplo en rotíferos y
nemátodos. - Eucelomados: con verdadero celoma. La
formación del mesodermo y por tanto del celoma, se
produce de dos formas:
·
Enterocelia: se da en equinodermos y cordados. Ya
se ha descrito en la página 8.
·
Esquizocelia: en la gástrula,
células endodérmicas se dividen y forman un
conjunto de células que nunca han estado en
contacto con el arquénteron, llamadas teloblastos. En
una fase siguiente y como resultado de la proliferación
de los teloblastos, se forman cordones teloblásticos que
originarán una esplacnopleura, una somatopleura, el
mediastino y el celoma. Esta modalidad la presentan moluscos,
anélidos y artrópodos.
8.- La cavidad celomática.
El celoma es un espacio que permite que el mesodermo
comience a formar órganos. Por tanto el tener celoma es
ventajoso. Además cuanto más complejo es un animal
menor será el celoma. Entre sus funciones
están:
- Espacio para formar órganos.
- Esqueleto hídrico. Cuando está lleno de
líquido se le llama hidrocele, como por ejemplo en la
lombriz de tierra. - A veces es lo suficientemente grande, como por
ejemplo en larvas, para que el líquido celomática
transporte
sustancias nutritivas, productos de
desecho y/o células sexuales, comportándose
así como trofocele, nefrocele y/o gonocele
respectivamente.
- Este tema está confeccionado con apuntes de
clase de la Facultad de Ciencias
Sección Biológicas de la Universidad
de Málaga.
Jesús Sierra
Ordóñez
E-mail: