Luego de realizado un análisis respecto de los trabajos de
investigación referidos a la influencia de
la luz sobre las hierbas, se encontró que en general se
utilizaron para tal fin invernaderos plásticos abiertos
que permitían diferentes intensidades de luz, en los
cuales las condiciones de crecimiento fueron dadas mediante el
agregado de nutrientes. En algunos casos fueron utilizadas
hierbas cultivadas en áreas naturales (jardines, reserva
naturales y praderas) y también se compararon las
respuestas a la sombra de dos estados de desarrollo
ontogénico (vegetativo y generativo). Y en otros el estado de
desarrollo de la planta fue examinado mediante el índice
de plastocromo, el cual está basado en el coeficiente de
producción de unidades modulares para la
formación de la hoja y del estolón.
Las principales plantas utilizadas como materiales de
estudio fueron hierbas estoloníferas y erectas:
Cynodon dactylon: Es un pasto clonal,
perenne, C4 de áreas tropicales y temperaturas templadas.
Generalmente habita en lugares abiertos expuestos a
perturbaciones como pasturas, inundaciones y fuego. Presenta
estolones plagiotrópicos, rizomas y brotes
ortotrópicos. Pertenece a la familia de
las Gramíneas.
Glechoma hederacea: Planta monopodial
constituida por ramets determinado, cada uno formado solamente
por dos hojas. Crece en pasturas permanentes y hábitat
moderadamente sombreado y sus estolones pueden tener un metro de
longitud. Pertenece a la familia
Lamiaceae.
Glechoma hirsuta: Presenta brotes
ortotrópicos (fase generativa) y plagiotrópicos
(fase vegetativa), con un par de hojas. Las flores están
en las axilas de los brotes erectos.
Potentilla recta: Habita en lugares secos
y soleados, ocasionalmente en matorrales y bordes de
selva.
Potentilla erecta: Se ubica en
hábitat abierto, especialmente en praderas con
variación del contenido de humedad.
Potentilla anglica: Generalmente se la
encuentra en lugares húmedos y algo sombreados, o
también en hábitat poco perturbados.
Potentilla reptans: Planta simpodial
común en pasturas y habitad altamente perturbado. Forma
rosetas de tamaños indeterminado.
Trifolium repens: Dicotiledonea dominante
en pasturas permanentes de áreas templadas, sus estolones
pueden exceder el metro de longitud y presenta hoja trifoliada
con pecíolo y yema axilar. Pertenece a la familia de las
Leguminosas.
Trifolium fragiferum: Especies
estolonifera perenne que generalmente aparece en praderas,
orillas de mares, etc. Presenta tolerancia a la
sal por lo que son abundantes en valles de dunas y praderas
anualmente sumergidas cerca del mar. Presenta estolones
monoclonales con raíces en sus nudos.
En el crecimiento de las plantas los ramets de las
especies estoloníferas pueden producir raíces, por
lo tanto son potencialmente independientes, este rasgo le permite
adquirir recursos del suelo de ubicaciones espacialmente
dispersas y redistribuir los recursos capturados entre los ramets
interconectados. Algunos ejemplares de estas especies poseen
hojas pecioladas las cuales están sometidas a
heterogeneidad vertical y horizontal en condiciones de
luz.
En las especies erectas se produce bajo condiciones de
sombra un aumento en la elongación del entrenudo el cual
conduce a un posicionamiento de las hojas e inflorescencias en lo
alto de la canopia, aumentando así la intersección
de luz y facilitando la polinización y dispersión
de las semillas. Los brotes plagiotrópicos están
principalmente involucrados en el crecimiento vegetativo,
mientras que los brotes ortotrópicos soportan la
floración y la producción de semillas.
La orientación del brote principal tiene
consecuencias en la función ecológica, apariencia
física, y
orientación espacial de los brotes y sus componentes como
entrenudos, pecíolos y láminas, estos rasgos
diferirán de acuerdo a la disponibilidad de luz. Al igual
que el número, distribución y proporción de masa de
las hojas .
Determinantes de
la expresión de la arquitectura de la
planta
Plan arquitectural
La arquitectura de la planta, a veces referida como un
"Bauplan" (Troll 1935) o plan general. Es
un juego de
datos
específicos de la especie que determinan la estructura
básica de la
organización o la forma de crecimiento de la planta
(Bell 1984), por lo tanto es un rasgo fijo
especie-específico que no puede ser normalmente alterado
por cambios en el medio
ambiente.
El plan arquitectural, describe la forma y la estructura
de los órganos y las relaciones físicas entre
ellos. Si una especie es erecta o estolonífera, o si sus
brotes crecen de forma simpódica o monopódica, son
aspectos del "Bauplan" que están relacionados con la base
filogenética de las especies.
En la mayoría de las plantas, el plan
arquitectural es sistemáticamente alterado durante la
ontogenia, produciendo cambios predecibles en la alometría
de las estructuras y en los tipos de estructuras que son productos.
Él puede coaccionar la expresión y la evolución de la plasticidad. Como
así también, podemos decir que la ontogenia se
considera como un rasgo intrínseco de la planta y
corresponde al componente dinámico del plan
arquitectural.
Los clones que se desarrollan monopodialmente,
(Trifolium repens, T. fragiferum, Lamium galeobdolon y
Glechoma hederacea), generalmente producen ramets
consistentes de solo un pequeño número de hojas. En
contraste, los ramets de clones con crecimiento de estolón
simpodial (Potentilla reptans, P. anserina y Ranunculus
repens) son indeterminados, y producen un número
variable de hojas y ramas. Especies con ramets determinados
consecuentemente están más limitadas en su
expresión de la variabilidad arquitectónica tanto
en el número de hojas, como en los patrones de
ramificación.(Huber, Lukacs y Watson 1999).
La disposición espacial de las hojas sobre el
tallo es un rasgo taxonómico estable y por ende fiable.
Esta bajo control
genético y no se ve afectado por las condiciones
medioambientales. En contraste el crecimiento de yemas axilares
desde las hojas de las plantas para producir ramas estructurales
es infiable como rasgo taxonómico por al menos dos
razones. Primero, los cambios ontogénicos en las reglas de
crecimiento alteran las probabilidades de crecimientos de las
yemas individuales. Segundo, el control apical del desarrollo de
la yema lateral difiere marcadamente como cambian las condiciones
de crecimiento en bióticas y abióticas y se altera
la provisión de carbohidratos
(M. Hutchings y R. Turkington, 1995)
Alometría –
Ontogenia
La alometría es el estudio del crecimiento de una
parte de la planta en relación al crecimiento de la planta
completa o a una parte de la misma, se estudian las variaciones
relacionadas al tamaño en formas y procesos de la
planta.
Y ontogenia es la ciencia que
estudia la evolución de los individuos orgánicos,
desde que se forman hasta su estado
adulto.
Al efecto alométrico se lo encuentra responsable
de los cambios dados en la sombra bajo la misma edad
cronológica, del patrón de ramificación de
las plantas clonales. Dichos cambios por lo tanto pueden no ser
interpretados como cambios adaptativos en la arquitectura de la
planta.
Estos cambios muestran una relación con el
desarrollo ontogénico, por esto, este efecto
alométrico esta estrechamente vinculado con el desarrollo
ontogenético de las plantas.
Este desarrollo ontogenético es un rasgo
intrínseco y es el componente dinámico de la huella
estructural azul; usualmente no es afectado por las condiciones
externas aunque la duración de los estados de desarrollo
(vegetativo y generativo) pueden diferir entre plantas expuestas
a diferentes condiciones ambientales afectando la duración
de los estados ontogénicos; el porcentaje de
módulos de producción y hasta los meristemas
producidos en diferentes estados de la ontogenia pueden responder
de diferente manera al mismo disparador ambiental.
Lo que si influencia al desarrollo ontogenético
es la variación genética
entre los individuos respecto a su arquitectura, aunque las
especies estudiadas están relacionadas
filogenéticamente.
Los patrones de variación ontogénica son
similares tanto para plantas clonales como para no
clonales.
Plasticidad Morfológica
El cambio
plástico de la arquitectura de la planta
por medio de la elongación del entrenudo y pecíolo
puede aumentar la toma de recursos en tanto conducen a un mejor
posicionamiento de las estructuras de adquisición de
recursos a posiciones más favorables (Huber et al.
1998).
Entrenudos y pecíolos pueden ser considerados
espaciadores (Bell 1984; Dong 1994) porque estos determinan el
montaje espacial de ramets o de las hojas (Huber, H.
1997).
Los espaciadores ortotrópicos son los entrenudos
de brotes erectos y pecíolos de estolones y rizomas.
Mientras que los espaciadores plagiótropos son los
entrenudos de estolones y pecíolos de brotes erectos
(Huber, H. 1997).
Especies clonales que poseen estolones y rizomas son
capaces de extenderse lateralmente (Hutchings and Turkington
1995).
Los estolones y rizomas pueden ser importantes para la
ubicación de hojas y raíces en nuevos
microhábitats (forrajeo) así como también
para el almacenamiento de
recursos (Dong and de Kroon1994).
Los espaciadores ortotrópicos y los
plagiotrópicos cumplen funciones
ecológicas diferentes. Espaciadores ortotrópicos
sucesivos levantan las hojas mas alto en la vegetación de
la canopia, así aumentan la probabilidad de
ubicación en medioambientes de mejor luz, mientras que los
entrenudos plagiotrópicos determinan la posición de
hojas, raíces y ramets en el plano horizontal.
En especies erectas y estoloníferas, espaciadores
ontogeneticamente correspondientes (homólogos), como
entrenudos, están orientados en una dirección vertical y horizontal
respectivamente. (Huber 1997)
Los entrenudos de plantas erectas y los pecíolos
de plantas estoloníferas pueden ser considerados como
órganos análogos, que pueden ser usados por la
planta como espaciadores para aumentar la cosecha de luz en
estratos densos de vegetación herbácea (Huber
1996).
Los efectos medioambientales sobre la morfología
y la arquitectura son comúnmente referidos como
plasticidad fenotípica (Bradshaw 1965; Grime et al. 1986;
Scheiner 1993; Huber, Lukács and Watson 1999). O sea que
la plasticidad se refiere a cualquier efecto del medioambiente
sobre la expresión fenotípica de los rasgos
(Scheiner 1993). Tal plasticidad arquitectónica
principalmente emerge de cambios ocasionados en la longitud del
espaciador y en el patrón de ramificación, y
resulta en un cambio del montaje espacial de la estructura
capturadora de luz (Hutchings y de Kroon 1994).
La plasticidad morfológica le otorga a algunas
especies con estolones y rizomas la capacidad de alterar la
extensión con la que estas explotan su hábitat en
respuesta a la calidad del mismo.
Generalmente los espaciadores verticalmente orientados
exhiben mayor plasticidad que los orientados horizontalmente
(Huber, H. 1997).
Los entrenudos y pecíolos también
determinan el "bauplan" general de arquitectura de la planta, ya
que al cambiar la longitud de los espaciadores, las plantas
pueden cambiar su arquitectura en respuesta al medioambiente (por
ejemplo al sombreado) (Huber, H. 1997).
La plasticidad puede cambiar durante la
ontogenia.
La cantidad se refiere a la fuente esencial de
energía para el desarrollo y crecimiento de la planta, la
calidad le provee información a la planta sobre el status
presente y de los cambios potenciales de la luz en el ambiente
inmediato.(Holmes y Smith 1977 a, b, c; Smith y Holmes 1977;
Morgan y Smith 1981; Smith 1986; Casal y Smith 1989;
Ballaré et al. 1990; Aphalo y Ballaré 1995; Huber
1997).
La composición espectral de la luz es un agente
de información para la planta y actúa mediante los
fitocromos en su morfogénesis. La calidad y cantidad de
luz también se ve afectada por plantas vecinas ya que
estas absorben y reflejan parte de esa luz, por lo que las
plantas mediante cambios plásticos mejoran la toma de luz
y con ella su performans. A demás cabe destacar que la luz
en el plano horizontal es compleja y no tan resistente en
comparación con el plano vertical.
Por otro lado bajo niveles de radiación
fotosintética activa y la baja proporción rojo/rojo
lejano aumenta la dominancia apical y en algunas especies
promueve la extensión de entrenudos.
Interacciones de
Competitividad
en la Comunidad
Las plantas clonales crecen tanto horizontal como
verticalmente permitiendo la captura del espacio. La forma de
crecimiento horizontal puede ser mediante clones con ramets
agregados cerrados, llamada estrategia en
falange que presentan estrategias de consolidación
(promueven la persistencia local del clon); o con ramet agregados
sueltos, definidos como guerrilla que poseen estrategias de
consecución de recursos o conservativa.
Por otro lado cuando crecen brotes muy cerca se produce
entre ellos una competencia dando lugar a que los módulos
de algunas de las especies no se establecerían en sitios
ya ocupados llamados control del fundador. Puede ocurrir,
también que sean capaces de invadir sitios ya ocupados por
otras especies llamados control por dominancia; el cual presenta
dos posibilidades: (1) sobrepasar a la planta vecina por
invasión del lugar dejado por la muerte del
individuo sobrepasado y (2) sobrepaso por medio de ramets nuevos
conectados por la planta madre.
La dominancia de una especie depende de las condiciones
del medioambiente.
La acción de ambos controles depende de: (1) el
periodo de vida de los módulos de la especie inferior y
(2) del índice de crecimiento horizontal de la especie
dominante.
En las comunidades en que se da el control por
dominancia seria un stand monoespecífico, y las que
están controladas por fundador serian
multiespecífico.
Plasticidad que emerge
de cambios en los espaciadores y en los patrones de
ramificación en respuesta a la luz
El patrón de ramificación de plantas
clonales puede ser modificado en su forma de crecimiento y
arquitectura por los efectos del sombreado. Se supone que la
reducción de la ramificación y la prioridad de
crecimiento del eje principal puede posibilitar a las plantas
clonales escapar de retazos no favorables, siendo esto un rasgo
adaptativo (estrategia de escape).
La plasticidad verdadera en los patrones de
ramificación, puede ser fácilmente confundida con
efectos alométricos, ontogenéticos debido a
diferencias en el estado de desarrollo de individuos crecidos
bajo sol y bajo sombra, cosechados a la misma edad
cronológica (Huber and Stuefer 1997).
Resultados aportados por Huber y Stuefer 1997, proveen
evidencia de que los cambios inducidos por sombra en el
patrón de ramificación de plantas clonales puede
deberse puramente a efectos alométricos.
En otros estudios, realizados en plantas clonales, una
de las características mas plásticas es el
crecimiento y desarrollo de ramas de yemas axilares. Trabajos
recientes han demostrado que el comportamiento
y destino de yemas individuales son frecuentemente más
afectadas por el ambiente local que por la posición en la
ontogenia de la planta (Hutchings and Turkington
1995).
A través de la investigación de la
plasticidad en la morfología y asignación de
biomasa en respuesta a la variación de luz y
disponibilidad de nutrientes, se llega a resultados que soportan
el concepto de que
los estolones posibilitan a una especie clonal formadora de
rizomas y estolones a captar luz mientras los rizomas sirven como
órganos de almacenamiento de recursos (carbohidratos) y
meristemas. En discusiones sobre la plasticidad
morfológica, los rizomas y estolones son comúnmente
considerados como órganos con respuestas y funciones
similares (Dong and de Kroon 1994).
Los ramets individuales, fragmentos clonales y el genet
de las plantas clonales representan niveles de
organización que no pueden responder en forma
independiente, pero si responden de manera diferente a la sombra.
En investigaciones
realizadas con una hierba estolonífera sometida a
diferentes niveles de sombreado, se obtienen diferentes
respuestas: un fuerte incremento en la longitud del
pecíolo (nivel ramet), un cambio plástico en el
patrón de asignación entre el tamaño medio
de los ramets primarios y el número de ramets (nivel
fragmento), y no hay ajustes plásticos en el patrón
de utilización del meristema a crecimiento vegetativo y
floración (nivel genet). (H. Huber & L. Wiggerman.
1997)
La plasticidad de la longitud del entrenudo depende de
la orientación del brote. Los espaciadores verticales, por
ejemplo entrenudos de brotes verticalmente orientados
(ortotrópicos) y los pecíolos de brotes
horizontalmente orientados (plagiotrópicos), mostraron
altos grados de plasticidad en su longitud, mientras que los
espaciadores horizontales fueron encontrados como menos
plásticos. Este resultado fue obtenido de especies con
brotes ortótropos y plagiótropos; y se corresponde
con el resultado obtenido para los pares de especies cercanamente
emparentadas.
En brotes plagiótropos las longitudes de los
pecíolos mostraron grados mayores de plasticidad que la
longitud de los entrenudos de estos brotes en respuesta a la
sombra, esto proporciona más evidencia de que dichos
brotes son muy sensibles a la sombra al nivel de unidad modular
mas que al nivel del fragmento clonal. El grado de
elongación del pecíolo bajo sombra es especifico de
la especie y puede depender del ángulo al cual los
pecíolos son inclinados. (Huber, H. 1997).
Como los espaciadores verticales (entrenudos en erectas
y pecíolos en plagiótropas) muestran respuestas
más fuertes al sombreado que los órganos de
crecimiento horizontal; entonces la homólogia entre los
órganos no necesariamente asegura que respondan en forma
similar al sombreado y confirma la hipótesis de que los órganos
análogos si la muestran. Ballare (1994) sugirió que
los órganos funcionalmente correspondientes, mas que los
filogenéticamente correspondientes, podrían mostrar
niveles similares de plasticidad en sus respuestas a los factores
ambientales (Huber 1996).
Por otro lado, el sombreado además disminuye
significativamente la producción de biomasa en la planta y
en algunas la producción de ramets, también
disminuyó la proporción de masa de las hojas con
respecto a los pecíolos pero sin embargo en algunas
especies estoloníferas los pecíolos fueron mas
pesados pero en ellos disminuyó la masa del eje
principal.
En otros casos la biomasa total de las ramas y
estructuras primarias y secundarias en brotes
plagiotrópicos disminuyó, sin embargo en los brotes
ortotrópicos no se ve afectada pero si lo hizo el peso de
las flores. En lo que respecta a plantas con estolones y rizomas,
la asignación de biomasa a los primeros fue menos variable
.
La biomasa del clon se redujo cuando disminuyó la
proporción rojo/rojo lejano; en cuanto a la biomasa de
ramets individuales aumentó cuando a su alrededor la
vegetación fue mas alta.
Coacciones Biomecánicas
Cuando el peso de los espaciadores (pecíolos y
entrenudos) aumento se debió a sus requerimientos
biomecánicos, o sea que entrenudos de brotes horizontales
que se ubican sobre la superficie del suelo por no tener que
cargar con el peso de otros órganos de la planta no
presenta coacciones biomecánicas; pero actúan como
canales de transporte
para el agua,
nutrientes y asimilados. Lo contrario sucede con entrenudos de
brotes verticales que a demás de llevar su propio peso
llevan el de otras estructuras por lo que requiere una fortaleza
mínima para prevenir el volcado o ruptura, esto conlleva
que plantas erectas requieran mas recursos para soportar los
tejidos para
mantenerse mecánicamente estable en lo que respecta a
entrenudos.
La
morfología de las plantas herbáceas ha sido
estudiada por numerosos autores, pero no mediante un
análisis arquitectural completo, es decir, describiendo la
totalidad del programa
genético que rige su desarrollo.
La estructura y la disposición espacial de los
ramets tienen estrecha relación en la captación de
recursos, movilidad e interacciones biótica y
abióticas en ambientes naturales dando como resultado el
control por dominancia y el fundador. Por esta razón la
estructura espacial de plantas clonales y su variabilidad debida
a los cambios de hábitat han sido estudiados
extensivamente.
La alta plasticidad de los espaciadores verticales en
comparación con los horizontales, se debe principalmente a
la captación de luz por lo que una alta elongación
esta relacionada con la distribución de biomasa y la
fortaleza biomecánica.
Otros de los aspectos importantes es que las plantas se
interaccionan con otras produciendo diferencias en las formas de
crecimiento horizontal, dando lugar a diferentes estrategias de
colonización (falange y guerrilla).
Distintos factores medioambientales relacionados con la
luz como la variación de una proporción de su
espectro (Ej.: disminución de la calidad) y
absorción, le traen como consecuencia a la planta
diferencias en su forma de crecimiento y desarrollo; o sea se ve
alterada su morfogénesis.
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