Indice
1.
Introducción
2. Haciendo historia
3. Procesos de interacción
celular: la inducción embrionaria
4. Crecimiento
embrionario
5. Migración
celular
6. Procesos
morfogenéticos o topogénesis
embrionaria
7. Plan morfológico
de los embriones: crecimiento y
diferenciación
8.
Bibliografía
Un biólogo que trabaja en Península
Valdés (Argentina),
encuentra que, de los lobos marinos nacidos en la última
temporada, un 3% presenta malformaciones congénitas. Las
mismas consisten en la falta de las aletas o miembros
anteriores.
El pediatra de un hospital constata que el último
nacimiento corresponde al de un niño con un aumento en el
número de dedos en sus manos, malformación conocida
como polidactilia.
Un veterinario es llamado para atender un parto
problemático causado por un ternero con dos
cabezas.
En las tres situaciones anteriores, cuando especialistas de las
ciencias
biomédicas se encuentra con animales que
muestran una o varias anomalías congénitas, deben
resolver el inconveniente de descubrir cuál o cuáes
fueron las causas que ocasionaron esas malformaciones. Uno de las
estrategias o
procedimientos
a seguir es el estudio detallado de las malformaciones
basándose en los conocimientos embriológicos
existentes. La cuestión que queda pendiente, luego de la
descripción de cada caso, es lograr
determinar las razones que llevaron a la aparición de esas
anomalías.
Por ejemplo, en el caso de los lobos marinos, durante el análisis de la malformación se
recordará que las aletas anteriores se forman durante el
desarrollo a
partir de esbozos que en esos casos no se formaron. Pero
¿En verdad no se formaron, o se formaron y luego sufrieron
un proceso de
reabsorción y desaparecieron?. ¿Qué
mecanismos bioquímicos alterados determinaron la ausencia
o la regresión de los esbozos?. ¿La razón de
su ausencia es de índole genética o
por acción de un agente tóxico ambiental?. La
respuesta a estas preguntas excede el marco de un análisis morfológico. Tal
análisis requiere ser completado con el estudio de los
fenómenos biológicos que subyacen al desarrollo
normal, para poder
así comprender cómo sus alteraciones llevan al
surgimiento de anomalías congénitas.
Los estudios que brindan conocimientos sobre los fundamentos
biológicos del desarrollo se basan en diseños
experimentales con distintas especies animales. El
surgimiento de la embriología experimental se dio a fines del
siglo XIX.
Entre las muchos aspectos que han llamado la atención del hombre desde
épocas antiguas, la cuestión sobre cómo nos
formamos, la pregunta "¿De dónde venimos?",
despertó la curiosidad de muchos. Así, los
más antiguos estudios sobre el desarrollo
embrionario fueron realizados por Hipócrates (siglo V
a.C.). Este investigador griego había analizado el
desarrollo de las gallinas y propuesto el trabajo que
muchos hoy realizan, el de observar huevos incubados en
diferentes días.
Las referencias a las ideas de otro griego, Aristóteles (384-322), no pueden estar
ausentes de cuanto tema biológico se aborde dada la
inmensidad de sus estudios. Generalmente se lo asocia con ideas
vigentes durante siglos y que han sido superadas por la ciencia
contemporánea, pero, veamos un caso en el cual tuvo
bastante razón y, sin embargo, fue desautorizado. Aristóteles, luego de observar el
desarrollo de los pollos, creía en la epigénesis.
Esta teoría
sostenía que un nuevo organismo se podía
desarrollar partiendo de una porción de material viviente
amorfo, mediante un proceso de
"diferenciación de sus partes". Esta idea predominó
hasta el siglo XVI.
En el Renacimiento,
Leonardo da
Vinci realizó esquemas sobre disecciones de
úteros grávidos y efectuó mediciones del
crecimiento fetal. Harvey, en 1651 utilizó lentes de
aumento para observar embriones de pollo y de corzo. Dado que no
pudo observar las etapas iniciales del desarrollo, sus trabajos
lo llevaron a la conclusión de que los embriones
deberían ser secretados por el útero. En 1672, de
Graaf observó con microscopios rudimentarios el
útero de conejas y encontró pequeñas
cámaras (blastocistos), proponiendo que los mismos se
habrían originado no en el útero sino en un par de
órganos conectados con él, los ovarios, en los
cuales observó estructuras
semejantes a las que se denomina actualmente folículos de
de Graaf. Los primeros en observar espermatozoides al microscopio
fueron Ham y Leeuwenhoek en 1677. Sus observaciones los llevaron
a concluir que contenían un homúnculo en su
interior, es decir un ser humano en miniatura que se iría
desarrollando durante la gestación. Estas ideas dieron
lugar a la "teoría
de la preformación" y el rachazo a la "vieja y
errónea teoría de la epigénesis".
Según los defensores de la preformación, en el
interior de una de las células
germinales se encontraba un ser minúsculo, un adulto en
miniatura (el homúnculo), que se desarrollaba o
desenvolvía dadas ciertas condiciones favorables. La
discusión entre los sostenedores de la preformación
era en cuál de las células
germinales se encontraba el homúnculo. Para algunos, el
semen (término derivado de semilla) era el portador de los
niños y
el útero un "suelo adecuado",
por lo tanto el fenómeno que ocurría era la
"fertilización del óvulo" por parte del
espermatozoide. Para otros eran los óvulos los
contenedores del pequeño ser.
La creencia en la preformación daba respuesta de
dónde se encontraba el nuevo ser, pero abrían un
camino sin fin con respecto a sus potenciales descendientes, ya
que unos deberían contener a los otros en una
sucesión infinita hasta Adán y Eva, los primero
portadores. Tal situación no fue motivo de
invalidación de la teoría de la preformación
sino que, como suele ocurrir muchas veces en la ciencia, "la
realidad debe ajustarse al modelo" y se
originó un debate sobre
cuántas personas preformadas contendría Eva.
Algunos calcularon unos doscientos millones… y el mundo
llegaría a su fin cuando naciera el último de los
preformados.
En 1759, Wolff rechazó la idea de la preformación
sosteniendo que en los úteros se encontraban
los "glóbulos" y habló de capas resultantes de la
división de los óvulos y a partir de las cuales se
desarrollaba o formaba el embrión. Sus ideas fueron la
base para el resurgimiento de la teoría
aristotélica de la epigénesis.
Las controversias sobre la epigénesis y la
preformación finalizaron hacia 1775, cuando los experimentos de
Spallanzani demostraron que eran imprescindibles tanto los
óvulos como los espermatozoides para la formación
de un individuo. La primera observación de un óvulo en el
interior de los folículos ováricos fue realizada en
1827 por von Baer en el perro. Este investigador también
observó cigotas en las trompas y blastocistos en el
útero.
Cuando Schleiden y Schwann, en 1839, formularon la teoría
celular, su aplicación al estudio del desarrollo
llevó a la idea de que los embriones se desarrollaban a
partir de una sola célula, la
cigota. En 1878, Fleming observó los cromosomas y
sugirió su rol en la fecundación. Von Beneden infirió, en
1883 que el número de cromosomas en las
gametas era reducido en comparación con las células
somáticas y describió aspectos de la meiosis.
En los albores del siglo XX
Cuando en el siglo XIX avanzaron las investigaciones
sobre la embriología se descartó la
posibilidad de la preformación y renació la idea
aristotélica de epigénesis. Junto con el retorno de
la epigénesis se iniciaron también los estudios
experimentales. Una parte de estos estudios sostenía un
punto intermedio entre preformación y epigénesis,
era la teoría del mosaico de Wilhelm Roux (1850-1924).
Este investigador creía que en los óvulos
fecundados (cigotas) existían regiones predeterminadas
para formar algunas partes del organismo, a la manera de mosaicos
en un piso. Sus experiencias le daban la razón. Trabajando
con ranas, Roux procedió, luego de la primera
división, a destruir una de las células. Su
hipótesis era que si la misma
contenía parte del cuerpo, la sobreviviente daría
lugar a un organismo incompleto. Efectivamente, así
ocurrió.
Los resultados de Roux llamaron la atención de Hans Driesch (1867-1941), quien
trabajaba con huevos de erizo de mar. Driesch en vez de eliminar
una de las células, separó ambas y dejó que
se desarrollaran individualmente. Ambas dieron lugar a erizos
completos. La contradicción entre los resultados de Roux y
Driesch trató de ser dilucidada por otros investigadores
pero los resultados de los experimentos
seguían siendo contradictorios. En algunas especies se
desarrollaba medio embrión y en otras, embriones
completos.
Las teorías
contemporáneas han aclarado la situación a partir
de considerar los aportes de la biología celular y
molecular. De hecho, en algunas especies, al momento de las
divisiones iniciales de la cigota, hay una distribución desigual de componentes
citoplasmáticos que ocasionan una predeterminación
del destino celular en el desarrollo del embrión. Hay
quienes dicen que la "preformación" radica en la información contenida en el código
genético de la cigota.
La discusión entre Roux y Driesch fue más
allá de cuestiones y resultados de laboratorio.
Generó un debate que dio
lugar a dos corrientes de pensamiento
con argumentos muy opuestos: el vitalismo y el mecanicismo. Los
resultados de Driesch le indicaba la existencia de una "fuerza
mística" (o vital, que otorga vida) que seguía una
huella o camino hacia la forma adulta.
En el siglo XIX Fritz Müller (1821-1897) y Ernst Haeckel
(1834-1919) formulan la ley
biogenética según la cual "la ontogenia recapitula
la filogenia", o bien que el desarrollo de un individuo recorre
un camino semejante al de su grupo
biológico. Esta teoría ha sido muy aplicada en
biología
evolutiva. Al observar el desarrollo de los embriones de
distintas especies se puede determinar la existencia de
importantes semejanzas. Del hecho de que todos comienzan con una
célula se
infirió que la evolución de los animales habría
comenzado igual. El embrión de los mamíferos, por ejemplo, a medida que se
complejiza, pasa por estadíos diblásticos (como los
celenterados), triblásticos (como los platelmintos),
presenta estructuras
similares a los precursores de las branquias de los peces, su
corazón
primitivo tiene dos cavidades como el de los peces, luego
adquiere una tercera como en anfibios y finalmente se diferencian
cuatro cavidades.
Aún con todas las demostraciones dadas en apoyo a la
ley
biogenética, su aplicación no puede ser universal,
por lo que ha sido necesario reformularla. Algunos estados de la
evolución no aparecen en los embriones o
muchas estructuras embrionarias no siguen el orden de su
surgimiento evolutivo. Los embriones sólo presentan
aquellas características de sus antepasados en tanto
tengan significado para su desarrollo.
A fines del Siglo XX… entramos en el siglo XXI
¿Cuáles son los mecanismos que determinan la
diversidad celular en los embriones?. Experimentalmente se ha
comprobado que en diferentes especies animales el primer factor
que determina el surgimiento de la diversidad en los embriones es
la distribución desigual de los componentes
citoplasmáticos de la cigota
Sabemos que durante la segmentación embrionaria, cada
célula hija recibe una copia idéntica de ADN pero
diferentes componentes citoplasmáticos. De esta forma,
irán surgiendo gradualmente, diferentes tipos celulares.
Entre ellos se establecerán interacciones e irán
aumentando la complejidad del embrión.
3. Procesos de
interacción celular: la inducción embrionaria
A las interacciones entre células o estructuras
embrionarias se las denomina "fenómenos de inducción". La inducción embrionaria
se considera parte de un complejo y continuo proceso entre
estructuras que coinciden en el tiempo y el
espacio. Durante los fenómenos de inducción, una de
las estructuras o tejidos
embrionarios se ve obligado a seguir una vía de
diferenciación que, de no mediar la acción de otro,
no hubiera seguido: se lo denomina tejido inducido. La estructura o
tejido con capacidad para obligar a otro u otros a diferenciarse
en un determinado sentido es denominado tejido u órgano
inductor.
El primer cuestionamiento que se formuló con respecto a
los fenómenos de inducción se refirió al
establecimiento de relaciones entre estructuras embrionarias para
que tuviera lugar. Desde el punto de vista de la
embriología experimental se han estudiado distintos
fenómenos de inducción en embriones de vertebrados.
Uno de ellos es el proceso mediante el cual la notocorda ejerce
una acción definida que determina la transformación
de parte del ectodermo en ectodermo neural (neuroectodermo). En
la Figura 2, se presenta sintéticamente el proceso de
inducción de la notocorda sobre el neuroectodermo y los
resultados de ensayos
experimentales.
En el ejemplo dado, el ectodermo es el "tejido inducido". Este
debe poseer una cierta "competencia" para
reaccionar ante el estímulo del tejido inductor, con una
respuesta específica. Poseer la competencia
implica tener un cierto grado de diferenciación sin el
cual el fenómeno de inducción no se llevaría
a cabo.
El siguiente cuestionamiento fue si la competencia ante la
inducción era permanente. Continuando con la
utilización de la notocorda como estructura
inductora, se hicieron combinaciones de la misma con ectodermo en
diferentes tiempos de desarrollo. Se observó que en
algunos casos había respuesta o competencia por parte del
ectodermo para formar tejido neural y en otros no. Determinando
los tiempos en que se verificada respuesta o no, se
concluyó que la competencia se adquiere en un momento
preciso del desarrollo y se pierde luego
Lo antedicho significa que existen límites de
tiempo
precisos para que el efecto inductor de una estructura ejerza su
acción sobre otra y que dicho tiempo está
determinado por la adquisición y mantenimiento
de la competencia por parte de la estructura a ser inducida. Todo
agente o fenómeno que afecte al componente inductor o al
componente inducido en el momento en que deben interactuar,
generará una alteración o anomalía del
desarrollo.
¿Es necesaria la presencia continua de la
estructura inductora? Experimentos llevados a cabo para responder
este interrogante, demostraron que, una vez producida la
inducción, puede desaparecer el agente inductor y el
tejido competente continuará su diferenciación
normal. Así, en el ejemplo del ectodermo y la notocorda,
si se extirpa ésta luego de iniciada la
diferenciación del neuroectodermo, éste
continuará diferenciándose en sentido neural.
¿Cuál es el mecanismo por el cual un tejido ejerce
su acción inductora sobre otro? Al parecer, en el caso de
la notocorda y el ectodermo, el mecanismo consiste en el pasaje
de proteínas
desde las células notocordales a las ectodérmicas.
En otros casos también se postula la existencia de
difusión de sustancias de una célula a otra.
Normalmente existen entre las células uniones que
presentan permeabilidad a iones y moléculas. Así,
las uniones intercelulares representarían una vía
de comunicación para el pasaje de sustancias
que ponen en marcha los procesos de
diferenciación mediante la activación o
represión de genes, sostienen esa diferenciación o
determinan su cese.
¿Por qué cada uno de los órganos
embrionarios aparece cuando y donde lo hace, y no en otro momento
o en otro lugar? ¿Por qué, en el caso de los
órganos compuestos por distintos tejidos o
estructuras, cada uno se desarrolla en una secuencia
espacio-temporal adecuada como para permitir su integración?. Estas cuestiones se
respondieron al considerar la existencia de cascadas o "cadenas
de inducciones
Las cascadas o cadenas de inducciones determinan la
aparición adecuada de los esbozos y componentes de los
diferentes órganos, tanto el lugar como en el tiempo
adecuado. Analizando las cadenas de inducciones, se ha
determinado la existencia de un proceso de inducción
primaria y procesos de inducción secundaria. La
inducción primaria sería el primer efecto inductor
de un tejido sobre otro. Las inducciones secundarias
serían las acciones
consecutivas de diferentes tejidos inductores sobre el inducido,
promoviendo cambios graduales.
¿Cómo puede ocurrir una falla en el proceso de
inducción? En los casos estudiados experimentalmente, la
estructura inductora elabora moléculas de naturaleza
proteica que pasan al tejido inducido ocasionando cambios
bioquímicos. Para poder
sintetizar esas moléculas, la estructura inductora
requiere de un metabolismo
celular normal y un genoma sin alteraciones. Por consiguiente,
toda variación en la información genética o
en los procesos del funcionamiento celular podrá
determinar una alteración en el fenómeno de
inducción.
Cuando un tejido es inducido a diferenciarse en un determinado
sentido, su "significado evolutivo" aumenta en tanto que su
"potencialidad evolutiva" disminuye. ¿Qué
significan las expresiones entrecomilladas
La potencialidad evolutiva de una célula son las
posibilidades de diferenciarse originando distintos tipos
celulares. De esta manera, cuanto mayor sea el número de
células diferentes que puede generar una célula
embrionaria, mayor es su potencialidad. Así, la cigota
sería la célula
con mayor potencialidad evolutiva. A medida que aparecen o se
diferencian tipos celulares constituyentes de los tejidos
embrionarios, la potencialidad disminuye.
Por ejemplo, en las primeras segmentaciones los
blastómeros tienen alta potencialidad, al diferenciarse en
células del embrioblasto y células del trofoblasto,
disminuye la potencialidad. En el embrioblasto, luego de la
gastrulación, las células endodérmicas
tienen menor potencialidad que sus antecesoras y distinta
potencialidad que las ectodérmicas o
mesodérmicas.
Cuando una célula o grupo celular
logra un estado de
diferenciación que no puede ser trascendido, ya que
alcanza el fenotipo de un tejido adulto, su potencialidad
desaparece, habiendo alcanzado su significado evolutivo final.
Cabe aclarar que algunos tipos celulares no pierden nunca su
capacidad de diferenciación (por ejemplo, las
células precursoras de los componentes sanguíneos)
y, como analizaremos más adelante, hay tipos celulares que
pueden "desdiferenciarse", participando en procesos
reparadores.
Si tomamos en cuenta una cadena de inducciones como la
representada en la Figura 4, la acción de un agente
tóxico en el comienzo de la cadena interfiriendo en la
acción de A sobre B, determina no sólo la ausencia
de B1, sino también de C1, D1, etc. Así, al
observar a un animal recién nacido donde una sustancia
tóxica provocó la ausencia de varios
órganos, inferir que la misma no necesariamente
actuó en varios períodos de la organogénesis
sino sólo al principio, lesionando la cadena de
inducciones.
Al responder a la acción inductora, las células
competentes adquieren mayor significado evolutivo y "pierden"
potencialidad. Estos procesos tienen, para los embriones, una
"ventaja general" y un "riesgo". La
ventaja, es la dirección correcta del desarrollo. El
riesgo radica
en que, al perder potencialidad, pierden posibilidades de reparar
daños
Por ejemplo, consideremos un tejido A que, por su potencialidad,
puede evolucionar a A1, A2 o A3. En condiciones normales, las
células de A próximas al tejido inductor B (Fig. 6)
resultan competentes y responden a la acción del mismo
diferenciándose en A1. Si actúa un agente
tóxico dañando las células de A antes de la
inducción y tal daño es reparado por mitosis
normales, al producirse la inducción habrá una
respuesta competente y el daño se reparará. Si en
cambio, el
agente tóxico actúa luego de la inducción y
de la respuesta competente, es muy probable que las
células no dañadas de A ya no tengan posibilidad de
responder a una nueva inducción y el daño sea
irreversible. Se ha observado este hecho en pruebas con
animales de laboratorio a
los cuales se les administra una droga para
comprobar sus efectos sobre el desarrollo. Por ejemplo, en ratas
gestantes, en el día 14 de gestación se produce el
cierre del tubo neural, un proceso esencial para la normal
formación del encéfalo. Si una droga
exógena actúa en ese momento, el cierre no se
produce y los animales nacen con graves daños cerebrales.
Si la droga actúa en el día 13 de gestación,
las células no afectadas reparan el daño y los
animales nacen normales.
Durante el desarrollo temprano, las divisiones celulares
son muy rápidas. Por ejemplo, un embrión de rata
pasa del estadio de cigota a un organismo con 50 millones de
células en los primeros 12 días de gestación
(la gestación total dura 21 días). El crecimiento
es así el aumento del tamaño o del número de
células en todo el organismo o una de sus partes. Por
ejemplo, durante la segmentación, el embrión aumenta en
número de células pero no de volumen, y luego
de la protrusión del blastocisto, el desarrollo del
trofoblasto y los procesos de gastrulación implican
aumento en número de células y tamaño.
Al avanzar el desarrollo, las divisiones se hacen más
lentas, pero esta disminución en la velocidad de
las mitosis no es
homogénea para todas las partes del embrión. Se
observan así poblaciones celulares estáticas o sin
nuevas divisiones, y otras poblaciones dinámicas o
expansivas, entre las cuales pueden diferenciarse aquellas donde
el ritmo de división continúa siendo acelerado y
aquellas donde las divisiones son poco frecuentes pero el
número de células aumenta gradualmente en el
tiempo. Existe un cuarto tipo de poblaciones donde, si bien
continúan las divisiones, el número total de
células no se incrementa. Son las llamadas poblaciones en
renovación, en las cuales las mitosis ocurren para
reemplazar a otras células cuando mueren. A este
fenómeno y sus implicancias en el crecimiento, se lo
denomina "crecimiento diferencial". El crecimiento diferencial
determina que no todas las regiones u órganos de un
embrión crezcan al mismo tiempo y en iguales
proporciones.
Los procesos de crecimiento embrionarios pueden atribuirse tanto
a la multiplicación celular como al aumento de
tamaño de las células.
Como se indicó, la multiplicación celular es
resultante de las mitosis. Estas se encuentran reguladas en
diferentes grupos celulares
según su posición, destino y del tipo de
estructuras de las que forman parte.
Citodiferenciación o diferenciación
celular embrionaria
La citodiferenciación implica que una célula o una
línea celular logra un fenotipo estable. Al menos hasta el
estadio de 8 células, los blastómeros conservan su
potencialidad para desarrollar un organismo completo. Esta es la
base de la manipulación microquirúrgica de
embriones mamíferos para lograr un mayor
número de descendientes de animales seleccionados.
La multiplicación celular es un proceso concomitante con
la diferenciación. Cuando las células logran su
significado evolutivo final puede suceder que se frene su
multiplicación por largos períodos o en forma
temporaria, conservando la capacidad de reiniciar las mitosis
(neuronas y hepatocitos); o mantengan siempre la capacidad
mitótica en función
(células de los epitelios de la piel, del
intestino, las células precursoras de los componentes
celulares de la sangre,
etc.).
La diferenciación celular consiste, básicamente, en
el conjunto de procesos por los cuales, en el desarrollo
embrionario las células se van diversificando y
diferenciando unas de otras, de manera tal que comienzan a ser
reconocidas como distintas entre sí y de sus precursoras.
Una célula "totalmente diferenciada" es aquella que
reúne las características propias o
específicas de los tipos celulares hallados en el
organismo adulto, habiendo alcanzado su "significado evolutivo
final"
Considerando el desarrollo embrionario en su conjunto, se puede
afirmar que la diferenciación celular es un proceso
gradual y, por consiguiente, la diferenciación total de un
tipo celular conlleva la existencia previa de tipos intermedios o
células "parcialmente diferenciadas". Por ejemplo, una
célula mesenquimática es, comparada con un
mioblasto, una célula parcialmente diferenciada. Y el
mioblasto tiene también una diferenciación parcial
al referirnos a un miocito. Por lo tanto, la calificación
de totalmente diferenciada o parcialmente diferenciada, es
relativa siempre a los tipos celulares que se comparan.
Especialización y diferenciación celulares: en
términos generales se sostiene que cuanto más
diferenciada esta una célula mayor especialización
presenta. Esta frase debe ser también considerada en
términos relativos. De esta manera, la cigota, es una
célula "indiferenciada" en comparación con
cualquier tipo de tejido adulto, pero altamente
especializada.
Criterios de diferenciación celular: para determinar el
grado de diferenciación de una célula se utilizan
diferentes criterios, cada uno de los cuales implica una metodología de análisis distinta en
su complejidad. Existe un criterio morfológico, basado en
las observaciones macroscópicas o microscópicas de
una célula o tejido para, a partir de identificar sus
características y compararlas con otras, determinar su
grado de diferenciación. Con el empleo de la
microscopía electrónica puede mejorarse el
análisis de las células identificando estructuras
subcelulares, con lo cual se hace más detallado el
estudio. Otro criterio es el bioquímico, analizando la
presencia de proteínas
específicas de un determinado grupo celular. Un tercer
criterio es el fisiológico, aplicado con aquellos tipos
celulares que presentan, en estado adulto,
funciones bien
definidas, identificables en forma cuantitativa. El cuarto
criterio utilizado es el evolutivo. Este criterio se aplica en
sentido prospectivo (a futuro) y se basa en los conocimientos
existentes sobre el desarrollo embrionario de los distintos
grupos
celulares. Por ejemplo, ya comentamos que las células
ectodérmica ubicadas en proximidad de la notocorda,
darán origen al neuroectodermo y que éste se
diferenciará en tejido nervioso. La determinación
del neuroectodermo a transformarse en células del sistema nervioso
permite considerarlo como un grupo celular parcialmente
diferenciado en una etapa temprana del desarrollo y totalmente
diferenciado al nacimiento.
Las células mesodérmicas se transforman en
mesenquimáticas, adquiriendo la capacidad de desplazarse
para localizarse en otras regiones del cuerpo. Las destinadas a
ser tejido muscular, por ejemplo, se localizan en la pared
corporal. Adquieren forma ahusada, con núcleos ovoidales,
denominándose mioblastos uni o mononucleados. Estos dejan
de tener capacidad mitótica y se fusionan formando
sincitios o células multinucleadas denominadas miotubos.
En los miotubos se produce la síntesis
de actina y miosina. El aspecto ahusado y multinucleado es un
signo de diferenciación morfológica del
músculo esquelético y la detección de
proteínas contráctiles, un signo
bioquímico.
La diferenciación celular es un proceso gradual y
continuo. Por razones de la limitación de los métodos de
estudio y la necesidad de establecer parámetros, se
habla de estadios de desarrollo en la formación de las
estructuras embrionarias. Tales estadios son construcciones
mentales, ya que en la realidad, no hay límites en
el proceso de diferenciación lo suficientemente claros
como para establecer "fronteras" entre los momentos por los
atraviesa un tipo celular para dar origen a otro.
¿La diferenciación celular lograda es una
característica permanente?. Se conocen ejemplos de
organismos en los cuales se produce una
"desdiferenciación" de células totalmente
diferenciadas y luego una "rediferenciación" de las
mismas. Por ejemplo, en el proceso de regeneración de los
miembros de algunos anfibios, se observa una
desdiferenciación de las células musculares y
cartilaginosas. Estas células adquieren propiedades
mitóticas y dan lugar a los nuevos tejidos muscular y
cartilaginoso del miembro en regeneración.
Citodiferenciación y genes: a pesar de la progresiva
diferenciación que presentan las células a medida
que el desarrollo avanza, todas las células presentan,
desde el punto de vista genético, la misma
información. Dado que los genes actúan determinando
la síntesis
de proteínas, es lógico suponer que muchos de ellos
se inactivan (pero no desaparecen) a medida que la
diferenciación tiene lugar.
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