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Mecanismos biológicos del desarrollo




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    Indice
    1.
    Introducción

    2. Haciendo historia
    3. Procesos de interacción
    celular: la inducción embrionaria

    4. Crecimiento
    embrionario

    5. Migración
    celular

    6. Procesos
    morfogenéticos o topogénesis
    embrionaria

    7. Plan morfológico
    de los embriones: crecimiento y
    diferenciación

    8.
    Bibliografía

    1.
    Introducción

    Un biólogo que trabaja en Península
    Valdés (Argentina),
    encuentra que, de los lobos marinos nacidos en la última
    temporada, un 3% presenta malformaciones congénitas. Las
    mismas consisten en la falta de las aletas o miembros
    anteriores.
    El pediatra de un hospital constata que el último
    nacimiento corresponde al de un niño con un aumento en el
    número de dedos en sus manos, malformación conocida
    como polidactilia.
    Un veterinario es llamado para atender un parto
    problemático causado por un ternero con dos
    cabezas.
    En las tres situaciones anteriores, cuando especialistas de las
    ciencias
    biomédicas se encuentra con animales que
    muestran una o varias anomalías congénitas, deben
    resolver el inconveniente de descubrir cuál o cuáes
    fueron las causas que ocasionaron esas malformaciones. Uno de las
    estrategias o
    procedimientos
    a seguir es el estudio detallado de las malformaciones
    basándose en los conocimientos embriológicos
    existentes. La cuestión que queda pendiente, luego de la
    descripción de cada caso, es lograr
    determinar las razones que llevaron a la aparición de esas
    anomalías.
    Por ejemplo, en el caso de los lobos marinos, durante el análisis de la malformación se
    recordará que las aletas anteriores se forman durante el
    desarrollo a
    partir de esbozos que en esos casos no se formaron. Pero
    ¿En verdad no se formaron, o se formaron y luego sufrieron
    un proceso de
    reabsorción y desaparecieron?. ¿Qué
    mecanismos bioquímicos alterados determinaron la ausencia
    o la regresión de los esbozos?. ¿La razón de
    su ausencia es de índole genética o
    por acción de un agente tóxico ambiental?. La
    respuesta a estas preguntas excede el marco de un análisis morfológico. Tal
    análisis requiere ser completado con el estudio de los
    fenómenos biológicos que subyacen al desarrollo
    normal, para poder
    así comprender cómo sus alteraciones llevan al
    surgimiento de anomalías congénitas.
    Los estudios que brindan conocimientos sobre los fundamentos
    biológicos del desarrollo se basan en diseños
    experimentales con distintas especies animales. El
    surgimiento de la embriología experimental se dio a fines del
    siglo XIX.

    2. Haciendo
    historia

    Entre las muchos aspectos que han llamado la atención del hombre desde
    épocas antiguas, la cuestión sobre cómo nos
    formamos, la pregunta "¿De dónde venimos?",
    despertó la curiosidad de muchos. Así, los
    más antiguos estudios sobre el desarrollo
    embrionario fueron realizados por Hipócrates (siglo V
    a.C.). Este investigador griego había analizado el
    desarrollo de las gallinas y propuesto el trabajo que
    muchos hoy realizan, el de observar huevos incubados en
    diferentes días.
    Las referencias a las ideas de otro griego, Aristóteles (384-322), no pueden estar
    ausentes de cuanto tema biológico se aborde dada la
    inmensidad de sus estudios. Generalmente se lo asocia con ideas
    vigentes durante siglos y que han sido superadas por la ciencia
    contemporánea, pero, veamos un caso en el cual tuvo
    bastante razón y, sin embargo, fue desautorizado. Aristóteles, luego de observar el
    desarrollo de los pollos, creía en la epigénesis.
    Esta teoría
    sostenía que un nuevo organismo se podía
    desarrollar partiendo de una porción de material viviente
    amorfo, mediante un proceso de
    "diferenciación de sus partes". Esta idea predominó
    hasta el siglo XVI.
    En el Renacimiento,
    Leonardo da
    Vinci realizó esquemas sobre disecciones de
    úteros grávidos y efectuó mediciones del
    crecimiento fetal. Harvey, en 1651 utilizó lentes de
    aumento para observar embriones de pollo y de corzo. Dado que no
    pudo observar las etapas iniciales del desarrollo, sus trabajos
    lo llevaron a la conclusión de que los embriones
    deberían ser secretados por el útero. En 1672, de
    Graaf observó con microscopios rudimentarios el
    útero de conejas y encontró pequeñas
    cámaras (blastocistos), proponiendo que los mismos se
    habrían originado no en el útero sino en un par de
    órganos conectados con él, los ovarios, en los
    cuales observó estructuras
    semejantes a las que se denomina actualmente folículos de
    de Graaf. Los primeros en observar espermatozoides al microscopio
    fueron Ham y Leeuwenhoek en 1677. Sus observaciones los llevaron
    a concluir que contenían un homúnculo en su
    interior, es decir un ser humano en miniatura que se iría
    desarrollando durante la gestación. Estas ideas dieron
    lugar a la "teoría
    de la preformación" y el rachazo a la "vieja y
    errónea teoría de la epigénesis".
    Según los defensores de la preformación, en el
    interior de una de las células
    germinales se encontraba un ser minúsculo, un adulto en
    miniatura (el homúnculo), que se desarrollaba o
    desenvolvía dadas ciertas condiciones favorables. La
    discusión entre los sostenedores de la preformación
    era en cuál de las células
    germinales se encontraba el homúnculo. Para algunos, el
    semen (término derivado de semilla) era el portador de los
    niños y
    el útero un "suelo adecuado",
    por lo tanto el fenómeno que ocurría era la
    "fertilización del óvulo" por parte del
    espermatozoide. Para otros eran los óvulos los
    contenedores del pequeño ser.
    La creencia en la preformación daba respuesta de
    dónde se encontraba el nuevo ser, pero abrían un
    camino sin fin con respecto a sus potenciales descendientes, ya
    que unos deberían contener a los otros en una
    sucesión infinita hasta Adán y Eva, los primero
    portadores. Tal situación no fue motivo de
    invalidación de la teoría de la preformación
    sino que, como suele ocurrir muchas veces en la ciencia, "la
    realidad debe ajustarse al modelo" y se
    originó un debate sobre
    cuántas personas preformadas contendría Eva.
    Algunos calcularon unos doscientos millones… y el mundo
    llegaría a su fin cuando naciera el último de los
    preformados.
    En 1759, Wolff rechazó la idea de la preformación
    sosteniendo que en los úteros se encontraban
    los "glóbulos" y habló de capas resultantes de la
    división de los óvulos y a partir de las cuales se
    desarrollaba o formaba el embrión. Sus ideas fueron la
    base para el resurgimiento de la teoría
    aristotélica de la epigénesis.
    Las controversias sobre la epigénesis y la
    preformación finalizaron hacia 1775, cuando los experimentos de
    Spallanzani demostraron que eran imprescindibles tanto los
    óvulos como los espermatozoides para la formación
    de un individuo. La primera observación de un óvulo en el
    interior de los folículos ováricos fue realizada en
    1827 por von Baer en el perro. Este investigador también
    observó cigotas en las trompas y blastocistos en el
    útero.
    Cuando Schleiden y Schwann, en 1839, formularon la teoría
    celular, su aplicación al estudio del desarrollo
    llevó a la idea de que los embriones se desarrollaban a
    partir de una sola célula, la
    cigota. En 1878, Fleming observó los cromosomas y
    sugirió su rol en la fecundación. Von Beneden infirió, en
    1883 que el número de cromosomas en las
    gametas era reducido en comparación con las células
    somáticas y describió aspectos de la meiosis.

    En los albores del siglo XX
    Cuando en el siglo XIX avanzaron las investigaciones
    sobre la embriología se descartó la
    posibilidad de la preformación y renació la idea
    aristotélica de epigénesis. Junto con el retorno de
    la epigénesis se iniciaron también los estudios
    experimentales. Una parte de estos estudios sostenía un
    punto intermedio entre preformación y epigénesis,
    era la teoría del mosaico de Wilhelm Roux (1850-1924).
    Este investigador creía que en los óvulos
    fecundados (cigotas) existían regiones predeterminadas
    para formar algunas partes del organismo, a la manera de mosaicos
    en un piso. Sus experiencias le daban la razón. Trabajando
    con ranas, Roux procedió, luego de la primera
    división, a destruir una de las células. Su
    hipótesis era que si la misma
    contenía parte del cuerpo, la sobreviviente daría
    lugar a un organismo incompleto. Efectivamente, así
    ocurrió.
    Los resultados de Roux llamaron la atención de Hans Driesch (1867-1941), quien
    trabajaba con huevos de erizo de mar. Driesch en vez de eliminar
    una de las células, separó ambas y dejó que
    se desarrollaran individualmente. Ambas dieron lugar a erizos
    completos. La contradicción entre los resultados de Roux y
    Driesch trató de ser dilucidada por otros investigadores
    pero los resultados de los experimentos
    seguían siendo contradictorios. En algunas especies se
    desarrollaba medio embrión y en otras, embriones
    completos.
    Las teorías
    contemporáneas han aclarado la situación a partir
    de considerar los aportes de la biología celular y
    molecular. De hecho, en algunas especies, al momento de las
    divisiones iniciales de la cigota, hay una distribución desigual de componentes
    citoplasmáticos que ocasionan una predeterminación
    del destino celular en el desarrollo del embrión. Hay
    quienes dicen que la "preformación" radica en la información contenida en el código
    genético de la cigota.

    La discusión entre Roux y Driesch fue más
    allá de cuestiones y resultados de laboratorio.
    Generó un debate que dio
    lugar a dos corrientes de pensamiento
    con argumentos muy opuestos: el vitalismo y el mecanicismo. Los
    resultados de Driesch le indicaba la existencia de una "fuerza
    mística" (o vital, que otorga vida) que seguía una
    huella o camino hacia la forma adulta.
    En el siglo XIX Fritz Müller (1821-1897) y Ernst Haeckel
    (1834-1919) formulan la ley
    biogenética según la cual "la ontogenia recapitula
    la filogenia", o bien que el desarrollo de un individuo recorre
    un camino semejante al de su grupo
    biológico. Esta teoría ha sido muy aplicada en
    biología
    evolutiva. Al observar el desarrollo de los embriones de
    distintas especies se puede determinar la existencia de
    importantes semejanzas. Del hecho de que todos comienzan con una
    célula se
    infirió que la evolución de los animales habría
    comenzado igual. El embrión de los mamíferos, por ejemplo, a medida que se
    complejiza, pasa por estadíos diblásticos (como los
    celenterados), triblásticos (como los platelmintos),
    presenta estructuras
    similares a los precursores de las branquias de los peces, su
    corazón
    primitivo tiene dos cavidades como el de los peces, luego
    adquiere una tercera como en anfibios y finalmente se diferencian
    cuatro cavidades.
    Aún con todas las demostraciones dadas en apoyo a la
    ley
    biogenética, su aplicación no puede ser universal,
    por lo que ha sido necesario reformularla. Algunos estados de la
    evolución no aparecen en los embriones o
    muchas estructuras embrionarias no siguen el orden de su
    surgimiento evolutivo. Los embriones sólo presentan
    aquellas características de sus antepasados en tanto
    tengan significado para su desarrollo.

    A fines del Siglo XX… entramos en el siglo XXI
    ¿Cuáles son los mecanismos que determinan la
    diversidad celular en los embriones?. Experimentalmente se ha
    comprobado que en diferentes especies animales el primer factor
    que determina el surgimiento de la diversidad en los embriones es
    la distribución desigual de los componentes
    citoplasmáticos de la cigota
    Sabemos que durante la segmentación embrionaria, cada
    célula hija recibe una copia idéntica de ADN pero
    diferentes componentes citoplasmáticos. De esta forma,
    irán surgiendo gradualmente, diferentes tipos celulares.
    Entre ellos se establecerán interacciones e irán
    aumentando la complejidad del embrión.

    3. Procesos de
    interacción celular: la inducción embrionaria

    A las interacciones entre células o estructuras
    embrionarias se las denomina "fenómenos de inducción". La inducción embrionaria
    se considera parte de un complejo y continuo proceso entre
    estructuras que coinciden en el tiempo y el
    espacio. Durante los fenómenos de inducción, una de
    las estructuras o tejidos
    embrionarios se ve obligado a seguir una vía de
    diferenciación que, de no mediar la acción de otro,
    no hubiera seguido: se lo denomina tejido inducido. La estructura o
    tejido con capacidad para obligar a otro u otros a diferenciarse
    en un determinado sentido es denominado tejido u órgano
    inductor.
    El primer cuestionamiento que se formuló con respecto a
    los fenómenos de inducción se refirió al
    establecimiento de relaciones entre estructuras embrionarias para
    que tuviera lugar. Desde el punto de vista de la
    embriología experimental se han estudiado distintos
    fenómenos de inducción en embriones de vertebrados.
    Uno de ellos es el proceso mediante el cual la notocorda ejerce
    una acción definida que determina la transformación
    de parte del ectodermo en ectodermo neural (neuroectodermo). En
    la Figura 2, se presenta sintéticamente el proceso de
    inducción de la notocorda sobre el neuroectodermo y los
    resultados de ensayos
    experimentales.
    En el ejemplo dado, el ectodermo es el "tejido inducido". Este
    debe poseer una cierta "competencia" para
    reaccionar ante el estímulo del tejido inductor, con una
    respuesta específica. Poseer la competencia
    implica tener un cierto grado de diferenciación sin el
    cual el fenómeno de inducción no se llevaría
    a cabo.
    El siguiente cuestionamiento fue si la competencia ante la
    inducción era permanente. Continuando con la
    utilización de la notocorda como estructura
    inductora, se hicieron combinaciones de la misma con ectodermo en
    diferentes tiempos de desarrollo. Se observó que en
    algunos casos había respuesta o competencia por parte del
    ectodermo para formar tejido neural y en otros no. Determinando
    los tiempos en que se verificada respuesta o no, se
    concluyó que la competencia se adquiere en un momento
    preciso del desarrollo y se pierde luego
    Lo antedicho significa que existen límites de
    tiempo
    precisos para que el efecto inductor de una estructura ejerza su
    acción sobre otra y que dicho tiempo está
    determinado por la adquisición y mantenimiento
    de la competencia por parte de la estructura a ser inducida. Todo
    agente o fenómeno que afecte al componente inductor o al
    componente inducido en el momento en que deben interactuar,
    generará una alteración o anomalía del
    desarrollo.

    ¿Es necesaria la presencia continua de la
    estructura inductora? Experimentos llevados a cabo para responder
    este interrogante, demostraron que, una vez producida la
    inducción, puede desaparecer el agente inductor y el
    tejido competente continuará su diferenciación
    normal. Así, en el ejemplo del ectodermo y la notocorda,
    si se extirpa ésta luego de iniciada la
    diferenciación del neuroectodermo, éste
    continuará diferenciándose en sentido neural.
    ¿Cuál es el mecanismo por el cual un tejido ejerce
    su acción inductora sobre otro? Al parecer, en el caso de
    la notocorda y el ectodermo, el mecanismo consiste en el pasaje
    de proteínas
    desde las células notocordales a las ectodérmicas.
    En otros casos también se postula la existencia de
    difusión de sustancias de una célula a otra.
    Normalmente existen entre las células uniones que
    presentan permeabilidad a iones y moléculas. Así,
    las uniones intercelulares representarían una vía
    de comunicación para el pasaje de sustancias
    que ponen en marcha los procesos de
    diferenciación mediante la activación o
    represión de genes, sostienen esa diferenciación o
    determinan su cese.
    ¿Por qué cada uno de los órganos
    embrionarios aparece cuando y donde lo hace, y no en otro momento
    o en otro lugar? ¿Por qué, en el caso de los
    órganos compuestos por distintos tejidos o
    estructuras, cada uno se desarrolla en una secuencia
    espacio-temporal adecuada como para permitir su integración?. Estas cuestiones se
    respondieron al considerar la existencia de cascadas o "cadenas
    de inducciones
    Las cascadas o cadenas de inducciones determinan la
    aparición adecuada de los esbozos y componentes de los
    diferentes órganos, tanto el lugar como en el tiempo
    adecuado. Analizando las cadenas de inducciones, se ha
    determinado la existencia de un proceso de inducción
    primaria y procesos de inducción secundaria. La
    inducción primaria sería el primer efecto inductor
    de un tejido sobre otro. Las inducciones secundarias
    serían las acciones
    consecutivas de diferentes tejidos inductores sobre el inducido,
    promoviendo cambios graduales.
    ¿Cómo puede ocurrir una falla en el proceso de
    inducción? En los casos estudiados experimentalmente, la
    estructura inductora elabora moléculas de naturaleza
    proteica que pasan al tejido inducido ocasionando cambios
    bioquímicos. Para poder
    sintetizar esas moléculas, la estructura inductora
    requiere de un metabolismo
    celular normal y un genoma sin alteraciones. Por consiguiente,
    toda variación en la información genética o
    en los procesos del funcionamiento celular podrá
    determinar una alteración en el fenómeno de
    inducción.
    Cuando un tejido es inducido a diferenciarse en un determinado
    sentido, su "significado evolutivo" aumenta en tanto que su
    "potencialidad evolutiva" disminuye. ¿Qué
    significan las expresiones entrecomilladas
    La potencialidad evolutiva de una célula son las
    posibilidades de diferenciarse originando distintos tipos
    celulares. De esta manera, cuanto mayor sea el número de
    células diferentes que puede generar una célula
    embrionaria, mayor es su potencialidad. Así, la cigota
    sería la célula
    con mayor potencialidad evolutiva. A medida que aparecen o se
    diferencian tipos celulares constituyentes de los tejidos
    embrionarios, la potencialidad disminuye.
    Por ejemplo, en las primeras segmentaciones los
    blastómeros tienen alta potencialidad, al diferenciarse en
    células del embrioblasto y células del trofoblasto,
    disminuye la potencialidad. En el embrioblasto, luego de la
    gastrulación, las células endodérmicas
    tienen menor potencialidad que sus antecesoras y distinta
    potencialidad que las ectodérmicas o
    mesodérmicas.
    Cuando una célula o grupo celular
    logra un estado de
    diferenciación que no puede ser trascendido, ya que
    alcanza el fenotipo de un tejido adulto, su potencialidad
    desaparece, habiendo alcanzado su significado evolutivo final.
    Cabe aclarar que algunos tipos celulares no pierden nunca su
    capacidad de diferenciación (por ejemplo, las
    células precursoras de los componentes sanguíneos)
    y, como analizaremos más adelante, hay tipos celulares que
    pueden "desdiferenciarse", participando en procesos
    reparadores.
    Si tomamos en cuenta una cadena de inducciones como la
    representada en la Figura 4, la acción de un agente
    tóxico en el comienzo de la cadena interfiriendo en la
    acción de A sobre B, determina no sólo la ausencia
    de B1, sino también de C1, D1, etc. Así, al
    observar a un animal recién nacido donde una sustancia
    tóxica provocó la ausencia de varios
    órganos, inferir que la misma no necesariamente
    actuó en varios períodos de la organogénesis
    sino sólo al principio, lesionando la cadena de
    inducciones.
    Al responder a la acción inductora, las células
    competentes adquieren mayor significado evolutivo y "pierden"
    potencialidad. Estos procesos tienen, para los embriones, una
    "ventaja general" y un "riesgo". La
    ventaja, es la dirección correcta del desarrollo. El
    riesgo radica
    en que, al perder potencialidad, pierden posibilidades de reparar
    daños
    Por ejemplo, consideremos un tejido A que, por su potencialidad,
    puede evolucionar a A1, A2 o A3. En condiciones normales, las
    células de A próximas al tejido inductor B (Fig. 6)
    resultan competentes y responden a la acción del mismo
    diferenciándose en A1. Si actúa un agente
    tóxico dañando las células de A antes de la
    inducción y tal daño es reparado por mitosis
    normales, al producirse la inducción habrá una
    respuesta competente y el daño se reparará. Si en
    cambio, el
    agente tóxico actúa luego de la inducción y
    de la respuesta competente, es muy probable que las
    células no dañadas de A ya no tengan posibilidad de
    responder a una nueva inducción y el daño sea
    irreversible. Se ha observado este hecho en pruebas con
    animales de laboratorio a
    los cuales se les administra una droga para
    comprobar sus efectos sobre el desarrollo. Por ejemplo, en ratas
    gestantes, en el día 14 de gestación se produce el
    cierre del tubo neural, un proceso esencial para la normal
    formación del encéfalo. Si una droga
    exógena actúa en ese momento, el cierre no se
    produce y los animales nacen con graves daños cerebrales.
    Si la droga actúa en el día 13 de gestación,
    las células no afectadas reparan el daño y los
    animales nacen normales.

    4. Crecimiento
    embrionario

    Durante el desarrollo temprano, las divisiones celulares
    son muy rápidas. Por ejemplo, un embrión de rata
    pasa del estadio de cigota a un organismo con 50 millones de
    células en los primeros 12 días de gestación
    (la gestación total dura 21 días). El crecimiento
    es así el aumento del tamaño o del número de
    células en todo el organismo o una de sus partes. Por
    ejemplo, durante la segmentación, el embrión aumenta en
    número de células pero no de volumen, y luego
    de la protrusión del blastocisto, el desarrollo del
    trofoblasto y los procesos de gastrulación implican
    aumento en número de células y tamaño.
    Al avanzar el desarrollo, las divisiones se hacen más
    lentas, pero esta disminución en la velocidad de
    las mitosis no es
    homogénea para todas las partes del embrión. Se
    observan así poblaciones celulares estáticas o sin
    nuevas divisiones, y otras poblaciones dinámicas o
    expansivas, entre las cuales pueden diferenciarse aquellas donde
    el ritmo de división continúa siendo acelerado y
    aquellas donde las divisiones son poco frecuentes pero el
    número de células aumenta gradualmente en el
    tiempo. Existe un cuarto tipo de poblaciones donde, si bien
    continúan las divisiones, el número total de
    células no se incrementa. Son las llamadas poblaciones en
    renovación, en las cuales las mitosis ocurren para
    reemplazar a otras células cuando mueren. A este
    fenómeno y sus implicancias en el crecimiento, se lo
    denomina "crecimiento diferencial". El crecimiento diferencial
    determina que no todas las regiones u órganos de un
    embrión crezcan al mismo tiempo y en iguales
    proporciones.
    Los procesos de crecimiento embrionarios pueden atribuirse tanto
    a la multiplicación celular como al aumento de
    tamaño de las células.
    Como se indicó, la multiplicación celular es
    resultante de las mitosis. Estas se encuentran reguladas en
    diferentes grupos celulares
    según su posición, destino y del tipo de
    estructuras de las que forman parte.

    Citodiferenciación o diferenciación
    celular embrionaria
    La citodiferenciación implica que una célula o una
    línea celular logra un fenotipo estable. Al menos hasta el
    estadio de 8 células, los blastómeros conservan su
    potencialidad para desarrollar un organismo completo. Esta es la
    base de la manipulación microquirúrgica de
    embriones mamíferos para lograr un mayor
    número de descendientes de animales seleccionados.
    La multiplicación celular es un proceso concomitante con
    la diferenciación. Cuando las células logran su
    significado evolutivo final puede suceder que se frene su
    multiplicación por largos períodos o en forma
    temporaria, conservando la capacidad de reiniciar las mitosis
    (neuronas y hepatocitos); o mantengan siempre la capacidad
    mitótica en función
    (células de los epitelios de la piel, del
    intestino, las células precursoras de los componentes
    celulares de la sangre,
    etc.).
    La diferenciación celular consiste, básicamente, en
    el conjunto de procesos por los cuales, en el desarrollo
    embrionario las células se van diversificando y
    diferenciando unas de otras, de manera tal que comienzan a ser
    reconocidas como distintas entre sí y de sus precursoras.
    Una célula "totalmente diferenciada" es aquella que
    reúne las características propias o
    específicas de los tipos celulares hallados en el
    organismo adulto, habiendo alcanzado su "significado evolutivo
    final"
    Considerando el desarrollo embrionario en su conjunto, se puede
    afirmar que la diferenciación celular es un proceso
    gradual y, por consiguiente, la diferenciación total de un
    tipo celular conlleva la existencia previa de tipos intermedios o
    células "parcialmente diferenciadas". Por ejemplo, una
    célula mesenquimática es, comparada con un
    mioblasto, una célula parcialmente diferenciada. Y el
    mioblasto tiene también una diferenciación parcial
    al referirnos a un miocito. Por lo tanto, la calificación
    de totalmente diferenciada o parcialmente diferenciada, es
    relativa siempre a los tipos celulares que se comparan.
    Especialización y diferenciación celulares: en
    términos generales se sostiene que cuanto más
    diferenciada esta una célula mayor especialización
    presenta. Esta frase debe ser también considerada en
    términos relativos. De esta manera, la cigota, es una
    célula "indiferenciada" en comparación con
    cualquier tipo de tejido adulto, pero altamente
    especializada.
    Criterios de diferenciación celular: para determinar el
    grado de diferenciación de una célula se utilizan
    diferentes criterios, cada uno de los cuales implica una metodología de análisis distinta en
    su complejidad. Existe un criterio morfológico, basado en
    las observaciones macroscópicas o microscópicas de
    una célula o tejido para, a partir de identificar sus
    características y compararlas con otras, determinar su
    grado de diferenciación. Con el empleo de la
    microscopía electrónica puede mejorarse el
    análisis de las células identificando estructuras
    subcelulares, con lo cual se hace más detallado el
    estudio. Otro criterio es el bioquímico, analizando la
    presencia de proteínas
    específicas de un determinado grupo celular. Un tercer
    criterio es el fisiológico, aplicado con aquellos tipos
    celulares que presentan, en estado adulto,
    funciones bien
    definidas, identificables en forma cuantitativa. El cuarto
    criterio utilizado es el evolutivo. Este criterio se aplica en
    sentido prospectivo (a futuro) y se basa en los conocimientos
    existentes sobre el desarrollo embrionario de los distintos
    grupos
    celulares. Por ejemplo, ya comentamos que las células
    ectodérmica ubicadas en proximidad de la notocorda,
    darán origen al neuroectodermo y que éste se
    diferenciará en tejido nervioso. La determinación
    del neuroectodermo a transformarse en células del sistema nervioso
    permite considerarlo como un grupo celular parcialmente
    diferenciado en una etapa temprana del desarrollo y totalmente
    diferenciado al nacimiento.

    Las células mesodérmicas se transforman en
    mesenquimáticas, adquiriendo la capacidad de desplazarse
    para localizarse en otras regiones del cuerpo. Las destinadas a
    ser tejido muscular, por ejemplo, se localizan en la pared
    corporal. Adquieren forma ahusada, con núcleos ovoidales,
    denominándose mioblastos uni o mononucleados. Estos dejan
    de tener capacidad mitótica y se fusionan formando
    sincitios o células multinucleadas denominadas miotubos.
    En los miotubos se produce la síntesis
    de actina y miosina. El aspecto ahusado y multinucleado es un
    signo de diferenciación morfológica del
    músculo esquelético y la detección de
    proteínas contráctiles, un signo
    bioquímico.
    La diferenciación celular es un proceso gradual y
    continuo. Por razones de la limitación de los métodos de
    estudio y la necesidad de establecer parámetros, se
    habla de estadios de desarrollo en la formación de las
    estructuras embrionarias. Tales estadios son construcciones
    mentales, ya que en la realidad, no hay límites en
    el proceso de diferenciación lo suficientemente claros
    como para establecer "fronteras" entre los momentos por los
    atraviesa un tipo celular para dar origen a otro.
    ¿La diferenciación celular lograda es una
    característica permanente?. Se conocen ejemplos de
    organismos en los cuales se produce una
    "desdiferenciación" de células totalmente
    diferenciadas y luego una "rediferenciación" de las
    mismas. Por ejemplo, en el proceso de regeneración de los
    miembros de algunos anfibios, se observa una
    desdiferenciación de las células musculares y
    cartilaginosas. Estas células adquieren propiedades
    mitóticas y dan lugar a los nuevos tejidos muscular y
    cartilaginoso del miembro en regeneración.
    Citodiferenciación y genes: a pesar de la progresiva
    diferenciación que presentan las células a medida
    que el desarrollo avanza, todas las células presentan,
    desde el punto de vista genético, la misma
    información. Dado que los genes actúan determinando
    la síntesis
    de proteínas, es lógico suponer que muchos de ellos
    se inactivan (pero no desaparecen) a medida que la
    diferenciación tiene lugar.

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