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Mecanismos biológicos del desarrollo (página 2)

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5. Migración celular

Cuando se observan al microscopios distintos tipos de tejidos, se comprueba que las células que las componen presentan una distribución en el espacio específica. Así, en el hígado, los hepatocitos se disponen en cordones, en el riñón forman túbulos, en la corteza cerebral se constituyen en capas, etc. La histoarquitectura de cada órgano no es resultado del azar, sino un reflejo de propiedades celulares que se manifiestan durante la histogénesis y la organogénesis embrionarias. En numerosas ocasiones, la distribución y organización normal de los tejidos y órganos depende del desplazamiento o la migración celular, tanto en forma aislada como en grupos.
En el proceso de migración cumplen importantes funciones los cambios en las propiedades fisicoquímicas de la periferia celular y de los componentes citoplasmáticos. Experimentalmente se ha comprobado que las células pueden reconocerse y adherirse entre sí siguiendo un plan predeterminado.
Movimiento: para poder desplazarse desde su lugar de origen, una célula debe romper el contacto y la adhesión con sus vecinas. Este desplazamiento implica la existencia de un aparato locomotor intracelular, de un camino a seguir y de la posibilidad de determinar cuándo detenerse. El avance celular se debe a que, al nivel de la membrana celular aparecen, en el área que inicia su desplazamiento, proyecciones citoplasmáticas semejantes a seudopodios. Estos se extienden y fijan al sustrato, luego el cuerpo celular se desplaza hacia ese punto de anclaje, y la operación se repite. Al microscopio electrónico se ha podido determinar la presencia de fibrillas contráctiles, del tipo de la actina, en el interior de las células en movimiento.
El camino a seguir por las células en movimiento podría estar determinado por fenómenos de quimiotactismo (Fig.9). En éstos, en el lugar al que deben acceder las células que se desplazan, se elaborarían sustancias que atraerían a las mismas. Otro mecanismo teórico es el de la orientación por contacto, mediante el cual las células se moverían siguiendo la disposición espacial del sustrato sobre el que lo hacen (Fig. 8). En este mecanismo resultaría importante la afinidad química entre las células y el sustrato. Los sustratos pueden ser membranas basales o fibras conectivas.
Otra hipótesis sobre el desplazamiento celular sostiene que muchos tipos celulares se desplazan al azar, hasta que, por un fenómeno de fijación selectiva, encuentran estructuras o superficies que provocan su detención.
Llegadas a su posición definitiva, las células deben poder reconocer a otras células de ese lugar y establecer contacto y adhesión estable con ellas. Los fundamentos físicos y químicos de la adhesión celular se explican a partir de la existencia de especializaciones de la membrana plasmática (uniones estrechas, uniones intermedias y desmosomas).
Las células que se desplazan pueden establecer asociación con otras células y constituir láminas epiteliales. Esta asociación reduce la capacidad motriz de las células individuales pero se desarrolla la propiedad de movimiento en conjunto. Transcurrido cierto tiempo de contacto y asociación, se desarrollan entre las células medios de unión, como los desmosomas, que hacen de la asociación un estado permanente.
¿Cuándo se detiene el desplazamiento de células?. El establecimiento de contactos intercelulares es el mecanismo más conocido de control de los movimientos. El movimiento se detiene por el fenómeno denominado inhibición por contacto. Este consiste en el establecimiento de coaptaciones entre superficies celulares vecinas. La inhibición por contacto, además de controlar el movimiento celular, controla la orientación o dirección del desplazamiento debido a que se ha observado que cuando una célula inhibe su movimiento por contactar con otra en un lado, el sector libre de su superficie adquiere o se transforma en un borde de avance activo.

Muerte celular
Hasta ahora hemos hecho referencia a mecanismos o procesos que promueven la diferenciación y el crecimiento de células y tejidos en el embrión. Sin embargo, un mecanismo muy importante en el desarrollo es la muerte celular.
En los embriones con fórmula cromosómica XX o XY (hembras y machos respectivamente), se presentan, durante las primeras etapas del desarrollo, los componentes necesarios para formar ambos sistemas reproductores. Para que ocurra una diferenciación sexual normal, en los embriones machos deben desaparecer estructuras propias de las hembras y viceversa. La desaparición implica la muerte de aquellas células pertenecientes a los esbozos del sexo opuesto al que el embrión debe desarrollar según su fórmula cromosómica.
Durante la formación de los miembros, se van desarrollando esbozos que presentan áreas temporarias. Por ejemplo, en las extremidades, los dedos se diferencian en un principio totalmente unidos entre sí, mediante las llamadas membranas interdigitales. Las células que constituyen esas membranas deben morir para que los dedos queden libres.
El mecanismo de muerte celular está regulado por factores genéticos y ambientales. Se conocen variedades de ratones de laboratorio que padecen ceguera como consecuencia de poseer una mutación genética que produce la muerte de células de la retina. Entre los factores ambientales, se destaca la acción de sustancias hormonales y la influencia de células vecinas a las afectadas por el proceso de muerte. Un ejemplo de acción hormonal se encuentra en la diferenciación sexual donde, en los embriones XY, se liberan sustancias que actúan sobre las estructuras con función femenina y determinan su muerte. Entre las causas microambientales o por vecindad, se ha comprobado experimentalmente que son las células vecinas a la zona afectada de muerta las que inducen dicho fenómeno.
¿Cómo se produce la muerte celular? En las células las sustancias o enzimas hidrolíticas, son almacenadas en organelas denominadas lisosomas. Cuando se produce la muerte celular dichas sustancias son liberadas en el citoplasma por ruptura de los lisosomas.

La muerte celular programada se denomina apoptosis. Desde el punto de vista biológico la apoptosis es un mecanismo que permite a los metazoos controlar el número de células en los tejidos y eliminar células individuales que comprometen la supervivencia del animal. Se ha descubierto que las células poseen en su membrana plasmática un tipo particular de receptores, denominados receptores de la muerte. Estos receptores detectan la presencia, en el medio extracelular, de señales de muerte y en respuesta, inician inmediatamente la puesta en marcha de
la maquinaria apoptótica intrínseca (sistema enzimático con promotores e inhibidores).
La apoptosis se presenta como un mecanismo esencial en el desarrollo embrionario, pero lo es también en toda la vida de un organismo ya que se observa durante el recambio celular y la fase final de la respuesta inmune. La alteración de la apoptosis puede conducir a anomalías del desarrollo en los embriones o a desórdenes tales como las enfermedades de Parkinson o la de Alzheimer (apoptosis no programada) o el cáncer (falta de apoptosis de células anómalas).

6. Procesos morfogenéticos o topogénesis embrionaria

Morfogénesis es el cambio en la forma y/o la localización, tanto de una célula como de un tejido o estructura embrionarios.
En los embriones se producen cambios de posición y forma que en conjunto se denominan procesos morfogenéticos.
Durante la gastrulación se verifica el desplazamiento de grupos celulares que, una vez llegados a su destino, inician interacciones con las células vecinas que activan o reprimen genes. De esta manera se delimitan áreas o territorios en el cuerpo embrionario donde se diferencias tipos celulares y se conforman los órganos. Al conjunto de desplazamientos se lo denomina movimientos morfogenéticos o topogénesis, y al conjunto de procesos de interacción: inducción embrionaria.
Los procesos morfogenéticos se pueden clasificar en: 1.- expansión de una capa; 2.- engrosamiento local de capas; 3.- engrosamiento de capas con invaginación; 4.- invaginación de capas; 5.- división de capas; 6.- formación de células libres; 7.- concentración de células; 8.- agregación de células en capas; y 9.- regresión de órganos.
1.- Expansión de una capa
Un ejemplo de este proceso de crecimiento en láminas o capas lo constituye la expansión del endodermo para constituir el saco vitelino en las aves. La capa celular, a medida que ocurren las mitosis, se desplaza como un conjunto sobre un sustrato que le sirve de base. Las células más activas en la expansión se localizan en los bordes y el mecanismo implicado es la motilidad celular. La expansión se detiene al contactar las células del borde con otras células (inhibición por contacto).

2.- Engrosamiento local de capas
El engrosamiento localizado es un proceso que participa en la conformación de órganos. Se lo asocia más con el alargamiento celular que con la multiplicación del número de células. Por ejemplo, la formación inicial del neuroectodermo, se caracteriza por un alargamiento de las células inducidas (pasan de cúbicas a columnares). Engrosamientos múltiples ocurren en el desarrollo de los folículos pilosos o las plumas (ver formación de patrones).

3.- Engrosamiento de capas con invaginación
Generalmente, al engrosamiento localizado descrito en el punto anterior, le sigue un desplazamiento de las células modificadas hacia el interior del cuerpo embrionario, proceso denominado invaginación. Este proceso se asocia con un fenómeno de inducción y cambios en las propiedades bioquímicas de las células inducidas. Se ha observado, en el caso del neuroectodermo que, luego de su engrosamiento, en el interior de sus células aparecen fibrillas contráctiles de actina.
Los procesos de invaginación del ectodermo o del endodermo en la formación de glándulas están relacionados con procesos inductivos de las células mesenquimáticas periféricas.

4.- Invaginación de capas
En la formación de algunos órganos, como por ejemplo del globo ocular, participan estructuras vesiculares, parte de las cuales se invaginan hacia la cavidad interna. Mediante este proceso queda constituida una doble pared (Figura 11).

5.- División de capas
En algunas hojas epiteliales durante el desarrollo se forman grupos celulares en disposición laminar que terminan separándose se la capa originaria.

6.- Formación de células libres
Este proceso morfogenético aporta componentes celulares para diversos órganos. El mismo consiste en la división de grupos celulares con la consecuente migración de un grupo, la mayoría o todas sus células. A las células modificadas y con capacidad motriz se las denomina mesenquimáticas o mesénquima.

7.- Concentración de células asociadas a láminas o estructuras
Las células mesenquimáticas migrantes o periféricas a un tejido, pueden agruparse y rodear a una estructura embrionaria conformándole una cápsula, o bien constituir la periferia de blastemas precursores de diferentes órganos.

8.- Agregación de células independientes de otras estructuras
Las células mesenquimáticas se agrupan para dar origen a órganos o estructuras como las cartilaginosas, musculares u óseas.

9.- Regresión de órganos
La regresión de algunos órganos embrionarios se asocia al mecanismo de muerte celular programada.

7. Plan morfológico de los embriones: crecimiento y diferenciación

Formación de patrones
La formación de patrones o modelos básicos de desarrollo, es la organización de grupos o subgrupos celulares en el espacio, adquiriendo una disposición especial entre sus componentes y con tejidos o estructuras vecinas. Los ejemplos de este ordenamiento en la distribución de grupos celulares lo constituye el desarrollo del plumaje en las aves, el pelaje en los mamíferos, los dientes en la boca o los músculos en las extremidades. En general, el primer signo visible en esos casos es la aparición de agrupamientos celulares de tipo mesenquimático en proximidad de una lámina epitelial o en el interior de un esbozo. La disposición de esos agrupamientos responde a un patrón o modelo de índole genética.

Fundamentos genéticos del desarrollo
Desde la cigota se van constituyendo, en forma gradual, todos los componentes necesarios para que un nuevo organismo adquiera piel, un sistema nervioso, estructuras de sostén y mantenimiento, etc. mucho antes de que se produzca la especialización celular, se presenta un esquema que define las principales regiones del cuerpo: la cabeza, el tronco, la cola y las extremidades. Este esquema determina que tejidos casi idénticos se combinen de forma tal que den lugar a estructuras anatómicas muy diferentes, tales como las extremidades o la cabeza. La embriología molecular ha tratado de explicar esas observaciones y llegado al aislamiento y la caracterización de genes específicos que participan en el establecimiento del esquema corporal de los embriones. Tales genes se agrupan en una familia génica denominada "genes con homeobox" o "caja homeótica". La acción de estos genes conduce a la división del embrión en campos celulares determinados a originar tejidos y órganos específicos.
Los estudios sobre la acción de genes con homeobox se han llevado a cabo en invertebrados y en algunos vertebrados como ranas y roedores de laboratorio. La especie más utilizada actualmente es la rana Xenopus laevis, dado el elevado número de huevos que produce y su fácil manejo en laboratorio. Como todos los vertebrados se desarrollan en forma similar en sus etapas tempranas, la mayoría de los mecanismos biológicos responsables de dicho desarrollo en las ranas son comunes a peces, aves, reptiles, humanos y otros animales.
La determinación del eje antero-posterior (céfalo-caudal) del embrión es la piedra angular del desarrollo, debido a que proporciona la línea central a lo largo de la cual se desarrollarán las demás estructuras.
Los genes con homeobox controlan el desarrollo en animales tan distintos como la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) y el ratón. Estos genes dividen al embrión, a lo largo del eje cabeza-cola, en bandas con diferentes potenciales de desarrollo. La ubicación de un gen con homeobox en un cromosoma, se corresponde con el lugar donde se expresa en el cuerpo: de izquierda a derecha en la figura, los genes controlan regiones del cuerpo más cercanas al extremo anterior del animal. Todos los genes con homeobox parecen tener un origen evolutivo común.
Investigaciones iniciadas en 1918 por Ross Harrison y continuadas hasta la actualidad han concluido que el mesodermo es la capa tisular responsable de la determinación de qué extremo del embrión dará la cabeza y cuál la cola.
Cada zona del cuerpo embrionario determinada para constituir un grupo de órganos se denomina campo morfogenético (campo para los miembros anteriores, para los miembros posteriores, los ojos, los oídos, la cola, etc.). Dentro de cada campo, se observa que la potencialidad para formar órganos presenta un gradiente de variabilidad. Por lo tanto, se postula que los gradientes son la expresión diferencial de determinados grupos de genes.
Los experimentos de Edward Lewis desde 1948 con genes mutantes, los de 1980 de David Hogness y Welcome Bender, y los de1983 de Walter Gehring y Williams McGinnis, han llevado a la conclusión la existencia de "genes rectores" que dirigen la actividad de muchos "genes subordinados" durante el desarrollo de un órgano o región corporal.
Analizando la estructura o secuencia de ADN de varios genes rectores se descubrió que todos ellos poseían una región idéntica (o "secuencia conservada"). Al comparar la secuencia conservada de ranas, con ciempiés, gusanos de tierra e insectos, se descubrió, en 1983, que era la misma. A tal secuencia de la denomina "homeobox". El homeobox codifica una serie de 60 aminoácidos que, integrados en una proteína reguladora, se unen a secuencias específicas de ADN en los genes subordinados. Al concretarse esta unión, las proteínas pueden inhibir o activar genes.
En 1989, distintos investigadores, encontraron, trabajando con embriones de roedores y seres humanos, el mismo homeobox que en otras especies.
¿Cómo dirigen los genes con homeobox la diferenciación celular durante el desarrollo? Para lograr responder a esta pregunta se analiza la localización en el cuerpo del embrión de las proteínas sintetizadas por los genes con homeobox en distintos momentos del desarrollo. Con este tipo de análisis se determina que determinadas proteínas están más concentradas en una región que en otra, distribuyéndose en un gradiente de concentración. Según la "cantidad de proteína" presente en una región será el o los órganos que se desarrollen en ella.
Cada gen con homeobox tiene actividad en distinta región del cuerpo. De esta manera, podemos imaginar a los embriones divididos en campos celulares desde la región cefálica a la caudal, que presentan distinta potencialidad evolutiva. Esta división en campos es previa a la organogénesis.
Tanto en vertebrados como en invertebrados, los genes con homeobox se agrupan en complejos en un cromosoma. En otras palabras: en la molécula lineal de ADN que constituye cada cromosoma, los genes con homeobox están dispuestos en orden. Analizando embriones de ratón se observó que el orden de tales genes en un cromosoma se corresponde con el lugar en que se expresan. Así, los genes con homeobox situados cerca del extremo izquierdo de un cromosoma se expresan en las regiones posteriores del cuerpo y los genes de la derecha se expresan más cerca de la cabeza.
Todos los vertebrados poseen cuatro complejos de homeobox, cada uno localizado en un cromosoma diferente.

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Autor:


Antonio E. Felipe

Edad: 40 años.
Médico Veterinario, Profesor en Ciencias Naturales, Magister Scientiae en Metodología de la Investigación Científica, docente de Histología, Embriología y Teratología y de Biología del Desarrollo Animal.

Partes: 1, 2


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