Agregar a favoritos      Ayuda      Português      Ingles     

PALEONTOLOGÍA

Enviado por eporatti



  1. Desarrollo histórico.
  2. Sistemas de clasificación y escalas basadas en datos paleontológicos.
  3. Paleoicnología y sus aplicaciones. clasificaciones paleoicnológicas.
  4. Organismos como productores de sedimentos.
  5. Atributos ecológicos de interés paleoambiental:
  6. Evolución paleobiológica. polimorfismo y politipismo
  7. Eventos paleobiogeográficos de interés paleoambiental.
  8. Procesos y resultados tafonómicos relevantes en sedimentología
  9. Procesos de carbonificación
  10. Conceptos básicos de bioestratigrafía cuantitativa.
  11. Métodos de seriación bioestratigráfica:
  12. Ecoestratigrafía. conceptos propuestos. sucesiones y secuencias
  13. Tafonomía aplicada en estratigrafía secuencial
  14. Biocronología. fundamentos y teorías relevantes.
  15. La escala de tiempo geológico.

 

SIGNIFICADO DEL TÉRMINO PALEONTOLOGÍA APLICADA. METÓDICA. DESARROLLO HISTÓRICO. TENDENCIAS ACTUALES Y VÍNCULOS CON OTRAS DISCIPLINAS GEOLÓGICAS.

Toda disciplina se caracteriza por estar estructurada en una serie de apartados (fotocopia 1, gráfico 1). La variación de algunos de estos apartados es suficiente para la diferenciación de las disciplinas.

Transfondo filosófico. Comprende todos los conceptos y planteamientos filosóficos relativos al mundo que adopta cualquier disciplina, por ejemplo la Paleontología Aplicada presupone los significados de conceptos tales como vida, muerte, contrastación o explicación; también acepta los planteamientos sistemistas, reduccionistas, emergentes o evolucionistas (Sfenter, Teoría evolucionista de la realidad).

Transfondo formal. Es el conjunto de teorías lógicas y matemáticas.

a.- Presupuestos lógicos. Son los principios de la lógica formal (p.ej. existen entidades con diferentes niveles de organización. También se tiene en cuenta la teoría de la significación, según la cual el significado de cada término es el par intención - extensión; si un término no tiene intención es un sin sentido, pero hay términos que pueden no tener extensión (p.ej. 4).

b.- Control matemático de los datos. Se emplean las teorías de la geometría, la estadística, la topología, la teoría de grupo, la teoría de juegos, etc.

Transfondo específico. Conjunto de teorías, hipótesis o datos tomados de otros campos de investigación. En Paleontología Aplicada se toman datos de: Biología ( entendida como Neontología), Estratigrafía, Ciencias geológicas, Física, Química, etc.

Cuerpo de conocimientos. Toda ciencia tiene una justificación propia.

 Para ver el grafico usar ¨Bajar trabajo¨ del menu superior

 

En Paleontología Aplicada como en cualquier ciencia se emplean los datos, las evidencias (los fósiles), que sólo son reconocibles si se tiene un cuerpo de conocimientos, el objeto último es el registro estratigráfico, los paleoambientes, la historia de la Tierra y las predicciones...

Problemática. Surgen tres tipos de problemas en la Paleontología Aplicada, los problemas básicos, planteados para tener un mejor conocimiento de la realidad: los problemas aplicados, surgen al aplicar los datos relevantes para otras ciencias; y, por último, los problemas técnicos, que surgen al aplicar los conocimientos de la Paleontología Aplicada a otros grupos no científicos.

Metódica. Es el conjunto de procedimientos que se utilizan para tratar la problemática propia. Todas las ciencias emplean por extensión el método científico (la ciencia avanza por aproximaciones sucesivas), aunque existen particularizaciones para cada ciencia.

La Paleontología Aplicada a partir de las evidencias observables en el registro fósil trata de hacer una interpretación retrospectiva de los ambientes del pasado.

En este análisis se emplean una serie de principios particulares:

Principio de actualismo.

Principio del uniformismo. Se acepta un Uniformismo Metodológico, que defiende la uniformidad de leyes espaciotemporalmente; y un Uniformismo de Procesos (ACTUALISMO). Sin embargo no se acepta la Uniformidad de Tasas (Gradualismo, Catastrofismo) y la Uniformidad de Condiciones (Fijismo, Direccionalismo).

Objetivos. Los principales objetivos de la Paleontología Aplicada son:

- Reconstrucciones paleoambientales y paleobiogeográficas.

- Reconstrucción bio y ecoestratigráfica de cuerpos rocosos.

- Dataciones, correlaciones y calibraciones geológicas

- Interpretación histórica de la Tierra, etc...

DESARROLLO HISTÓRICO.

La primera referencia posterior a los Griegos hace mención a Leonardo da Vinci, que ya en 1508 propuso un modelo de sedimentación secuencial y, realizo las primeras columnas estratigráficas y los primeros esquemas geológicos, además de mencionar el contenido fósil de las rocas.

En la segunda mitad del siglo XVI el concepto de fósil se entendía como objetos extraídos de la Tierra, pero Gessner (1558) comienza a distinguir los de origen orgánico de los que no tenían origen orgánico.

En la segunda mitad del siglo XVII se inicia el debate sobre el origen orgánico de los fósiles, idea que era defendida por Steno (1669), además realiza los primeros estudios sobre los procesos de fosilización y, propone el Principio de superposición de los estratos.

En siglo XVIII se acepta finalmente el origen orgánico de los fósiles y, se comienza a pensar que pueden tener parte importante en la explicación de la historia de la Tierra, además, es en este siglo cuando se realizan las primeras reconstrucciones paleobiológicas.

En 1812 Cuvier defiende por primera vez el fenómeno de las extinciones como respuesta a la falta de individuos actuales de especies del pasado.

En 1813 Smith propone que el contenido fósil de las rocas permite caracterizar las unidades geológicas. Es la primera vez que se emplean los fósiles de forma sistemática para realizar una cronología y un estudio estratigráfico local.

En 1832 Lyell enuncia los principios de la Geología, además afirma que no excluye los aspectos bióticos de la Geología. Lyell propone las siguientes generalidades:

1.- Cuanto más antigua es la fauna mayores diferencias presenta con la fauna actual.

1.2.- El número total de géneros y especies aumenta en horizontes más recientes.

2.1.- Los restos fósiles de especies actuales son mayores en horizontes recientes.

En 1837 Gressly afirma que los materiales sedimentarios que tienen la misma litología no corresponden necesariamente a la misma etapa geológica.

Un año más tarde Prevost propone que la distribución de los diferentes tipos faunísticos puede estar caracterizada con los distintos tipos de depósitos. También propone que la diversidad faunística y el número de especies es mayor en materiales modernos. Las extinciones son mayores en estratos más antiguos.

En 1848 d'Orbigny (Escuela de París) propone el concepto de piso y afirma que la historia de la Tierra se divide en 27 pisos estratigráficos, además propone la existencia de más de 18000 especies nuevas. d'Orbigny defiende las teorías catastrofista y creacionistas con lo que propone que han existido 27 creaciones consecutivas.

En 1856 Oppel (Escuela alemana) desarrolla el concepto de zona, realiza numerosas columnas locales y su correlación. Además, contradice las ideas de d'Orbigny proponiendo que hay especies que se solapan, es decir, que existen a la vez durante un tiempo.

Tres años más tarde Darwin enuncia el principio genealógico o de evolución de las especies. Por primera vez aparece una teoría que avala las dataciones con fósiles por la inevitabilidad e irreversibilidad de la evolución. Los geólogos de la época justifican la no aparición de los eslabones perdidos como discontinuidades o lagunas estratigráficas.

A principios del siglo XIX había dos ideas: catastrofistas y gradualistas.

Huxley (1862) afirma que lo único que puede probar la Geología es que el orden local de sucesión de las faunas ha sido el mismo en áreas diferentes. Pero la similitud de ordenación - u homotaxis - no implica sedimentación sincrónica o identidad de fecha".

El hecho de que el orden de sucesión en distintos continentes no sea el mismo no garantiza que sean sincrónicos.

En el Congreso Geológico Internacional de 1900 se decidió distinguir entre cuerpo rocoso y el período o intervalo temporal correspondiente. Por tanto se establece una división estratigráfica (cronoestratigrafía) y una división cronológica (geocronología), es decir, se establece una clasificación dual.

Hasta 1911 no había manera de estimar la antigьedad relativa de la Tierra, ni siquiera en la etapa en que habнa cuerpos rocosos fosilнferos.

Wiliams utilizo la relación de la cantidad de sedimentos para calcular la edad de la Tierra.

A finales del siglo XIX se descubre la radiactividad, conocida la tasa de descomposición isotópica aparece un segundo criterio para las dataciones y correlaciones en Geología.

Buckman (1893) propone el concepto de hemera, que es el intervalo temporal de máximo desarrollo de un taxón, el concepto de hemera no debe confundirse con el de zona, que pertenece a la división estratigráfica. Además, propone el sistema de datación cronológico basado en los ammonites.

En 1902 propone el concepto de biozona como rango de los organismos en los depósitos geológicos, implica extensión vertical.

Críticas al Sistema Hemeral:

1.- Considera la migración de cada especie de ammonites como un hecho casi instantáneo a escala mundial.

2.- Utiliza en la nomenclatura hemeral varias especies nominales tipificadas por ejemplares interpretados como morfotipos de la misma especie.

3.- La dificultad de determinar el acmé o tiempo de máximo desarrollo de cada especie.

4.- Ordenar las hemeras de acuerdo con secuencias evolutivas hipotéticas, aplicando la teoría de la recapitulación y aceptando supuestos ciclos evolutivos, sin tener en cuenta la procedencia exacta de los fósiles.

Empiezan a aparecer geólogos interesados en datos paleontológicos para interpretar el registro geológico.

Dollo en 1904 defiende la Bioestratigrafía como Paleontología Estratigráfica, en oposición a la Paleontología pura, que el llama simplemente Paleontología.

En 1911 Holmes realizó las primeras dataciones geocronométricas.

En la primera mitad del siglo XIX se desarrollaron muchos conceptos para describir o interpretar los fósiles en su contexto geológico.

Weigelt desarrolló el concepto de bioestratinomia entre 1919 y 1927.

Richter (1928-1929) desarrolló el concepto de actuopaleontología.

Efremov desarrolló en 1940 el concepto de tafonomía.

Schiddewolf argumenta que la Biocronología se ocupa de la sucesión de fósiles en el tiempo, no de las rocas, y la considera como parte de la Paleontología. Considera la Bioestratigrafía próxima a la Estratigrafía. Además, propone la Ecoestratigrafía como ciencia que se ocupa del estudio de los ambientes del pasado.

En esta época (finales de los años 40) la teoría de sistemas adquiere alcance social, se defiende la existencia de entidades biológicas con un engranaje jerárquico.

En los años 50 comienza a desarrollarse el Neodarwinismo, con lo que el evolucionismo toma su máxima credibilidad. Destacan en esta época Dobzhanky, May y Huxley.

Arkell (1933-1936) habla de zonas, pisos y biozonas. Además, critica las ideas de Buckman. Según Arkell:

Zona es un término estratigráfico, es una capa o grupo de capas identificadas con criterios paleontológicos (un fósil o grupo de fósiles). Los alemanes siguen empleando el concepto de zona desarrollado por Oppel.

Las zonas no se subdividen de los pisos, porque los pisos están formados a partir de las zonas.

Un piso es un concepto artificial transferible a todos los lugares y continentes, sin embargo una zona es una unidad empírica. En otras palabras, una zona es una concepto real, y los pisos como están formados por agrupaciones de zonas son un conjunto de conceptos.

Las zonas pueden ser establecidas simplemente en función de las relaciones temporales evidenciadas entre capas o grupos de capas caracterizadas por su contenido fósil; en tanto que cada biozona ha de ser establecida teniendo en cuenta una hipotética relación biológica de precedencia temporal y parentesco, por tanto rechazamos emplear hipótesis evolutivas.

Esquema de unidades estratigráficas:

1.- Subjetivas: cronoestratigráficas.

2.- Objetivas: bioestratigráficas.

En los años 60 se propone la clasificación dual que distingue rocas y tipo, unidades bioestratigráfica y litoestratigráficas.

Weller (1960) afirma que la determinación de la equivalencia de exacta entre estratos, o cronotaxis, caracterizados por fósiles es un ideal inalcanzable.

Otro concepto importante a tener en cuenta es el de estratotipo. Para d'Orbigny eran sucesiones que caracterizaban una época por sus contenidos fósiles, Para evitar solapaciones y lagunas se definió el estratotipo límite: cada unidad sólo tiene límite inferior, es decir, está definida por su límite inferior. Hoy día se afina aun más, definiendo un punto concreto de una unidad, de una localidad determinada. Ese punto define el principio de una unidad y el fin de la subyacente.

A finales del siglo pasado Mцbius habнa propuesto el concepto de biocenosis (organismos de una región), esta idea pasó a la Paleontología, así que a partir de las biocenosis del pasado vamos a ver como se generan los yacimientos de fósiles.

Se definen, en base a esta idea aplicada a la Paleontología, los siguientes conceptos:

Tanatocenosis: conjunto de restos que murieron juntos.

Tafocenosis: conjunto de restos que fueron enterrados juntos.

Orictocenosis: conjunto de restos encontrados juntos.

En 1968 Lawrence propone el siguiente esquema:

 

 Para ver el grafico usar ¨Bajar trabajo¨ del menu superior

 

Para esa época, se definía ya en biología el término ecosistema. La teoría de sistemas había evolucionado (individuos / poblaciones / comunidades / biosfera).

Biocenosis ya no era la suma de individuos aislados. Quedaba claro que existía una interacción entre ellos, un intercambio entre ellos de energía, en definitiva, existe una relación entre ellos.

 

.- SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN Y ESCALAS BASADAS EN DATOS PALEONTOLÓGICOS. facies y clasificaciones ecoestratigráficas. clasificaciones bioestratigráficas y cronoestratigráficas. unidades biocronoestratigráficas. escalas de facies. escalas bioestratigráficas. escalas geocronológicas. escalas geocronométricas.

 

Hay cuatro tipos de conceptos:

1.- Conceptos individuales: distinguen entre individuos y entidades.

2.- Conceptos comparativos: comparación y ordenación.

3.- Conceptos de clase: permiten agrupar entidades.

4.- Conceptos cuantitativos: permiten mediciones.

Principios de clasificación.

- Todas las unidades de una clasificación tienen que ser obtenidas con criterios del mismo tipo.

- Los criterios elegidos se tienen que mantener en cada sistema de clasificación.

- Todos los elementos tienen que pertenecer a una unidad.

- No hay unidades vacías.

- cada elemento pertenece sólo a una unidad.

Facies y Clasificaciones Ecoestratigráficas.

Clasificaciones Nominales:

Las unidades pueden guardar entre sí la relación de inclusión.

Las unidades pueden ser recurrentes en el espacio y en el tiempo.

Clasificaciones Bioestratigráficas y Cronoestratigráficas. Clasificaciones Ordinales o de Intervalo.

Ordenación:

a.- en el espacio: relación de superposición (arriba/abajo).

b.- en el tiempo: relación de precedencia temporal (antes/después).

Condiciones:

a.- las unidades no presentan relaciones de inclusión.

b.- las unidades no son recurrentes.

Las unidades bio y cronoestratigráficas permiten una ordenación temporal del registro estratigráfico como una sucesión. Por tanto no puede haber unidades recurrentes en la misma localidad.

La relación de superposición no garantiza relación de precedencia temporal.

Horizonte bioestratigráfico (Biohorizonte): límite, superficie o interfase estratigráfica en la que se produce un cambio de carácter bioestratigráfico (GEI,1994).

.- PALEOICNOLOGÍA Y SUS APLICACIONES. CLASIFICACIONES PALEOICNOLÓGICAS. ICNOFACIES.

La Paleoicnología es la rama de la Paleontología que estudia las señales de actividad biológica que forma parte del registro fósil, como huellas, pisadas durante la alimentación, mordeduras en Ammonites, etc. Estas señales pueden ser directas o indirectas.

Las señales pueden ser de origen biogénico al igual que los restos fósiles, pero también pueden ser generadas por los restos, es decir, por el organismo una vez muerto y, por tanto, no son de origen biogénico sino que tendrían un origen tafogénico.

En otras ocasiones las huellas son producidas por los organismos pero condicionadas por elementos externos (p.e. condiciones climáticas). Por ejemplo, las estructuras circulares que forman plantas sobre sedimentos blandos por efecto del viento.

Los icnofósiles se caracterizan por:

a.- tener una distribución temporal larga, lo que genera señales de morfología más sencilla.

b.- tener un rango de facies restringido, lo que permite la identificación de facies análogas de intervalos temporales no iguales, gracias a esto se pueden realizar caracterizaciones paleoambientales.

c.- no sufrir procesos de transporte, aunque puede haber desplazamiento de las señales si se produce una mineralización temprana.

d.- los icnofósiles son casi la única fuente de información de los organismos de cuerpo blando.

CLASIFICACIÓN DE LAS SEÑALES.

1.- Clasificación según el grado de consolidación del substrato: blando, viscoso, firme y endurecido.

Un substrato blando laminado adquiere heterogeneidad por perturbaciones, llegando a una homogeneidad total.

En un substrato blando se pueden encontrar dos tipos de estructuras.

a.- Texturas de bioturbación. Reestructuración de las partículas del sedimento blando, por ejemplo la acción de determinados gusanos que acumulan partículas gruesas a determinada profundidad (no se ven los tubos). Se da una estratificación biogénica.

b.- Estructuras de bioturbación. Generan señales de cuerpos con morfología y estructura reconocibles.

Si el substrato está más consolidado las cavidades permanecen estables aunque sean muy verticales y, se ven las "excavaciones" ya que los organismos han de perforar, dejando límites erosivos.

Se habla de excavación en substrato firme y, de perforación en substrato endurecido. En un substrato firme se produce una reestructuración de las partículas.

2.- Clasificación estratinómica. La clasificación estratinómica se realiza en función de la posición de las huellas en el substrato.

a.- Epirrelieve: estructura biogénica en el techo de la capa o del estrato.

b.- Hiporrelieve: estructuras biogénicas que se observan el muro de la capa o del estrato.

Ambos pueden ser convexos o cóncavos.

c.- Endorrelieves: estructuras biogénicas en el interior del substrato.

3.- Clasificación etológica basada en el tipo de actividad reflejada en la estructura biogénica.

a.- Cubichnia: señales de reposo.

b.- Domichnia: cavidades de habitación o de morada.

c.- Fodinichnia: estructuras de bioturbación realizadas en el interior del sedimento, inicialmente como huellas de alimentación, pero también como cavidades de habitación.

d.- Pascichnia: pistas de alimentación.

e.- Repichnia: restos o señales de locomoción más o menos continuas.

f.- Agrichnia: pistas de alimentación complejas.

g.- Praedichnia: estructuras de predación.

h.- Equilibrichnia: estructuras de equilibrio.

i.- Fugichnia: estructuras de escape.

CUBICHNIA. Depresiones de contorno cerrado y poco profundas realizadas por animales que se han apoyado y parado sobre un substrato no endurecido.

Generalmente el contorno de la depresión reproduce el contorno ventrolateral del cuerpo del animal productor o de la parte del cuerpo usada para apoyarse.

Ejemplos: Rusophycus, huella de contorno cerrado de un trilobites; Asterocites, huellas de estrella de mar; Lorenzinia.

DOMICHNIA. Son estructuras de bioturbación o perforación usadas de forma más o menos permanente por el organismo, generalmente suspensívoro aunque también puede tener otra alimentación.

Menisco protusivo es la cavidad más interna, por otro lado la cavidad más externa se denomina menisco retrusivo.

Tubos de gusanos, en forma de U, verticales o con una porción distal horizontal, con doble abertura ó con una sola abertura y verticales como en el grupo de los Skolitos. En Arenicolites aparece la forma en U y, la cavidad migra. El caso más extremo es el de Rizocorallium, en el que el tubo en forma de U se curva en ángulo recto.

Los Lamelibranquios generan moradas de forma permanente. Éstas tienen forma sifonal y son más largas cuanto más profundas, además, generan un cono de deformación en el sedmewnto al penetrar el animal en el sustrato.

 

 

 

a) El Lamelibranquio no ha crecido, mantiene su tamaño y debido a la erosión desaparece el estrechamiento superior de la cavidad.

 

 

 

b) El animal va creciendo a medida que profundiza, por lo que la cavidad es más estrecha en la abertura que en la base. El organismo refuerza con relleno los laterales de la cavidad.

 

c) El animal se ve obligado a romper el menisco superior para ascerder y así mantener la profundidad debido a un aporte de sedimentos.

 

 

 

d) Hay un aporte contínuo de sedimento y el animal asciende a la vez que crece para mantener su profundidad óptima.

 

 

 

Las perforaciones se realizan para producir cavidades de morada permanentes. Los crustáceos colocan partículasa gruesas alrededor de la abertura de la cavidad para estabilizarla y para evitar que se rellene la cavidad de sedimento.

Morfologías talasinoides: conductos con divisiones en Y.

a.- Ophiomorpha: en superficie, tienen aspecto granuloso por concentraciones de excrementos de pequeño tamaño (pellets) o partículas de carbonato que refuerzan el interior.

b.- Thalassinoides: conducto típico en Y, de superficie lisa.

c.- Spongeliomorpha: estrias más o menos paralelas a la máxima longitud de los tubos que pueden interferir entre sí.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

En todos los casos el sustrato es más o menos firme para evitar el colapso de la cavidad, pero la morfología depende de los diversos grados de consolidación del sustrato. Así, Ophiomorpha se da en sustratos más blandos ó inestables (taludes con pendiente); y, Spongeliomorpha se da en sustratos menos blandos.

En los límites de la cavidad se acumulan mucosidades que producen una cementación temprana.

Ejemplo: Callianassa, estrecha la boca del tubo para estabilizar la cavidad. Si se produce aporte de sedimentos alarga el tubo o la zona estrecha de éste. Si se produce erosión generalmente cierra la cavidad y genera otra próxima y más consistente.

FODINICHNIA. Se trata de estructuras de bioturbación con patrones geométricos densos producidos por organismos endobentónicos, limnófagos (buscan sedimento) o limnívoros (ingieren sedimento) que, de este modo quedan protegidos de los depredadores mientras se alimentan.

El ejemplo más común es el de los Chondrites, el organismo ocupa un tubo principal del que va haciendo nuevas aberturas dispuestas paralelamente a la laminación. Rara vez pasan dos veces por el mismo sitio o por donde han pasado antes otros.

PASCICHNIA. Son señales de alimentación en la superficie del sedimento que corresponden a huellas o surcos discontinuos, a menudo simples y muy próximos entre sí. Rara vez están superpuestos y suelen presentar patrones geométricos densos, lo que refleja un máximo aprovechamiento de los nutrientes distribuidos en la superficie del sedimento. Suelen ser generadas por organismos limnófagos o micrófagos.

Ejemplos: Helminthoida, huella muy densa; y, Cosmorhaphe, de trayecto irregular y menos denso.

REPICHNIA. Son huellas dejadas por organismos que se desplazan sobre el sustrato. Son surcos o huellas horizontales, alineadas o de distribución sinuosa que, pueden estar superpuestas, divididas o ramificadas.

Ejemplos: En el caso de los Trilobites se distinguen dos tipos de huellas, Rusoficus (reposo) y Cruziana (movimiento).

La Ambulichnia es un caso de Repichnia discontínua.

AGRICHNIA. Referencia a cuidado y cultivo de animales ó plantas. Suelen darse en zonas de máxima batimetria donde los nutrientes son escasos y se recurre a "plantaciones" de bacterias y hongos para la bioquimiosíntesis de materia orgánica (Paleodictyon).

 

 

 

 

 

 

 

Existe un gradiente en las zonas marinas que afecta al tipo de estructuras y organismos que las habitan.

ICNOFACIES.

La Paleoicnología se ocupa de reconocer icnofacies por criterios paleoicnológicos.

Icnofacies: cuerpos rocosos caracterizados por las estructuras biogénicas que presentan.

Icnocenosis: conjuntos de señales.

Biocenosis: comunidades que producen las icnocenosis.

Las icnofacies de medios no marinos no son las más útiles para el registro geológico. Se distinguen tanto areas de exposición subaérea (Termitichnus) como áreas de exposición subacuática (Mermia).

Tipos de icnofacies.

TERMITICHNUS. Icnofacie de carácter subaéreo, son cavidades de excavaciones y perforaciones hechas por insectos y gusanos; y mordeduras de animales que requieren un ambiente subaéreo.

SCOYENIA. Icnofacie típica de zonas próximas a áreas lacustres. Se dan en sustratros blandos a firmes, próximos al agua (sedimentos arenosos o arcillosos). Depósitos fluviales o lacustres, someros o periódicamente emergidos. Ambientes de baja energía. Huellas del tipo burrows de alimentación, rellenos pequeños, horizontales y sinuosos.

Pueden aparecer estructuras de tipo Ambulichnia, asi como en el interior del sedimento señales de Skolitos o tubos verticales de morada.

 

 

 

 

 

MERMIA. Icnofacie de ambiente subacuático. Predominan estructuras generadas por organismos endobentónicos. es raro que existan rastos superficiales.

PSILONICHNUS. Característica de ambientes supralitorales (subaéreos proximos a la costa) en sustratos blandos (arenosos), con condiciones eólicas y/o marinas de baja energía. Las principales huellas que se encuentran son conductos de morada irregulares asociadas a huellas de locomoción y coprolitos de vertebrados terrestres, producidas por organismos suspensívoros o sedimentívoros (crustáceos) y, de baja diversidad.

TEREDOLITES. Pertenecen al Cenozoico de áreas próximas a los océanos. Se dan sobre sustratos leñosos en ambientes de transición como manglares, tienen mínima diversidad.

Los moluscos Teredos perforan la madera (xilófagos) con cavidades decimétricas pero con una densidad muy alta, en concentraciones de restos vegetales. Proliferan los Teredos dando las icnofacies denominadas Teredolites en las costas del Pacífico. Las cavidades generadas por los Teredos se rellenan de sedimento. Este tipo de icnofacie no es común en la zona mediterranea.

TRYPANITES. Sustratos marinos consolidados u orgánicos. Ambiente litoral a sublitoral con procesos de erosión y bioerosión importantes. Aparecen estructuras boring ó perforaciones como cavidades de moradas y huellas de raspaduras (pascichnia). La diversidad es baja: perforaciones de litófagos, cavidades creadas por equínidos, algas perforantes, briozoos.

GLOSSIFUNGITES. Áreas litorales de sustratos firmes pero no litificados. Se dan estructuras cilíndricas verticales en forma de tubo (Skolitos), de U (Arenicolas), en forma de saco como cavidades de habitación (Thalassinoides). Los organismos productores suelen ser sedimentívoros y suspensívoros, con baja diversidad, de ambientes protegidos de energía moderada o alta.

SKOLITHOS. Se dan en sustratos arenosos y/o fangosos, en ambientes marinos poco profundos, bastante inestables y de energía alta, con erosión y deposición brusca, es decir, ambiente de plataforma o zona submareal poco profunda. Aparecen huellas o cavidades de morada verticales o en U. Dominio de organismos suspensívoros.

CRUZIANA. Sustrato fangoso ó arenoso, de ambiente submareal de menor energía (más profundo) con estructuras verticales de alimentación y horizontales asociadas. Predominan las señales de apoyo (Asteriacites) o rastos (Cruziana), que normalmente aparecen como relieves positivos ya que son cubiertos por el sedimeno depositado por fenómenos de turbulencia, ( p.e. tempestades).

ZOOPHYCOS. Se dan en sustratos fangosos deficientes en oxígeno. Aparecen estructuras de bioturbación del tipo Fodinichnia. Predominan los organismos limnívoros y limnófagos.

NEREITES. Se dan en sustratos fangosos (ambiente turbidítico) de la zona abisal, con bajo contenido en oxígeno. Son zonas de baja energía sujetas a procesos de turbidez. Se dan estructuras de rastros superficiales (Nereites) y de cultivo de bacterias (Paleodictyon).

En el medio marino el aspecto principal es el tipo de sustrato y el grado de consolidación. Las icnofacies presentan variaciaciones laterales en función de los cambios laterales del sustrato. De esta forma, en las zonas más someras aparecen las formas epibentónicas mientras que hacia zonas más profundas aparecen estructuras hechas por organismos bioturbadores.

Las icnofacies están condicionadas por seis factores en función de la profundidad: la consistencia del suelo, la disponibilidad de nutrientes, la turbulencia, la cantidad de oxígeno, la salinidad.

Así en las zonas someras la turbulencia es máxima y hay un suministro suficiente de nutrientes en suspensión. Esto provoca una mayor biodegradación y una mayor biomasa por cantidad de volumen. Es decir, hay una mayor diversidad pro también una mayor depredación. Por tanto, los organismos que tendrán más exito en esta zona serán aquellos capaces de desarrollar cavidades en el sedimento para escapar de los depredadores, es decir serán los organismos suspensívoros sdimentarios los que tendrán mayor existo.

En las zonas profundas hay poca turbulencia y poco oxígeno, y los nutrientes se encuentran en el sedimenmto. La biodegradación en el fondo es menor y habrá una cierta concentración en el fondo, además labiomasa por cantidad de volumen es menor y, por consiguiente hay una menor depredación. Así los organismos mejor adaptados serán aquellos capaces de nutrirse cogiendo partículas del sedimento, es decir los limnófagos y los limnívoros.

En sedimentos donde hay un gradiente de oxígeno desde la superficie hacia el interior, los organismos son distintos según este gradiente, ya que cuanto más cerca de la superficie más dependen del suministro de oxígeno. Ordenados de mayor dependencia de oxígeno a menor se encuentran: Planolites > Thalassinoides > Zoophycos grandes >Zoophycos pequeños > Chondrites grandes > Chondrites pequeños.

Los organismo de mayor tamaño son también los más superficiales. En sentido lateral hay una variación decreciente en el contenido de oxígeno con el aumento de profundidad. Al aumentar la profundidad dominan aquellos organismos adaptados a un mayor deficit de oxígeno.

Como estas divisiones en función de la profundidad no son exactas, a menudo aparecen estructuras que interfieren unas con otras, este fenómeno se denomina tiering.

A partir del Cámbrico las especies han adquirido una mayor capacidad de bioturbación, asi en el Paleozoico era solo de unos centímetros, en el Mesozoico llegaba hasta un metro y el Paleozoico alcanza hasta los tres metros de profundidad.

Escala: instrumento conceptual (concepto racional cuantitativo). La distinción entre clasificación y escala radica en que la primera presenta unidades mientras que la segunda presenta divisiones.

cronoestratigráficas: clasificación y escala

geocronológicas: divisiones y escalas justificadas por unidades cronoestratigráficas.

Clasificaciones ordinales:

Las distintas unidades establecidas garantizan que todos los miembros de igual edad sean equivalentes.

Los miembros de la misma especie guardan entre sí una relación de orden

Las unidades bioestratigráficas guardan una relación de orden: cuerpos rocosos en superposición. Las unidades cronoestratigráficas tienen una relación de precedencia temporal.

El concepto de biohorizonte tradicionalmente se he usado en Europa para referirse a cuerpos rocosos con un espesor positivo (no son una superficie).

Las unidades boestratigráficas son cuerpos rocosos caracterizado por los fósiles que contienen. Son cuerpos tridimensionales, con límites irregulares. Su extensión depende de la existencia de los taxones que los caracteriza.

Biocron: intervalo temporal representado por una biozona.

En la Guía Estratigráfica Internacional se distinguen los siguientes tipos de zonas:

Zona de rango o de extensión de un taxón: cuerpo de estratos que representa la extensión total de formas fósiles presentes de determinado taxón. Se entiende por rango el intervalo entre la primera y la segunda presencia en una determinada localidad.

Zona de rango concurrente: delimita la zona de coexistencia de dos o más taxones. La definición de este tipo de zona no implica que las zonas de extensión de todos los taxones observados coincidan o se yuxtapongan.

Zona de linaje de un taxón: es un tipo de zona constituida por el cuerpo rocoso de los estratos que contienen ejemplares representativos de un segmento de una línea o dirección de evolución o desarrollo, limitada arriba y abajo por cambios de las características. Es el intervalo delimitado por la aparición de representantes de dos taxones filogenéticamente relacionados.

Zona de intervalo: están determinadas por biohorizontes estratigráficos sucesivos.

Zona de asociación: se establecen teniendo en cuenta tres o más taxones.

Zona de abundancia: cuerpo de estratos delimitados utilizando el criterio de máxima frecuencia o abundancia de los representantes de un grupo taxonómico dado.

Unidades Cronoestratigráficas. Cuerpos rocosos estratificados o no que fueron formados durante un intervalo de tiempo geológico determinado, por tanto no tienen límites geográficos y sólo tienen límites temporales. No puede haber dos unidades solapadas o una laguna. Estas unidades se delimitan por el criterio de precedencia.

Diferencias entre biozona y cronozona. Mientras que biozona es un cuerpo rocoso caracterizado por su contenido fósil, y está delimitado con volumen y forma, y con límites geográficos; cronozona es un cuerpo rocoso de un intervalo temporal, no tiene límites geográficos.

ORGANISMOS COMO PRODUCTORES DE SEDIMENTOS. PRINCIPALES COMPONENTES BIOGÉNICOS DE LOS SEDIMENTOS. BIOCONSTRUCCIONES. BIOFACIES.

Muchas de las partículas que componen los sedimentos han sido producidas o modificadas por la acción de organismos vivos. Existen cuatro tipos procesos para la formación de rocas mediante la acción de organismos:

a.- acumulación de materia orgánica (rocas carbonosas y petróleos)

b.- formación biótica de minerales (biomineralización)

c.- formación biótica de estructuras mineralizadas (bioconstrucciones)

d.- formación biótica de sedimentos y rocas ( bioturbación y bioerosión)

A.- ACUMULACIÓN DE MATERIA ORGÁNICA.

La materia orgánica producida en la superficie terrestre tiende a ser destruida mediante procesos de oxidación y por el metabolismo de organismos vivos.

Los prótidos y los glúcidos son los compuestos orgánicos menos estables, siendo los lípidos los más resistentes.

En la interfase agua-sedimento se producen modificaciones por la acción bacteriana (degradación aeróbica y/o anaeróbica) produciéndose nuevos complejos orgánicos por polimerización y condensación [ácidos flúvico y húmico, humus (de origen vegetal) y sapropeles (de origen animal)].

Los compuestos que resistente a la degradación aeróbica o anaeróbica, como los amanecidas, reciben el nombre de fósiles químicos.

Al aumentar la diagénesis se reestructuran los restos formándose nuevas sustancias como los kerógenos (primera fase en la formación de hidrocarburos). Si la diagénesis avanza se produce una pérdida de volátiles y se forman sustancias de mayor pesos específico y mayor poder calorífico.

madera  turba  lignito  hulla  antracita  grafito

de - poder calorífico a + poder calorífico

Existen en la corteza determinadas áreas (vents) en las que en condiciones especiales se llegan a formar compuestos orgánico a partir de compuestos inorgánicos.

B.- FORMACIÓN BIÓTICA DE MINERALES (BIOMINERALIZACIÓN).

La biomineralización es el proceso metabólico que realizan determinados organismos al extraer del ambiente externo algunos elementos químicos, a veces en contra del gradiente de equilibrio químico, para transformarlos en nuevos componentes minerales.

Los minerales más frecuentes que podemos encontrar son: la calcita, el aragonito, los minerales del grupo del apatito (+ de 300 especies), y el ópalo.

Existen especies capaces de generar estructuras con varios tipos de minerales al mismo tiempo (por ejemplo, calcita y aragonito) en distintas partes del esqueleto. También hay que advertir que no todos los radiolarios, poliplacóforos, gasterópodos marinos, etc, presentan estos minerales, sino sólo algunas especies particulares.

ARAGONITO.- Foraminíferos (principalmente bentónicos), algunas esponjas calcáreas, estromatopóridos, corales escleractínidos, gusanos poliquetos, gasterópodos, bivalvos, en la mayoría de las conchas de los cefalopodós, rodofitas y clorofitas.

CALCITA.- Foraminíferos, arqueociatos, espongiarios, corales tabulata y rugosos, anélidos, poliquetos, algunos artrópodos (trilobites y crustáceos), ostrácodos, balánidos, bivalvos, en ciertas estructuras de cefalópodos, briozoos, braquiópodos, equinodermos, algas cocolitoforales, rodofitas y carofitas.

APATITO.- Esqueleto de los vertebrados, conodontos, braquiópodos inarticulados, artrópodos (esqueletos de los trilobites y crustáceos) y los conuláridos.

ÓPALO.- En la mayoría de los radiolarios, en los flagelados, espículas de esponjas, frústulas de diatomeas.

De menor a mayor resistencia a la solubilidad estos minerales se ordenan de la siguiente manera:

Calcita HMG (Mg>10%) Aragonito  Calcita LMG (Mg< 10%)  Ópalo  Apatito

Los procesos de biomineralización generan sustancias minerales que pueden ser liberadas durante la actividad del organismo productor o bien tras su muerte.

Hay que tener en cuenta que las inclusiones minerales con funciones metabólicas, intracelulares y los cálculos o concrecciones esqueléticas, también se consideran como esqueleto.

ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS SILÍCEAS.

DIATOMEAS.- Son crisofitas con paredes silificadas de dos valvas (epiteca o valva mayor e hipoteca o valva menor). La morfología es muy variada y aparecen en sedimentos tanto marinos como continentales. Su distribución abarca desde el Jurásico inferior hasta la actualidad. Durante el Cretácico y Cenozoico son las constituyentes fundamentales de las diatomitas. Pueden ser planctónicos o bentónicos (tanto sesiles como vágiles). Las formas con simetría bilateral suelen ser continentales mientras que las de simetría radial suelen ser marinas.

En los océanos actuales se encuentran en áreas polares donde hay bajo aporte de terrígenos y la solubilidad de la calcita se alta. Su distribución geográfica es amplia. En las zonas lacustres de las áreas templadas suele haber ciclos sedimentarios ligados a la estacionalidad. En los primeros meses del año se depositan diatomeas mientras que en los meses cálidos se depositan dinoflagelados y cianocifeas.

RADIOLARIOS.- Son protozoos heterótrofos que se alimentan de nanoplanctón calcáreo. Los restos más antiguos son del proterozoico. Su morfología es variada aunque predominan las formas globosas. Las formas más masivas son de aguas profundas.

En la actualidad los sedimentos más ricos en radiolarios se encuentran en áreas ecuatoriales, y en particular en el océano Pacífico, en profundidades de 3000 a 4000 metros.

ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS CARBONATADAS.

Los microfósiles de esqueleto cálcareo en ambiente marino son: las algas calcáreas, ostrácodos, cocolitofóridos, foraminíferos, briozoos, pterópodos, y nanoplanctón calcáreo; y en ambiente continentales las carofitas.

ALGAS CALCÁREAS.- Podemos distinguir dos grupos: las rodofitas y las clorofitas.

Las RODOFITAS son algas rojas, de formas muy variables, con tejidos diferenciados y talos calcíticos. Son marinas de sustrato rocoso. Sus piquetas les permite utilizar la luz en zonas más profundas que la zona fótica (más de 200 metros). Destacan dos familias:

1.- SOLENOPORÁCEAS (Cámbrico-Mioceno).- Presenta tejido celular homogéneo. Su estructura esquelética presenta tubos verticales de sección poligonal, de empaquetado denso. No se suele conservar restos de las estructuras reproductivas (espongiarios y conceptáculos) por lo que se piensa que estos tenía una posición externa y no estaban calcificados. Son formas incrustantes, de aspecto nodulosos que suelen formar montículos.

2.- CORALINÁCEAS (Carbonífero-actualidad).- Tiene tejido diferenciado en dos capas, una inferior (hipotalo) y otra superior y marginal (peritalo) que contiene espongiarios aislados o reunidos en conceptáculos. Las Melabésias son incrustantes, mientras que las Coralinas son filamentosas, con articulaciones no calcificadas entre tubos o placas.

Las CLOROFITAS son algas verdes, formadas por filamentos vegetativos, sin tabiques transversales. Son marinas de sustrato blando sin tener en cuenta el tamaño de grano. Forman acumulaciones de restos de aragonito. Podemos distinguir dos grupos: las codiáceas y las dasicladáceas.

1.- CODIÁCEAS.- Estructura interna de filamentos entrecruzados. Las formas paleozoicas suelen ser incrustantes pero durante el Mesozoico y Cenozoico se diversifican dando formas erectas y ramificadas. Géneros actuales: Dayeuxia y Halimeda.

2.- DASICLADÁCEAS.- La mayoría son erectas, segmentadas y ramificadas de forma dicotómica, con un talo central del que parten pequeñas ramas radiales. Géneros actuales: Acicularia.

ALGAS COCOLITOFORALES.- Se trata de crisofitas que forman placas de carbonato cálcico en su paredes gelatinosas. La morfología es variada, siendo la ovalada la más típica. Sus restos aparecen en sedimentos desde el Jurásico inferior y aumenta su importancia durante el Cretácico (21%) y Cenozoico (+90%). Su distribución es máxima en fondos tropicales y subtropicales y asociados a zonas de altas productividad.

NANOPLANCTÓN CÁLCAREO.- Son formas parecidas a las anteriores. Rara vez sobrepasan las 15μm. Son organismos autótrofos y fotosintéticos.

FORAMINÍFEROS.- Los foraminíferos son los microfósiles más importantes del registro geológico.

Por su caparazón se distinguen los aglutinados y los cristalinos (hialinos y aporcelanados). Los foraminíferos de caparazón aporcelanado están formados por cristales de pequeño tamaño no orientados por lo que son opacos a la luz transmitida y brillantes a la luz reflejada. Los foraminíferos de caparazón hialino son transparentes:

-. foraminíferos aglutinados: pertenecen al grupo de los textuláridos: Ammodíscidos, Lituólidos, y Orbitolínidos.

-. foraminíferos aporcelanados: Miliólidos, Sorítidos, y Alveolínidos.

-. foraminíferos hialinos: bentónicos (Nodosáridos, Bulimínidos, Discórvidos, Rotaalinidos, Nummulítidos), y planctónicos (Globigerínidos).

Por la estructura del caparazón encontramos foraminíferos aglutinantes e hialinos en plataformas abiertas, en donde hay escasez de aporcelanados. En zonas de lagoon o de salinidad variable encontramos mayor cantidad de foraminíferos aporcelanados que de aglutinantes.

La distribución actual de lodos de globigerínidos está entre los 50N y 50S de latitud y a profundidades entre 200 y 5000 metros. Están asociados a tasas de sedimentación bajas y no se forman donde hay importantes aportes de terrígenos.

CAROFITAS.- Son las principales generadoras de rocas carbonáticas en medios continentales. Forman un lodo en el fondo de las charcas, constituido principalmente por estructuras femeninas (oogonios). Estos oogonios están rodeados por unos filamentos corticales calcificados. Al conjunto se denomina girogonito.

Los girogonitos más antiguos son del Silúrico, pero es en el Mesozoico cuando son más abundantes. Las Clavatoráceas forman montículos o estrellas protegidas por un envoltura exterior llamada utrículo.

Todas las carofitas son de aguas dulces, tranquilas y poco profundas. No obstante, se conocen especies adaptadas a ambientes hipo e hipersalinos (marismas).

C.- FORMACIÓN BIÓTICA DE ESTRUCTURAS MINERALIZADAS (BIOCONSTRUCCIONES).

Las bioconstrucciones son consecuencia de la actividad de los organismo al elaborar esqueletos, fijar elementos químicos en sus tejidos, atrapar partículas sedimentaria o inducir la precipitación de determinados minerales.

El tamaño de las bioconstrucciones puede variar desde muy pequeño (velos microbianos) a grandes edificios como los arrecifes coralinos con cerca de 1000 metros de espesor y varios kilómetros de longitud. La morfología también es variada pudiéndose encontrar formas esférica (oncolitos), columnares simples y ramificadas, y semiesféricas (estromatolitos).

ESTROMATOLITOS ESQUELÉTICOS: la orientación de las bioconstrucciones puede indicarnos la dirección de la corriente (los estromatolitos columnares tienen el eje mayor paralelo a la corriente). Actualmente no son tan importante como lo fueron en el Proterozoico. El declive que sufrieron parece estar ligado a la aparición de los primeros heterótrofos. En la actualidad es encuentran restringidos a ambientes críticos como los gлiseres, condiciones de hipersalinidad, pero no aparecen en lugar con pH muy ácido. Los estromatolitos esquelético son capas sucesivas de precipitación de carbonato, aunque también los hay fosfáticos y ferruginosos.

TROMBOLITOS: aparecen perforados (como bioturbados). Son estromatolitos sin estructura interna, ya que no se observa una sucesión de capas.

TIPOS DE BIOCONSTRUCCIONES.

MONTÍCULOS MICROBIANOS son estromatolitos (las laminaciones internas indican etapas de crecimiento), trombolitos (presentan sólo un moteado) y calcimicrobios (sin estructura interna).

MONTÍCULOS ESQUELÉTICOS: suele haber un organismo bioconstructor (esponjas) a las que suelen estar asociadas partículas sedimentarias biogénicas (fragmentos de otros organismos).

ARRECIFES: los escleractinia constituyen los arrefices actuales. Forman la mayoría del volumen bioconstruido. Para algunos autores las bioconstrucciones de estromatopóridos y algas del Paleozoico también constituyen arrefices.

Los arrecifes son montículos o relieves positivos bioconstruidos resistentes al oleaje y restringidos a la zona fótica de aguas tropicales actuales.

Existen grandes bioconstrucciones de este tipo a las que se asocian otros organismos que cementan su esqueleto al sustrato. Estos componentes biogénicos se pueden dividir en tres categorías:

1.- restos de macroorganismos de cuerpo rígido que han crecido densamente empaquetados (corales rudistas, estromatopóridos,...)

2.- restos de organismos cementados de menor talla (briozoos, foraminífereos, algas calcáreas y coralinas)

3.- material de relleno atrapado en la estructura bioconstruida que se ha ido originando a partir de la propia bioconstrucción o fuera de ella. En ocasiones a este material de relleno se incorpora materiales generados durante la diagénesis temprana.

Es frecuente encontrar una zonación en las bioconstrucciones:

1.- superficie: procesos de crecimiento (construcción esquelética)

2.- niveles superiores (20-60 cms): procesos de perforación y encostramiento

3.- niveles intermedios ( 1 m): relleno de la cavidades por sedimento procedente de la propia erosión de la bioconstrucción o por partículas inorgánicas.

4.-.niveles inferiores (>1 m): cementación temprana.

La morfología de los arrefices se ha utilizado como criterio diagnástico ya que tienen la base plana y la cuerpo en relieve. La morfología de las bioconstrucciones se debe a varios factores, como puede ser la turbulencia de las aguas, a la tasa de sedimentación, la tasa de crecimiento,... . Sí esta última es menor que la tasa de sedimentación se producen enterramientos.

Clasificación de los restos bioconstructores.

Por su morfología se distinguen restos:

- laminares

- tabulares

- dómicos

- semiesféricas

- globosas

- dendroides o ramificadas

La distribución de los restos según su morfología dentro del arrecife queda reflejada en la figura 6.20 de la fotocopia.

La relación entre morfología, energía del medio y tasa de sedimentación queda reflejada en la figura 6.7 de la fotocopia.

Clasificación taxonómica de los restos esqueléticos.

1.- Cresta del arrecife: escleractinia + algas codiáceas (halimeda) + algas coralinas (coralina)

2.- Lagoon: algas codiáceas + moluscos + corales dendroides

3.- Frente: foraminíferos + moluscos + algas rojas y corales asociados

Morfologías de los arrecifes.

-. Arrecifes franjeantes: son paralelos y se encuentran cerca de la línea de costa.

-. Arrecifes barrera: están más alejados de la línea de costa. Sí la profundidad aumenta pueden llegar a cerrarse y dar lugar a un atolón.

-. Atolones: tienen forma circular.

Los corales hermatípicos o biohermales forma bioconstrucciones compactas que dan lugar a los arrecifes. Los corales ahermatípicos forman montículos con restos esquelético, dando lugar a los llamados bancos de coral.

Bioconstrucciones a lo largo del registro geológico.

Proterozoico  bioconstrucciones de estromatolitos

Paleozoico:

Cámbrico  biconstrucciones de arqueociatos y algas

Ordovícico

Silúrico  bioconstrucciones de estromatopóridos

Devónico

Carbonífero  bioconstrucciones de briozoarios y crinoides

Pérmico  bioconstrucciones de braquiópodos cementantes

Mesozoico:

Triásico  bioconstrucciones de estromatopóridos y esponjas

Jurásico  bioconstrucciones de espongarios y algas

Cretácico  bioconstrucciones de rudistas

Cenozoico  bioconstrucciones de escleractínidos

Organismos incustrantes puede ser los serpúlidos, briozoarios, espongarios, braquiópodos, bivalvos y foraminíferos aglutinantes.

BIOFACIES.

La primera definición formal de facies es la de Teichert (1958) que dice: facies son todas aquellas características litológicas y paleontológicas de una roca sedimentaria a partir de las cuales se puede lograr una interpretación genética.

Posteriormente esta definición se ha simplificado como las características genéticas observables en las rocas. Esta simplificación ha dado lugar a dos tendencias:

-. una que emplea el término como un conjunto de factores genéticos y/o paleoambientales (facies marinas, lacustres, pelágicas), y

-. otra que entiende el término facies como los cuerpos rocosos directamente observables.

En la actualidad las facies se emplean para definir cuerpos rocosos y se especifica el tipo de facies a la que se hace referencia (litofacies, biofacies) y también se suele especificar el tamaño (microfacies, macrofacies)

Desde el punto de vista paleontológico, la información relevante para interpretar las rocas fosilíferas se infiere de los restos o señales de actividad orgánica. En este sentido se diferencia facies con tres categorías:

1.- biofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiológicos teniendo en cuenta los distintos taxones de los restos conservados

2.- icnofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiológicos teniendo en cuenta las señales encontradas

3.- tafofacies: si utilizamos los caracteres tafonómicos o el estado de conservación de los restos

Estas tres categorías de facies pueden ser recurrentes en el tiempo para una misma localidad.

Las facies pueden ser de cinco tipos según la cantidad de oxígeno que existiera en el medio. En medio oxigenados tenemos gran diversidad, los organismos presenta esqueleto y el sedimento se encuentra muy bioturbado, mientras que en ambientes sin oxígeno pasamos a tener poca diversidad, organismos son de cuerpo blando y el sedimento mantiene la laminación original.

a.- facies aeróbicas: restos de fauna bentónica sin restricciones de oxígeno.

b.- facies disaeróbicas: evidencias de aguas poco oxigenadas. Fauna bentónica empobrecida.

c.- facies anaeróbicas: condiciones sin oxígeno. No suele haber restos de fauna.

d.- facies exaeróbicas: condiciones intermedias entre disaeróbicas y anaeróbicas. Suelen presentar restos de fauna especializada.

e.- facies poiquilaeróbicas: baja diversidad de organismos. Estos corresponden a especies oportunistas desarrolladas en respuesta a valores de oxígeno variables pero generalmente bajos.

Los ambiente se clasifican en:

1.- óxicos: la concentración en O2 es >1 ml/l.

2.- dióxicos: la concentración de O2 varía entre 1 y 0'2 ml/l.

3.- subóxicos: la concentración de O2 está entre 0'2 y 0 ml/l.

4.- anóxicos: la concentración de O2 es 0 ml/l.

5.- euxínicos: la concentración en O2 es 0 ml/l pero existe H2S libre.

Las biofacies aeróbicas se caracterizan por presentar asociaciones epibentónicas de alta diversidad, con individuos relativamente grandes y bien calcificados. El sedimento está muy bioturbado, con estructuras de morada o estructuras superficiales de comportamiento (domichnia y fodichnia).

Las biofacies disaeróbicas presentan asociaciones de baja diversidad con individuos de pequeño tamaño y débilmente calcificados. El sedimento presenta estructuras de bioturbación de menor tamaño que la anterior.

Las biofacies exaeróbicas no presenta evidencias de bioturbación (el sedimento presenta laminación).Se desarrollan velos microbianos superficiales. Se trata sobre todo de relaciones con bacterias quimiosintéticas.

Las biofacies anaeróbicas no presenta bioturbación alguna. El sedimento presenta la laminación original. La actividad microbiana está atenuada o ausente.

Se pueden establecer sucesiones bioestratigráficas delimitando puntos de referencia, facilitando la determinación de las unidades cronoestratigráficas.

Así el objetivo principal de las unidades cronoestratigráficas es reconocer las unidades de cuerpos rocosos de edades similares a escala global.

Clasificaciones Cronoestratigráficas. Para su establecimiento es preciso discriminar, ordenar y agrupar los cuerpos rocosos de acuerdo a su edad. Además, para su desarrollo es preciso emplear la relación de precedencia temporal entre los cuerpos rocosos, no basta sólo la relación de superposición de los estratos.

Para entender las clasificaciones cronoestratigráficas hay que diferenciar los siguientes términos:

a.- isocrónico: igual duración;

b.- heterocrónico: diferente duración;

c.- sincrónico: al mismo tiempo (relación espacio-temporal);

d.- diacrónico: en diferente momento del tiempo.

Biocronozona. Cronozona establecida con criterios paleontológicos. Rocas formadas en alguna parte del mundo durante el intervalo temporal de una unidad bioestratigráfica. Una biocronozona es el espacio temporal correspondiente a una biozona.

Las biozonas tienen límites geográficos, no son a escala global. El intervalo temporal necesario para formarse los cuerpos rocosos de una biozona es el espacio temporal de una zona bioestratigráfica.

A diferencia de las unidades bioestratigráficas, las unidades cronoestratigráficas no tienen límites geográficos. Las biozonas tienen límites geográficos pero las biocronozonas no, sólo tienen límites temporales.

Escalas. Una escala puede ser entendida como un dispositivo con divisiones para calibrar fenómenos, estas divisiones no deben confundirse con unidades. Las escalas se obtienen por abstracción de las clasificaciones.

Escala de facies: escala nominal.

Escalas bioestratigráficas: escalas ordinales de intervalo, expresan relaciones de superposición.

Escalas geocronológicas: escalas ordinales de intervalo, expresan precedencia temporal.

Escala biocronoestratigráficas: estudia o clasifica los cuerpos rocosos según un criterio de precedencia temporal basado en los fósiles.

Para establecer las escalas es preciso emplear criterios basados en procesos orgánicos irreversibles, estos procesos son la descomposición isotópica y la evolución orgánica.

Escalas Geocronométricas. Éstas se pueden establecer si, además de la relación de orden se conoce el valor de la magnitud de los intervalos de todas las unidades de una clasificación, obteniendo una escala de proporciones, es decir no solo las distintas unidades y divisiones representan intervalos consecutivos, sino también intervalos de la misma duración. Para establecer una escala de tiempos se necesita un proceso continuo e irreversible del que queden evidencias observables en la actualidad, en el caso de las escalas geocronológicas tenemos:

.- referencia material: registro geológico;

.- referencia conceptual : proceso continuo e irreversible.

ATRIBUTOS ECOLÓGICOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL: AUTOECOLÓGICOS Y SINECOLÓGICOS. BIOINDICADORES E INFERENCIAS PALEOAMBIENTALES.

La Ecología estudia los organismos y las relaciones que mantienen con otros organismos y su ambiente externo.

La Paleoecología puede ser considerada, por tanto, como la ciencia que estudia los organismos del pasado y ambiente externo.

Para llevar a cabo este estudio se consideran las siguientes entidades:

a.- individuos: conjunto de caracteres sustentados por un genotipo;

b.- poblaciones: conjunto de individuos que comparte un acervo genético local;

c.- comunidades: conjunto de poblaciones de dos o más especies entre las que hay un flujo de energía y materia.

El hábitat de los organismos de una especie es el lugar donde viven, en tanto que el nicho ecológico de los individuos de una especie depende no sólo del lugar donde viven sino también de las funciones que realizan.

Desde el punto de vista ecológico se puede clasificar los organismo según:

a.- una división ambiental en:

.- estenoicos: resisten escasas variaciones ambientales;

.- eurioicos: resisten amplias variaciones ambientales.

b.- una distribución geográfica en:

.- estenocoros: distribución geográfica restringida;

.- euricoros: amplia distribución geográfica.

Los organismos de amplia distribución geográfica y que, además resisten grandes variaciones ambientales se denominan ubiquistas ó cosmopolitas.

Se pueden diferenciar dos tipos de estudios ecológicos:

a.- Autoecología: estudia entidades biológicas y su relación con el medio. Acepta la existencia de sistemas bióticos.

b.- Sinecología: estudia interacciones entre las entidades biológicas, y las relaciones entre ellas y sus respectivos ambientes.

En los estudios autoecológicos el principal interés es determinar unas funciones y unos paleoambientes a partir de estructuras morfológicamente similares (homoplasias). Hay que averiguar si son homólogas (el mismo origen filogenético) o análogas (la misma forma, resultado de procesos de convergencia adaptativa o evolutiva.

Por sus hábitos etológicos los organismos se clasifican en:

Acuáticos

Terrestres

-Bentónicos, viven en el fondo (epi/endo)

-Planctónicos, organismos flotantes pasivos

- Nectónicos, nadadores libres

- Ambulantes: corredores, trepadores, etc.

- Voladores: activos ó pasivos.

En el ambiente marino se distingue entre región nerítica y oceánica, usando como límite la profundidad (200m). Según aumenta la profundidad se reduce la radiación solar y por tanto baja la producción de zoo y fitoplanctón. La zona que alcanzan los rayos solares se denomina zona fótica.

En ambiente oceánico abierto se pueden distinguir varios ambientes pelágicos:

- epipelágico  zona fótica

- mesopelágico: límite entre la zona fótica y la afótica

- batipelágicos: zonas muy profundas

Distinción entre especies según las estrategias de sus individuos, es decir, el comportamiento ante el desarrollo de las poblaciones. Se pueden observar dos patrones opuestos:

- El número de individuos aumenta de forma exponencial con el tiempo. Esto implica un crecimiento sin límite. Este comportamiento es desarrollado por los estrategas r (especies oportunistas).

dN/dT = rN, siendo r el factor de crecimiento de cada taxón

N el número de individuos

- Hay un aumento proporcional de la población. Cuando la población adquiere un determinado tamaño ésta se estabiliza. Este comportamiento es llevado a cabo por los estrategas k (especies reguladoras), es decir, desarrollan un crecimiento autorregulado por la densidad de la población. Siendo K la capacidad de carga, dependiente de los recursos disponibles tenemos que:

rN [(K - N)/K] = dN/dT

En ambientes oxigenados predominan las especies reguladoras (estrategas k), mientras que en zonas con escasez de oxígeno predominan especies oportunistas (estrategas r).

Las especies oportunistas o estrategas r se caracterizan por una tasa de natalidad alta y de mortalidad creciente. El tamaño poblacional es variable. La vida media es corta y la longevidad escasa, tienen un rápido desarrollo y una reproducción precoz. Son individuos pequeños y se reproducen muy pocas veces a lo largo de su vida. Explotan de forma eficaz y rápida los recursos disponibles. (Ej.- moscas, ostréidos)

Las especies reguladoras o estrategas k tienen una tasa de natalidad que varia con la densidad de población. La tasa de mortalidad varia entre constante y decreciente, mientras que el tamaño poblacional es constante. Son individuos de vida media larga y longevidad elevada. Tienen un desarrollo lento y una reproducción tardía. Los individuos son de tamaño grande y llegan a reproducirse muchas veces a lo largo de su vida. Emplean de forma económica los recursos disponibles.

La dominancia de ambas especies va ligada a las variaciones ambientales, así:

a.- en ambientes estables, predominan los estrategas k ya que el ambiente ejerce una presión de selección de tipo k.

b.- en ambientes inestables la presión de selección es de tipo r, por tanto, predominan los estrategas r.

Comunidades. Poblaciones de dos o más especies que interaccionan entre sí y con el medio. Hay un flujo de materia y energía entre los niveles inferiores y superiores de la comunidad, lo que da lugar a un reciclaje constante.

fotosintéticos  herbívoros  carnívoros  parásitos  saprófagos  descomponedores

Biomasa. Cantidad de materia viva en el ecosistema. Los niveles de zoo y fitoplancton ocupan más de las tres cuartas partes de la biomasa, a pesar de ser niveles inferiores.

La aparición de los consumidores primitivos se produce de forma independiente respecto a la radiación solar ya que se produce a gran profundidad en el océano primitivo. La acción del sulfídrico y otros compuestos asociados a los vent (formaciones asociadas a las dorsales oceánicas) provocan la aparición de formas de gran tamaño a profundidades altas.

En el Proterozoico hay un ecosistema con gran variedad de organismos suspensívoros que, se alimentan de plancton, más tarde aparecerían los carnívoros. En el Paleozoico inferior aparecen los ostracodermos, peces con hábitos limnófagos. Los primeros depredadores son los placodermos (Silúrico - Devónico).

Bioindicadores.

Los bioindicadores son organismos del pasado que han dejado indicaciones sobre las condiciones de su ambiente externo. A partir de ellos se pueden realizar interpretaciones paleoambientales, teniendo en cuenta la composición química, taxonómica o esquelética, la forma y tamaño o la función de los organismos.

Composición química. Se pueden realizar interpretaciones paleoambientales a partir del registro de isótopos y elementos traza encontrados en porciones esqueléticas.

Ej.- Proporción C13/C12, ésta relación es consecuencia de procesos metabólicos llevados a cabo por la actividad biológica. Así esta relación es utilizada como estimados ambiental directamente proporcional a la actividad biótica. A mayor cantidad de C13 mayor es la actividad metabólica del sistema.

Ej.- Proporción O16/O18 está relacionada con la formación de glaciares asociada a la alta evaporación y sobresaturación a partir de la humedad de la atmósfera en áreas polares. Hay mayor desarrollo glaciar cuanto mayores sean en el ecuador las facies evaporíticas. O16 se concentra en las aguas oceánicas, mientras que el O18 es inmovilizado en los casquetes polares.

Otros indicadores se obtienen de la composición taxonómica y de la concentración esquelética.

Ejemplos concretos de bioindicadores.

Concentración de sales: capacidad de regulación osmótica e iónica de los organismos. Los org. estenohalinos se adaptan a ambientes marinos abiertos y corresponden a grupos taxonómicos diversos (foraminíferos, radiolarios, braquiópodos artículados, cefalópodos, equínidos, espongiarios, madreporarios, y formas extinguidas como trilobites, ammonites y graptolitos entre otros).

Por la estructura del esqueleto:

a.- los foraminíferos son indicadores de la profundidad de las aguas:

foram. aglutinantes  zona abisal,

foram. aporcelanados  zonas someras,

foram. hialinos  zonas variables;

b.- los radiolarios también son indicadores de la profundidad de las aguas;

c.- los ostrácodos son indicadores de paleosalinidades;

d.- los lingúlidos son indicadores de ambientes de estuario (lagoon), con variaciones de temperatura y salinidad, pero muy adaptados a estas características desde el Cámbrico.

Por el tipo de sustrato podemos realizar análisis paleoambientales en función de los taxones.

a.- Sustrato rocoso (cementado) y estable. Bioconstrucciones de corales hermatípicos, balánidos, algas rojas, espongiarios, briozoarios, braquiópodos, escafópodos, chitones y ostreidos.

b.- Sustratos blandos y móviles. lamelibranquios, artrópodos, equínidos, asteroideos y foraminíferos.

En cuanto a la proporción de oxigenación del ambiente, tenemos que los ambientes poco oxigenados se caracterizan por sedimentos oscuros, laminación muy fina, ausencia de macroorganismos provistos de esqueleto y baja diversidad de organismos.

Los corales hexacoralarios se emplean como indicadores de paleotemperaturas, ya que son organismos que necesitan mucha luz y aguas limpias. además, son característicos del clima ecuatorial.

En los continentes el tipo de vegetación depende de la altitud, la temperatura y la pluviosidad, dándose una sucesión análoga en gradientes latitudinales y altitudinales, así:

- en zonas ecuatoriales de tierras bajas y temperaturas altas predominan las angiospermas;

- en zonas frías de tierras altas y temperaturas bajas predominan las gimnospermas;

- en zonas polares domina la vegetación tipo tundra.

El estudio de los anillos de las gimnospernas nos permite conocer la variación de la periodicidad de las estaciones.

El estudio de las hojas de las plantas se emplea para indicadores de paleotemperaturas, ya que los márgenes dentados son indicativos de climas húmedo-templados y, las hojas con margen entero y limbo acuminado indican climas tropicales.

Acumulación de roedores se produce en función del clima lo que permite realizar inferencias paleoambientales.

Los cambios morfológicos de los organismos también se pueden emplear como indicadores, como por el ejemplo el caso de los foraminíferos que presentan un desarrollo destral o sinestral del caparazón en función de la temperatura, o presentan un aspecto masivo si se trata de un ambiente turbulento, mientras que si no es turbulento presentan ramificaciones mayores o con más superficie.

La morfología de los braquiópodos también es indicativa de la turbulencia del medio, así si encontramos braquiópodos costulados con la comisura muy plegada se trata de un ambiente turbulento, mientras que si tienen valvas lisas y una comisura sin pliegues podemos decir que se trata de un ambiente de aguas tranquilas.

Esto se debe a que en ambiente de alta energía hay mayor cantidad de detritos en suspensión y precisan replegar la comisura para evitar ingerir estos detritos, el repliegue de la comisura provoca la aparición de las costillas.

Los organismos parcialmente enterrados pueden sufrir la colonización de las zonas expuestas por parte de pequeños gusanos.

Los moluscos que habitan ambientes hipersalinos presentan conchas más finas con claro subdesarrollo.

A veces se puede producir el fenómeno de fedback que consiste en que un resto que provoca la aparición de otros restos.

EVOLUCIÓN PALEOBIOLÓGICA. POLIMORFISMO Y POLITIPISMO .EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL. ESTRATEGIAS POBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.

Si realizamos una revisión al cuadro evolutivo de la Geología con respecto al tema de la evolución podemos destacar las siguientes etapas:

-. Lamarck (1802) enuncia la teoría transformista frente a las creacionistas y catastrofistas.

-. El evolucionismo aparece a mediados del siglo XIX.

.- Por esta época se publica "El origen de las especie" de Darwin.

-. A comienzos del siglo XX se redescubren las leyes de Mendel y aparece el concepto de mutación.

-. Aparecen también las ideas saltacionistas.

-. A mediados del siglo XX surge la síntesis moderna de la evolución o Teoría Sintética.

-. A comienzos de los 70' surge la teoría del equilibrio puntual o equilibrio interrumpido, cuya principal diferencia con la teoría anterior hace referencia a que el origen de las especies es un proceso brusco y rápido, y que a que una vez que aparece un taxón este permanece inalterable (los cambios están prácticamente reducidos al proceso de aparición de las especies).

Los principales problemas surgen a la hora de estudiar el registro fósil ya que cada uno puede hacer diferentes interpretaciones según convenga al modelo que utilicemos. Por lo tanto este último modelo representa un modelo compatible con la teoría evolutiva gradual.

Una especie biológica es un conjunto de poblaciones naturales potencialmente interfecundas y genéticamente aisladas de otros grupos semejantes.

Los individuos de cada población comparten un acervo genético singular y característico. Si dos poblaciones se cruzan se dice que existe un flujo genético entre ellas. El aislamiento genético entre poblaciones se manifiesta por un aislamiento reproductivo entre ellas.

La variabilidad morfológica (fenotípica) determinada genéticamente (genotipo) de un especie viene dada por una distribución normal (gaussiana). Esta variabilidad es en parte genética y en parte debida a factores ambientales.

Al conjunto de la variabilidad fenotípica se denomina polifasia o polifenismo. Dentro de la variaciones genéticas podemos distinguir entre polimorfismo (intrapoblacionales) y politipismo (interpoblacionales).

El polimorfismo es una variación genética discontinua en el seno de un población. Se manifiesta por la existencia de grupos diferenciados dentro de la misma población que comparten uno o más caracteres comunes. Un caso es el del dimorfismo sexual.

El politipismo es la existencia de poblaciones aisladas geográfica o ecológicamente y morfológicamente distintas, por lo que la especie presenta distintos morfotipos a lo largo de su distribución geográfica. Puede manifestarse de forma continua, formando así los clinos, o discontinua, apareciendo en este caso nuevas razas.

Las variaciones inter e intrapoblacionales no son espaciales sino que son espacio-temporales.

La especiación es la formación de una nueva especie a partir de una ya existente, entendiendo que una especie está constituida por una o más poblaciones.

El problema de la aparición de nuevas especies consiste en explicar cómo un sistema genético puede generarse a partir de otro del cual está aislado reproductivamente.

Este problema puede replantearse como bien la multiplicación de las especies (fraccionamiento de una especie ancestral en varias descendientes), o bien como un cambio evolutivo (modificación en el tiempo de las especies = evolución filética)

Hay tres mecanismos de especiación:

1.- ALOPÁTRIDA: cuando el aislamiento reproductivo es inducido por aislamiento geográfico y selección direccional.

2.- SINPÁTRIDA: cuando el aislamiento se logra a partir de poblaciones polimórficas y selección unidireccional y disruptiva.

3.- PARAPÁTRIDA: ocurre cuando el aislamiento reproductivo se logra a partir de poblaciones politípicas, variedades geográficas o razas y selección disruptiva.

RENCH en la década de los 50 distingue dos modalidades reproductivas: la anagénesis y la cladogénesis.

La anagénesis es el proceso evolutivo que consiste en la modificación de un linaje sin dar lugar a otros nuevos, mientras que la cladogénesis es el proceso que consiste en la multiplicación de un linaje dando lugar a dos o más ramas. A las ramas que resultan de esta multiplicación se les llama clados, en tanto que los grados son niveles de distinta complejidad funcional o morfológica.

Para cualquier de las dos modalidades anteriores el problema radica en cómo delimitar el paso de una especie a otra nueva.

Podemos medir la variabilidad morfológica buscando un criterio convencional no arbitrario, delimitando unas especies en el tiempo. Surge así el concepto de cronoespecies.

Podemos definir la estatigénesis como un proceso de variabilidad muy lenta y selección normalizadora, y la tipogénesis como un proceso muy rápido y del que surgen nuevas formas.

Dos grupos son de distinto grado si son distintos morfológicamente o si tienen distinta complejidad.

A partir de un grupo pueden surgir dos o más clados, de forma que podemos distinguir distintos ambientes en función de los distintos grados que presenten.

Hay distintos patrones evolutivos en función del cambio morfológico de dos o más linajes:

A.- DIVERGENCIA: los dos clados difieren morfológicamente, en su organización, etc.

B.- RADIACIÓN ADAPTATIVA: a partir de un linaje surgen otros nuevos

C.- EVOLUCIÓN PARALELA: linajes con cierto paralelismo

D.- EVOLUCIÓN ITERACTIVA: los sucesivos clados representan adaptaciones del mismo grado.

E.- CONVERGENCIA: los dos clados convergen morfológicamente, en su organización, etc.

CLASIFICACIONES BIOLÓGICAS.

Las entidades biológicas pueden ser clasificadas de manera jerárquica (individuos  especies  géneros  orden  clase  phyllum  reino).

El agrupamiento de taxones se realiza en base a dos criterios diferentes, por lo que se pueden hacer dos tipos de clasificaciones. Estos criterios son los fenéticos y los filogéneticos.

Los criterios fenéticos se basan en la semejanza morfológica de los individuos. Se representa mediante cladogramas, que representan similitudes compartidas. Los caracteres morfológicos usados en el cladograma pueden ser evolutivos o no evolutivos. Dentro de los caracteres evolutivos hay que distinguir si son de antecesores más o menos remotos (plesiomorfas) o de antecesores inmediatos (apomorfas).

Los criterios filogéneticos se basan en las relaciones de precedencia temporal y de parentesco entre taxones. Se representan por árboles filogénticos (no necesariamente ramificados).

EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL.

Al desarrollo de los organismos de una especie se denomina desarrollo ontogénico u ontogénesis. Al crecimiento del organismo se denomina desarrollo ontogenético.

El desarrollo ontogénico se utiliza para caracterizar especies, mientras que a través del desarrollo ontogénetico, caracterizando individuos podemos generalizar a las especies y caracterizar el desarrollo ontogénico de la especie.

El desarrollo ontogénico puede se caracterizado por tres procesos:

1.- CRECIMIENTO: el criterio para estimarlo es la determinación de magnitudes como por ejemplo el tamaño, la altura, anchura, etc.

2.- DIFERENCIACIÓN: el criterio para estimarla es la apreciación de sucesivos estadios morfológicos.

3.- MADURACIÓN: el criterio para estimarlo es la presencia o no de los caracteres sexuales secundarios.

Los dos primeros suponen el llamado desarrollo somático, mientras que el tercero supone el desarrollo sexual.

Estos tres procesos están relacionados entre sí, pudiéndose dar casos en que el crecimiento sexual se interrumpe o se retrasa, o bien se acelera.

Estas modificaciones o cambios de las velocidades relativas pueden dar lugar a cambios morfológicos. Sin embargo también hay cambios en la velocidad relativa debidos a aspectos genéticos.

Hay en ocasiones en las que aparecen caracteres totalmente nuevos. A estas modificaciones se las denomina innovaciones.

Las heterocronías son cambios evolutivos de la ontogénia, sin innovaciones aparentes y que, por lo tanto, son el resultado de cambios en la velocidad del desarrollo somático o bien del desarrollo sexual.

Existen cuatro tipos o mecanismos de heterocronías:

1.- PROGÉNESIS: madurez precoz respecto al desarrollo somático, es decir, se adquiere la madurez sexual en formas jóvenes. A menudo el proceso de diferenciación es incompleto, apareciendo intensificados los caracteres sexuales secundarios respecto a las especies ancestrales.

2.- NEOTENIA: el desarrollo somático es retardado respecto al desarrollo sexual. El desarrollo sexual se adquiere a la misma edad pero el desarrollo somático es más lento.

3.- HIPERMORFOSIS: madurez tardía respecto al desarrollo somático, por lo tanto, es un mecanismo contrario a la progénesis. Lo normal es un mayor tamaño y una mayor diferenciación que en la especie ancestral.

4.- ACELERACIÓN: aceleración del desarrollo somático respecto del desarrollo sexual, es decir, la madurez sexual se alcanza a la misma edad pero el proceso de diferenciación se acelera.

Puede haber procesos de heterocronía e innovación combinados.

En términos evolutivos se produce:

1.- PERAMORFOSIS. Viene dado por hipermorfosis y aceleración. Es la prolongación del proceso de desarrollo ontogénico. Se añaden nuevos estadios ontogénicos.

2.- PEDOMORFOSIS. Viene dado por neotenia y progénesis. Es el truncamiento del desarrollo ontogénico. Desaparecen los últimos estadios.

3.- PALINGÉNISIS o RECAPITULACIÓN. Viene dado por la peramorfosis. Las formas derivadas (del joven al adulto) reproducen los sucesivos estadios adultos de las formas anteriores.

4.- PROTEROGÉNESIS. Las formas derivadas al llegar al estadio adulto reproducen los estadios jóvenes de las formas ancestrales.

ESTRATEGIAS POBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.

La neotenia y la hipermorfosis son mecanismos de selección tipo k y estrategias llevadas a cabo por especies reguladoras, indicativas de estabilidad ambiental. La progénesis y la aceleración son mecanismo de selección de tipo r, típicas de especies oportunistas, indicativas de inestabilidad ambiental.

EVENTOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL. MÉTODOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS. ÍNDICES DE SEMEJANZA FAUNÍSTICA. BIOMAS Y BIOTAS. ENTIDADES DÉMICAS Y ADÉMICAS REPRESENTADAS EN EL REGISTRO FÓSIL.

La Paleobigeografía (PBG) estudia la distribución geográfica de los organismos del pasado, incluyendo el análisis de los factores ecológicos e históricos que gobiernan esta distribución. Los datos básicos son los mapas con las distribución geográfica de los organismos.

Dentro de la PBG se pueden distinguir una PBG básica y otra aplicada. La PBG aplicada utiliza la distribución de los fósiles como un instrumento para la resolución de problema paleogeográficos, tectónicos, paleoclimáticos a paleoambientales. La PBG ss. se interesa en el cómo y porqué de la distribución de los organismo del pasado, incluyendo los posibles controles ambientales e históricos sobre el área habitada.

MODALIDADES DE DISPERSIÓN.

Los organismos disponen de diversos medios de diseminación para extenderse más allá de lo que la movilidad individual les permitiría. La diseminación es la capacidad de los gérmenes, semillas o larvas. Cuando estos organismos presentan adaptaciones especiales se llaman diasporas. Se distinguen varios tipos de diasporas según cual sea el agente portador:

- anemocoras -----> viento

- anemohidrocoras -----> flotantes empujadas por el viento

- hidrocoras -----> agua (tanto vertical como horizontalmente)

- zoocoras -----> animales. Se dentro de esta modalidad:

*entomocoras = insectos

*antropocoras = hombre

*endozoocoras = interior del tubo digestivo

La diseminación de los individuos ha de diferenciarse de la dispersión de las especies. La dispersión es la capacidad para extenderse su área de distribución y para colonizar nuevas regiones. La vagilidad de muchos organismos suele adquirir pautas rítmicas que se denominan migraciones. En algunas especies estos desplazamiento tan sólo tienen lugar en un sentido, mientras que en otras se realiza en dos, llamándose emigración cuando el desplazamiento es hacia otra área e inmigración cuando tienen lugar hacia el área considerada.

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN.

El área de distribución es la extensión, normalmente proyectada sobre un plano, que ocupan las poblaciones regularmente establecidas de un taxón. Según su continuidad y extensión se distinguen:

1.- Cosmopolita (ubiquista), cuando es extiende por todos los habitats favorables del globo.

2.- Euricora, cuando se extiende con una amplitud relativamente grande.

3.- Esterocora o endémica, cuando se extiende en un espacio relativamente pequeño.

4.- Disyunta, cuando está fragmentada por una o más discontinuidades.

Las áreas de distribución están limitadas por fronteras, y al límites en el coinciden dos o más fronteras se denomina barrera. Las barreras pueden ser físicas, climáticas o bióticas.

Hay que advertir que la vagilidad o el cosmopolitalismo no están relacionado con una mayor dispersión. La mayoría de los estrategas R suelen ser más dispersalistas pero no por ello cosmopolitas.

BIOGEOGRAFÍA INSULAR.

MacArthur & Wilson (1957) desarrollan la teoría del equilibrio insular. Defienden que el número de especies por unidad de superficie que viven en un área insular depende no sólo de su extensión sino que es inversamente proporcional a la distancia del área fuente del que provienen los organismo colonizadores.

Por ejemplo, en islas grandes y cercanas al continente la diversidad es mayor que en islas pequeñas y lejanas.

CRITERIOS DE INSULARIDAD.

1.- El número de especies por unidad de superficie es relativamente bajo, en comparación con regiones no aisladas de semejantes condiciones ecológicas.

2.- Menor complejidad de la comunidad, consecuencia del bajo número de especies y del acortamiento de las cadenas tróficas.

3.- Tendencia a la perdida de movilidad de los organismos, disminuyendo la capacidad locomotora.

4.- Presencia de organismos arcaicos o con rasgos primitivos.

5.- Reducida competitividad frente a especies colonizadoras.

En las islas se han podido observar casos de gigantismo o enanismo. Especies que en el continente tienen un tamaño pequeño, tales como ratas, lagartijas, etc..., en las islas adquieren un tamaño relativamente grande. Por contra, especies grandes en los continentes reducen su tamaño en las islas.

Estos cambios de tamaño se achacan a la presión que ejercen los depredadores. Al ser esta mayor en los continentes, obtenemos organismo o muy grandes o muy pequeños, pero nunca con el tamaño ideal.

ÍNDICES DE SEMEJANZA FAUNÍSTICA.

Véase fotocopia.

MÉTODOS EN PALEOBIOGEOGRAFÍA.

La menor unidad de distribución biogeográfica es el área de distribución de una especie. La síntesis o agrupamiento de los patrones de áreas individuales permiten definir unidades biogeográficas de rango superior, que representan el área común de distribución de 2 o más especies.

Por su metodología se pueden distinguir dos tipos de PBG:

- una PBG fénetica, y

- una PBG casual.

La PBG fénetica utiliza coeficientes de similitud taxonómicos para compara faunas y floras de distintas regiones. No se requiere conocer datos ecológicos ni históricos, y puede ser aplicada a grupos no endémicos.

Dentro de la PBG casual podemos distinguir entre PBG ecológica y PBG histórica. La PBG ecológica considera la distribución de determinados taxones que han sido seleccionados por presentar adaptaciones morfofuncionales concretas. De esta forma se establecen las biomas o dominios que son unidades BG o PBG establecidas teniendo en cuenta afinidades ecológicas de los taxones agrupados. La zona de solape entre dos biomas se denomina interfase.

La PBG histórica considera la historia de los taxones intentado averiguar su centro de origen, reconocer las vías de migración, y sus medios de dispersión. Se llama biota o bioprovincia a los agrupamientos de taxones con una historia BG común. Las áreas de solape entre dos o más biotas se denomina área de intergradación.

Dentro de la PGB histórica se pueden distinguir a su vez una PBG dispersalista y una PBG vicariante.

La escuela dispersalista utiliza hipótesis sobre vías de dispersión para explicar las modificaciones BG. Su herramienta fundamental es el cladograma, es decir, un diagrama jerárquico ramificado que muestra las similitudes compartidas por la unidades representadas en él. En un cladograma podemos representan tanto taxones como áreas. En un cladograma de área representamos las relaciones filogéneticas de un grupo taxonómico, para lo cual hay que reconstruir primero la filogenia del grupo. El problema principal de la cladística es que estos diagrama ofrecen más de una solución.

La PBG vicariante se basa en la vicarianza, proceso que ocurre cuando dos o más poblaciones previamente unida son separadas por un barrera.

El método empleado en esta PBG se puede resumir en cuatro puntos:

1.- obtener datos de las relaciones de 3 o más taxones de un grupo monofilético.

2.- correlacionar las relaciones filogénticas con las relaciones espaciales entre áreas geográficas.

3.- constatar la correlación entre las áreas así obtenidas empleando otros grupos taxonómicos.

4.- inferir el factor causal no biológico que explique las relaciones entre las áreas definidas.

CONCEPTO DE DÉMIA Y ADÉMIA.

No se puede estudiar la localización de los fósiles cómo el lugar donde se desarrollaron los organismos.

La referencia espacial es la sucesión estratigráfica en la que aparecen dichos restos.

Un resto es autóctono cuando se encuentra en el lugar o región donde ha sido producido. Por el contrario, un resto es alóctono cuando se encuentra fuera del lugar o región donde ha sido producido.

Los criterios para identificar la autoctonía de los fósiles son:

1.- que se encuentren en la posición de producción (no confundir con la posición de vida)

2.- la coexistencia de individuos que representen los diferentes estadios ontogénicos, es decir, que no haya selección por transporte.

3.- coherencia ecológica entre los componentes de una asociación.

Los organismos o especies démicos son los que se desarrollaron en el lugar o región en donde los encontramos, mientras que los organismos y especies adémicos son los que se desarrollaron fuera del lugar o región en la que los encontramos.

Estos conceptos, démico y adémico, se aplican a organismos o a especies pero nunca a fósiles. Para los fósiles se emplean los términos de autóctono y alóctono.

Dentro de los restos démicos podemos distinguir entre:

-. endémico: los organismo se reproducían allí.

-. miodémico: sólo aparece un estadio ontogénico.

-. paradémico: cuando no existe ni transporte ni selección.

PROCESOS Y RESULTADOS TAFONÓMICOS RELEVANTES EN SEDIMENTOLOGÍA Y ANÁLISIS DE CUENCAS. BIODEGRADACIÓN-DESCOMPOSICIÓN. ENCOSTRAMIENTO E INCLUSIÓN. RELLENO SEDIMENTARIO. ABRASIÓN. BIOEROSIÓN. DISOLUCIÓN. NECROCINESIS. CONDENSACIÓN TAFONÓMICA. YACIMIENTOS DE FÓSILES Y TAFOFACIES.

BIODEGRADACIÓN-DESCOMPOSICIÓN.

Por regla general las partes blandas de los organismos se degradan rápidamente por la acción bacteriana. Se suelen distinguir dos tipos según sea el ambiente en el que se produzcan: la biodegradación aeróbica y la biodegradación anaeróbica.

La biodegradación aeróbica representa un proceso de oxidación de la materia orgánica, del que resultan sustancias más simples, y durante el cual se desprenden abundantes volátiles tal como el anhídrico carbónico, ácido sulfúrico y agua.

En la biodegradación anaeróbica las sustancias orgánicas son degradadas y metabolizadas por microorganismos, al mismo tiempo que son sintetizados nuevos compuestos orgánicos de mayor peso molecular. A este procesos se le conocen también como fermentación, aunque este término se utiliza principalmente para designar la descomposición de glúcidos, en contraposición al término de putrefacción o descomposición de prótidos.

Los procesos de descomposición anaeróbica son reacciones que tienen lugar en la interfase agua-sedimento. Se ha observado una 'zonación' según aumentamos la profundidad:

-. reducción del manganeso

-. reducción del nitrato

-. reducción del hierro

-. reducción del sulfato

-. metanogénesis (reducción del carbonato)

Los principales compuestos orgánicos son:

1.- prótidos: simples o proteínas (colágeno, queratina, espongina, conquiolina);compuestas o protéidos (mucinas,condrinas)

2.- lípidos: Cutina. Ceras (liberina, suberina, cerina).

3.- glúcidos: Polisacáridos complejos (quitina, tectina, celulosa). Pectinas (lignina).

4.- resinas naturales: contienen fundamentalmente ácidos.

PRÓTIDOS

Colágeno: compuesto fibroso de los componentes cartilaginosos.

Queratina: material córneo de las epidermis, escamas, plumas, uñas, pezuñas, garras, etc, de los vertebrados.

Espongina y conquiolina: proteínas que se encuentran en las ...

Mucinas: todas las sustancias mucosas.

Condroproteidos (condrina): forma parte de los tejidos cartilaginosos.

Las proteínas son insolubles en agua y en soluciones alcalinas, en tanto que los proteidos se comportan como ácidos y se disuelven en soluciones alcalinas, por lo que es muy raro encontrar restos cartilaginosos en ambientes marinos o hipersalinos.

LÍPIDOS

Cutina: componente de las cutículas de las plantas

Ceras: ésteres de ácidos grasos complejos.

GLÚCIDOS

Quitina: compuesto córneo y componente principal de los esquisto y tegumentos de los insectos así como de los exoesqueletos y las muchas de otros artrópodos. Se encuentra también en tejidos esqueléticos de otros grupos taxonómicos: cnidarios, briozoos, braquiópodos, moluscos, graptolitos, anélidos.

Rectina: Sustancia mucosa parecida a la quitina segregada por los protozoos.

Celulosa: principal componente de las paredes celulares de las plantas

Lignina: principal componente de la madera de las esperidofitas y espermatofitas.

RESINAS NATURALES

Ámbar: es un compuesto más resistente que se produce como resultado de la modificación de las resinas naturales.

Todos estos compuestos tienen diferente grado de resistencia a los procesos de biodegradación-descomposición. Ordenados de menor a mayor grado de resistencia:

quitina  celulosa  lignina  cutinas  ceras  resinas

Los procesos de biodegradación-descomposición afectan también al pH y Eh del sedimento, y a la textura y estructura del mismo.

Los procesos de biodegradación-descomposición pueden ser retardados e incluso inhibidos por diferentes factores ambientales:

1.- intervención de organismo depredadores de los organismo degradantes

2.- presencia de sustancia tóxicas o antibióticas (cadaverina o algún compuesto fenólico derivado de sustancias húmicas)

3.- ausencia de oxígeno que impiden la actividad de organismos necrófagos y descomponedores aeróbicos.

4.- existencia de moléculas, sustancia o minerales con propiedad antienzimáticas o curtientes, como la sílice, el hierro, los taninos, o algunos minerales de la arcilla.

5.- altas concentraciones salinas o de sustancia hidroscópicas, así como calor interno y desecación, que producen un estres osmótico que reduce la actividad bacteriana.

6.- frío intenso o congelación.

ENCOSTRAMIENTO E INCLUSIÓN.

Muchos elementos conservados han sido recubiertos por otros materiales antes de ser enterrados. Son frecuentes las envueltas, las costras calcáreas, y los encostramientos fosfáticos.

Tradicionalmente estas envueltas o costras se han interpretados como resultado de procesos físicos y químicos (la turbulencia en las aguas carga a esta de anhídrido carbónico que facilita la precipitación de CaCO3, o el cambio de temperatura que sufren las aguas kársticas al salir por un surgencia). Posteriormente se pensaba que estos encostramiento podían deberse a la fotosíntesis realizada por algas, o que en procesos de biodegradación-descomposición se liberaban base nitrogenadas que producían un cambio de acidez en el agua y la precipitación de CaCO3. En elementos inorgánicos, tales como botellas y otros restos, se piensa que la precipitación de carbonato se debe a la acción de microbios y algas, que además sirven de pantalla para la fijación de partículas detríticas. Otro tipo frecuente de encostramiento es el que producen organismos colonizadores, tales como braquiópodos, bivalvos, sérpulidos, briozoos, esponjas, etc. Este tipo de encostramiento lo encontramos sobre los moldes externos.

En cuanto a los encostramientos fosfáticos, estos parecen deberse a la acción de bacterias sobre organismo incrustrantes. De momento no está muy claro sí la producción de este fosfato es bioinducido cuando el organismo estaba vivo, si cuando murió o si ambas cosas a la vez.

Los restos incluidos también son muy importantes. Estos restos aparecen dentro de coprolitos, pellets, cantos de barro, o en gotas de ambar.

Los restos carbonatados o silícicos que aparecen dentro de los coprolitos y los pellets pueden dar lugar a concentraciones importantes, incluso por debajo de las líneas de compensación del carbonato o de la sílice.

Dentro de las gotas de ambar se encuentran principalmente insectos. Cuando el ambar está ligeramente carbonizado, lo que encontramos son finas películas de materia orgánica que reproducen fielmente la morfología del resto. Excepcionalmente se han encontrado algunos anfibios y reptiles de pequeño tamaño incluidos en ambar.

RELLENO SEDIMENTARIO.

El relleno sedimentario se produce por corriente hidráulicas aspiradas (CHA). Estas corriente se forman cuando el régimen de flujo es turbulento y cuando el resto tiene dos o más orificios. En régimen laminar o cuando el resto tiene sólo un orificio no se produce relleno. El relleno también depende de la granulometría del material en suspensión, y del número de orificios.

En ambientes muy turbulentos y con una importante tasa de sedimentación no se produce relleno, mientras que en ambientes de con un turbulencia normal aunque la sedimentación sea baja se llega a conseguir moldes internos completos.

En ocasiones el relleno es parcial. Cuando esto ocurre es posible emplear estos restos como criterio de polaridad para definir techo y muro.

Además de las CHA hay que tener en cuenta infiltración gravitatoria. Este tipo de infiltración es la responsable del relleno de cavidades cuando el resto ya se encuentra enterrado.

ABRASIÓN.

La abrasión o desgaste mecánico puede ser debido al impacto de partículas transportadas en un fluido (agua o viento) o bien al rozamiento entre los propios restos cuando son transportados. En cualquier caso, la superficie externa del resto puede ser pulida y sus salientes positivos desgastados e incluso obliterados. Para describir el grado de abrasión se consideran los grados de redondez y de esfericidad. La redondez corresponde al grado de irregularidad y la esfericidad al de parecido con una esfera.

En ocasiones y debido a una corriente se desarrollan sobre una porción de la superficie del resto unas facetas de desgaste.

Miller distinguió tres tipos de facetas de desgaste: de anclaje, de rodamiento y de deslizamiento.

1.- ANCLAJE: se forman cuando los elementos conservados están fijos al sustrato y expuestos a la acción de un agente abrasivo. Son típicas de ambiente turbulentos y sustrato duro. Aumenta la angulosidad del resto.

2.- RODAMIENTO: tienden a desarrollarse en los relieves más prominentes que existen en los restos conservados sometidos a la acción de un agente abrasivo. Suelen incrementar la redondez y la esfericidad. Un caso tipo son las facetas umbonales.

Estos tipos de facetas están condicionadas por la composición y la estructura del resto. En los gasterópodos puede ser más resistente el labro o la última vuelta de la espira. En los ammonites aparecen facetas en el último cuarto de la espira. Estas facetas pueden dar lugar a un surco que afecta a toda la región externa. Estas facetas se explican por la posición de los centro de gravedad y geométrico en las conchas y los moldes internos. En las primeras ambos centro están muy próximos y la concha se orienta paralela a la dirección de la corriente. En los moldes internos sucede los mismo pero el centro de gravedad se encuentra en el último cuarto de la espira, por lo que ofrece esta a la corriente. La aparición de estas facetas también nos indica que la profundidad de la lámina de agua debía ser igual al tamaño del ammonites.

3.- DESLIZAMIENTO: se produce cuando una corriente empuja un resto sobre un sustrato duro. El desgaste se produce de abajo a arriba. Los cangrejos ermitaños produce este tipo de faceta cuando arrastran las conchas.

El grado de abrasión es indicativo de la turbulencia del medio.

La durabilidad de los restos suele disminuir al aumentar el tamaño o al disminuir el grado de selección de la partículas del medio. Se ha comprobado que las partículas más finas e irregulares son más eficaces que las gruesas y redondeadas.

La durabilidad está también influenciada por factores intrínsecos al resto. Los restos más esferoidales, de estructura interna más fina, de menor porosidad y menor contenido en materia orgánica son más resistente que los restos discoidales, de grano grueso y alta porosidad.

DISOLUCIÓN.

La composición química de los restos condiciona la disolución de los mismos. Como ya vimos los restos se componen principalmente de calcita (HMG y LMG), aragonito, opalo, y apatito, siendo la calcita HMG la menos resistente a la disolución y el apatito el más resistente.

La profundidad a la que la disolución comienza a hacerse evidente se denomina lysoclina y a la profundidad a partir de la cual ya no quedan restos se denomina superficie de compensación.

La superficie de compensación de los carbonatos está a menor profundidad que la superficie de compensación se la sílice, por ello en los fondos más profundos de los océanos tan sólo aparecen lodos silíceos

El aragonito es un mineral metaestable que se transforma a calcita. Ambos minerales se disuelven en un medio ácido. La calcita HMG, el aragonito y la calcita tienen respectivamente valores decrecientes de solubilidad. Por este motivo los restos formados por aragonito y calcita HMG suelen ser disueltos preferentemente frente a la calcita en medios subsaturados (zona vadosa).

En medios ácidos el apatito suele disolverse y da lugar a restos más frágiles y flexibles.

El ópalo es débilmente soluble en agua y en soluciones alcalinas.

En ambiente marino encontramos valores creciente de resistencia a la disolución de los restos compuestos por prótidos, calcita HMG, aragonito, calcita LMG, ópalo amorfo y apatito.

La solubilidad de la calcita aumenta con la salinidad y disminuye con la temperatura. Al aumentar la profundidad, y por consiguiente la presión hidrostática, y descender la temperatura aumenta la concentración de anhídrico carbónico disuelto en las aguas. Este hecho puede disolver total o parcialmente los restos calcáreos. Este proceso se denomina subsolución.

En la disolución también influye la estructura y el tamaño del resto. En ocasiones se ha observado la disolución de microfósiles de calcita mientras que macrofósiles de aragonito no eran afectados.

La disolución también puede deberse a un ataque diferencial. En bivalvos se sabe que pueden coexistir la calcita y el aragonito. Este aragonito se encuentra sobre todo en la inserción muscular, así que en esta zona se produce una disolución mayor que en el resto de la concha. También se ha podido ver que la disolución produce un adelgazamiento de las paredes y tabiques de las conchas.

Para poder distinguir entre procesos de disolución y de desgaste mecánico hay que observar si afectan a toda la superficie (disolución) o si están restringidos a determinadas áreas.

En ambientes continentales y aplicado a pólenes, la resistencia de estos es directamente proporcional a la concentración de esporopolinina.

En ambientes anaerobios y euxínicos, con una alta concentración de ácido sulfídrico, los componentes cálcareos (o de cualquier otro mineral) de las conchas suele desaparecer antes que el periprocto (o cualquier otra película orgánica). En ambientes aerobios es generalmente el periprocto el que antes desaparece mientras que se mantiene las sustancias inorgánicas.

BIOEROSIÓN.

Muchos organismos son capaces de degradar centrípetamente los restos mineralizados y los tejidos más resistentes por medios mecánicos y/o por la actuación de ácidos orgánicos, anhídrico carbónico, enzimas u otros productos de su metabolismo.

Las algas, hongos y bacterias son importantes agente de bioerosión en ambientes marinos junto con las esponjas, algunos gusanos y moluscos litofagos. En medios continentales los insectos juegan un importante papel bioerosivo en ambientes subáereos. Las plantas provocan bioerosión sobre el sustrato.

NECROCINESIS.

La necrocinesis hace referencia a cualquier desplazamiento ascendente, descendente o lateral de un elemento conservado antes de su enterramiento.

En ambientes subacuático los elementos se desplazan verticalmente hasta la posición de equilibrio hidrostático.

El contenido en gases de un resto organógeno depende de sus características originales (cavidades, presencia de vegiga natatoria,...). Los gases generados en la descomposición de la materia orgánica hincha los tejidos y hace que el peso específico de los restos disminuya.

La presión hidrostática condiciona la capacidad de inundación de las cavidades internas de los restos, por lo que un resto puede experimentar desplazamientos ascendentes, descendentes en fases sucesivas y entre episodios de flotabilidad neutra (entre dos aguas)

A mayor profundidad, los efectos de la presión hidrostática son más rápidos que los de la descomposición microbiana, la inundación de las cavidades de los restos no se compensa con la liberación de gases por descomposición. A cientos de metros de profundidad, la inundación es inmediata a la degradación biogénica y ocurre por implosión de los restos producidos.

Además de los desplazamientos en la vertical los restos pueden sufrir movimientos en la horizontal por acción de la fuerza de la gravedad o por acción de un medio de carga (corrientes hidráulicas, superficiales o de fondo, tormentas, mareas, corrientes de turbidez) antes de ser enterrados.

Como consecuencia los deplazamientos afectan a la ubicación y posición mecánica, orientación azimutal, distribución, patrón de agrupamiento, y grado de remoción o removilización. También son responsables de cambios en la abundancia, concentración y proporción de cada grupo tafonómico.

Dentro de la necrocinesis podemos diferenciar entre: reorientación, desarticulación, dispersión, reagrupamiento, remoción.

I.- REORIENTACIÓN.- Los elementos tienden a adquirir la posición mecánicamente más estable.

Al actuar un régimen turbulento las direcciones preferentes de la corrientes influyen en la orientación e inclinación preferencial de los elementos.

La posición, orientación azimutal e inclinación se usan para intrepretar los procesos de reorientación.

Sólo en ambientes de aguas tranquilas encontraremos restos con concavidad hacia arriba.

En formas cónicas la posición de mayor estabilidad es con la zona pedúncular hacia arriba. Los ortoceratítidos se orientan con el ápice apuntado aguas arriba si la corriente es unidireccional, si esta es bidireccional se orientan perpendiculares a ella.

Además de la orientación de los restos, la distribución de los distintos elementos esqueléticos también son indicativos de corrientes, y a veces de una dirección).

II.- DESARTICULACIÓN.- Consiste en la desconexión y separación de los diferentes componentes de un resto. Esto puede producirse por la degradación biológica de las partes no mineralizadas, por disolución, predación, etc.

Si el resto tiene muchos componentes esqueléticos se puede llegar a reconocer patrones de desarticulación de los componentes. En la desarticulación de los mamíferos, reptiles, aves y anfibios se reconocen los siguientes estadios: 1.- elementos dérmicos, 2.- mandíbula inferior, 3.- cráneo, 4.- extremidades, 5.- costillas, y 6.- vértebras.

En los peces la secuencia de desarticulación es similar pero los otolitos se desarticulan antes que las escamas. El orden en los equínidos es la siguiente: radiolas  linterna de Aristóteles  sistema apical  desarticulación de los componentes de la linterna de Aristóteles  porciones de la corona.

III.- DISPERSIÓN.- Implica separación y diseminación de componentes o elementos desde una localidad a otra geográficamente distanciada.

Un caso frecuente en los casos de dispersión es que se den fenómenos de clasificación y selección de componentes de una entidad conservada.

Existe una correspondencia entre el tamaño de grano del sedimento y el de los fósiles conservados en él. Para tamaños arcilla encontramos nanofósiles y pólenes, mientras que para tamaños arena encontramos esporas.

Suspensibilidad.- probabilidad que tienen los restos de ser levantados del sustrato. Influye la orientación de los restos, el tamaño, la forma, peso específico, grado de desarticulación, etc.

Velocidad de caída.- las formas discoidales tienen bajo potencial de transporte, mientras que una esfera tienen la máxima suspensibilidad. Esto implica que una forma discoidal llegará antes al fondo que una forma esférica, que además sufrirá transportes laterales.

Flotabilidad.- tiempo de permanencia en suspensión. Las hojas flotan más que el resto de restos.

IV.- REAGRUPAMIENTO.- Los elementos conservados se agrupan de nuevo (durante la fosilización) de forma distinta a como estaban distribuidos en vida.

A veces se representa por su abundancia (elementos conservados por unidad de superficie o de volumen) o por su concentración (valor del volumen de elementos conservados por unidad de superficie o de volumen de cuerpo rocoso). También se utilizan representaciones ideográficas mostrando la morfología, orientaciones preferentes, etc, de los restos.

La representación más común se realiza a partir de datos cuantitativos

Los agrupamientos pueden ser en dos dimensiones (un plano) o en tres dimensiones (un espacio). Dentro de los primero se distinguen los cordones, producidos por la acción del oleaje, y los pavimentos. En los agrupamientos en tres dimensiones destacan las capas, la agrupación en vida, y la reagrupación tras el enterramiento.

El patrón de agrupamiento suele ser indicativo de la dinámica de los fluidos que actúan, y de la forma del resto:

- los elementos discoidales presentan un patrón imbricado

-. los elementos planoespirales o turriculados presentan un patrón encadenado, con el vértice aguas arriba.

-. los elementos alargados, cilíndricos, o cónicos presentan dos agrupamientos mecánicamente estables: un paralelo a la corriente y otro en forma de T (con elementos perpendiculares a la corriente).

En ocasiones, los elementos de menor tamaño se colocan a sotavento de otro de mayor tamaño, protegiéndose así de la corriente (es el caso de concha de pequeño tamaño dentro de ammonites, con reagrupamiento en la zona umbilical)

Otros organismos reagrupan restos alrededor de su morada como es el caso de las gaviotas. Estas acumulaciones constituyen un caso de la llamada estratificación biogénica.

V.- REMOCIÓN.- Hay que distinguir entre los restos acumuladoss (mueren y pasan a ser parte del sedimento en el lugar de su muerte), los restos resedimentados (que han sufrido algún tipo de desplazamiento antes del enterramiento) y los restos reelaborados (desenterrados y desplazados).

Los criterio para saber si ha habido reelaboración son:

1є.- diferencias en la composiciуn quнmica, mineralógica o petrológica entre el fósil y la matriz.

2є.- presencia de rellenos geopetales en posiciones incongruentes

3є.- varias generaciones sucesivas de rellenos sedimentario con fases de cementaciуn entre ellas.

4є.- fracturas en los moldes internos.

5є.- superficies de desarticulaciуn por zonas de mayor resistencia

6є.- facetas de rodamiento o truncamiento

7є.- encostramientos

8є.- seсales de colonizadores cementantes

Entre los efectos de remoción y reelaboración destaca la formación de asociaciones mezcladas. Una asociación es mezclada si los elementos que la constituyen corresponden a dos o más entidades biológicas de distintos ambientes.

Una asociación condensada es el proceso de mezcla de restos y/o señales de entidades biológicas del pasado temporalmente sucesivas.

YACIMIENTOS FÓSILES

El término alemán de Fossil Lagerstдtten es sinónimo de yacimiento de fósiles.

Los yacimientos de fósiles son cuerpos rocosos con una inusitada calidad y/o cantidad de información paleontológica.

bonanza: etapa de máximo rendimiento de un yacimiento ya sea por demanda del usuario o por otras causas.

Se distingue entre:

DEPÓSITOS DE CONCENTRACIÓN: cuerpos rocosos en los que existe material esquelético desarticulado

Depósito de condensación: concentraciones esqueléticas por escasa tasa de sedimentación.

Depósito de placer: concentración por transporte y reagrupamiento de los restos.

Trampas de concentración: relleno de fisuras y cavidades.

DEPÓSITOS DE CONSERVACIÓN: se caracterizan por tener evidencias de partes blandas y conservación de esqueletos articulados.

Depósito de estancamiento: en ambientes reductores o con baja concentración de oxígeno (turberas o calizas litográficas de lagoons).

Depósitos de obrupción: enterramiento rápido (los organismos son enterrados vivos).

Trampas de conservación: por caída rápida e inclusión de los organismos en un material que los protege de la biodegradación-descomposición (p.e. ámbar o asfalto).

PROCESOS DE CARBONIFICACIÓN. ÍNDICES DE COLOR Y PALEOTEMPERATURAS DIAGENÉTICAS. MINERALIZACIÓN. EFECTOS DE LA DISOLUCIÓN BAJO PRESIÓN. DISTORSIONES TAFONÓMICAS Y DEFORMACIONES FOSILDIAGENÉTICAS. DESPLAZAMIENTOS FOSILDIAGENÉTICOS.

Carbonificación.

La carbonificación es un proceso de enriquecimiento en carbono de restos organógenos a partir de componentes orgánicos inicialmente producidos y de nuevas sustancias orgánicas sintetizadas en la biodegradación (descomposición).

La carbonificación provoca la aparición de nuevas sustancias por policondensación y polimerización. Además implica cambios en la composición química, perdida de hidrógeno y oxígeno con cambios texturales y estructurales e incremento en presión y temperatura.

La materia orgánica oscura pasa a negra, más reflectante y translúcida.

A partir de la Geoquímica orgánica y de métodos ópticos se pueden establecer índices de alteración térmica de los restos organógenos contenidos en la roca sedimentaria para evaluar paleotemperaturas entre los 50 y los 400 єC alcanzados por los sedimentos en la diagйnesis.

Procesos de carbonificación. Carbón de leña o charcoal, que se encuentra asociado a incendios naturales. Se trata de restos carbonosos productos de la pirólisis que se distinguen de los restos no quemados por tener formas cuboidales, brillo sedoso, opacos, alta reflectividad y ausencia de lamela media entre las paredes celulares adyacentes (al microscopio electrónico de barrido).

Mineralización.

La migración de fluidos y la difusión de sustancias posibilita cambios en la composición mineralógica y en la estructura de los restos conservados. Estos cambios pueden ser adicción de nuevos componentes minerales (cementación) o por sustitución de componentes minerales existentes en ellos (recristalización).

Mineralizción.

1.- Cementación: adición de nuevos minerales.

1a.- Permineralización.

1b.- Concreción.

1c.- Cementación.

2.- Neomorfismo: sustitución de minerales de igual composición química.

2a.- Recristalización: cambio textural.

2b.- Inversión: cambio polimórfico.

3.- Reemplazamiento: sustitución de minerales de distinta composición química.

1.- CEMENTACIÓN.

Permineralización. Relleno de cavidades inter e intracelulares o de las estructuras histológicas de los restos mediante sustancias minerales cristalinas o amorfas. Los tejidos hidratados y congelados en los hielos cuaternarios son permineralizados por hielo cristalino.

Permineralizaciones típicas.

a.- Por sílice (en forma de ópalo ó calcedonia), se produce en restos de troncos, esporas ...

b.- Por calcita en restos óseos. El caso más típico es el de coal balls o tacañas, son concreciones en materiales carboníferos que conservan estructuras. Son episodios transgresivos en áreas de lagoon o aportes de aguas saladas y tormentas o por aguas subterráneas de mayor alcalinidad.

c.- Por fosfato, sobre todo en dientes, que por ser de composición fosfática se permineralizan en fosfato más fácilmente.

d.- Por pirita, fundamentalmente en restos óseos de ambiente marino.

Concreción. Consiste en la formación de nuevos minerales en intersticios y poros entre partículas que rellenan los elementos conservados dando lugar a su conservación total.

Se forman moldes o nódulos que se son réplicas incluso de partes blandas más resistentes a la ulterior compresión fosildiagenética. Estos moldes o nódulos pueden ser calcáreos (ambiente marino), silíceos, fosfáticos y ferruginosos. Las concreciones sideríticas se forman por un mayor aporte de Fe en ambientes fluviales o deltaicos.

Proceso de formación. Una vez el resto está recién muerto sufre un proceso de desgasificación, luego se debe crear un microambiente para producir la degradación y la piritización. Se produce la alcalinización y la precipitación del carbonato por los componentes expulsados en la descomposición de la materia orgánica.

Fauna de Ediacara: poseen una composición química especial que favorece la cementación temprana.

Efecto escudo, un resto hace de obstáculo favoreciendo la precipitación de carbonato en él.

Cementación. Se produce un relleno de cavidades por cemento. Se forman moldes internos que reproducen el resto ya enterrado.

 

 

 

 

 

Además de pseudomorfósis en carbonatos y fosfatos también hay piritizaciones, que producen por ejemplo como un revestimiento o relleno antes de que finalice el relleno de las conchas y a la vez que la bioturbación. la formación de pirita sólo se produce en ambientes reductores y ligeramente ácidos (7<pH>3). También se pueden producir recrecimientos superficiales de pirita.

2.- NEOMORFISMO.

Inversión. Sustitución de un componente mineral por otro polimorfo de su misma clase (de igual composición química y distinta estructura cristalina) y termodinámicamente más estable.

Transformación del aragonito esquelético en calcita, como en los ammonites generalmente los septos se transforman en calcita). el aragonito puede protegerse del efecto agua por minerales de la arcilla (que tienen efecto catalizador). Reacciones en estado sólido:

ej.- Calcita de Mg, pierde Mg y da calcita dolomítica. Se producen dos fases, disolución y relleno (cementación).

Recristalización. Cambio textural (forma, tamaño u orientación) de los componentes minerales de los elementos conservados.

Ejemplo. Estudio de corales paleozoicos. Cambio en forma y tamaño:

.- incremento del tamaño de los cristales que lleva a la obliteración o destrucción de los restos o a su deformación.

.- reducción del tamaño de los cristales: microorganismos endolíticos reducen a tamaño microcristalino a los elementos carbonáticos y llevan a la mineralización de los restos (desaparece el aspecto microcristalino o macrocristalino). en el caso de elementos silíceos se recristalizan el propio ópalo y la cristobalita.

3.- REEMPLAZAMIENTO.

Cambia la composición mineralógica de los restos por procesos de difusión a nivel molecular o atómico.

En restos carbonáticos suele haber estructuras en manchas más o menos concéntricas, como áreas superficiales silificadas (anillos de Beeckita) más profundas en el centro (esto es un criterio de silificación temprana).

También sustitución de espículas inicialmente silíceas que son conservadas en calcita, llegando a conservar la morfología inicial.

Se producen dos etapas: el tejido vivo produce las espículas silícicas; los epizoarios en la parte inferior actúan cuando el organismo muere y desaparece la cubierta tóxica más el velo micribiano, entonces se produce un textura laminada por la precipitación del carbonato. seguidamente se produce el relleno sedimentario y la cementación.

En diagénesis avanzadas los fosfatos piritosos son oxidados dando lugar a minerales de Ca (leuconita) y de Fe (óxidos de Fe).

Efectos de la disolución bajo presión.

Disolución y corrosión de partes sometidas a mayor presión, los restos se rompen y se suturan, estos se conocen como estirolitos. Se dan con altas concentraciones de restos insolubles.

Señales en los sedimentos a mayor presión y temperatura. Sometiendo los restos a la acción del agua oxigenada desaparecen el aragonito y la calcita, con ácidos solo quedan los restos silíceos. Los restos fosfáticos son de mayor resistencia y por último desaparecen los restos carbonosos.

Los fósiles más resistentes son los moldes que tienen el mismo relleno que la matriz.

Distorsión.

Cambios de forma, tamaño y/o textura de los elementos conservados como consecuencia de fenómenos mecánicos. Las distorsiones pueden ser:

a.- Continuas, por cambios en las proporciones y dimensiones lineales de los restos.

-homogéneas: las líneas o áreas del resto original cambian de tamaño proporcionalmente;

-heterogéneas: cuando las líneas se curvan durante la distorsión.

b.- Discontinuas: aparecen superficies de discontinuidad en los materiales que constituyen los restos.

 

 

 

 

 

Muchas de las distorsiones se deben a factores biológicos, como por ejemplo el ataque de depredadores u organismos necrófagos. Ejemplos de fracturas discontinuas:

- en crustáceos fracturas abiertas y bordes lobulados;

- trampling o pisoteo por tetrápodos;

- fracturación por zonas incongruentes antes del enterramiento.

La tasa de fracturación varia según las condiciones climáticas, así en ambientes subaéreos la desgasificación en la degradación-descomposición produce distorsiones en los restos a favor de la gravedad. lo mismo ocurre en los ambientes hipersalinos, donde la perdida de agua produce una variación de la presión osmótica que provoca la contracción del resto.

En los medios marinos la fracturación suele producirse por procesos de turbulencia, además esta fracturación depende de la composición y de la estructura del resto. Según la batimetría distinguimos:

a) de 40 a 60 metros de profundidad la turbulencia no tiene efectos graves;

b) de 60 a 1000 metros las corrientes de fondo por diferencias de salinidad y peso específico producen el arrastre y el impacto de los restos.

c) en zonas de más de 1000 metros de profundidad se producen procesos de implosión (rotura de las áreas más débiles del resto).

Tipos de deformaciones:

 Cerca de la interfase agua-sedimento se produce fracturación debido a que se forma un elipsoide de deformación (máximo esfuerzo vertical).

 Por esfuerzos mecánicos en rocas.

 Los objetos de mayor tamaño son los que sufren mayor tasa de deformación.

 En las distorsiones discontinuas en restos esqueletos todo se reduce a un plano.

 Interferecia entre mineralización temprana y disolución.

Si se disuelven los tabiques de una concha, por procesos de compactación se reduce a un plano (distorsión continua), a partir de aquí el resto puede plegarse, ...

Si se produce un relleno y procesos de concreción el resto no cambia la forma. Si el relleno no está cementado al compactarse el sedimento, el resto se fractura y deja la impresión de las fracturas en los moldes internos y externos.

 La compactación diagenética produce cambios morfológicos.

 A profundidades del orden de tres kilómetros las rocas pasan a tener un comportamiento dúctil, con el elipsoide de deformación con tres ejes homogéneos. Los restos pierden su composición original, el molde interno y externo interaccionan entre sí dando lugar a un molde compuesto, es decir se produce una deformación continua con esfuerzo en ejes, este fenómeno se denomina pelomorfismo o pelomorfosis.

 Por efectos tectónicos, se producen esfuerzos distintos en los ejes, distensión, compresión horizontal, etc. Por ejemplo.- distintos fósiles de la misma especie que presentan diferencias (unos son más anchos o largos que otros).

 Por patrones de pliegues, la mayor deformación se produce en la charnela o en los flancos de un pliegue, según el tipo de plegamiento.

 Por descomposición de las rocas al ser exhumadas se dan deformaciones paralelas a la superficie ó deformaciones, tanto continuas como discontinuas, por tres esfuerzos distintos en ejes.

 Hay casos que se confunden con esfuerzos tectónicos como el fenómeno de slamping que se produce por deslizamiento. En ambos casos la deformación es paralela a la estratificación.

CONCEPTOS BÁSICOS DE BIOESTRATIGRAFÍA CUANTITATIVA. ATRIBUTOS BIOESTRATIGRÁFICOS LOCALES Y REGIONALES. HOMOTAXIA Y CRONOTAXIA.

Los conceptos básicos de Bioestratigrafia Cuantitativa nos permiten el establecimiento de entidades bioestratigráficas, datos paleobiogeográficos y datos tafonómicos de interés en estratigrafía secuencial. Su objetivo es enumerar criterios para caracterizar las capas.

Una sucesión bioestratigráfica es una sucesión de niveles estratigráficos con espesor positivo y debe estar constituida por cuerpos rocosos fosilíferos. Además, está debe cumplir que:

a.- los fósiles no estén ni reelaborados ni infiltrados, ya que sino no son contemporáneos con las rocas;

b.- la menor sucesión bioestratigráfica debe estar formada por al menos dos niveles estratigráficos consecutivos.

Atributos bioestratigráficos locales.

El nivel de primera presencia local de un taxón se refiere a la primera vez que aparece dicho taxón. Se dice que la primera presencia de un taxón es consistente cuando aparece en niveles consecutivos.

Rango estratigráfico local de un taxón es el intervalo estratigráfico entre la primera y la ultima presencia de los representantes del taxón. Puede ser estimado en función de la potencia, la amplitud o la posición relativa estratigráfica.

a.- potencia: el valor de la longitud de dicho intervalo en magnitudes lineales;

b.- amplitud: valor máximo del espesor de sedimentos de la sección ocupados por el taxón respecto al espesor total de la sección;

c.- posición relativa:

 

Espectro estratigráfico local de asociación de un taxón es el conjunto de especies registradas en el mismo intervalo estratigráfico.

Abundancia estratigráfica local de un taxón es el número de elementos registrados por unidad de superficie o de volumen en cada nivel estratigráfico.

Frecuencia estratigráfica local de un taxón, abundancia relativa (%) en cada uno de los niveles estratigráficos.

Persistencia estratigráfica local de un taxón, es la proporción de niveles muestreados que contienen restos o representantes de un taxón.

Constancia estratigráfica local de un taxón, es la proporción de niveles entre los de primera y última presencia que contienen representantes del taxón.

Si se dispone de un biozonación previa se pueden emplear los conceptos de constancia bioestratigráfica local de un taxón (proporción de niveles de la unidad bioestratigráfica que contienen representantes del taxón) y fidelidad bioestratigráfica local de un taxón ( proporción de niveles con representantes del taxón que pertenecen a la unidad bioestratigráfica).

Cambio bioestratigráfico local en la:

a.- riqueza de taxones: en base a los conceptos ecológicos de riqueza y equitabilidad;

b.- tasa de aparición de taxones;

c.- tasa de desaparición de taxones;

d.- relación entre ambos

Proporción de lagunas de registro de un taxón, es el valor complementario de la constancia estratigráfica (1 - constancia estratigráfica).

Se dice que hay una laguna de registro de un taxón en un nivel estratigráfico dado, si el taxón está representado en los niveles inmediatamente superior e inferior pero no lo está en dicho nivel estratigráfico.

Proporción de lagunas de registro en un nivel estratigráfico, es la proporción de taxones que están representados en niveles inmediatamente superiores e inferiores, pero no lo están en un nivel estratigráfico dado.

Perfección (completeness) bioestratigráfica de una sucesión local, es la proporción de unidades bioestratigráficas representadas. De tal forma que el porcentaje de unidades no representadas en una sucesión estratigráfica será mayor cuanto menor sea la duración de dichas unidades.

Cuanto mayor es el espesor de los sedimentos mayor es el número de lagunas que podemos encontrar, así en las zonas abisales donde la tasa de sedimentación es menor es donde menos lagunas podemos hallar.

 

Así cuando se trabaja en el campo hay que evitar buscar los cortes o perfiles de mayor tamaño, ya que son los que pueden presentar mayor número de lagunas.

 

Generalmente, a partir de los datos obtenidos de sucesiones locales podemos obtener datos a escala regional o de cuenca gracias al uso de los atributos bioestratigráficos regionales. Esto nos permite la biozonación de una cuenca.

El mejor fósil guía es aquel que tenga una persistencia geográfica máxima, un rango estratigráfico regional mínimo y una independencia de facies máxima, es decir, aquel que tenga una duración corta pero que tenga un extensión geográfica alta y que haya vivido en una gran variedad de ambientes.

El mayor valor bioestratigráfico es el de los fósiles con menor rango bioestratigráfico.

Atributos bioestratigráficos regionales. (ver fotocopia)

Cenocorrelación, son correlaciones en las que no se emplean las unidades bioestratigráficas sino que se emplean otros criterios. Por ejemplo: las asociaciones de diversidad de organismos bentónicos, de las que se obtienen transgresiones y regresiones en la cuenca, de estas se sacan las isocronas que nos permiten una correlación temporal por cambios ambientales en las asociaciones.

Homotaxia y Cronotaxia.

Homotaxialidad es la similitud en el orden de sucesión de estratos, fósiles o asociaciones.

Cronotaxia es la equivalencia temporal o cronocorrelación entre estratos, capas, fósiles o asociaciones de distintas localidades.

їDos taxones sucesivos bioestratigrбficamente pueden ser contemporбneos?, si pueden serlo, pero hay que distinguir que dominios de existencias sucesivos pueden tener intervalos temporales solapados parcialmente o coexistir.

El orden de sucesión estratigráfica no implica cronotaxia, es decir la homotaxia no implica sincronismo. Lo contrario de homotaxia es heterotaxia (ej.- localidad 1: sucesión A, B, C / localidad 2: sucesión C, A, B). La heterotaxia no implica diacronismo, sólo diferencias en la sucesión.

MÉTODOS DE SERIACIÓN BIOESTRATIGRÁFICA: DIAGRAMAS DE DISPERSIÓN, ÍNDICES DE SIMILITUD, MÉTODOS DE ANÁLISIS MULTIVARIANTE, MÉTODO DE LAS ASOCIACIONES UNITARIAS.

A partir de las ordenaciones estratigráficas locales y de las relaciones entre los distintos taxones registrados obtenemos las sucesiones bioestratigráficas regionales.

Con dos o más perfiles (sucesivos no continuos) de una localidad podemos desarrollar una generalización.

Métodos de Seriación.

Método de generalización gráfica, también se denomina diagramas de dispersión ó de Shawn. Se trata de obtener una nube de puntos que represente la primera y la última presencia del taxón.

Este método es útil para columnas con tasas de sedimentación similares, si tenemos horizontes de referencia, taxones bien identificados temporalmente, ..., es decir para series semejantes. Si las columnas no son semejantes pueden aparecer soluciones falsas.

 

Método de seriación por índices de similitud. Ordenación de las relaciones espaciales, estratigráficas de posición o topológicas. Estos índices tratan de expresar el grado de semejanza entre dos muestras, asociaciones o yacimientos.

En bioestratigrafía se comparan pares de especies, buscando el número de muestras en que aparece el taxón más común y el menos común, y las especies coexistente juntas. Así, con los datos obtenidos se puede realizar un cladograma que nos da información sobre la proximidad estratigráfica de los pares de especies de presencia conjunta, conociendo el grado de agrupamiento o exclusión, tanto lateral como vertical.

Inconsistencia (proporcional al número de entrecruzamientos) bioestratigráfica de eventos: se basa en la distribución de los intereventos y en la secuencia óptima de eventos.

Método de las asociaciones unitarias. Sirve para averiguar el orden de sucesión de los rangos bioestratigráficos de dos o más taxones a partir de varias sucesiones locales. (Ver Práctica 10)

Representa una relación espacial, por lo que no es isocrona necesariamente.

ECOESTRATIGRAFÍA. CONCEPTOS PROPUESTOS. SUCESIONES Y SECUENCIAS PALEOBIOLÓGICAS. SUCESIONES ECOLÓGICAS Y REEMPLAZAMIENTOS FAUNÍSTICOS. GRADIENTES Y CLINOS PALEOECOLÓGICOS. PALEOCLIMATOLOGÍA. EVENTOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS Y CAMBIOS PALEOGEOGRÁFICOS. PATRONES PALEOBIOGEOGRÁFICOS.

Según Schindewolf utilizando los datos ecológicos podríamos intentar interpretar el registro geológico y las condiciones de formación en las distintas cuencas sedimentarias.

La ecoestratigrafía es la reconstrucción de los distintos ecosistemas del pasado y sus respectivos ambientes (Boucot).

En ecoestratigrafía o paleobiogeografía una sucesión paleobiológica está constituida por dos o más entidades paleobiológicas sucesivas en el tiempo en una localidad o región concreta, de ellas sólo una puede ser actual.

Una secuencia paleobiológica sería aquella en la que los distintos componentes de una sucesión paleobiológica difieren gradualmente entre sí por los valores de una variable particular. Dicha variación gradual es el resultado de modificaciones evolutivas, biogeográficas y/o ecológicas.

Variaciones evolutivas por procesos de especiación y adaptación en un mismo grupo monofilético, pueden surgir sucesivas variaciones graduales, es decir, sucesivos ecotipos que representan distintos estadios de una radiación adaptativa desde un grupo taxonómico primitivo hasta otro derivado y la consiguiente adaptación a nuevas condiciones ambientales. Esto es lo que ha sido llamado una cronoclina. Las formas ancestrales y las derivadas no vivían en los mismos ambientes.

Variaciones biogeográficas. Se denomina clino a las variaciones graduadas interpoblacionales (poblaciones del mismo grupo taxonómico) en un mismo taxón, desarrollándose distintos ecofenotipos. Por ejemplo en secuencias de somerización de plataformas no solo cambia la litología sino los organismos, con lo que se puede realizar una zonación batimétrica por la variación gradual en las asociaciones de poblaciones.

Los clinos son especies que coexisten en el espacio no en el tiempo.

Ej.- Variación de organismos bentónicos limnófagos a epibentónicos, si presentan el mismo morfotipo no existen evidencias de distintos ecotipos, luego son ecofenotipos.

Ej.- En áreas marinas y oceánicas, al aumentar la profundidad hay un gradiente de los factores ambientales. Concretamente, la cantidad de biomasa disminuye en las zonas profundas, mientras que la estabilidad ambiental aumenta. Como consecuencia de estos gradientes ambientales algunos caracteres estructurales de las comunidades también presentan variaciones geológicas gradualmente. Si la densidad de población es máxima la productividad aumenta, pero si la diversidad se vuelve máxima lo que aumenta es la estabilidad pese a un descenso de la productividad.

La densidad de población es mayor en las comunidades marinas que en las oceánicas, en tanto que las comunidades de ambientes oceánicos profundos son de mayor diversidad y equitabilidad, aunque suelen estar constituidas por individuos de menor tamaño corporal.

Variaciones ecológicas. Una secuencia ecológica se caracteriza por la tendencia a la organización comunidades o biocenósis, y la influencia ejercida por las comunidades sobre su ambiente externo. En una sucesión ecológica ideal hay tres estadios:

1є.- Instalaciуn de la comunidad o biocenosis pionera, constituida por poblaciones biolуgicas r-selectivas, con abundantes individuos, baja diversidad y valores específicos de equitabilidad.

2є.- Reemplazamiento sucesivo de la comunidad por instalaciуn de nuevas poblaciones adaptadas a las nuevas condiciones, con predominio de estrategas k e incremento en diversidad y equitabilidad especнfica.

3є.- Climax de la sucesiуn o estadio de la mбxima, que teóricamente permanece hasta que es perturbado por un factor ambiental.

Ej.- La separación de placas o la aparición de barreras dan en un momento dado a la aparición de distintas faunas. Si se reúnen dos placas separadas pueden llegar a homgeneizarse las distintas especies.

TAFONOMÍA APLICADA EN ESTRATIGRAFÍA SECUENCIAL. SUCESIONES Y SECUENCIAS REGISTRADAS. GRADIENTES Y CLINOS TAFONÓMICOS. DISCONTINUIDADES DEL REGISTRO GEOLÓGICO.

Conceptos tafonómicos útiles para el análisis de cuencas.

El orden temporal del registro fósil no coincide con el orden del registro estratigráfico. Por ejemplo, Ophiomorfa y Condrites se forman al mismo tiempo pero se encuentran en distintos niveles.

El número de entidades registradas no es indicador del número de entidades paleobiológicas, ni siquiera del orden. Además, podemos encontrar entidades de distintos tiempos en un mismo nivel estratigráfico.

Hay factores tafonómicos que modifican el registro paleontológico.

registro geológico = registro estratigráfico + registro fósil

Gradientes y clinos tafonómicos.

Con datos tafonómicos podemos interpretar gradientes, es decir variaciones en los caracteres morfológicos en función de la distancia.

Gradientes tafonómicos: variaciones en los caracteres secundarios. Al cambiar las condiciones ambientales los restos organógenos adquieren nuevos caracteres secundarios, luego en los distintos ambientes aparecerán nuevos caracteres secundarios.

Clino es la variabilidad interpoblacional entre organismos del mismo grupo taxonómico, entonces cuando varían las condiciones ambientales varia la morfología de los organismos.

Clino tafonómico son las variaciones espaciales en caracteres secundarios de los fósiles de un mismo grupo taxonómico.

Ej.- Clino taxonómico por abrasión. (ї?)

Se pueden realizar correlaciones temporales por transgresiones-regresiones observando por ejemplo las concentraciones de determinados restos.

Taforegistro, asociaciones de restos en el registro .

Discontinuidades del registro geológico.

Las diagrafías son el primer dato gráfico donde realmente se ve una sucesión de estratos, apreciándose una continuidad en el registro.

Máximo transgresivo: se produce un déficit de sedimento en la cuenca, es decir, deja de producirse carbonato.

Espacio de acomodación, deriva de ese déficit de sedimento y depende de:

a.- del fondo marino por subsidencia;

b.- del nivel del mar por los cambios eustáticos (transgresión-regresión) en la producción de carbonato en los 10 primeros metros. Al aumentar la profundidad se forman grandes espesores en áreas someras (a unos 10 metros en la transgresión) y pequeños en áreas distales.

 

 

 

 

 

 

Condensación Estratigráfica.

Modelos del grupo exo. A partir de eventos individuales llegamos a deducir secuencias de somerización-profundización.

 

 

 

 

Relación entre secuencias sucesivas.

Parasecuencias individuales (ї?).

Podemos llegar a la determinación de un proceso de somerización estudiando secuencias de organismos ( el paso de organismos bentónicos a organismos cementantes implica somerización de la cuenca) o secuencias estratigráficas (en zonas someras se observa estructura granocreciente).

Las plataformas tienden a colmatarse, es decir a la somerización.

Los niveles condensados son criterios batimétricos (máxima profundización), que en ocasiones conducen a errores.

Condensación Tafonómica: mezcla de fósiles ó asociaciones de distinta edad. Ej.- fósiles de un registro que desaparece (laguna) quedan junto con los de otros niveles. También se denomina asociación condensada.

Condensación Estratigráfica: disminuye la tasa de sedimentación. Da secciones condensadas.

Condensación Sedimentaria: disminuye la velocidad de sedimentación o la tasa de acumulación de sedimento.

Criterios para caracterizar secciones condensadas:

.- frecuencia de superficies de hardground;

.- alta concentración de fósiles planctónicos y bentónicos;

.- minerales antigénicos (ej.- fosforita), a veces con costras;

.- alta bioturbación;

.- concentración de materia orgánica o bentonitas;

.- minerales de platino (ej.- iridio).

La condensación tafonómica no implica condensación estratigráfica, no hay que interpretarla como provocada por una disminución de la tasa de sedimentación.

Las condensaciones estratigráfica y tafonómica aparecen tanto en zonas proximales y someras como en zonas distales y profundas de la cuenca. Sin embargo, la condensación sedimentaria solo se da en las zonas distales y profundas.

Lo contrario a condensado es expandido.

BIOCRONOLOGÍA. FUNDAMENTOS Y TEORÍAS RELEVANTES. DURACIÓN Y EXTENSIÓN DE LOS EVENTOS BIÓTICOS. CLASIFICACIONES Y ESCALAS DE TIEMPO BASADAS EN DATOS PALEONTOLÓGICOS. DATACIONES PALEONTOLÓGICAS Y CALIBRACIONES GEOCRONOLÓGICAS.

La biocronología es el estudio de las relaciones espacio temporales entre los fósiles y/o entre las entidades paleobiológicas. La biocronología no estudia capas, sino fósiles o entidades paleobiológicas.

En el registro los taxones más abundantes corresponden a taxones de estrategas r (organismos euritópicos) que persisten con una tasa evolutiva baja, los menos abundantes son taxones que duran poco y tienden a un cierto provincialismo, son estenotópicos; también hay que tener en cuenta la aparición de taxones raros.

Origen o aparición de taxones.

 

 

 

 

 

 

A partir de la primera presencia de un taxón no se puede determinar la simultaneidad o la sucesividad si los taxones son contemporáneos.

Simultánea: aparecen a la vez, la primera presencia puede ser conjunta o no.

Sucesiva: aparición consecutiva, primera presencia disjunta o no.

En las relaciones espacio temporales el origen o la extinción de taxones puede se confundida con procesos de migración, ..., llevándonos a un error interpretativo.

Efecto Lazaro. Se da cuando más de dos zonas con registro de un taxón están separadas por un intervalo de no registro, es decir, no hay evidencias de un taxón en un tiempo determinado pero las hay antes y después de éste.

Para algunos se trata de un fenómeno de pseudoextinción, aunque puede no existir registro ó darse una identificación errónea de los taxones por homomorfismo, es decir, los taxones presentarían semejanzas por tener un origen común del mismo grupo ancestral que origina dos radiaciones adaptativas y da lugar a organismos distintos.

Hay que distinguir entre entidades biológicas y entidades registradas.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cuando son parcialmente contemporáneos puede variar el orden de sucesión en el registro.

Hay que tener en cuenta:

.- el orden de sucesión de los restos en el registro, y si fueron o no sucesivos:

contemporáneos: sucesivos o no en el registro;

sucesivos: sucesivos en el registro;

.- el orden de las secuencias evolutivas irreversibles (primitivas o derivadas);

.- el orden entre los desarrollos ontogénicos relacionados con periodicidades e irreversibilidades astronómicas

.- si los cambios están relacionados con periodicidades que han ocurrido en la historia de la Tierra, por ejemplo el número de días por año y por mes ha variado (más días en el Cámbrico que en la actualidad).

Calibraciones.

Las escalas cronoestratigráficas y las cronométricas calibran eventos biológicos. Los valores numéricos de la escala geocronométrica se obtienen a partir de la descomposición isotópica.

LA ESCALA DE TIEMPO GEOLÓGICO. SUBDIVISIONES DEL FANEROZOICO. SIGNIFICADO DE LOS TÉRMINOS: PRESENTE, RECIENTE, VIVIENTE, MODERNO Y ACTUAL. PRINCIPALES EVENTOS BIÓTICOS DE INTERÉS GEOCRONOLÓGICO.

VER FOTOCOPIAS.

TEMA 16.- ACTUOPALEONTOLOGÍA Y GEOLOGÍA AMBIENTAL.

Estudio de los procesos que suceden en la actualidad y que afectan a los restos orgánicos actuales, ya que pueden ser útiles para la interpretación del registro fósil.

TEMA 17.- APLICACIONES TÉCNICAS DE LA PALEONTOLOGÍA.

TEMA 18.- LEGISLACIÓN.

Ley del patrimonio artístico. Define las figuras de: sitio histórico y zona arqueológica. En algunas comunidades se introduce el concepto de zona paleontológica. Depende de cada comunidad.

Ley de espacios protegidos. Depende de Medio Ambiente.

 

 

 

EXEQUIEL PORATTI

 


Comentarios


Trabajos relacionados

Ver mas trabajos de Paleontologia

 

Nota al lector: es posible que esta página no contenga todos los componentes del trabajo original (pies de página, avanzadas formulas matemáticas, esquemas o tablas complejas, etc.). Recuerde que para ver el trabajo en su versión original completa, puede descargarlo desde el menú superior.


Todos los documentos disponibles en este sitio expresan los puntos de vista de sus respectivos autores y no de Monografias.com. El objetivo de Monografias.com es poner el conocimiento a disposición de toda su comunidad. Queda bajo la responsabilidad de cada lector el eventual uso que se le de a esta información. Asimismo, es obligatoria la cita del autor del contenido y de Monografias.com como fuentes de información.

Iniciar sesión

Ingrese el e-mail y contraseña con el que está registrado en Monografias.com

   
 

Regístrese gratis

¿Olvidó su contraseña?

Ayuda