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La pars tuberalis de la hipófisis

Enviado por rhalzola



 

Índice
1. Introducción
2. Filogenia de la pars tuberalis
3. Desarrollo Ontogenético
4. Anatomía
5. Histología de la PT
6. Productos secretorios
7. Bibliografía

1. Introducción

La hipófisis está ubicada en la silla turca del esfenoides por debajo del hipotálamo, estructura con la cual presenta relaciones anatómicas y funcionales. De acuerdo a su origen se divide en una porción nerviosa o neurohipófisis y en una porción glandular o adenohipófisis. La neurohipófisis está constituida por la eminencia media (EM), el tallo infundibular y la pars nervosa. La adenohipófisis lo está por la pars distalis (PD), la pars intermedia (PI) y la pars tuberalis (PT).
La neurohipófisis contiene numerosas fibras nerviosas amielínicas cuyos cuerpos celulares se localizan en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Los axones de estas células convergen en la EM (límite ventral del tercer ventrículo) y forman el tracto hipotálamo-hipofisiario que pasa a través del tallo infundibular hasta alcanzar la pars nervosa.
La PD de la adenohipófisis es la región más grande de la hipófisis. Su parénquima consta de cordones celulares irregulares separados por sinusoides y escasa cantidad de tejido conectivo. Se reconocen dos tipos principales de células parenquimatosas, las cromófilas con abundante cantidad de citoplasma que se tiñe intensamente con las coloraciones clásicas (hematoxilina eosina, ácido peryódico de Schiff, Tricrómica de Mallory, Azul Alcian, aldehido fucsina, etc.) y las cromófobas que poseen escaso citoplasma que se tiñe débilmente.
Las células cromófilas se clasifican en acidófilas (células alfa o a ) y basófilas (células beta o b ) siendo éstas más voluminosas que las células a . Dentro del grupo de células acidófilas se encuentran las células somatotropas (secretan la hormona del crecimiento, GH o STH) y las células mamotropas (secretan prolactina o LTH). El grupo de las células basófilas está representado por tres tipos celulares diferentes, las células tirotropas (secretan la hormona estimulante de la tiroides o TSH); las corticotropas (secretan la hormona adrenocorticotrópica o ACTH) y la hormona lipotrópica o LPH) y las células gonadotropas (secretan dos hormonas, la hormona estimulante del folículo o FSH y la hormona luteinizante o LH).
Las células cromófobas son pequeñas y suelen presentarse en grupos. Estas serían células acidófilas o basófilas en estado inactivo luego de su degranulación.
En muchos mamíferos la PD está separada de la neurohipófisis por una fisura, revestida en el lado yuxtaneural por un epitelio multiestratificado de células basófilas que constituyen la PI, cuyas células principales secretan la hormona estimulante de los melanocitos (MSH).

2. Filogenia de la pars tuberalis

La PT es una subdivisión de la hipófisis filogenéticamente conservada, presente en anfibios, reptiles, aves y mamíferos incluido el hombre. No está presente en peces (Mohanty y Waik,1997; Girod y col.,1980).
Como en las distintas especies de mamíferos, la PT de anfibios, reptiles, y aves aparece como una parte distinta de la glándula hipófisis asociada con la eminencia media y rodeando el tallo hipofisiario. En otras clases de vertebrados la PT está en continuidad con la PD, en algunos anfibios, principalmente anura, la PT se encuentra completamente separada de la PD.
De estas observaciones comparativas se ha sugerido que la PT puede mirarse como una innovación exclusiva de los tetrápodos, la cual se ha desarrollado en el curso de la adaptación al modo terrestre de vida (Fitzgerald, 1979).

3. Desarrollo Ontogenético

La PT como parte de la adenohipófisis se origina desde la parte anteroventral de la bolsa de Rathke. Una evaginación paramedial bilateral crece rostralmente a lo largo de la EM, rodeando el tallo hipofisiario, que está separada de la PD por el receso de Atwell, un espacio de tejido conectivo a través del cual penetran los vasos portales a la PD (Stoeckel y Porte,1984; Stoeckel y col. 1973).
En la rata y en ratón se ha observado que la diferenciación de la adenohipófisis sigue un gradiente ventro-dorsal, el área más ventral (PT) es la primera en diferenciarse y la parte más dorsal (PI) es la última (Stoeckel y col., 1979).
La actividad secretoria de la PT precede a las otras células de la adenohipófisis. El almacenamiento de glicógeno, un aparato de Golgi y RER muy desarrollado, además de vesículas secretorias densas se encuentran en la PT fetal a los 15 dias de gestación, cuando las células PD están todavía inmaduras. Más tarde, en el período fetal en la rata se encuentran dos tipos, uno las células PT-específicas que presentan todos los signos de actividad secretora y el otro grupo el de las células foliculares interpuestas (Holbeck y col. 1993). En el curso del desarrollo embriológico humano, la diferenciación secretora de las células PT-específicas precede a aquellas de las células glandulares de la PD y PI (Neumann, 1997).
La tendencia de la PT para formar cordones celulares en estrecho contacto con los capilares del futuro sistema portal coincide con el primer signo de actividad secretoria, resultados que sugieren que el primer factor hormonal secretado por la hipófisis fetal podría originarse desde la PT (Stoeckel y col. 1973; 1979).

Ontogénesis de la pars tuberalis en el ratón (de Stoeckel y col., 1979)
Día 10 poscoito (p.c.): la placoda del esbozo hipofisiario comienza a invaginarse.
Día 11 p.c: la bolsa de Rathke se cierra pero permanece unida a la pared de la faringe por un pedículo corto y delgado. El esbozo de la adenohipófisis está formado por un epitelio cilíndrico simple con numerosas células en mitosis, rodendo el lumen de la bolsa de Rathke. El esbozo del lóbulo neural, un divertículo del tercer ventrículo, está formado por una monocapa de células epiteliales cilíndricas que se observan en continuidad con el epitelio ependimario.
Día 12 p.c.: los lóbulos hipofisiarios son relativamente diferenciables. El epitelio del esbozo neurohipofisiario se ha engrosado alrededor de la cavidad central, el cual se observa poco dilatado. El esbozo de la pars intermedia se observa como una línea simple o monocapa de células cilíndricas, mientras que la pars distalis aparece como una masa celular avascular casi llenando la cavidad de la bolsa de Rathke, la cual permanece como la hendidura hipofisiaria. La pars tuberalis aparece como un brote en la zona ántero-basal del esbozo hipofisiario, en continuidad con el pedículo, el cual se ha separado de la pared faríngea. La extremidad rostral del brote de la pars tuberalis es débilmente bilobulado. La arquitectura del lóbulo lateral de la PT es poco reconocible en el ratón. En este estadío, todo el esbozo de la PT se caracteriza por una tinción PAS positiva uniforme y por la apariencia de un arreglo cordonal en contacto con vasos sanguíneos. Este esbozo se observa separado de la PD por una depresión conocida como receso de Atwell, el cual contiene los vasos hipofisiarios aferentes. Las observaciones ultraestructurales de las células de la PT en el día 12 p.c. Del ratón revela que las mismas son las mejor diferenciadas de la hipófisis. El RER y el aparato de Golgi se encuentran mejor desarrollados que en otras células hipofisiarias. En las vesículas del golgi se observan signos de condensación granular. DSV típicos se observan tanto en proximidad de los aparatos de Golgi como en la periferia celular. También en proximidad de los aparatos de Golgi se detectan lisosomas con forma de copa, típicos de la PT. Numerosas partículas de glucógeno se presentan dispersas o en pequeños grupos. En este tiempo, las células de la PD no muestran signos de diferenciación, sus citoplasmas tienen numerosos polisomas pero no contienen DSV. Unas pocas células de la PD contienen glucógeno y son PAS positivas.
Día 13 p.c.: las células de la PD que muestran signos de diferenciación secretoria se observan en la parte ventral del lóbulo. Una acumulación transitoria de glucógeno, desaparecida de la PI, es observada en toda la PD. El glucógeno es escaso en las células que muestran actividad secretoria y es abundante en las células no diferenciadas. Por consiguiente, el glucógeno tiende a desaparecer en el curso de la diferenciación celular. Una acumulación transitoria de glucógeno, precedente al crecimiento de los axones, ocurre, aunque en menor grado, en la EM y el lóbulo neural.
Días 14 y 15 p.c.: en conjunto con el desplazamiento contínuo y el aplanamiento de la hipófisis, la PT se extiende a lo largo de la EM y rodea el tallo hipofisiario. La PT permanece separada de la zona en empalizada de la EM por una capa laxa de conectivo vascularizado. La zona externa de la EM está formada principalmente por expansiones de los tanicitos los cuales se abren en abanico en contacto con la lámina basal y contienen numerosas partículas de glucógeno. Unos pocos axones penetran entre los tanicitos próximos a la lámina basal en el día 14 p.c.. En el día 15 p.c., las fibras nerviosas aumentan en número y contienen inclusiones que asemejan vesículas sinápticas y vesículas de centro-denso. En este estadio, haces de fibras neurosecretorias originadas en el núcleo magnocelular, penetran dentro del lóbulo neural y separan las masas de pituicitos en islotes. Los pituicitos no presentan lípidos pero sí numerosas partículas de glucógeno esparcidas. En el día 14, los capilares, con endotelio parcialmente fenestrado, pueden ser detectados en el plexo primario del sistema portal. En el día 16, las fenestraciones son observables con mayor regularidad.
Desde el día 15 en adelante, la capa conectivo-vascular que separa la PT de la EM se torna progresivamente más delgada y compacta, mientras que la PT se desplaza aproximándose más a la EM.
Día 16 p.c.: los vasos sanguíneos comienzan a penetrar la zona en empalizada de la EM, resultando en aposición entre los cordones celulares de la PT y la EM, de la cual están sólo separados por sus membranas basales y un espacio vascular muy estrecho. La estructura de la PT se torna progresivamente más compacta por la compresión de los cordones y su crecimiento tan próximo de la EM. Las células de la PT, ya bien diferenciadas en el día 14 p.c., difieren muy poco de las células de la PT del animal adulto en los días 15 a 16 p.c., excepto por el tamaño de DSV, las cuales alcanzan su diámetro normal durante la primera semana postnatal.
Las formaciones foliculares no son obvias en la PT antes que los cordones asuman su posición definitiva a lo largo de la EM. Células carentes de características secretorias, con escaso o nada de glucógeno, son sólo observables después del nacimiento. Estas células generalmente limitan escasas o poco notorios espacios, algunos de los cuales se desarrollan en cavidades císticas. Las mitosis observadas con frecuencia en la PT después del nacimiento están, usualmente, limitadas a las células foliculares.
Ontogénesis de la pars tuberalis en la rata (de Stoeckel y col., 1993).
Día 12 p.c.: se inicia el desarrollo de la bolsa de Rathke como un epitelio columnar (en empalizada), con intensa actividad mitótica.
Día 13 p.c.: la bolsa se cierra y su pared se engrosa. En su región ántero-ventral se desarrolla el primordio de la PT.
Día 14: el primordio de la PT forma una protrusión bien marcada. Se observan indicios de actividad secretoria en la PT.
Día 15 p.c.: Se observan indicios de actividad secretoria en la PT.

4. Anatomía

Para su estudio la PT puede ser subdividida en dos regiones, una cefálica unida a la superficie ventral de la EM y una caudal que parcialmente envuelve la porción proximal del infundíbulo y cubre las superficies ventral y ventrolateral del tallo infundibular (Baker y Yu, 1975).La PT es la región más vascularizada de toda la hipófisis (Harris y Donovan, 1966). La irrigación de la PT se deriva de dos fuentes:
a) un aporte arterial sistémico, el cual deriva de la arteria carótida interna (vasos propios),
b) un aporte sanguíneo portal, que se origina en un plexo de vasos que están entre la PT y la EM, para formar el plexo primario portal, el cual atraviesa el tallo infundibular entre los sinusoides de los adenohipófisis (Knowles y Anand Kumar, 1969).
En mamíferos inferiores los mismos capilares portales irrigan tanto a la PT como a la EM, parte de la pared capilar está en contacto con los terminales axónicos de la Eminencia Media y parte contacta con células de la PT. En mamiferos superiores, incluido el hombre, la PT tiene sus propios capilares los cuales tambien drenan en las venas portales hipofisiarias (Purves 1966).
La PT está irrigada por capilares fenestrados (esto indica que estos vasos, están ubicados fuera de la barrera hematoencefalica) en estrecho contacto con fibras neurosecretorias de la EM, lo que podría sugerir que la actividad secretoria de la PT esté directamente influenciada por alguna hormona hipotalámica.

5. Histología de la PT

En mamíferos está formada por un epitelio glandular dispuesto en una bicapa o multicapa, que forman cordones celulares anastomosados separados de la zona externa de la EM y del tallo hipofisiario por una delgada capa de tejido conectivo que se continúa con la piamadre (Dellmann y col. 1974). En la superficie externa el tejido conectivo es una membrana aracnoidea típica. Está en contacto con el espacio subaracnoideo, siendo la única región de la hipófisis en comunicación con el líquido cefalorraquídeo. El epitelio glandular y los vasos sanguíneos se ubican en una red de fibras reticulares (Stoeckel y col., 1979; Gross, 1984) .
Desde el punto de vista histoquímico, la mayor parte de las células epiteliales de la PT eran consideradas como no diferenciadas, cromófobas, por no reaccionar con tinciones hipofisiarias clásicas, lo que se explica por la presencia de pocos gránulos no detectables a nivel de microscopía óptica. Además se observa variable cantidad de células basófilas y unas pocas acidófilas (Fitgerald, 1979) . El rasgo morfológico, característico de la PT, es la disposición longitudinal de sus cordones celulares epiteliales que ocupan los intersticios que quedan entre los vasos sanguíneos portales, orientados longitudinalmente.Los estudios de microscopía electrónica han permitido mostrar que la PT de todas las especies estudiadas: mono rhesus (Knowles y Kumar, 1969); rata, ratón, hamster, gato, pollo, oveja (Dellman y col.,1974); varios anfibios, (Doerr-Shott, 1971); conejo (Fitzgerald, 1979) está principalmente formada por células que pueden clasificarse en dos tipos principales: células foliculares y células secretoras. La distribución de los diferentes tipos celulares en la PT varía de especie a especie; el porcentaje sobre la población total es muy inconstante (Gross, 1984). Hasta el presente los datos más confiables conciernen a la rata, hamster y oveja. Investigaciones en otras especies, incluyendo humanos, son todavía incompletas (Rudolf y col. 1993). Células foliculares
Así denominadas porque a menudo adoptan un modo epitelial de asociación formando folículos de distintos tamaño, los cuales están vacíos o contienen un material electrodenso de densidad variable; desde su polo apical proyectan microvellosidades al lumen, frecuentemente las células presentan cilias (Dellmann y col., 1974). También pueden observarse como células dispersas entre las células secretoras.Generalmente estas células son más pequeñas que las células secretoras y contienen un núcleo de forma irregular, con su cromatina nuclear condensada, suelen tener largas prolongaciones basales que se extienden hacia fuera entre las células glandulares vecinas. Ocasionalmente contienen partículas de glicógeno. El aparato de Golgi es muy conspicuo, en contraste con el escaso desarrollo del retículo endoplásmico rugoso (RER), abundantes vesículas claras se observan diseminadas por todo el citoplasma (Dellmann y col.,1974; Stoeckel y Porte, 1984; Kameda, 1990).En el cobayo, Kameda (1996 a y b) ha descrito dos poblaciones de células separadas: un tipo que exhibe largos procesos citoplasmáticos, principalmente rodeando a las células PT-específicas y contiene haces de filamentos intermedios inmunoreactivos a vimentina. El otro tipo celular fue encontrado dispuesto como folículos, especialmente en la región ventrocaudal y exhiben inmunorreactividad para proteína S-100. La proteína S-100 se conoce como un marcador proteico de células gliales, sugiriendo para estas células un rol en el desarrollo y mantenimiento del SN. Se han reportado datos que las células estrelladas están envueltas en la producción de interleucina 6 y pueden funcionar como células accesorias inmunes (Allaerts y col.,1997). No se ha observado en estas células signos morfológicos de actividad secretora El rol fisiológico de estas células y folículos es desconocido, aunque la presencia dentro del folículo de un material heterogéneo con restos celulares, sugieren un probable rol catabólico (eliminación de células muertas y desechos celulares) (Dellmann y col, 1974).Células secretoras
Este tipo celular constituye la población predominante de la PT. Se han descrito dos grupos celulares, uno formado por células presentes en otras regiones de la adenohipófisis, llamado células "tipo PD" y el otro que difiere por sus características ultraestructurales de las células de la adenohipófisis y que han sido denominadas como células "propias o específicas" de la PT. Estudios inmunocitoquímicos destinados a la identificación funcional de las células secretoras de la PT, coinciden en la mayoría de las especies estudiadas, en la presencia de estos dos grupos celulares, uno que inmunoreacciona con alguno de los anticuerpos dirigidos contra las hormonas adenohipofisiarios (células tipo PD) y otro que no reacciona con dichos anticuerpos (células PT específicas) (Gross, 1984; Aguado y col. 1982).
Células "tipo PD"Son tipos celulares que se encuentran predominantemente en la PT caudal, especialmente rodeando el tallo hipofisiario. Difieren de las células PT específicas por la abundancia de gránulos secretorios (Wittkowski y col.,1992). Los estudios inmunocitoquímicos señalan la presencia de células inmunorreactivas a anticuerpos anti-hormonas gonadotrópicas (Pearson y Licht,1982), predominantemente en la región caudal en bovinos (Dubois y col., 1970; Dubois y Cohere, 1970; Dubois y col., 1971) cobayo (Tramu y Dubois, 1972); en la rata (Baker y Yu, 1975; Gross, 1978); mono (Baker y Yu, 1977; Girod y col., 1980) y en humanos (Baker, 1977). Las células inmunorreactivas para LH constituyen la principal población de la PT humana (Baker,1977) y del babuino (Gross,1984). Las células gonadotropas presentes en la PT son morfológicamente similares a las gonadotropas de la PD (Gross,1978 ;Asa y col.,1983), pero el contenido de LH de estas células en la PT y en la PD no fluctúa de la misma forma durante el ciclo estral, por lo que Aguado y col. (1982) postulan que las células LH de la PD y aquellas de la PT podrían ser consideradas como dos fuentes funcionalmente distintas de LH. En la PT ovina se ha observado que las gonadotropas de la PT son más grandes y se tiñen más intensamente que las de la PD; esto podría ser debido a los niveles de GnRH, en la sangre de la PT, que exceden aquellos de los sinusoides de la PD, resultarían en un mayor almacenamiento de gonadotropina y o síntesis en la PT que en la PD. En apoyo a esta hipótesis, está la observación de una marcada acumulación de terminales nerviosos conteniendo GnRH en asociación con vasos portales que tienen ramificaciones prominentes en la PT (Gross y col., 1984). Células tirotropas suelen encontrarse en la región caudal de la PT de muchas especies; sin embargo, están en bajo número comparado a los otros tipos celulares presentes (Gross,1984).
La identificación por anticuerpos específicos de células somatotropas, corticotropas y lactotropas es variable de acuerdo a la especie y zona de la PT , se observan con frecuencia entre PT y PD (Gross y col. 1984).

Células PT específicas (PT-esp.)
Son células de forma redondeada que pueden alcanzar un tamaño de 12 a 18 m , núcleo ovoide. Suelen presentar extensas prolongaciones, con pequeños gránulos en su interior, que se ramifican hacia los capilares terminando sobre los espacios perivasculares (Fitzgerald, 1979).
A pesar de la variabilidad entre las distintas especies estudiadas, se caracterizan por presentar un aparato de Golgi generalmente bien desarrollado formado por varios complejos sáculo-vesiculares que se localizan en la porción yuxtanuclear de la célula. El RER presenta cisternas largas acompañadas de mitocondrias grandes las que se distribuyen al azar dentro del citoplasma. Los lisosomas presentes, son generalmente pequeños y característicos de células secretoras, están formados por un cuerpo denso con una expansión en forma de copa (Stoeckel y Porte, 1984; Rutten y col., 1988).
En la rata Rudolf y col., (1993) encontraron que no solo hay células de la PD diseminadas en la PT, sino que también células PT-específicas se extienden sobre la superficie ventral de la PD durante el desarrollo perinatal. Postnatalmente, ellas persisiten en la PD como pequeños racimos en la vecindad de los grandes vasos portales.
Diversos estudios ultraestructurales de la PT de varios mamíferos, reptiles y anfibios (Fitzgerald, 1979); coinciden en la descripción de gránulos secretorios ( con un diámetro de 100 a 300 nm, según la especie) que se disponen en una distribución irregular en el citoplasma periférico con una concentración generalmente alta en el polo vascular de la célula. Merks y col.(1993) mediante la aplicación del método TARI (técnica de Perfusión Acido Tánico-Ringer) demostraron exocitosis en las células PT específicas.
Los estudios inmunocitoquímicos revelan que las células PT no reaccionan con anticuerpos anti-hormonas de la PD.
Una característica constante de las células propias de la PT es la presencia de una cantidad variable de partículas de glicógeno que están ausentes en otros tipos celulares adenohipofisiarios; durante el desarrollo ontogénico el glicógeno aparece antes que los gránulos secretorios, lo que permite una temprana distinción de la PT (Dellmann y col., 1974).
Intervenciones experimentales sobre distintos sistemas endocrinos (inhibición tiroidea por propiltiouracilo, adrenalectomía, castración, hipofisectomía: Kotsu y Dubocovich, 1972; Ordronneauy Petrusz, 1980; Bocker y col., 1990), cambios osmóticos (deshidratación por privación de agua y sobredosis de cloruro de sodio); e hipercalcemia causada por la vitamina D, que afectan a los distintos tipos celulares de la PD (por ejemplo cambios morfológicos de incremento de la actividad, en células gonadotropas luego de la castración o hipofisectomía), no producen cambios estructurales en las células PT específicas (Dellmann y col., 1974; Gross, 1978, 1983; Gross y Page,1979).
Estudios realizados para afinidad de lectinas en la PT de rata, demostraron que sus células unen las lectinas Concanavalina A
(Con A) y Aglutinina de germen de Trigo (WGA) (de Rodriguez,comunicación personal). Observaciones preliminares utilizando inmunocitoquímica ultraestructural de lectinas indicaron que en bovino, los sitios de unión a Con A se localizarían específicamente en los gránulos secretorios y algunos lisosomas, estos resultados apoyarían la probable naturaleza glicosilada de la secreción de las células específicas (Morales, 1993).
Se ha observado en la rata la presencia de un sistema de canales intercelulares que formando una verdadera red, separan las celulas de la PT del espacio subaracnoideo y del espacio perivascular de los capilares portales, sugiriendo que ciertas moléculas podrían facilmente difundir entre los espacios subaracnoideos y los espacios intercelulares de la PT, donde las células PT propias podrían absorber y/o secretar en estos canales hacia el espacio subaracnoideo (Aguado y col. 1981).

6. Productos secretorios

La caracterización de productos secretorios de las células PT-específicas es dificultoso porque los niveles de almacenamiento de proteínas secretorias en muchas especies son muy bajos y dificilmente detectables. No obstante esta característica se ha demostrado que subunidades de hormonas conocidos como productos secretorios de la PD, son expresados en las células PT-específicas.
Teniendo en cuenta estos criterios se ha postulado que la PT podría secretar los siguientes compuestos:
- subunidad a libre, con sus propias funciones biológicas, aunque todavía dichas funciones se desconocen. Se presume que dichos efectos serían concernientes a la diferenciación y estimulación de células lactotropas.
- presencia de un factor desconocido específico de la PT de acuerdo a lo propuesto por Stoeckel y col (1994) , llamado tuberalina
- presencia de un factor peptídico liberado por PT el cual ejerce efectos estimulatorios sobre células de la PD y que podría mediar efectos fotoperiódicos, especialmente sobre lactotropas (Morgan y col.,1996).
En concordancia con lo expresado anteriormente puede pensarse que las células PT-específicas podrían ser capaces de liberar varios agentes activos; esto podría no ser un fenómeno único, sino como en las células PD multipotenciales, en las que se ha descrito almacenan ACTH, juntamente con LH, FSH, TSH o PRL (Childs, 1991).

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Resumen
En este trabajo se realiza una revisión de la filogenia de la pars tuberalis y se describe su desarrollo ontogenético en dos especies de laboratorio (ratón y rata). Se analiza la anatomía e histología de esta región de la hipófisis, destacando su citología y estableciendo relaciones con su significado funcional.
Palabras clave: pars tuberalis, hipófisis, histología, ontogenia.

 

 

 

 

 

Autor:


Ricardo H. Alzola M

Médico Veterinario, Magister Scientiae en Biología Celular, Profesor de Histología de la Facultad de Cs. Veterinarias
Antonio E. Felipe.

Médico Veterinario, Magister Scientiae en Metodología de la Investigación, Profesor de Embriología de la Facultad de Cs. Veterinarias,


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