Fermentación (página 2)

Las bacterias son
muy versátiles en cuanto a la gran variedad de compuestos
orgánicos que utilizan en la respiración
aeróbica. A pesar de que el término
respiración siempre se aplicó a la
respiración animal y al intercambio de oxigeno y
dióxido de carbono, ahora tiene un significado más
amplio. La respiración aeróbica incluye todas las
reacciones que proveen energía a la célula, siempre
y cuando el oxigeno sirva como aceptor del hidrógeno, como
en el ejemplo previo. Se dice que el oxigeno es el aceptor
terminal del hidrógeno, o bien,-de los electrones que
acompañan a los átomos de hidrógeno. La
definición más precisa de respiración
aeróbica es: la serie de reacciones que suministran
energía, en las cuales el oxigeno es el aceptor final de
electrones. La respiración aeróbica realizada por
las células microbianas o por preparaciones de tejidos puede
medirse al registrar el grado de consumo de
oxigeno.

La respiración aneróbica es el
término que se emplea para describir las reacciones que
suministran energía, en las cuales el sulfato o el nitrato
actúan como aceptores finales de los electrones. Dado que
el sulfato y el nitrato reemplazan al oxígeno, estas reacciones se verifican en
condiciones anaeróbicas. Cuando se usa el sulfato, el
producto microbiano es H2S, que es el análogo
correspondiente al H2O formado en la
respiración aeróbica. Los diferentes tipos de
respiraciones anaeróbicas tienen gran importancia en la
geoquímica .

La fermentación describe las reacciones que
proveen de energía y mediante las cuales algunos
compuestos orgánicos actúan como aceptores finales
de electrones. Esto materiales orgánicos son derivados del
substrato que fue oxidado previamente. En la Fig. 1.2-1, se forma
ácido láctico al actuar el ácido
pirúvico como aceptor de electrones (o de
hidrógeno) y el alcohol
etílico es el producto que se obtiene cuando el
acetaldehído es el aceptor final de los
electrones.

Glucosa 6 átomos de carbono Sin
fosfato

2 ATP consumidos

Fructuosa-1-6-Difosfato 6 átomos de carbono 2
grupos fosfato

4 ATP producidos

( Ganancia neta de 2 ATP)

2 Moleculas de ácido 2 moléculas de 3
átomos

Piruvico de carbono + 2 H

2 Moléculas de ácido láctico 2
CO2 + 2 CH3-CH2OH

CH3-CHOH-COOH se forma alcohol etílico
formado por

En el músculo y las bacterias las
levaduras

del ácido láctico

fig 1.2-1

Fue el primer ejemplo de vida anaeróbica que fue
identificado principalmente a través de los magistrales
experimentos
de Pasteur. Las fermentaciones se designan de acuerdo con sus
productos, por
ejemplo, la fermentación butanolacetónica o la
fermentación del ácido láctico. Muchas
fermentaciones producen algo de dióxido de carbono,
además de que el substrato inicial nunca es degradado por
completo, y por esta razón se produce menor número
de moléculas de ATP que en las respiraciones
aeróbicas.

1.2.1. Fermentación.

En ausencia de un aceptor externo de electrones, muchos
organismos pueden oxidar algunos compuestos orgánicos con
liberación de energía, proceso denominado
fermentación. Bajo esas condiciones sólo se produce
la oxidación parcial del compuesto orgánico, y
únicamente es liberada una pequeña parte de la
energía, permaneciendo el resto en los productos
resultantes. Esas oxidaciones parciales implican la misma
sustancia como dador y aceptor de electrones a la vez.

Algunos átomos del compuesto inicial son oxidados
y otros reducidos. A modo de ejemplo, las levaduras oxidan la
glucosa en ausencia de aire del modo siguiente:

C6H1206
——» 2 CH3CH2OH + 2
CO2 + 57 kcal

Glucosa Etanol Dióxido
Energía

(nivel de oxidación (producto de carbono
intermedio) reducido) (producto oxidado)

Nótese que algunos de los átomos de
carbono acaban en el C02, una forma más oxidada
que la glucosa, mientras que otros átomos de carbono
acaban en el alcohol, que está más reducido (esto
es, tiene más hidrógenos y electrones por átomo de
carbono) que la glucosa. La energía generada en esta
fermentación (57 kcal) no es liberada toda en forma de
calor; parle de ella se conserva en forma de enlaces fosfato
ricos en energía en el ATP, con una producción neta
de dos enlaces.

glucólisis.- La degradación escalonada de
la glucosa se denomina glucólisis y puede ser dividida en
dos partes principales. La primera parte es una serie de
reacciones preparatorias que no implican oxidorreducción y
que conducen a la producción del intermediario clave, el
gliceraldehído-3-fosfato. En la segunda parte tienen lugar
reacciones de oxidación-reducción, se produce
energía originada en el enlace fosfato rico en
energía en forma de ATP, y son liberados los productos de
fermentación, el etanol y el C02.

Esta vía bioquímica
se denomina a veces vía de Embden-Meyerhof, del nombre de
dos de sus descubridores.

Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP,
produciendo glucosa-6-fosfato. A menudo, previamente a la
oxidación tienen lugar reacciones de fosforilación
de este tipo. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa
energía porque el enlace orgánico del fosfato en la
glucosa-6-fosfato se encuentra a un nivel energético
inferior al que estaba el enlace fosfato del ATP. (La
energía utilizada en este paso será recuperada
posteriormente en la secuencia de la reacción.) La
fosforilación inicial de la glucosa activa la
molécula para posteriores reacciones. Una
isomerización y otra fosforilación conducen a la
producción de la fructosa-1,6-difosfato, que es un
producto intermediario clave en el proceso de degradación.
El enzima aldolasa cataliza ahora la escisión de la
fructosa- 1,6-difosfato en dos moléculas tricarbonadas, el
gliceraldehído-3-fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona.
Nótese que todavía no ha habido ninguna
oxidación, puesto que todas las reacciones se han
realizado sin ninguna transferencia electrónica, aunque se han utilizado dos
enlaces fosfato ricos en energía procedentes del
ATP.

La primera reacción de oxidación se
produce en la conversión del
gliceraldehído-3-fosfato en ácido
1,3-difosfoglicérico. En esta reacción, el coenzima
NAD acepta dos electrones y queda convertido en NADH¡,
mientras el fosfato inorgánico se convierte en una forma
orgánica. Al contrario que el enlace fosfato
orgánico de los fosfatos de hexosa, el nuevo enlace
fosfato del ácido difosfoglicérico representa la
síntesis de un nuevo enlace fosfato rico en
energía. La energía que de otra manera se
habría liberado como calor en esta oxidación es
así conservada. Las reacciones posteriores mostradas
conducen últimamente a la síntesis de ácido
pirático y a la transferencia de la energía de los
enlaces fosfato ricos en energía al ADP, formando ATP.
Inicialmente se utilizan dos moléculas de ATP para
fosforilar el azúcar, sintetizándose después
cuatro moléculas (dos por cada fragmento tricarbonado), de
tal modo que la ganancia neta es de dos moléculas de ATP
por molécula oxidada de glucosa. El contenido
energético de un enlace rico en energía del ATP es
de unas 7 kcal por mol, y durante la fermentación
alcohólica de la glucosa se liberan 57 kcal por mol de
energía. Por tanto, aproximadamente el 25 % de la
energía liberada de la glucosa queda retenido en los
enlaces ricos en energía del ATP, perdiéndose el
resto en forma de calor.

En las anteriores reacciones el NAD ha sido reducido a
NADH2. La célula tiene sólo una reserva
limitada de NAD, y si todo se convirtiese en NADH2, la
oxidación de la glucosa debería detenerse. Este
obstáculo es superado por la oxidación del
NADH2 de nuevo a NAD por medio de reacciones que
comprenden la conversión del ácido pirúvico
en etanol y C02.

El primer paso es la descarboxilación del
ácido pirúvico a acetaldehído y
C02; entonces hay una transferencia de electrones del
NADH2 al acetaldehído, transferencia que
conduce a la formación de etanol y NAD. El
NADH2 que había sido producido anteriormente es
de este modo oxidado otra vez a NAD.

En cualquier proceso productor de energía la
oxidación debe equilibrar la reducción, y debe
existir un aceptor para cada electrón retirado. En el
ejemplo anterior, la reducción de NAD en un paso
enzimático está acoplada con su oxidación en
otro. Los productos finales, CO2 y etanol,
también están en equilibrio de
oxidorreducción .

El resultado último de esta serie de reacciones
es la síntesis neta de dos enlaces fosfato ricos en
energía, dos moléculas de etanol y dos
moléculas de C02. Para la célula de
levadura el producto crucial es el ATP, que es utilizado en una
amplia variedad de reacciones que requieren energía, y el
etanol y el C02 son meros productos de desecho. Sin
embargo, estas sustancias difícilmente pueden ser
consideradas productos de desecho por el hombre. Para
el destilador y el cervecero la fermentación
anaeróbica de la glucosa por las levaduras es e1 medio de
producir etanol, el producto fundamental de las bebidas
alcohólicas; y para el panadero el producto deseado es
precisamente el CO2, que resulta esencial para que
suba la masa del pan.

Utilizando trazadores radiactivos puede demostrarse si
la vía de Embden-Meyerhof tiene lugar o no en un
organismo, si el carbono en posición 6 de la glucosa se
marca con
carbono 14, radiactivo, la radiactividad acabará en el
etanol, mientras que si se marca el carbono en posición 3
la radiactividad acabará en el C02. Otros
mecanismos de degradación de la glucosa no dan este mismo
patrón de marcado radiactivo.

Las reacciones que van desde la glucosa hasta el
ácido pirúvico, descritas anteriormente, se
producen en una gran variedad de microorganismos, pero el
ácido pirúvico resultante puede ser utilizado
posteriormente de diversas maneras. Muchas bacterias, igual que
animales superiores, llevan a cabo la reacción:

ácido pirúvico + NADH2
ácido láctico + NAD

siendo por tanto el producto final ácido
láctico en vez de alcohol y CO2. Otras
bacterias forman ácido acético, succínico, u
otros ácidos orgánicos, alcoholes como
el .butanol, y cetonas como la acetona.

Tabla 1.2.1-1

Tipos de fermentaciones de varios
microorganismos

1.2.2. LA VIA DE LA PENTOSA FOSFATO.

La interconversión de la pentosa y la hexosa sin
oxidación-reducción tiene lugar por la vía
de la pentosa-fosfato . Esta vía permite la
síntesis de la hexosa por bacterias que crecen sobre la
pentosa, y también permite la síntesis de otros dos
azúcares, la seudoheptulosa-7-fosfato y la
eritrosa-4-fosfato. Esta última es una precursora en la
biosíntesis de los aminoácidos
aromáticos.

La vía de la pentosa-fosfato se inicia con la
xilulosa-5-fosfato, que se forma a partir de la
ribulosa-5-fosfato. Un fragmento de dos carbonos que contiene un
grupo ceto es
separado de la xilulosa-5-fosfato por el enzima transcetolasa y
transferido al extremo de la ribosa-5-fosfato, generando
así el azúcar de siete carbonos
sedoheptulosa-7-fosfato y dejando el compuesto de tres carbonos
gliceraldehído-3-fosfato. Un fragmento de tres carbonos es
luego transferido al gliceraldehído-3-fosfato, de tres
carbonos, por el enzima transaldolasa para formar
fructosa-6-fosfato y eritrosa-4-fosfato.

La transcetolasa catalizará también la
interconversión de la xilulosa-5-fosfato y la
eritrosa-4-fosfato para formar fructosa-6-fosfato y
gliceraldehído-3-fosfato. Todas estas reacciones son
reversibles y los dos enzimas
transaldolasa y transcetolasa catalizan así la
interconversión de azúcares de tres, cuatro, cinco
y seis carbonos. El gliceraldehído-3-fosfato y la
fructosa-6-fosfato pueden ser metabolizados por la vía
glucolítica , de manera que la vía de la
pentosa-fosfato permite que las pentosas sean utilizadas como
fuente de energía por organismos que carecen del enzima
fosfocetolasa.

Algunos de estos mismos enzimas e intermediarios
intervienen en la fijación del CO2 en el ciclo
fotosintético del carbono.

1.2.3. CICLO DE KREBS.

Ahora que hemos descrito las características del sistema de
transporte de
electrones, podemos considerar su función en
la oxidación del ácido pirúvico, el
intermediario clave en la oxidación de la glucosa. El
ácido pirúvico conserva la mayor parte de la
energía presente en la glucosa y la mayoría de los
organismos aerobios son-capaces de oxidar completamente ese
compuesto a C02 a través de una serie de pasos
denominados ciclo del ácido tricarboxílico. El
NADH2 formado en el ciclo del ácido
tricarboxílico es oxidado de nuevo por medio de un sistema
de transporte de electrones, con producción concomitante
de ATP por medio de la fosforilación oxidativa.

El ácido pirúvico es primero
descarboxilado, determinando la producción de una
molécula de NADH2 y de un radical acetilo
acoplado con el coenzima A (CoA). El acetilcoenzima A (abreviado.
acetil-CoA) constituye una forma activada del acetato, siendo el
enlace del acetil-CoA rico en energía. Además de
resultar un intermediario fundamental del ciclo del ácido
tricarboxílico, el acetil-CoA también
desempeña muchas otras funciones
importantes en la biosíntesis. El grupo acetilo del
acetil-CoA se combina con el compuesto tetracarbonado
ácido oxalacético, conduciendo a la
formación de ácido cítrico, un ácido
orgánico de seis carbonos, utilizándose la
energía del enlace rico en energía del acetil-CoA
para llevar a cabo esta síntesis. Después siguen
reacciones de deshidratación, descarboxilación y
oxidación, y son liberadas dos moléculas de
C02. Por último, es regenerado el ácido
oxalacético, y puede servir de nuevo como un aceptor de
acétilo, completándose así el
ciclo.

1.3. FOSFORILACION
OXIDATIVA.

Gran parte de la energía liberada por la
transferencia de electrones del NADH2 al 02
es conservada por medio de 1a síntesis de ATP dentro de la
partícula transportadora de electrones por un proceso
denominado fosforilación oxidativa. Esta síntesis
de ATP debería contrastarse con la fosforilación a
nivel de sustrato. En la fosforilación oxidativa, la
síntesis de ATP está acoplada con el transporte de
electrones y de oxígeno. El mecanismo por el cual los
enlaces fosfato ricos en energía son sintetizados dentro
de la partícula transportadora de electrones no se conoce
todavía con detalle pero es completamente diferente de la
fosforilación a nivel de sustrato.

La velocidad de
fosforilación oxidativa es estudiada experimentalmente
midiendo la velocidad de consumo de oxígeno y la velocidad
de conversión del fosfato en ATP. Se calcula entonces un
cociente —consumo de fosfato/ consumo de
oxígeno—, el llamado cociente P/ 0. Con
NADH2 como dador de electrones, este cociente es
aproximadamente 3; esto es, se sintetizan tres moléculas
de ATP por cada átomo de oxígeno consumido y cada
molécula de NADH2 oxidada. Con otros dadores de
electrones distintos del NADH2, el cociente P/ 0 puede
ser diferente. Así, la oxidación de succinato, que
implica la donación directa de electrones del succinato a
la flavoproteína sin la mediación del NAD,
determina un cociente P/ 0 de 2.

El aspecto más importante de la
fosforilación oxidativa es que aporta al organismo un
medio de derivar energía de la oxidación de
NADH2. La fosforilación oxidativa, por
supuesto, depende de la presencia en el ambiente de
oxígeno gaseoso o de otro aceptor de electrones adecuado.
Los organismos aerobios pueden hacer por tanto mucho más
ATP que los fermentadores con la misma cantidad de fuente de
energía, y por ello pueden sintetizar mucho más
material celular. Además, muchos compuestos
orgánicos no pueden ser utilizados fermentativamente a
causa de que no pueden entrar en reacciones en las cuales se
consiga producir fosforilación a nivel de sustrato, y por
ello no pueden participar en este tipo de síntesis de ATP.
Por otra parte, muchos de esos compuestos pueden utilizarse
aerobiamente como fuentes de energía puesto que pueden
reducir NAD a NADH2 y hacer posible la síntesis
de ATP a través de la fosforilación
oxidativa.

Varias sustancias químicas inhiben el transporte
de electrones. El monóxido de carbono (CO) se combina
directamente con el citocromo terminal e impide la unión
del oxigeno; los cianuros (CN-) y las azidas (N3-) se
unen estrechamente al hierro del
anillo porfirínico de los citocromos e impiden su
función oxidorreductora; el antibiótico antimicina
A inhibe el transporte de electrones entre los citocromos b y c.
Ciertas sustancias químicas tales como el dinitrofenol
actúan como agentes desacopladores e inhiben la
fosforilación oxidativa sin inhibir el transporte de
electrones. En presencia de dinitrofenol, la oxidación del
NAU11 y el consumo de oxígeno ocurren normalmente, pero no
hay síntesis de ATP, siendo la consecuencia una
pérdida de energía.

Otro inhibidor de la formación de ATP, el
arseniato, actúa de diferente manera. El arsénico
está relacionado con el fósforo en la tabla
periódica, y el arseniato
(As043-) es parecido en estructura al
fosfato (P043-). Sin embargo, el enlace de
alta energía formado cuando se usa arseniato en lugar de
fosfato es inestable y se desintegra espontáneamente,
resultando de ello una pérdida de energía.
Así, el arseniato actúa como un desacoplador de la
fosforilación oxidativa, puesto que tiene lugar la
oxidación de sustrato y la transferencia de electrones a
O2, pero no hay una síntesis neta de ATP. El
arseniato inhibe también la fosforilación a nivel
de sustrato puesto que el enlace de arseniato rico en
energía que se forma sobre el sustrato es también
inestable y se rompe.

Estos agentes son útiles en ocasiones para
estudiar el mecanismo de la fosforilación oxidativa. En
microbiología tienen la máxima
utilidad como
inhibidores selectivos de organismos aerobios, puesto que los
anaerobios, al no usar el sistema de los citocromos, no son
afectados. La azida sódica se añade a menudo a los
medios de
cultivo para aislar selectivamente las bacterias del ácido
láctico, puesto que esas bacterias carecen de sistema
citocromo y son capaces de crecer en presencia de la azida
sódica, mientras que la mayoría de las demás
bacterias no pueden hacerlo.

1.3.1. VÍAS
ANAPLERÓTICAS.

Una consecuencia importante de la síntesis de
neurotransmisores, especialmente aminoácidos
dicarboxílicos, es la necesidad de proveer intermediarios
del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, para
sustituir aquellos que han resultado disminuidos. El mantenimiento
de los niveles de los intermediarios del ciclo de los
ácidos tricarboxílicos en el cerebro se debe,
en gran medida, a las elevadas proporciones de fijación de
CO2. Estas reacciones son conocidas como reacciones
anapleróticas, de hecho, siete vías
anapleróticas han sido descritas en cerebro (Patel, 1989;
Siesjo, 1978). De ellas la piruvato carboxilasa , la acetil-CoA
carboxilasa , la propionil-CoA carboxilasa y la
3-metilcrotonil-CoA carboxilasa son biotino-dependientes. La
fosfoenolpiruvato carboxiquinasa , la malato deshidrogenasa-NADP
(enzima málica) , la NADP-isocitrato deshidrogenasa , no
son biotino-dependientes y catalizan procesos reversibles que, al
menos en en teoría,
pueden conducir a la fijación de CO2 (Attwood,
1984; Patel, 1989).
    La acetil-CoA carboxilasa se encuentra en el
citosol y cataliza la carboxilación de acetil-CoA a
malonil-CoA y esta considerada como el paso limitante en la
biosíntesis de ácidos grados de cadena larga. La
actividad de la acetil-CoA carboxilasa es mayor en cerebro de
rata durante los últimos días de gestación y
los 10-15 días de vida postnatal, declinando lentamente en
las siguientes dos semanas, llegando a alcanzar entre un 30-50%
del valor
observado en el neonato (Patel, 1989).
    La propionil-CoA carboxilasa ha sido
localizada exclusivamente en mitocondrias.  Las deficiencias
de biotina causan una marcada reducción de la actividad de
esta enzima en cerebro comparado con otros tejidos de rata. Esta
enzima está implicada en el metabolismo
del propionato y los aminoácidos ramificados.
    La piruvato carboxilasa, se encuentra
principalmente en mitocondrias de astrocitos y cataliza la
formación de oxalacetato a partir de piruvato (Patel,
1973; Patel, 1989). La actividad de la enzima en cerebro de
neonato de rata es muy baja, incrementandose 15 veces en el
primer mes de vida postnatal (Carey, 1982; Patel, 1989).
Posiblemente, esta enzima es la principal responsable de la
fijación del CO2 en el cerebro (Patel, 1974),
puesto que la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa tiene una
función descarboxilante y la enzima málica carece
de suficiente actividad para fijar la cantidad observada de
CO2. Parece que la incorporación de
CO2 a través de la piruvato carboxilasa depende
de la disponibilidad de piruvato. Se ha discutido que la
fijación de CO2 en cultivos primarios de
neuronas es muy baja y no se afecta por el incremento
extracelular de potasio, como si ocurre en cultivos de astrocitos
ó fibroblastos (Kaufman y Driscoll, 1992). Por lo tanto se
ha concluye que, en cerebro, la piruvato carboxilasa es una
enzima exclusivamente astrocítica (Yu, 1983). La actividad
anaplerótica de la piruvato carboxilasa provee
a-cetoglutarato y glutamina que sirven como precursores para el
restablecimiento de la reserva de neurotransmisores en los
terminales presinapticos (Shank, 1984).
    La malato deshidrogenasa-NADP (enzíma
málica) se han encontrado en citosol y en mitocondrias de
astrocitos y oligodendrocitos (Young, 1991a) y favorece la
lipogénesis durante el desarrollo
(Patel, 1989). En cultivos primarios de astrocitos ha sido
localizada la enzima málica en el citosol y en la
mitocondria, mientras no se ha detectado la presencia de la misma
en el citosol de las neuronas (McKenna y col., 1990; Kurz, 1993).
En cerebro de neonato de rata, la actividad citosólica y
mitocondrial de esta enzima es muy baja alcanzando durante el
destete los niveles del adulto (Patel, 1989).
    La isocitrato deshidrogenasa-NADP se encuentra
en citosol y mitocondria de neuronas y favorece, posiblemente, la
lipogénesis. Esta enzima existe en tejidos de mamíferos como dos isoenzimas, una que se
encuentra en el citosol y la otra en la mitocondria. En cerebro
de rata, la actividad específica de la forma mitocondrial
es tres veces superior que la forma citosólica. Durante el
período postnatal, la actividad de la forma
citosólica decrece, mientras la forma mitocondrial se
mantiene. La participación de la forma citosólica
de la isocitrato deshidrogenasa-NADP en una lanzadera con el
a-cetoglutarato a sido demostrada, aunque su contribución
en proveer grupos acetilo para la síntesis de
ácidos grasos en el cerebro es relativamente
pequeña (Patel, 1989).
 Las enzimas catalizadoras de las cuatro principales
reacciones anapleróticas, esto es la piruvato carboxilasa,
la enzima málica, la isocitrato deshidrogenasa-NADP y la
fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, podrían causar la
oxidación completa de los intermediarios del ciclo de los
ácidos tricarboxílicos, en el caso de que existiera
una escasa producción de piruvato, o como mecanismo para
la oxidación de aminoácidos. En cultivos primarios
de astrocitos de cerebelo de ratón se ha detectado por
inmunofluorecencia la presencia de piruvato carboxilasa.
Asimismo, se ha establecido la existencia de un posible mecanismo
de liberación de uno o más intermediarios del ciclo
de los ácidos tricarboxílicos por astrocitos,
seguido por la captación de estos por las neuronas. Todos
estos hechos apuntan hacia la existencia de una
compartimentación intercelular. La presencia de
transportadores de a-cetoglutarato y malato en los sinaptosomas
soportan esta idea (Young, 1991a). Así, la piruvato
carboxilasa podría mediar con su función
anaplerótica a mantener las reservas entre astrocitos y
neuronas (Shank y col., 1985).
    Durante la acumulación de amonio en
cerebro, circunstancia en que la formación de glutamina
está muy acelerada, los intermediarios del ciclo de los
ácidos tricarboxílicos se disminuirían
drásticamente, en el curso de dos a tres minutos, sino
fuera por la síntesis anaplerótica. De hecho, los
volúmenes de los depósitos de estos intermediarios
difícilmente cambian en estas condiciones. En la
práctica parece que la piruvato carboxilasa es responsable
de la mayor parte de la fijación de CO2 en el
cerebro (Yu, 1983), dado que aproximadamente un 7-10% de todo el
piruvato utilizado sirve para sustituir los intermediarios del
ciclo de los ácidos tricarboxílicos durante el
normal funcionamiento de este ciclo. La enzima málica y la
fosfoenolpiruvato carboxiquinasa contribuyen de forma poco
significativa, ya que sus estados de equilibrio favorecen mucho
más la descarboxilación que la
carboxilación. Además, las reacciones de
transaminación pueden generar intermediarios del ciclo de
los ácidos tricarboxílicos en condiciones
cinéticas favorables y, por tanto, servir como
función anaplerótica.

RESUMEN

Para el desarrollo de los organismo es necesario la
existencia del metabolismo que se puede presentar como
catabolismo o anabolismo según la reacción que se
dé ( degradación o de síntesis), este
metabolismo depende de la disponibilidad de los nutrientes que se
encuentra en el medio o de aquellos que son sintetizados por la
célula.

El crecimiento de los microorganismo puede ir
acompañado de generación de energía como
sucede en la fermentación aeróbica, y puede
verificarse con el grado de consumo de oxígeno. Para
sintetizar un material celular es necesario la presencia del ATP
( adenosina trifosfato), el cuál provee de energía
para la biosíntesis, mediante la eliminación
enzimática de un fosfato del ATP generando una serie de
reacciones para la formación de carbohidratos,
proteínas y murinas. La síntesis del
ATP es importante porque ayuda a controlar la energía
liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al O2 en el
ciclo de Krebs, mediante la fosforilación
oxidativa

CONCLUSIONES.

1. Las vías catabólicas se caracterizan
por ser degradativas y convergentes, se presenta con
liberación de energía y son
espontáneas.

2. Las vía anabólicas se caracterizan por
ser biosentetisantes y divergentes, y necesitan de energía
para su metabolismo.

3. La nutrición y el
metabolismo están relacionados entre sí ya que el
requerimiento nutritivo de una bacteria depende del tipo de
reacciones (metabolismo) que esa especie en particular
realiza.

4. La vía de la pentosa fosfato permite obtener
la hexosa y otros dos azúcares como la
seudoheptulosa-7-fosfato y la eritosa-4-fosfato, mediante las
bacterias que se desarrollan en la pentosa.

BIBLIOGRAFÍA

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  W. y McBee R., Compania Editorial Continental S.A., Primera
  edición, México D.F., México, 1980. pp.
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Juan Sebastián Ramírez