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Absorción de nutrientes en intestino anterior y ciegos pilóricos de peces

Enviado por ismaeldario



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Calificación meritoria

  1. Ontogenia del tracto digestivo en peces
  2. Fundamentos y conceptos de los mecanismos de transporte en organismos multicelulares.
  3. Transporte de glucosa y aminoacidos en el epitelio de absorción de animales vertebrados
  4. Rutas de transporte en organismos multicelulares.
  5. Energética del transporte activo en organismos multicelulares.
  6. Organos de absorción
  7. Particularidades de la absorcion en el tgi de peces
  8. Hábitos alimenticios
  9. Discusión y conclusiones
  10. Acrónimos
  11. Bibliografia

INTRODUCCIÓN

La nutrición de peces, aún permanece en sus primeros estadíos de desarrollo, ya que como se puede dilucidar de la literatura disponible, el tema se toca de una manera general, a pesar de las marcadas diferencias que pueden existir de una especie a otra.

Sencillo comprobar por ejemplo, si comparamos una especie con estómago y otra sin él, en las que no resulta difícil deducir, que se generan procesos de digestión bien distintos y que obviamente inciden en el sistema de alimentación, similar y en iguales proporciones, a lo que sucede en animales superiores al comparar monogástricos y poligástricos, en donde las diferencias son evidentes.

Además, la acuicultura ha tenido un gran auge en el ámbito mundial en los últimos años. Colombia no es un país al margen de este acontecer, lo que hace necesario capacitar el recurso humano en el manejo del conocimiento de las diversas áreas que este desarrollo implica, con el fin de consolidar este sector como una alternativa de producción y una fuente de proteína para alimentación humana.

La nutrición, es uno de los principales campos que merece la atención de nuestras investigaciones, ya que la alimentación es el factor de producción de mayor valor en las explotaciones acuícolas.

Este documento, recopila información acerca de los procesos de absorción en dos distintos órganos del tracto gastrointestinal de los peces (ciegos pilóricos e intestino anterior principalmente), haciendo un paralelo entre distintas especies investigadas en este aspecto, para así, tener información de primera mano que nos muestre diferencias y similitudes existentes en sus procesos de absorción.

La literatura en este sentido es poca aún; por lo que el documento puede ser importante, como un medio de información, que nos permita empezar a entender los mecanismos implicados en los procesos de absorción de nutrientes en peces.

Los estudios en absorción de nutrientes no solo en peces sino en otras especies, se hacen cada vez más precisos por la utilización de técnicas avanzadas como la de vesículas de membrana del epitelio de absorción que aísla la membrana borde de cepillo del enterocito y técnicas que logran trabajar incluso con las proteínas transportadoras purificadas, como lo son los trabajos realizados bajo la técnica con Oocitos de xenopus. Los reportes y conclusiones del presente trabajo son generadas en su mayoría a partir de la aplicación de estas dos técnicas.

Palabras clave: absorción, nutricion animal, fish nutrition, aquaculture, absortion, piscicultura, mecanismos de absorción, absortion nutrient

  1. ONTOGENIA DEL TRACTO DIGESTIVO EN PECES

Para hablar del desarrollo ontogénico del tracto digestivo (TG) de algunos peces, es conveniente definir antes, las etapas de desarrollo y algunas características que son determinantes para delimitar dichas etapas. Antes que la edad, la longitud es un patrón mas preciso para definir el estado de madurez de un pez, por la marcada influencia del medio ambiente en el desarrollo de este, como sucede con la temperatura, la cual es crucial para determinar la velocidad a la cual se presentan los cambios morfológicos propios de cada especie, manteniendo una relación temperatura/velocidad directamente proporcional (Osse y Van den Boogaart, 1995).

Dentro del desarrollo del pez, al momento de la eclosión finaliza la etapa de ova o huevo y se inicia la de larva, en donde depende nutricionalmente de las reservas presentes en el saco vitelino; además se ve expuesto a nuevas fuerzas como abrasión, corrientes y ondas hídricas e incluso cambios de comportamiento, como su nueva capacidad de activamente evitar los predadores. La finalización de la alimentación de vitelo y el inicio de la alimentación exógena es crucial, por lo que allí se puede considerar que finaliza la etapa de larva e iniciar como juvenil. No obstante definir este cambio de etapa presenta ciertas dificultades en algunos peces, ya que poseen un corto periodo de tiempo con alimentación combinada mientras agotan los remanentes de vitelo e inician el consumo de plancton, como es el caso de la carpa. Por otro lado cambian la pigmentación característica de la anterior etapa por la pigmentación que mantendrán hasta la etapa de adulto. Además de presentar cambios en la forma, talla, respiración, locomoción e incluso nuevamente de conducta. La etapa juvenil finaliza con el completo desarrollo de los rayos divergentes de las aletas y la total, o casi total osificación del esqueleto entre otros cambios significativos. Esta terminología de los primeros estadíos puede ser aplicada en general a varios grupos taxonómicos y por ende a una gran variedad de especies que están inmersas dentro de estos grupos taxonómicos (Osse y Van den Boogaart, 1995).

Una vez definidas de manera somera las etapas del desarrollo, nos referimos a continuación concretamente al desarrollo ontogénico del TG. En platija cola amarilla (Pleuronectes ferruginea) el tracto digestivo TG se divide en seis regiones morfológicamente diferentes: cavidad bucal, faringe, esófago, bulbo post-esofágico (BPE), intestino y recto. Esta diferenciación está plenamente definida a los diez días de eclosión. El último cambio significativo ocurre entre el día 29 y 36 cuando se desarrollan las glándulas gástricas y los ciegos pilóricos. En el día diez, se diferencia un esófago anterior de uno posterior en el cual se incrementan las células caliciformes. El esófago posterior parece tener una función digestiva pre-gástrica y de secreción de mucus a partir de este momento. (Baglole, et al, 1997).

El estómago de platija cola amarilla se divide en tres regiones: una región cardial no glandular, una región fúndica glandular y una región pilórica no glandular a diferencia de especies como el halibut Atlántico (Hippoglossus hippoglossus) en donde el estómago es enteramente glandular con gran producción enzimática necesaria para sus hábitos piscívoros. Mucinas neutras débilmente observadas sobre el epitelio de la superficie del BPE en larvas de diez días post-eclosión, pueden indicar absorción de substratos fácilmente digeridos como disacáridos y ácidos grasos de cadena corta. A partir del día 29 el estómago está totalmente desarrollado, es decir, que puede aceptar una dieta enteramente artificial. El epitelio mucoso del intestino y recto entre los días séptimo y décimo consiste de células columnares absortivas intercaladas con células caliciformes productoras de mucus. Hasta el día 29 se incrementa el área total absortiva gracias al desarrollo de dobleces del intestino (Baglole, et al, 1997).

El esturión siberiano (Acipenser baeri) eclosiona con un tracto intestinal con dos regiones diferenciadas sin ninguna comunicación con el exterior: una región está representada por una cavidad gástrica llena de vitelo y tapizada con células endodermales que originarán el estómago y las regiones anterior y media del intestino. Un segundo segmento a partir del cual se originará el intestino posterior. Durante la absorción del saco vitelino el individuo lógicamente depende del contenido de nutrientes endógeno, hecho que se evidencia con la disminución de proteína del conducto alimentario y la acumulación de material vitelínico en vacuolas supranucleares en las células de la mucosa intestinal de larvas sin iniciar su alimentación exógena. Además hay acumulación de gotas de grasa en el citoplasma celular de los enterocitos que puede servir como depósito energético temporal. El periodo de alimentación endógena finaliza a los ocho o nueve días (19.8-20.2 mm de longitud total) con el agotamiento del saco vitelino y un estómago totalmente desarrollado, como último cambio morfológico importante que define un conducto alimentario funcional con especialización de cada uno de sus segmentos (ver tabla 1). Entre los días 9 a 12 a pesar que se ha iniciado la alimentación exógena, aún persisten algunos gránulos de vitelo en el lumen estomacal y grandes vacuolas supranucleares llenas de gotas de lípidos en el intestino medio y posterior, sugiriendo un periodo de nutrición combinada (Gisbert, et al, 1998).

Tabla 1. Resumen de los principales eventos que suceden durante el desarrollo del tracto intestinal de Esturión siberiano

El intestino en larvas de Tilapia se inicia como un tubo recto, que a los tres días luego de su eclosión, desarrolla curvas y sacos (Ishibashi, 1974 citado por Halver, 1989).

En teleósteos, se presenta una gran diversidad de formas y funciones del tracto digestivo, dependiente de la clase de alimento consumido y la cantidad de área necesaria para llevar a cabo eficientemente la absorción. Con el objeto de ampliar el área de absorción, los peces han desarrollado mecanismos como el alargamiento mismo del tracto gastrointestinal (TGI), el desarrollo de ciegos pilóricos (CP), las crestas y pliegues del epitelio de absorción (Halver, 1989).

Otra característica interesante de resaltar es la estructura de los vellos intestinales de los peces, que parecen tener diferencias en cuanto al suministro de sangre y los ductos linfáticos como ocurre con los vellos de los mamíferos; no obstante, sí poseen una estructura en borde de cepillo sobre la superficie luminal del epitelio intestinal denominada también microvellos, además de pliegues similares (Halver, 1989). En el Goldfish (Carassius auratus), por ejemplo, se encontraron pliegues proyectados dentro del lumen del bulbo intestinal. Más sin embargo, vellos morfológicamente similares a los encontrados en mamíferos no se detectaron (Caceci, 1984).

Por otro lado, se destaca en el TGI de teleósteos, su plasticidad como individuo y como especie. Durante la metamorfosis de un pez, una larva se puede alimentar de zooplancton inicialmente y al desarrollarse, su alimentación se traslada a macrófitas, etapa esta, en donde puede alargar su tracto dramáticamente. En dos casos documentados, ocurrió una evolución rápida del TGI con tilapias en Africa, donde un solo inventario parental da origen a docenas de adaptaciones morfológicas del TGI; y en la India, en donde en un reservorio construido por el hombre, una sola especie introducida, rápidamente originó nuevos procesos adaptativos, también con claras diferencias en la morfología del TGI, como adaptación a nuevos recursos alimenticios (Halver, 1989).

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