Indice
1.
Introducción
2.
Microtúbulos
3.
Filamentos
El citoesqueleto es una estructura
supramolecular o red tridimensional de
filamentos que contribuye a la integridad de la célula.
Define la forma y arquitectura
(distribución) celular, permite el movimiento y
transporte
intracelular (por medio de proteínas
motoras), media procesos de
endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y en
los procesos de
modulación de receptores de superficie
(define la conformación y función de
los receptores), crea compartimientos (favorece la
organización funcional); y participa en los procesos
de interacciones intercelulares.
El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras
bien definidas: Los microtúbulos, Los microfilamentos
(filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de
estas estructuras
posee proteínas
asociadas características.
Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por
estar construídos a partir de tubulina, proteína
dimérica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla
para originar a los microtúbulos en un proceso
dependiente de GTP. Los microtúbulos tienen un
diámetro de 25 NM y se originan en los centros
organizadores de microtúbulos (principalmente
centrosomas), adoptando una organización radial en las células
interfásicas. Forman también parte del huso
mitótico de todas las células
eucarióticas; se localizan en forma de haces en el
axón neuronal, y también están presentes en
el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los
microtúbulos son estructuras altamente dinámicas,
estabilizadas por un grupo de
proteínas denominadas proteínas asociadas a
microtúbulos (MAPs).
En una célula se
produce un recambio continuo de la red de microtúbulos.
La vida media de un microtúbulo individual es de 10
minutos, mientras que la vida media de una molécula de
tubulina, desde su síntesis a
su degradación proteolítica, es de más de 20
hrs. Así pues cada molécula de tubulina participa
en la formación y desmantelamiento de muchos
microtúbulos durante su periodo de vida. Los
microtúbulos individuales crecen hacia la periferia
celular a una velocidad
constante durante cierto periodo de tiempo y entonces
de repente acortan rápidamente hacia el centrosoma. Pueden
acortarse parcialmente y entonces continuar el crecimiento, o
desaparecer por completo, siendo substituidos por un
microtúbulo distinto. Este comportamiento, llamado inestabilidad dinámica, juega un papel muy
importante en el posicionamiento
de los microtúbulos en la
célula.
Filamentos de Actina
Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una
proteína globular denominmada actina. Ésta forma
polímeros de alrededor de 5 a 6 nm de diámetro.
Están presentes en las células animales
mostrando una organización de haces paralelos en dominios
subcorticales y citoplasmáticos de la célula;
también están presentes en las células
vegetales.Los haces de filamentos de actina se encuentran en los
fibroblastos formando las denominadas fibras de estrés.
Los monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan
en un proceso
dependiente de ATP (análogo a la polimerización de
microtúbulos dependiente de GTP), para formar el
polímero de F-actina, que consta de dos filamentos
centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del
microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente
dinámicas, cuya polimerización está regulada
por proteínas de una familia conocida
como "proteínas de unión a actina" (ABPs).
Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los
procesos de desplazamiento y adhesión celular
(emisión de pseudópodos). También juegan un
rol importantísimo en la división celular, pues
forman el anillo de contracción que permite el
estrangulamiento celular durante la citokinesis. Otra función
importante es en el tejido muscular, donde filamentos de actina
asociados a proteínas motoras denominadas "miosinas",
provocan la contracción del músculo en un proceso
mediado por calcio.
Filamentos Intermedios
Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de
diámetro, formados por un conjunto de proteínas
específicas para cada tipo celular. En las células
epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina
y por queratinas, en células musculares predominan los
filamentos de desmina. A nivel del tejido nervioso, las
proteínas que forman los filamentos intermedios
(neurofilamentos) son NF-H de alto peso molecular, NF-M de peso
intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En células
gliales del cerebro predomina
la GFA, proteína fibrilar acídica de la glia.
¿Sabías que…?
Las integrinas son moléculas que desempeñan un
papel
fundamental en la unión celular. Se trata de
proteínas transmembrana que por un extremo se unen a
moléculas del espacio extracelular, y por otro se unen al
citoesqueleto. Esta disposición especial les permite
actuar como cemento
intercelular, además de facilitar el movimiento
celular mediante la formación de pseudópodos y de
permitir la transmisión de mensajes entre la célula
y la matriz que le
rodea. Este proceso de unión de las células entre
sí y con la matriz
extracelular resulta fundamental para la cohesión de los
tejidos, y
para procesos vitales como la reparación de heridas,
mecanismos de defensa frente a infecciones o la
coagulación.
A su vez, el espacio o matriz extracelular está formado
por una ingente cantidad de macromoléculas:
proteínas y polisacáridos formados por las propias
células que contactan con ella. Esta matriz es fundamental
tanto para el mantenimiento
de la cohesión entre las células y tejidos como para
determinar el comportamiento
de las células que la rodean. En este último
aspecto juegan un importante papel los azúcares del
glucocáliz, que actúan como portadores de información entre las células,
dependiendo de su secuencia de monosacáridos y del tipo de
ramificaciones que presenten
¿Sabías que…?
Los filamentos de actina desempeñan un importante papel en
la motilidad celular. Entre sus propiedades destaca su polaridad,
que consiste en el comportamiento diferente de sus dos extremos:
mientras que uno se polariza o se alarga (extremo positivo), el
otro tiende a acortarse o despolimerizarse (extremo negativo).
Además, los filamentos de actina intervienen en la
fagocitosis, en los procesos de contracción muscular y en
la producción de corrientes
citoplasmáticas.
Por su parte, los filamentos intermedios son fibras proteicas de
gran resistencia que
desempeñan una función estructural en las
células, sobre todo en aquellas que están sometidas
a importantes tensiones mecánicas. Dependiendo del tipo
celular predominan unos u otros (neurofilamentos en
células nerviosas; vimentina en vasos sanguíneos,
etc.) Precisamente esta diversidad resulta de enorme utilidad en la
tipificación del origen de metástasis en procesos
tumorales; de esa forma, determinando el tipo de filamento
intermedio podremos conocer el tejido donde se produjo el tumor
original. Pero es que, además, estos filamentos pueden
ayudar en el diagnóstico prenatal de malformaciones
congénitas
El citoesqueleto celular consiste en una malla
tridimensional de filamentos proteicos cuyas principales funciones
son:
- proporcionar el soporte estructural para la membrana
plasmática y los orgánulos celulares - proporcionar el medio para el movimiento intracelular
de organelas y otros componentes del citosol - proporcionar el soporte para las estructuras
celulares móviles especializadas, como cilios y
flagelos, responsables de la propiedad
contráctil de las células en tejidos
especializados como el músculo - intervienen en la contracción muscular, al
asociarse a filamentos de miosina y otras
proteínas - intervienen en los procesos de fagocitosis, mediante
la formación de pseudópodos - forman el anillo contráctil que finalmente da
lugar a la separación de las células hijas
durante la mitosis - refuerzan la membrana plasmática, formando
justo por debajo de la misma una densa red de filamentos
conocida como cortex celular
Filamentos intermedios
Su principal función es la de brindar sostén
estructural a la célula, ya que su gran resistencia
tensil es importante para proteger a las células contra
las presiones y las tensiones. Hay filamentos intermedios de
muchos tipos: de queratina
(en las células epiteliales), filamentos de la
lámina nuclear (que refuerzan la membrana nuclear),
neurofilamentos (ubicados en células
nerviosas), etc.
La actina es la proteína intracelular mas abundante en
eucariotes. Puede llegar a representar hasta el 10% del peso
total de proteína. Pesa alrededor de 43 kD yb está
conservada evolutivamente. Algunos organismos tienen un solo gen
(levaduras) mientras que otros tienen múltiples genes. Por
ejemplo en humanos existen 6 genes diferentes y en algunas
plantas puede
haber hasta 60. Existe como un monómero globular llamado
G-actina y como polímero filamentoso, F-actina. Cada
molécula de actina tiene un ión de Mg 2+ que forma
complejo bien con ATP o con ADP, existiendo por lo tanto cuatro
formas diferentes de actina. El plegamiento de la proteína
permite la formación de dos lóbulos con una
hendidura en la mitad que permite la unión del ATP y el Mg
2+ , y un cambio de
conformación.
La actina presenta principalmente dos arreglos dentro de la
célula: uno en forma de ramillete y otro en red de
filamentos entrecruzados. El primero se presenta principalmente
hacia la periferia de la célula y forma unas protrusiones
por el alineamiento de fibras paralelas y son la base de la
formación de microvellocidades y filopodios. Las redes entrecruzadas pueden
ser de dos tipos, las cercanas a la membrana que le sirven de
soporte y es bidimensional, y las que ocupan todo el citosol que
tienen un carácter
tridimensional y que le dan características de gel. Las fibras se
mantienen juntas por proteínas que permiten el
entrecruzamiento y en la zona cortical por anclaje a
proteínas de membrana.
4. Microtúbulos y
proteínas motoras
Los microtúbulos son responsables del movimiento
de cilios y flagelos y del movimiento de vesículas
intracelularmente. Esto es el resultado de la
polimerización y despolimerización de
microtúbulos y de la acción de proteínas
motoras. En algunos casos los movimientos celulares son debidos a
ambos mecanismos (por ejemplo, la separación de cromosomas
durante la meiosis).
Los microtúbulos son polímeros de la
proteína tubulina, un heterodímero de y tubulina de
unos 55 kD, de secuencias igualmente muy conservadas. Estas
proteínas guardan una homología grande con la
proteína bacteriana FtsZ (ver plenaria XX) que juega un
papel importante en la división celular.
Varios de los movimientos celulares dependen de la
interacción entre filamentos de actina la proteína
motora miosina, una APTasa que se mueve a lo largo de los
filamentos de actina y acopla la hidrólisis del ATP a
cambios conformacionales. Los análisis genómicos muestran que
existen varios genes altamente conservados, especialmente, en la
región responsable del "motor".
Autor:
Mario Andres osorio