Caracterización ecológica de las lianas en los bosques húmedos tropicales
- Objetivos
- Contribución de las
lianas a la riqueza de los bosques húmedos
tropicales - Distribución
- Aspectos ecológicos y
fisiológicos - Efectos negativos de las lianas
sobre los árboles hospederos - Conclusiones
- Bibliografía
Las lianas son un componente importante de la
diversidad vegetal de los bosques húmedos tropicales.
Aportan gran parte de la biomasa forestal, compiten con los
árboles por la luz, humedad y
nutrientes, y sirven de alimento para varias especies animales y para
el hombre. En
los bosques húmedos tropicales las lianas suelen ser
más abundantes que en ningún otro ecosistema.
En el Neotrópico, existen 133 familias de plantas que
incluyen por lo menos a algunas especies trepadoras.
Las trepadoras se desarrollan abundantemente tanto en
áreas iluminadas por el sol como en
el interior del bosque, a densidades variables y
en virtualmente todos los tipos de suelo. Las
poblaciones nativas utilizan las lianas para diversos usos como
alimentos,
medicinas, alucinógenos, venenos, artesanías y
materiales
de construcción y hay interés
por el cultivo de algunas de estas especies.
Debido a este creciente interés, es necesario
conocer más acerca de los aspectos ecológicos y
fisiológicos de este tipo de plantas como una forma de
entender los mecanismos que controlan su desarrollo.
Las lianas se consideran un producto
forestal no maderable de mucha importancia para las comunidades
nativas que las emplean para diversos usos. En la Amazonia la
liana "ayahuasca" Banisteriopsis caapi (Malphigiacea) se
emplea como alucinógeno y medicinal, mientras que la
"uña de gato" Uncaria tomentosa (Rubiaceae) es
actualmente muy estudiada en varios países del mundo por
sus reconocidas propiedades medicinales.
Especies de Abuta se usan con fines
medicinales. En Filipinas exportaron en 1978 palmas de "rattan"
(Calamus spp.) por un valor de 16
millones de dólares USA (Lampretch, 1990). Las lianas
del género
Heterolepsis son utilizadas para fabricar sogas y en
artesanías.
PALABRAS CLAVES: Lianas, caracterización
ecológica, bosques húmedos tropicales
Establecer los aspectos ecológicos y
características fisiológicas de las plantas
trepadoras describiendo los mecanismos que controlan su
desarrollo y explicando su importancia en los bosques
húmedos tropicales.
3. CONTRIBUCIÓN DE LAS LIANAS A LA RIQUEZA
DE LOS BOSQUES HUMEDOS TROPICALES
Las lianas podrían considerarse la más
importante característica distintiva entre los bosques
húmedos tropicales y los bosques templados (Croat 1978)
y han merecido la atención de los investigadores desde hace
más de un siglo (Darwin 1867).
La liana es una forma de crecimiento, no una familia de
plantas, por lo que se presentan trepadoras entre muchas
familias botánicas distintas (Leguminosae, Sapindaceae,
Bignoniaceae, Malpighiaceae, Vitaceae, Smilacaceae y
Polygonaceae, por citar algunas).
Las lianas al igual que los árboles tropicales,
pueden ser muy difíciles de identificar, pero algunas
pueden identificarse hasta el nivel de género teniendo
en cuenta formas particulares distintivas. En los bosques
húmedos tropicales las lianas suelen ser muy abundantes
y son frecuentemente un problema para las actividades
silviculturales.
En Panamá,
en una sola hectárea se halló 1597 lianas,
distribuyéndose entre el 43% de los árboles del
dosel (Putz 1984). En el sotobosque, el 22% de las plantas
rectas eran bejucos, y eran particularmente comunes en los
claros del bosque. En parcelas de estudio de 0.1 ha evaluadas
en la Amazonia peruana se halló que el 23% de las
especies vegetales eran lianas (Gentry 1985). En los claros del
bosque son también abundantes las lianas.
Los miembros de la familia
Passifloraceae, unas 400 especies de trepadoras, la
mayoría nativas del Neotrópico, están
entre las lianas más notorias que caracterizan
áreas abiertas y orillas del camino. Por otra parte, la
contribución de las lianas a la biomasa del bosque es
también muy importante. En un estudio llevado a cabo en
la selva venezolana Putz (1983) determinó que el peso
seco total promedio de la biomasa sobre el suelo aportado por
las lianas era de 15.7 t/ ha lo cual era el 4.5 % de la biomasa
total del bosque.
Para mayor claridad se denominará trepadoras a
todas las plantas que ascienden sobre un soporte y se
reservará el término lianas para las trepadoras
leñosas (incluyendo palmas trepadoras). La
categoría de trepadoras herbáceas incluye a todos
las plantas que carecen de crecimiento secundario, aun cuando
sus tallos sean perennes.
Se usará el término hemiepifita para
referirse a las especies que se establecen como epifitas y que
después forman una conexión con la tierra
(Hemiepifitas primarias, Putz & Holbrook, 1986). Las
plantas que germinan en la tierra,
ascienden por los troncos de los árboles grandes usando
raíces adhesivas y más tarde pierden
conexión con la tierra (Hemiepifitas secundarias, como
muchas especies de Areaceae) son por muchas razones, más
parecidas a las trepadoras que a las plantas
estranguladores.
Se considera que todas estas plantas son solo
parásitos estructurales y no adquieren ni nutrientes ni
agua
directamente de su huésped (Mulkey et al.
1996).
La distribución y abundancia de las lianas
varían enormemente. A una escala global
se ha sugerido que la riqueza de especies disminuye al aumentar
la latitud (Gentry 1991, citado por Molina et al. 1997). Se ha
identificado algunos factores asociados con la
distribución y densidad de
lianas: localización topográfica, presencia de
claros en el bosque, corrientes de agua y disponibilidad de
soportes.
En general, se las considera especies oportunistas que
colonizan sitios abiertos, permanecen abundantes por un
tiempo y
luego declinan en densidad para ceder su lugar a los grandes
árboles dominantes. La distribución y abundancia
de trepadoras en zonas templadas y áridas ha sido
relativamente menos estudiada (Molina 1997).
5. ASPECTOS
ECOLÓGICOS Y FISIOLOGICOS
5.1 CRECIMIENTO DE LAS LIANAS
Desde un punto de inicio en el sotobosque, las
trepadoras se aprovechan de la competencia
entre las plantas vecinas para su ascenso en busca de la luz
solar en lo alto del bosque, donde frecuentemente cubren gran
parte de la copa de su árbol hospedero. Las
hemiepífitas en cambio se
desarrollan hacia abajo.
Empiezan su vida en las copas del árbol y se
extienden hacia abajo para formar una permanente y a menudo
vital conexión con la tierra. Las trepadoras y
hemiepífitas tienen en común un periodo de
dependencia mecánica, pero las implicancias
fisiológicas y restricciones asociadas con su
dependencia de un apoyo externo son diferentes entre los dos
grupos. En las
trepadoras, la presencia de adaptaciones esenciales para un
ascenso eficaz restringen su forma exterior, lo cual influye en
su fisiología y metabolismo.
En cambio, para el hemiepífitas las principales
restricciones no son los rigores particulares asociados con la
vida como una epifita o como árbol sino en la
flexibilidad necesaria para tener éxito
como ambos (Mulkey et al. 1996).
Una liana acelera su desarrollo al producirse un claro
en el bosque, permitiendo el ingreso de abundante luz solar.
Inician su ciclo de
vida con características arbustivas pero más
tarde se vuelven trepadoras, con tallos leñosos tan o
más gruesos que los troncos de los árboles. Su
patrón de desarrollo o arquitectura
vegetal es bastante caótico e impredecible.
Algunas especies poseen tallos muy delgados y de baja
densidad, con abundante parénquima y contienen agua que
es apta para el ser humano.
Otras especies en cambio poseen una pesada masa que
reduce el porcentaje de supervivencia de los árboles
hospederos, haciéndolos más susceptible a ser
volcado por los vientos.
5.2 EL TALLO
Los tallos de la trepadoras sirven a ellas como
conductos para agua, nutrientes minerales,
hormonas y
productos de
la fotosíntesis. A pesar de los distintos
estudios llevados a cabo desde hace varas décadas,
muchas preguntas todavía permanecen sin resolver con
respecto al papel del xilema, el floema y el cambium vascular
en las trepadoras (Kricher et al. 1997).
Los tallos de las trepadoras son largos y delgados
porque crecen lentamente en diámetro pero muy
rápido en longitud. Entre los bejucos tropicales, hay
ocasionalmente individuos de mucho grosor (el record puede ser
un tronco de Entada monostachya de 50.8 cm de
diámetro a 1.4 m hallado en Panamá Central; Putz
1984).
Algunos bejucos tropicales muestran un crecimiento
diamétrico ligeramente rápido pero la
mayoría crecen más despacio en diámetro
que los árboles en el mismo bosque (el crecimiento
promedio en 15 especies era de 1.37 mm/ año; Putz
1984).
Como podría esperarse y tal como se observa en
los árboles, los bejucos con madera de
densidad baja tienden a crecer más rápidamente en
diámetro que las especies con madera más
densa.
Un rápido crecimiento diamétrico del
tallo, sin embargo, puede ser desventajoso para las plantas que
necesitan de los árboles como apoyo mecánico
porque; incluso con tallos que pesan poco en relación a
su longitud, los bejucos normalmente se caen del dosel al
quebrarse las ramas que lo soportan (Peñalosa 1984, Putz
1990).
Aunque la morfología del tallo es el rasgo
estructural que distingue a las trepadoras de otras plantas,
poco se sabe sobre los factores que originan esta forma de
crecimiento. Quizás este modelo de
desarrollo simplemente sea una expresión de
neotenia1 en la medida en que la mayoría de
los bejucos son autosoportantes hasta una altura de
0.3–1.5 m (Putz 1984). Asimismo, el engrosamiento del
tallo puede ser inducido por la cercanía de un apoyo
estacionario, tal como se observa con la expansión de la
hoja en las ramas apicales.
Para las trepadoras, la transición desde
el estado
autosoportante al de trepador se debe a la elongación de
los entrenudos. Este proceso se
ve frecuentemente acompañado por marcados cambios en la
anatomía
del tallo, incluyendo el incremento diamétrico de los
vasos y el incremento de la razón de tejidos suave a
duros en el xilema (Dobbins 1981). Ninguna de estas
aseveraciones son todavía bien comprendidas actualmente
(Mulkey et al. 1996).
Las trepadoras son flexibles porque son largas y
delgadas y esta flexibilidad puede ser el resultado de
peculiaridades anatómicas del tallo.
Un crecimiento secundario anómalo –bandas
concéntricas del floema que alternan con bandas del
xilema, floema que se introduce en el xilema, bandas aisladas
de floema embebidas en el xilema, proliferación masiva
de parénquima del xilema, y otras modificaciones del
cámbium (Carlquist citado por Mulkey, 1996)– son
comunes pero no exclusivas de las lianas.
La yuxtaposición de tejidos duros y suaves y el
aislamiento de sectores de xilema agrupados como cables
confieren flexibilidad al tallos del bejuco y puede disminuir
la probabilidad de
perforación mecánica del xilema (Putz & Holdbrook
1991).
La presencia de paredes de tejidos delgados
potencialmente meristemáticos en el xilema promueve la
recuperación de tallos dañados
mecánicamente (Dobbins & Fisher 1986; Fisher &
Ewers citados por Mulkey 1996).
La información sobre la relación
entre la anatomía del xilema y el flujo de agua en las
lianas es limitada. Generalmente estas plantas suelen tener
vasos de gran diámetro y debido a que los niveles del
flujo en los vasos tipo capilar aumenta según el
radio de la
abertura elevado a la cuarta potencia,
estos poseen una capacidad conductiva muy
importante.
Mientras que los vasos de grandes diámetros
hallados en muchos bejucos ha llamado la atención de los
investigadores, Carlquist (1991, citado por Mulkey 1996)
puntualiza que la mayoría de los bejucos también
tiene vasos muy estrechos.
La continuidad de la conductibilidad hidráulica
después de la perforación de los vasos puede ser
particularmente importante si este proceso y la
recuperación de función
del vaso ocurren con frecuencia.
Dado los lentos niveles de incremento
diamétrico del tallo y los largos periodos de vida de
los bejucos, sus vasos del xilema deben permanecer funcionales
durante muchas décadas. La frecuente ausencia de duramen
distinguible en bejucos incluso de diámetro grandes
(Putz, 1983) también defiende la idea de vida funcional
prolongada de los vasos del bejuco.
Aunque el crecimiento secundario anómalo y los
vasos del xilema grandes de muchos bejucos han atraído
la atención de investigadores justificadamente, las
lianas con madera densa y vasos estrechos distribuidos
uniformemente no son raros.
La estrechez de las trepadoras crea un problema
relacionado con el almacenamiento de agua, fotosintatos y otros
materiales. Se sabe que algunas trepadoras de zona
áridas tienen órganos de almacenamiento bajo el
suelo (Rundel & Franklin 1991, citado por Mulkey 1996) al
igual que algunas especies de zonas templadas (Clematis,
Campsis, Pueraria, Apios).
Algunas trepadoras tropicales (algunas especies de
Bauhinia y Serjania) también poseen
órganos de almacenamiento bajo el suelo, pero la
biología
de la raíz de las trepadoras tropicales es
todavía poco conocida.
Al respecto Ewers (citado por Mulkey 1996) ha mostrado
que los elementos cribosos son más anchos en algunas
trepadoras que en árboles vecinos. Mas aún, la
inspección macroscópica muestra un
floema intruso, anillos concéntricos de floema y otras
variantes del cámbium en las trepadoras que sirven para
aumentar la representación proporcional de floema en la
sección transversal del tallo sin agregarlo a la
circunferencia exterior, donde puede ser más susceptible
a la ruptura mecánica.
5.3 LAS HOJAS.
Castellanos (1991), caracteriza las propiedades
fotosintéticas de las lianas tropicales para las que
existían datos
disponibles. Basados en estos estudios, se concluyó que
en general no hay diferencias fisiológicas consistentes
entre las hojas de las lianas y de los árboles. Sin
embargo un posible contraste entre las hojas de los
árboles y las hojas de las lianas es que estas
últimas pueden experimentar condiciones de luz
más variables. Castellanos (1991) presenta datos sobre
tasas fotosintéticas en diferentes intensidades de luz
los cuales sugieren que las trepadoras tienen un mejor
desenvolvimiento que los árboles en ambientes
heterogéneos.
Esta suposición acerca de las lianas, sin
embargo, merece una mayor investigación. Tanto las lianas como los
árboles crecen hacia lo alto del bosque donde la tasa de
fotosíntesis está determinada por
lo niveles de luz.
Para la plántula de una especie arbórea
la ruta hacia el dosel superior es recta. Para las
plántulas de las lianas en cambio, no hay un crecimiento
recto hacia arriba excepto durante las etapas juveniles
(raramente más de 1 m) o cuando ellas encuentran
soportes adecuados disponibles para ascender en forma recta. La
mayoría de las lianas sigue una trayectoria
caótica y pueden cubrir una gran distancia tanto
vertical como horizontal.
En su camino al dosel superior, los árboles
encuentran una gran variedad de condiciones lumínicas.
La heterogeneidad lumínica es tridimensional. Los
árboles individuales se adaptan a la heterogeneidad
espacial del RAFA (Radiación fotosinteticamente activa)
mediante el ajuste de las respuestas fisiológicas de las
hojas y ramas , así como variando el tamaño,
número y longevidad de las hojas.
Hay límites
particulares de tolerancia a la
sombra dependiendo de la especie, por lo que el rango de
intensidades de luz a las que es expuesto el árbol es
algo restringido.
Las plantas trepadoras, al igual que los
árboles, experimentan un rango variable de intensidades
de luz en su camino de ascenso a lo alto de las copas. Este
rango está limitado por la necesidad de mantener un
balance de carbón generalmente positivo, que satisfaga
sus necesidades de crecimiento.
Realizando un mayor esfuerzo que los árboles,
las lianas parecen ser capaces de incrementar su crecimiento
longitudinal de los entrenudos o suprimir la expansión
de las hojas en respuesta a una sombra local (Peñalosa,
1983).
La producción de hojas y niveles de
renovación en las lianas también parece ser mayor
que en la mayoría de los árboles (Peñalosa
1984; Putz 1984). Cambios rápidos en la
orientación de las hojas también pueden
caracterizar a las plantas trepadoras, al menos en la zona
templada del norte (por ejemplo Pueraria lobata;
Teramura, Gold & Forseth, 1991 citados por Mulkey, 1996).
Estas características asociadas con el hábito
trepador podrían causar que las hojas de las lianas
estén expuestas a menos variación en la
intensidad de luz que las hojas de los árboles en el
mismo bosque.
También se ha detectado entre las lianas una
alta frecuencia de heteroblastia– variaciones
ontogénicas marcadas del tamaño, forma y otras
características de las hojas- lo cual podría
deberse a los cambios temporales en la intensidad de las
condiciones de luminosidad, sin embargo hace falta mayor
investigación al respecto.
Por último, se considera que muchos de las
estructuras
que las lianas utilizan para trepar (zarcillos, espinas, etc.)
son en realidad hojas modificadas.
En general, las lianas y trepadoras en general
localizan la mayor parte de su biomasa en las hojas comparadas
con los árboles. Putz (1983) halló en un bosque
venezolano que la contribución de superficie foliar de
las lianas fue muy alta, el índice promedio de
área foliar (IAF) fue de 1.2 m2/m2
de superficie de la parcela.
En el mismo bosque el IAF de los árboles fue de
5.2 m2/m2. En un bosque perennifolio en
Tailandia se halló un IAF de lianas de 3.3
m2/m2, mientras que para los
árboles fue de 7.4 m2/m2 (Ogawa et
al. 1965, citado por Putz, 1983).
5.4 RAICES
Las lianas están entre las especies con
raíces más profundas de un bosque húmedo
tropical. La baja caducifolidad y la expansión foliar
que ocurren en periodos secos, sugieren que las lianas tienen
acceso a fuentes de
agua no disponibles para los árboles.
En la Amazonia brasileña se ha hallado lianas
con raíces de 4-6 m de profundidad (T. Reston, comunicación personal citado
por Mulkey 1996). En la misma región, en excavaciones
profundas de hasta 12 m, se han hallado restos de
raíces, las cuales eran predominantemente de
lianas.
Se ha detectado que las lianas suelen enraizar cerca
de la base de sus árboles hospederos o bajo la
proyección de su copa (Molina 1997).
5.5 FENOLOGIA
En general no se ha detectado una diferencia
significativa entre el comportamiento fenológico de las lianas
en relación a la de los árboles vecinos en el
mismo bosque. Putz (1987) determinó en un estudio
llevado a cabo en la isla de Barro Colorado, Panamá que
la mayor parte de las lianas estaban con hojas durante todo el
año.
Asimismo observó que con respecto a la
floración hubo mucha variación entre las 43
especies de lianas estudiadas, inclusive algunas especies no
florearon durante todo el año de observación. La fructificación se
concentró principalmente durante la estación seca
con un segundo pico al final de la estación lluviosa. La
fructificación de 14 especies con frutos carnosos estaba
distribuida a lo largo del año con un ligero incremento
durante la estación seca.
En la Amazonía
peruana, se determinó el comportamiento
fenológico de la trepadora Uncaria tomentosa,
observándose la floración en plena época
seca y la fructificación a inicios de la época
lluviosa (Flores 1995).
6. EFECTOS NEGATIVOS
DE LAS LIANAS SOBRE LOS ARBOLES
HOSPEDEROS
Las lianas están en constante competencia con
los árboles por la luz, humedad y nutrientes, pero en
muchos casos se desarrollan en lugares donde sus árboles
hospederos no se crecen bien. Asimismo la liana puede causar
la muerte de
su árbol hospedero ya sea por constricción de la
trepadora o por el sombreado efectuada por esta (Kricher
1997).
La pesada masa de algunos bejucos reduce el porcentaje
de supervivencia de los árboles, haciéndolos
más susceptible a ser volcado por los
vientos.
También el exceso de lianas en la copa de un
árbol hospedero puede restringir su fecundidad y la
posterior producción de frutos por lo que se pueden
considerar como parásitos estructurales (Stevens
1987).
Las lianas perjudican enormemente las actividades
silviculturales por lo que son consideradas la "peste de la
silvicultura tropical" (Rollet 1984, citado por Lampretch,
1990) y se recomienda su eliminación tan pronto como sea
posible.
– Las lianas poseen un crecimiento en diámetro
muy lento y restringido y un crecimiento en longitud
extremadamente acelerado y continuo. En promedio el crecimiento
en diámetro de las lianas es bastante menor al de los
árboles mientras que el crecimiento en longitud es
más acelerado. Los recursos que
los especies arbóreas utilizan para la
elaboración de tejidos de sostén son destinados
por las lianas para crecer en longitud.
– Diversas adaptaciones del cámbium (xilema y
floema) permiten a las lianas soportar y reparar con
éxito los daños mecánicos que en los
árboles serían de consecuencias
fatales.
Asimismo los elementos conductores de las lianas,
principalmente los vasos del xilema, permanecen activos
por mucho más tiempo que en las especies
arbóreas.
– En general los patrones fenológicos de las
lianas no difieren sustancialmente al de los árboles
vecinos en el mismo bosque.
– Las tasas fotosintéticas en diferentes
intensidades de luz sugieren que las trepadoras tienen un mejor
desenvolvimiento que los árboles en ambientes
heterogéneos (iluminación cambiante).
– Muchos aspectos relacionados a procesos
fisiológicos que caracterizan a las lianas aun no han
sido adecuadamente explicados.
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