- Resumen
- Ventajas, desventajas, riesgos y
beneficios del control biológico - Alcance y futuro del control
biológico - Atributos ecológicos de
enemigos naturales efectivos - Taxonomía de insectos
entomófagos - Conceptos y metodología
taxonómica - Interrelaciones entre
sistemática y control
biológico - Usos y utilidades de la
clasificación e
identificación - Biología y comportamiento
de búsqueda de los parasitoides - Reproducción y desarrollo
en himenópteros - Tipos de parasitismo y relaciones
competitivas - Importancia de la
superfamilia chalcidoidea para el control biológico de
plagas - Cría masiva de agentes de
control biológico - Cría
de insectos entomófagos y técnicas de
producción - Control de
calidad - El control biológico
en Cuba - Conservación,
introducción y aumento de enemigos naturales como
estrategias de control biológico en
Cuba - Depredadores y
parasitoides de artrópodos - Bibliografía
El presente trabajo es una
breve reseña sobre el control
biológico y su importancia para el manejo de plagas
dañinas a la agricultura.
Aspectos de vital importancia como los atributos de enemigos
naturales, importancia de la taxonomía
para el control biológico, la cría masiva de
enemigos naturales y su control de
calidad así como la actualidad del control
biológico en Cuba, son
algunos de los tópicos tratados en esta
revisión bibliográfica.
El control biológico fue originalmente definido
como "la acción
de parásitos, depredadores o patógenos que
mantienen poblaciones de otros organismos a un nivel mas bajo de
lo que pudiera ocurrir en su ausencia" (DeBach, 1964). Como tal
el control biológico se distingue de otros formas de
control de
plagas por actuar de una manera denso-dependiente, esto es;
los enemigos naturales se incrementan en intensidad y destruyen
una gran porción de la población cuando la densidad de esta
población se incrementa y vice-versa (DeBach y Rosen,
1991).
Este fenómeno natural de regulación de
plagas manejado por el hombre a
través del realce de la intervención de agentes de
control biológico, plantas y
herbívoros provisto de bases ecológicas se dio a
conocer en la decada de los 70 del siglo pasado como Manejo
Integrado de Plagas (MIP) (van des Boshch et al, 1982)
La Organización Internacional de Lucha
Biológica (OILB) define el control biológico como
"la utilización de organismos vivos, o de sus productos,
para evitar o reducir las pérdidas o daños causados
por los organismos nocivos". Desde este punto de vista se
incluyen en este concepto no solo
los parasitoides, depredadores y patógenos de insectos y
ácaros, sino también el de fitófagos y
patógenos de malezas así como feromonas, hormonas
juveniles, técnicas
autocidas y manipulaciones genéticas.
Pérez Consuegra, (2004).hace referencia a una
definición más reciente de control biológico
enunciada por Van Driesche y Bellows (1996) que expresa que "el
control biológico es el uso de parasitoides, depredadores,
patógenos, antagonistas y poblaciones competidoras para
suprimir una población de plagas, haciendo esta menos
abundante y por tanto menos dañina que en ausencia de
éstos", considerando esta definición bastante
amplia y que incluye todos los grupos de
organismos con capacidad para mantener y regular densidades
poblacionales de organismos plaga a un nivel bajo, por lo tanto
todos pueden considerarse agentes de control biológico y
estar incluidos en la categoría de enemigo
natural.
De acuerdo con Huffaker (1985), la premisa del control
biológico descansa en que bajo ciertas circunstancias
muchas poblaciones son llevadas a bajas densidades por sus
enemigos naturales. Este efecto se origina de la interacción de ambas poblaciones (plaga y
enemigo natural), lo cual implica una supresión del tipo
denso-dependiente que se traduce como el mantenimiento
de ambas poblaciones en equilibrio.Bajo este concepto la población
del enemigo natural depende a su vez de la población de la
plaga, es decir, la interacción de poblaciones significa
una regulación y no un control (Summy and French 1988;
Rodriguez del Bosque, 1991)
Existen tres técnicas generales de Control
biológico; importación o control biológico
clásico, incremento y conservación. Cada una de
estas técnicas se puede usar bien sea sola o en
combinación en un programa de
control biológico. En el control biológico
clásico, los enemigos naturales son deliberadamente
importados de una región a otra con el propósito de
suprimir una plaga de origen exótico. En el control
biológico aumentativo, la eficacia de
aquellos enemigos naturales que se encuentran en el lugar es
realzada por liberaciones de individuos criados en insectario.
(Ehler, 1990)
La técnica de incremento involucra la producción masiva y colonización
periódica de enemigos naturales por lo que este tipo de
control biológico se ha prestado para el desarrollo
comercial. Hay cientos de productos de control biológico
disponibles comercialmente para el control de plagas de
invertebrados, malezas y fitopatógenos (Anónimo,
1995)
En cualquier esfuerzo de control biológico, la
conservación de enemigos naturales es un componente
crítico. Esto implica identificar el (los) factor (es) que
pueden limitar la efectividad de los enemigos naturales y
modificarlos para incrementar la efectividad de las especies
benéficas. En general la conservación involucra
bien sea, reducir los factores que interfieren con los enemigos
naturales o suministrar los recursos que
necesitan los enemigos naturales en su medio
ambiente, y estos requerimientos pueden ser acceso a
hospederos alternativos, recursos alimentarios para los adultos,
refugios o microclimas adecuados
Sería deseable que el primer paso en el control
biológico consistiera en conservar (preservar la actividad
de sobrevivencia y reproducción) a los enemigos naturales
nativos (o ya presentes en un cultivo) a fin de incrementar su
impacto sobre las plagas (Anónimo, 1990).
En este sentido, la conservación de los
entomófagos va dirigida preferentemente contra plagas
endémicas, no obstante también incluye el
mejoramiento de las posibilidades de establecimiento de especies
introducidas para el control biológico de plagas
exóticas o incrementar la eficiencia de
especies criadas masivamente en laboratorio
(Trujillo, 1991)
El énfasis de la estrategia por
conservación está en el manejo del agroecosistema y
su finalidad es proporcionar un ambiente
favorable para la actividad, sobrevivencia y reproducción
de los enemigos naturales que habitan en una región
determinada y para lograr el éxito
es necesario conocer los factores que afectan las poblaciones de
enemigos naturales en un agroecosistema y a partir de ahí
diseñar estrategias de
manejo que den prioridad a las que tengan impacto positivo
(Pérez Consuegra, 2004)
Lamentablemente, la conservación es la estrategia
de control biológico que menos atención recibe por parte de los
agricultores y en términos económicos la mayor
contribución del control biológico no está
en los programas de
introducción, producción masiva y
liberación de enemigos naturales sino en la actividad
natural de éstos. (Pérez Consuegra,
2004)
Ventajas,
desventajas, riesgos y
beneficios del control biológico.
El control biológico cuando funciona posee muchas
ventajas (Tejada, 1982; Summy and French, 1988) entre las que se
pueden destacar:
- Poco o ningún efecto nocivo colateral de los
enemigos naturales hacia otros organismos incluido el hombre. - La resistencia de
las plagas al control biológico es muy rara. - El control biológico con frecuencia es a largo
término pero permanente. - El tratamiento con insecticidas es eliminado de forma
sustancial. - La relación coste/beneficio es muy
favorable. - Evita plagas secundarias.
- No existen problemas
con intoxicaciones.
Entre las limitaciones que tiene el control
biológico se pueden citar:
- Ignorancia sobre los principios del
método. - Falta de apoyo económico.
- Falta de personal
especializado. - No está disponible en la gran mayoría
de los casos. - Problemas con umbrales económicos
bajos - Enemigos naturales mas susceptibles a los plaguicidas
que las plagas. - Los enemigos naturales se incrementan con retraso en
comparación a las plagas que atacan, por lo cual no
proveen una supresión inmediata.
El beneficio del control biológico se puede
valorar en términos de éxitos o fracasos (DeBach,
1968). Un éxito completo se obtiene cuando se utiliza el
control biológico contra una plaga importante y sobre un
área extensa a tal grado que las aplicaciones de
insecticidas se vuelven raras.
El éxito sustancial incluye casos donde las
ganancias son menos considerables ya que la plaga y el cultivo
son menos importantes o cuando el área cultivada es
pequeña o porque ocasionalmente se requiere el uso de
insecticidas. El éxito parcial es donde el control
químico permanece como necesario pero se reduce el
número de aplicaciones y el área tratada es
pequeña.
En términos económicos, los beneficios
cuando los hay, son tan espectaculares como los
ecológicos; se ha calculado un retorno aproximado por cada
dólar invertido en control biológico clásico
de una plaga de 30:1, mientras que para el control químico
la relación es 5:1 (DeBach, 1977; Hokkanen,
1985)..
El riesgo. La
introducción de agentes de control biológico
frecuentemente se declara por ser ambientalmente segura y sin
riesgos, sin embargo, existen evidencias que
indican que esta aseveración no es del todo cierta. La
mayoría de los fracasos de control biológico se han
debido a errores por la carencia de planificación y pobre evaluación
de los enemigos naturales antes de una introducción. En
algunos casos los errores han sido tan funestos que se ha
provocado la extinción de otras especies. Actualmente se
reconoce que algún riesgo es inherente en los programas de
control biológico como en cualquier otra estrategia de
control
Alcance y futuro
del control biológico.
A pesar de los problemas que continúan
enfrentando los ecólogos para la aplicación exitosa
de programas de control biológico, en el futuro el uso de
control biológico como parte del Manejo de plagas debe ir
en ascenso debido al incremento en el número de plagas
resistentes a los insecticidas, contaminación del medio ambiente y el
incremento de las regulaciones que prohiben el uso de productos
químicos (Summy and French, 1988).
También los programas de control biológico
clásico continúan siendo necesarios debido a que
las plagas exóticas continúan expandiéndose
por el mundo debido al auge del comercio y los
enemigos naturales exóticos pudieran ser utilizados para
el control de plagas nativas (Hoy, 1985).
En los países en desarrollo, donde es altamente
elevado el costo de los
insecticidas y muy frecuente la resistencia de las plagas a
estos, el control biológico tiene una aplicación
especial no ha sido ampliamente explotado. Por lo tanto, el
control biológico constituye para América
Latina el método de control de plagas más
viable, ecológicamente recomendable y autosostenido
(Altiei et al, 1989)
La agricultura comercial a gran escala que
involucra cultivos con complejos problemas de plagas, requiere
esencialmente de la aplicación de métodos de
control químico y cultural, asociado a un uso cuidadoso de
enemigos naturales. Para convertir estos sistemas a otros
totalmente dependientes del control biológico se
requerirá de un proceso
escalonado de conversión agroecológica que incluye
el uso eficiente de pesticidas, la sustitución de insumos
(reemplazo de insecticidas químicos por insecticidas
botánicos, finalizando con el rediseño del sistema
agrícola diversificado, que deben proveer las condiciones
medioambientales necesarias para el desarrollo de enemigos
naturales permitiendo al agroecosistema auspiciar su propia
protección natural contra las plagas (Nicholls y Altieri,
1994).
Sistemas de cultivo diversificados, como los basados en
policultivos, agroforestería o uso de cultivos de
cobertura en huertos frutales, han sido el tópico
fundamental de muchas investigaciones
recientes. Estos se relacionan con la amplia evidencia que ha
emergido de la actualidad de que estos sistemas de cultivo son
más sustentables y conservan mejor los recursos
naturales (Vandermeer, 1995). Muchos de estos atributos de
sustentabilidad están asociados con los altos niveles de
biodiversidad
funcional (incluyendo enemigos naturales) inherentes a los
sistemas complejos de cultivos. La clave es identificar los
servicios
ecológicos deseados y determinar así las mejores
prácticas que se podrían implementar para
incrementar los componentes de biodiversidad.
ATRIBUTOS
ECOLÓGICOS DE ENEMIGOS NATURALES EFECTIVOS
Desde el punto de vista económico, un enemigo
natural efectivo es aquel capaz de regular la densidad de
población de una plaga y mantenerla en niveles abajo del
umbral económico establecido para un determinado
cultivo.
Aunque se han utilizado una gran diversidad de especies
de enemigos naturales en una gran cantidad de programas de
control biológico, las especies que han demostrado ser
efectivas poseen en común ciertas características
que deben ser consideradas en la planeación
y conducción de nuevos programas. En general, los enemigos
naturales más efectivos comparten las siguientes
características:
(a) Adaptabilidad a los cambios en las condiciones
físicas del medio ambiente.
(b) Alto grado de especificidad a un determinado
huésped/presa.
(c) Alta capacidad de crecimiento poblacional con
respecto a su huésped/presa.
(d) Alta capacidad de búsqueda, particularmente a
bajas densidades del huésped/presa.
(e) Sincronización con la fenología del
huésped/presa y capacidad de sobrevivir períodos en
los que el huésped/presa esté ausente.
(f) Capaz de modificar su acción en función de
su propia densidad y la del huésped/presa, es decir
mostrar densidad-dependencia.
La capacidad de búsqueda ha sido señalada
como el atributo individual más importante, debido a que
esta habilidad permite que el enemigo natural sea capaz de
sobrevivir incluso a bajas densidades de su huésped/presa.
Sin embargo, un enemigo natural no tendría una capacidad
de búsqueda sobresaliente si no posee otra o varias de las
demás características mencionadas. Por lo tanto, el
enemigo natural ideal debe poseer una buena combinación de
todos los atributos posibles.
Por supuesto que la regulación de una
población de plagas se logra idealmente a través de
una buena combinación de factores de mortalidad en todas
las etapas fenológicas de la plaga. Los programas de
control biológico deben incluir parasitoides de huevos,
larvas (diferentes estadios) y pupas.
Control biológico de plagas introducidas vs.
plagas endémicas
Los primeros éxitos de control biológico
se lograron contra plagas de origen extranjero (control
biológico clásico), al importar enemigos naturales
del lugar de origen. Se pensó en el pasado que el control
biológico clásico estaba limitado al control de
plagas exóticas. Sin embargo, se ha demostrado en diversos
casos que la importación de enemigos naturales
exóticos tiene potencial para regular las plagas
endémicas o nativas.
Uno de los casos más sobresalientes lo representa
el control exitoso de un coleóptero minador de la hoja del
cocotero, una plaga nativa de Fiji, a través de la
introducción de un parasitoide originario de Java donde
parasita otras especies de minadores. Se obtuvo un control
completo durante el primer año.
Control biológico de plagas de cultivos
perennes vs. anuales
Aunque el control biológico clásico se ha
logrado exitosamente en una gran diversidad de cultivos, la
evidencia indica que la probabilidad de
éxito es mayor en los perennes que en los anuales. Esto se
debe básicamente a que los cultivos perennes se asemejan
más a los ecosistemas
naturales, es decir los disturbios provocados por las labores de
cultivo son mucho menores en los cultivos perennes que en los
anuales. Consecuentemente, la probabilidad de establecimiento de
los enemigos naturales introducidos es menor en los cultivos
anuales. Esto no significa sin embargo, como algunos lo han
señalado, que la práctica del control
biológico clásico sea exclusiva de cultivos
perennes. Como alternativas al control biológico
clásico en cultivos anuales, se ha practicado
frecuentemente las modalidades de conservación e
incremento.
Control biológico con depredadores vs.
parasitoides
Los programas exitosos de control biológico han
incluido con mayor frecuencia la utilización de
parasitoides que depredadores. La utilización limitada de
los depredadores se debe principalmente a ciertas desventajas con
respecto a los parasitoides: los depredadores son menos
específicos (contra especies y etapas de desarrollo),
menor adaptación, menor movilidad, y menor eficiencia
alimenticia que los parasitoides. Sin embargo, no puede negarse
la importancia de los depredadores en el contexto general de
control natural.
Algunos opinan que el papel de los depredadores ha sido
subestimado, y que deberían considerarse con mayor
frecuencia en programas de control biológico.
El primer caso exitoso de control biológico hace
más de un siglo, incluyó la utilización de
un depredador, la catarinita Rodolia cardinalis, la cual
logró un control espectacular de la escama algodonosa de
los cítricos en California.
Utilización de enemigos naturales
polífagos vs. monófagos
La mayoría de los casos exitosos de control
biológico han sido logrados a través de la
utilización de enemigos naturales con hábitos
alimenticios restringidos a una especie de plaga. El uso de
agentes específicos en el control biológico de
maleza es obvio debido al riesgo que implica importar agentes
polífagos, que pudieran convertirse en plagas de cultivos
comerciales.
En el caso de enemigos naturales de plagas, la
especificidad es un requisito para lograr una asociación
más estrecha entre las densidades de la plaga y el enemigo
natural (=regulación). En general, se considera a los
enemigos naturales específicos como más efectivos y
confiables.
Introducción de múltiples especies vs.
"la mejor"
Se ha criticado la importación múltiple,
es decir la introducción simultánea o secuencial de
varias especies de enemigos naturales a una área
determinada. Los argumentos se basan en que ésta
práctica ha provocado el desplazamiento competitivo de
algunas de las especies importadas.
Un ejemplo de esta situación es el caso del
control biológico de la escama roja de los cítricos
en California, E.U.A., en donde tres especies de Aphytis fueron
importadas sucesivamente y una de ellas desplazó a las
otras. Para evitar esta situación, esta corriente sugiere
importar "la mejor" especie de enemigo natural después de
realizar estudios detallados.
Esta corriente ha sido severamente criticada, ya que los
resultados de las importaciones
múltiples han sido satisfactorios; incluso en los casos en
que se ha provocado el desplazamiento competitivo, las especies
sobrevivientes fueron las más adaptadas y agresivas, lo
que incrementa las probabilidades de éxito. El caso de la
escama roja es uno de los casos exitosos de control
biológico.
Además se critica que la realización de
estudios detallados antes de liberar enemigos naturales para
liberar sólo "la mejor" no son prácticos ni reales.
Se carece aún de la capacidad para seleccionar una especie
como la "mejor" entre varias, y asegurar que esta especie
logrará un mejor papel que las "descartadas". Existen por
supuesto algunos criterios y atributos que pueden utilizarse en
la preselección de especies a liberar, pero no a tal grado
de considerar una como la "mejor" y concentrase en ésta.
La mejor prueba que puede tener un enemigo natural es su
liberación en el área problema y observar su
capacidad de adaptación y control.
El éxito en muchos casos de control
biológico en donde se ha practicado la importación
múltiple radica en que las especies se complementan en su
actividad; es muy improbable que el grupo de
enemigos naturales coincidan en sus hábitats y nichos
ecológicos.
Control biológico de plagas directas vs.
indirectas
Se ha sugerido que el control biológico
sólo es factible contra plagas indirectas (daños en
cualquier parte de la planta, excepto el producto que
se comercializa, generalmente el fruto) e imposible contra plagas
directas (daños en el fruto). Esto ha sido rebatido con el
éxito de varios programas de control biológico,
incluyendo el de la escama del olivo en California,
E.U.A.
En conclusión, algunos conceptos seguirán
siendo polémicos y seguramente otros emergerán al
desarrollarse nuevas teorías
y corrientes. Sin embargo, los puntos de controversia mencionados
arriba sugieren en general que el control biológico no
está limitado a ciertas áreas geográficas,
cultivos, o plagas. La gran variedad de casos exitosos indican
que el control biológico no tiene límites.
TAXONOMÍA
DE INSECTOS ENTOMÓFAGOS
La Taxonomía representa un elemento básico
en la conducción de trabajos aplicados de control
biológico. La clasificación de organismos ha tenido
gran importancia desde los tiempos de Aristóteles y hoy en día, 24 siglos
después de sus inicios sigue siendo de primera necesidad
para el hombre.
La utilidad de la
biosistemática dentro de un contexto general la
estableció muy bien Knutson (1980), quien menciona que "la
biosistemática en un sentido clásico no
únicamente provee las claves a la literatura técnica
sino también representa un marco conceptual de trabajo que
permite comparaciones realistas de características
biológicas y tiene una capacidad predictiva". Borror et
al. (1989) califican a la Sistemática como
fundamentalmente importante porque representa la
cimentación sobre la cual están basadas otras
disciplinas biológicas.
En la planificación de todo proyecto de
investigación es indudable la necesidad de
búsqueda de literatura, como punto de referencia y
conocimiento
de antecedentes sobre algún tema o especie en
particular.
Es de suma importancia determinar la especie del
organismo con el cual se trabaja. El éxito o fracaso de un
proyecto de
investigación depende de trabajar con la
especie correcta y si se presenta un complejo de especies
será difícil desarrollar y ejecutar las medidas
más adecuadas para solucionar un problema. Muchos ejemplos
sobre este punto son tratados en DeBach (1964), Huffaker &
Messenger (1976). Múltiples disciplinas biológicas
se benefician al interrelacionar con la Taxonomía, por
ejemplo la Genética,
Citología, Fisiología, y Toxicología entre otras.
CONCEPTOS Y
METODOLOGÍA TAXONÓMICA
Conceptos
La unidad básica en Sistemática es la
especie. El concepto de especie biológica más
aceptado es "grupo de individuos o poblaciones que son capaces de
entrecruzarse y producir descendencia fértil y bajo
condiciones naturales están reproductivamente aislados de
otros grupos". Especies hermanas son pares o grupos de especies
cercanamente relacionadas, las cuales son reproductivamente
aisladas pero morfológicamente
idénticas.
El reconocimiento de las limitaciones de
aplicación del concepto de especie biológica y la
existencia de complejos de "especies hermanas" ha promovido la
necesidad de integrar varios parámetros para la
determinación de una especie. La Morfología, distribución geográfica,
reproducción, pruebas
bioquímicas y citológicas, así como ecología y comportamiento
de los organismos en estudio, son necesarios para la correcta
"identificación" de parasitoides.
El uso del los términos Taxonomía,
Sistemática y Biosistemática es materia de
controversia. Para algunos especialistas, la Taxonomía y
la Sistemática tienen diferentes objetivos; el
proveer nombres, describir organismos y proveer clasificaciones y
claves es propio de Taxonomía, mientras que investigar la
historia de la
evolución e interrelaciones entre
organismos es tarea de la Sistemática. Para otros autores
ambos términos son usados indistintamente así como
también el término
Biosistemática.
Métodos
En todo estudio taxonómico es necesario contar
con la ayuda de diversos materiales,
equipo, y aplicar métodos especiales:
Colección. Es necesario contar con una
colección nacional de referencia para la correcta
determinación de las especies entomófagas en
estudio. También, es de gran utilidad el contar con
colecciones especiales que estén formadas por series de
insectos, debidamente conservados, incluyendo todos los datos
bioecológicos disponibles. Es de suma importancia que todo
estudio en el que se involucren insectos entomófagos,
forme una serie de especímenes de referencia ("voucher
specimens") y sean depositados en una colección nacional
para consultas posteriores.
Preservación.
Las formas clásicas de preservación de
parasitoides son: montajes en seco sobre triángulos de papel ("papel suizo"),
montados con alfileres entomológicos, incluidos en
bálsamo de Canadá o líquido Hoyer y
preservados en alcohol al
70%. En microhimenópteros el uso de una secadora de punto
crítico logra excelentes especímenes de
colección, sin alteración de forma del cuerpo y
flexibles para su montaje. También, puede utilizare el
acetato de amilo, principalmente para macrohimenópteros.
Diversos métodos de recolecta y preservación de
insectos son tratados por Guzmán & González
(1991), Grissell & Schauff (1990), Martin (1977) y Noyes
(1982).
Datos de colecta y equipo. Todos los datos
bioecológicos deben registrarse en un cuaderno de campo y
posteriormente crear una base de datos.
Tradicionalmente son incluidos algunos datos de colecta
directamente en las etiquetas de los especímenes, que por
la limitación de tamaño no es posible incluir toda
la información; por esta razón es
importante establecer un número de referencia o código
que relacione los especímenes de colección con las
notas de campo y laboratorio.
Fuentes de información. Un factor importante en
el desarrollo de un trabajo taxonómico es contar con
varios recursos como fuentes de
información.
La literatura taxonómica específica es la
principal forma de allegarse de antecedentes en un tema en
especial. También, catálogos y revisiones son de
inestimable ayuda.
Actualmente la metodología taxonómica está a
la par de los grandes logros tecnológicos. Las principales
actividades en las que se requiere del empleo de
algún tipo de metodología por los taxónomos
son las áreas de identificación, descripción y
clasificación.
Identificación. La determinación de las
especies es fundamental en proyectos de
control biológico. El proceso de identificación
puede ser realizado bajo varias formas: comparación con
colecciones de referencia, uso de claves, descripciones,
ilustraciones y por especialistas. Para la identificación
por claves de familias de Hymenoptera del mundo y géneros
de Chalcidoidea de Norteamérica específicamente se
puede consultar a Gibson et al. (1997).
Alternativas de determinación taxonómica.
Los métodos más comunes en la determinación
de una especie son a través de claves, descripciones y
comparaciones con colecciones de referencia. Esto es el resultado
del empleo tradicional del concepto morfológico de la
taxonomía, pero en la actualidad, en algunos grupos de
insectos se hace necesario el uso de nuevas formas como la
Citotaxonomía, Quimiotaxonomía y "Taxonomía
Fenetista".
Por ejemplo, nuevas técnicas citológicas
permiten estudios cromosómicos, los cuales son
útiles en la comparación de especies cercanamente
relacionadas, además observación de patrones cromosómicos
son de extrema importancia en establecer líneas
filéticas. También, se puede utilizar un
método reciente para la identificación de complejos
de especies es a través del uso de la Reacción de
las Cadenas de Polynucleotidos ("PCR Polynucleotids Chain
Reacction").
INTERRELACIONES ENTRE SISTEMÁTICA Y
CONTROL BIOLÓGICO
Las formas más importantes en las que la
Taxonomía apoya al Control Biológico son: (1)
Proveer identificación; (2) proveer literatura; (3)
proporcionar asesoría; y (4) preservación de
material.
Importancia del control biológico en la
sistemática
Las formas en que el Control Biológico ayuda a la
Taxonomía incluyen: (1) Proveer información
básica y material de campo; (2) técnicas y
materiales para bioensayos; y (3) guías para
diferenciación de poblaciones y especies. Flander (1953b)
(citado por DeBach 1964) estudió la biología de 45
especies de afelínidos incluidos en 12 géneros y
resumió las características biológicas de
tal manera que desarrolló una clave compuesta para los
géneros de Aphelinidae.
Sabrosky (1955) discutió algunas de las ayudas
más importantes que los técnicos que trabajaban en
Control Biológico podrían hacer por los
taxonómos:
1. Proporcionar una lista de hospederos y
parásitos (material criado, estados inmaduros asociados,
datos de distribución, otros rasgos bioecológicos
observables, etc)
2. Técnicas como las usadas en genética,
citogenética, serología y cromatografía.
3. Proporcionar claves de posibles diferencias de
poblaciones y subespecies, especies relativas (especies hermanas)
y especies biológicas.
USOS Y UTILIDADES DE LA
CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN
Identificación
La identificación correcta de una especie
representa lo siguiente: (a) es el primer paso en el desarrollo
de métodos de control de una plaga; (b) proporciona una
clave para comprender la información publicada sobre la
biología, comportamiento y ecología de los
insectos; (c) es un elemento esencial en la ejecución de
la cuarentena de las plantas; (d) es esencial en la
exploración en busca de parasitoides y depredadores; y (e)
es importante en la investigación sobre la resistencia a
insectos en variedades de cultivos o razas de animales
La importancia de la identificación
específica correcta del huésped (presa), la
determinación de hábitats nativos y la
identificación de enemigos naturales.es resaltada por
numerosos autores que coinciden en que un resultado fallido o
exitoso dependen de una correcta identificacion de las especies
involucradas (Van Den Bosch & Mesenger (1973; Huffaker &
Messenger 1976; Delucchi et al. (1976)
La identificación correcta es importante en todas
las etapas y fases de control biológico, incluyendo: (1)
La fase de exploración; (2) fase de importación;
(3) cría masiva y liberación; y (4)
evaluación. La cría masiva de
microhimenópteros parasíticos podría ser
rápidamente contaminada por especies indeseables. Por
ejemplo, en el control biológico de la escama de San
José Quadraspidiotus perniciosus en Europa, la
cría masiva de Prospaltella perniciosi fue aparentemente
invadida por la relacionada especie ineficiente P. fasciata,
liberándose algunos cuatro millones de individuos de la
especie equivocada antes de que su identidad
fuera determinada por especialistas, por lo que P. fasciata nunca
se estableció en Alemania del
Oeste. Rosen & DeBach 1970 (citado por Huffaker &
Messenger 1976).
Clasificación.
La clasificación refleja relaciones
genéticas, facilita la predicción según la
especie de plaga de que se trate y su erradicación final.
Sus objetivos principales incluyen:
1. Proporcionar un sistema conveniente de archivo para
registrar hechos acerca de la vasta ordenación de plantas
y animales vivientes.
2. Intentar expresar, a través del sistema de la
nomenclatura,
los grados de relación entre la variedad de poblaciones de
plantas y animales existentes en todo el mundo.
Desde el punto de vista de la biología aplicada
lo que interesa es el grado de predicción que poseen esas
clasificaciones. La capacidad integral de predicción de
las buenas clasificaciones se ha usado muchas veces con
éxito en la búsqueda del lugar de origen de plagas
introducidas en la investigación de parásitos
potenciales. Ejemplo B. Aonidiella aurantii, la escama roja de
California fue colocada en el género
Chrysomphalus (género Sudamericano) buscándose
infructuosamente en esa región. Estudios
taxonómicos ubicaron correctamente esta plaga dentro de
Aonidiella (género oriental), obteniendo enemigos
naturales más prometedores.
BIOLOGÍA Y
COMPORTAMIENTO DE BÚSQUEDA DE LOS
PARASITOIDES
En casi todos los grupos de insectos se pueden encontrar
especies entomófagas entre las cuales el consumo de
otros insectos (adultos o inmaduros) varía desde meramente
incidental, hasta totalmente obligatorio.
Las especies de insectos que tienen potencial de uso en
programas de control biológico de plagas son aquellas cuya
dieta esta compuesta primordialmente de otros insectos. Los
insectos entomófagos se pueden categorizar en dos grupos:
depredadores y parasitoides (parásitos). Tanto los adultos
como los inmaduros de los depredadores son de vida libre y
consumen la misma dieta (presas) o muy parecida. Generalmente,
los depredadores necesitan devorar varias presas para completar
su ciclo biológico, aunque hay especies que pueden
completarlo a expensas de una sola.
A diferencia de los depredadores, sólo los
inmaduros de los parasitoides se desarrollan a expensas de los
huéspedes, mientras que los adultos son de vida libre y
frecuentemente se alimentan de mielecillas, néctares o
desechos orgánicos de origen vegetal o animal. Sin
embargo, existen muchas especies parasíticas que deben
alimentarse de los hospederos para poder producir
huevos.
Los parasitoides, presentan numerosas adaptaciones
biológicas, morfológicas y de comportamiento que
los distinguen tanto de las especies depredadoras como de las
fitófagas.
A pesar de que aún no se ha establecido un
acuerdo unánime, el término parasitoide se utiliza
frecuentemente en la literatura entomológica para
referirse a los insectos que parasitan a otros artrópodos.
Algunos de los argumentos que apoyan la opinión de que los
parasitoides se diferencian de los parásitos verdaderos
son los siguientes: 1) los parasitoides atacan grupos de la misma
categoría taxonómica o muy similar, 2) sólo
los estados inmaduros tienen hábitos parasíticos,
3) la diferencia de tamaño entre los
parasitoides y sus huéspedes no es muy
pronunciada, y 4) normalmente los parasitoides matan a sus
huéspedes al finalizar su desarrollo inmaduro o antes. Los
argumentos anteriores parecen convincentes, de tal manera que la
diferenciación de los términos es razonable y el
uso de la palabra parasitoide resulta adecuado.
Los órdenes de insectos que poseen las especies
más importantes para el control biológico aplicado
son Hymenoptera y Diptera. En estos dos últimos
órdenes se concentra la mayoría de las
especializaciones derivadas de las
relaciones simbióticas que se establecen entre los
parasitoides y sus huéspedes.
REPRODUCCIÓN
Y DESARROLLO EN HIMENOPTEROS
El comportamiento d los parasitoides es diverso y
complejo, por lo que se precisa de un conocimiento detallado de
sus características y de su conducata para su uso y
conservación. Laterminología que se utiliza
frecuentemente para describir a los parasitoides y su
comportamiento permite separalos en tipos a partir de diferentes
criterios (Pérez Consuegra, 2004)
La forma de reproducción en Hymenoptera
parasítica es una de las adaptaciones más notables
que poseen los insectos entomófagos. A las especies de
parasitoides que son exclusivamente partenogenéticas se
les denomina TELIOTOCAS. En éstas, la progenie está
compuesta exclusivamente de hembras a las que se les denomina
uniparentales o impaternadas. Las especies que normalmente son
partenogenéticas, pero que ocasionalmente producen machos
se designan como DEUTEROTOCAS. Al igual que el resto de los
Himenópteros, la mayoría de las especies de
parasitoides son facultativamente partenogenéticas y se
les llama ARRENOTOCAS.
Los huevos fertilizados dan origen a hembras y de los no
fertilizados se originan los machos. Las hembras son biparentales
y los machos uniparentales; a este sistema genético se le
denomina HAPLODIPLOIDE. Las categorías mencionadas no son
discretas, mas bien existe un continuo entre ellas. En cuanto a
la producción de huevos, las hembras se pueden clasificar
como PROOVIGÉNICAS cuando emergen del pupario con su
dotación de huevos completa, en este caso los adultos no
siempre requieren alimentarse; y SINOVIGÉNICAS cuando los
huevos se producen durante el estado
adulto, las hembras incluidas en esta categoría usualmente
deben alimentarse para poder producir huevos y con frecuencia
presentan un periodo de preoviposición durante el cual los
maduran.
El lugar de oviposición varía con la
especie de parasitoide y puede ser dentro o sobre el
huésped. a los parasitoides que se desarrollan en el
exterior del huésped se les denomina ECTOPARÁSITOS.
Los parasitoides que se desarrollan sobre el huésped,
dentro de su pupario o celda pupal, también se les
considera ectoparásitos.
Con frecuencia las hembras de las especies
ectoparasíticas paralizan temporal o permanentemente a los
huéspedes, de manera que su progenie se alimenta sobre
individuos cuyo crecimiento se interrumpe, este tipo de
parasitoides es conocido como IDIOBIONTES. Cuando los
parasitoides se desarrollan en el interior del huésped se
les llama ENDOPARÁSITOS.
Es común que las especies endoparasíticas
se desarrollen en huéspedes que continúan
creciendo, por lo que se les conoce como KONIOBIONTES (Van
Driesche y Bellows, 1996). Si de cada huésped se
desarrolla un solo parasitoide se dice que éste es
SOLITARIO. El parasitismo GREGARIO se da siempre que se
desarrolle y sobreviva más de un parasitoide de una sola
especie a expensas de un huésped.
La oviposición y el desarrollo de los
parasitoides puede iniciarse desde la etapa de huevo del
huésped y terminar en la misma o cualquier etapa
posterior, de tal manera que existen parasitoides de huevos
(Mymaridae, Trichogrammatidae, Scelionidae); huevo-larva o
huevo-ninfa (Braconidae: Cheloninae, Platygastridae); larva
(Braconidae, Encyrtidae, Tachinidae); larva-pupa (Braconidae,
Ichneumonidae, Eulophidae, Tachinidae); pupa (Chalcididae,
Eulophidae, Ichneumonidae) y adulto (Braconidae: Euphorinae,
Eulophidae). (Doutt, 1964)
TIPOS DE PARASITISMO
Y RELACIONES COMPETITIVAS
Los parasitoides se pueden clasificar de diferentes
maneras tomando en cuenta las relaciones que se establecen entre
sus huéspedes y otros parasitoides. Debido a sus
hábitos, una misma especie puede incluirse
simultáneamente dentro de diferentes
categorías.
Se denomina PARASITOIDES PRIMARIOS a los que atacan
insectos que no son a su vez parasitoides, es decir de fitofagos
y depredadores. PARASITOIDES SECUNDARIOS O HIPERPARÁSITOS
se les llama a los que atacan a los parasitoides primarios.
(Doutt y DeBach, 1968)Dentro de los hiperparásitos se
incluyen también los parasitoides terciarios y
cuaternarios, pero generalmente estos son de menor importancia y
no son deseables para los programas de control biológico.
En cambio, es muy
importante tener en cuenta aquellas especies en las cuales los
machos son hiperparásitos de las hembras de su propia
especie Este fenómeno denominado ADELFOPARASITISMO o
AUTOPARASITISMO se puede observar en la familia
Aphelinidae dentro de los géneros Encarsia y Coccophagus.
En las especies con machos hiperparásitos, las hembras
vírgenes ovipositan en huéspedes que contienen
hembras de su misma especie en la etapa pupal, de esos huevos no
fertilizados se originan machos que se desarrollan como
parasitoides secundarios a expensas de las hembras. (Williams y
Polaszek, 1996)
Los parasitoides también se pueden clasificar de
acuerdo al rango de hospedante en MONOFAFOS cuando parasitan una
sola especie de hospedante, OLIGOFAGOS cuando parasitan pocas
especies de hospedantes y generalmente están estrechamente
relacionadas y POLIFAGOS cuando parasitan un amplio rango de
especies hospedantes.
El parasitismo puede definirse de acuerdo con el
número de especies de parasitoides primarios que ataquen a
un solo huésped. Se denomina parasitismo SIMPLE al
desarrollo una sola especie a expensas de un huésped, ya
sea el parasitoide gregario o solitario. El SUPERPARASITISMO
ocurre cuando el número de parasitoides de una misma
especie que se desarrollan a expensas de un solo huésped
es excesivo y no todos llegan al estado adulto
o los adultos que emergen son de menor tamaño o menos
activos de lo
normal. (Doutt y DeBach, 1968)
Cuando dos o más especies de parasitoides
primarios atacan a un solo huésped el parasitismo se
designa como MÚLTIPLE. En el parasitismo múltiple
las dos o más especies de parasitoides primarios pueden
ser gregarias o solitarias, o una combinación de esos
hábitos. Durante el parasitismo múltiple se
establecen relaciones competitivas tanto entre los adultos por
los sitios de oviposición, como entre los inmaduros por la
posesión del huésped.
La competencia entre
los adultos se denomina Extrínseca y entre los inmaduros
Intrínseca. Una de las especies puede ser
Extrínseca o Intrínsecamente superior, inferior o
equivalente con respecto a la otra. Una especie que es
extrínsecamente superior pero intrínsecamente
inferior normalmente parasitan una mayor proporción de la
población del huésped, pero la
intrínsecamente superior elimina a los inmaduros de la
primera cuando coinciden en el mismo huésped.
Ya que es remoto que ambas especies parasiten
exactamente a los mismos individuos, es de esperarse que el
parasitismo total sea siempre mayor o al menos igual que al que
se obtendría en ausencia de la especie
intrínsecamente superior.
Importancia de la Superfamilia Chalcidoidea
para el control biológico de plagas.
(Tomado de John S. Noyes. The Natural History Museum.
Department of Entomology. Universal Chalcidoidea Database. Last
up date 30 sept 2003.
http://www.nhm.ac.uk/entomology/chalcidoidea/index.html)
La Superfamilia Chalcidoidea pertenece al Orden
Himenoptera (abejas, hormigas y avispas). Según Noyes,
2003 alrededor de 22 000 especies han sido descritas y
catalogadas. La mayoría de las especies miden menos de 3
mm promediando los 1,5 mm y los más pequeños pueden
medir 0,11 mm (Mimaridae: Dicopomorpha echmepterys). Su
pequeño tamaño puede hacer extremadamente dificil
su colecta y estudio y como resultado reciben comparativamente
menos atención de los especialistas taxonomos.
Clasificación.
La superfamilia en el presente se divide en 19 familias
separadas, con más de 90 subfamilias reconocidas. La
familia
más larga es Eulophidae con casi 4 500 especies incluidas
seguida por Encyrtidae y Pteromalidae. La relación
filogenética entre varios grupos está pobremente
estudiada y es sujeto de estudio usando una combinación de
métodos morfológicos y moleculares. La superfamilia
Mymarommatoidea es un ejemplo de esto. Este grupo fue incluido
inicialmente junto con los calcidoideos como la familia
Mymaridae, pero en años recientes ha sido tratada como una
superfamilia y reconocida como un grupo hermano de Chalcidoidea.
Existen ahora algunas evidencias de que pudiera estar mas
estrechamente relacionada con los proctotrupidos de la familia
Diapriidae.
Los calcidos como agentes de control
biológico.
La superfamilia Chalcidoidea es el grupo más
exitoso usado en el control biológico aplicado. Alrededor
de 800 especies diferentes han sido asociadas con programas de
control biológico de una u otra forma. Dos familias en
particular, Aphelinidae y Encyrtidae han probado ser
extremadamente exitosas para el control de plagas, aunque
especies de muchas otras familias han sido utilizadas tambien con
éxito. El efecto beneficioso de los calcidos es
ususalmente revelado solo cuando el indiscriminado uso de
insecticidas pasa a su erradicacion y consecuentemente se
erradica la población de la plaga.
Entre los Afelinidos, el género Encarsia es uno
de los más importantes grupos de parasitoides explotados
para el control biologico. Muchas especies han demostrado su
importancia en el control de moscas blancas (Aleyrodidae) e
insectos guaguas (Diaspididae). Como otros muchos calcidos, las
especies de Encarsia también ejercen un efectivo control
contra plagas sin que hayan sido deliberadamente usadas para el
control biológico.
Otros géneros de afelinidos que también
incluyen agentes exitosos de control pertenecen a los
géneros Eretmocerus para el control de moscas blancas y
Aphytis para el control de Diaspididos.
Encyrtidae es una de las mas importantes familias para
el control biológico de insectos plaga (Noyes y Hayat,
1984). Un gran número de especies pertenecientes a la
familia han sido asociadas con programas de control
biológico clasico a través del mundo.
Algunos de los más espectaculares éxitos
han sido alcanzados en el control de pseudocóccidos usando
encirtidos como enemigos naturales. Muchas especies han sido
usadas exitosamente contra una gran variedad de plagas de
importancia economica, especialmente especies de Coccoidea que
infestan plantas perennes.
Especies que han sido particularmente usadas con
éxito son: Habrolepis dalmanni, introducido desde América
en Nueva Zelanda para el control de Asterolenium variolosum, una
seria plaga del roble; Anagyrus dactylopii introducida en hawaii
desde Hong Kong para el control de Nipaecoccus vastator una plaga
de los citricos; Tetracnemoidea brevicornis introducida en
América del Norte y Nueva Zelanda desde Australia para el
control de Pseudococcus fragilis una plga de los citricos y el
más conocido es el éxito de Anagyrus lopezi para el
control de la chinche de la yuca Phenacoccus manihoti a
través del desierto subsahariano. Este pseudococcido fue
notado por primera vez en el Congo en 1973 en los mediados de los
80 se ha extendido por el Africa
subsahariana completa destruyendo la principal fuente de carbohidratos
al menos para 200 millones de personas.
CRÍA MASIVA DE
AGENTES DE CONTROL BIOLÓGICO
A pesar de que el control biológico por aumento
es ya una práctica rutinaria en algunos cultivos en varios
paises (China,
Rusia,
Holanda, Estados Unidos,
Francia, Gran
Bretaña, México,
etc.), los sistemas agrícolas que lo usan aún no
son extensivos. Ya que las áreas que emplean dicha
metodología de control de plagas apenas constituyen el 1%
del mercado de
plaguicidas (King, 1998).
La cría masiva de insectos entomófagos, la
calidad,
cosecha, almacenamiento,
distribución y liberación para controlar insectos y
ácaros plaga, son las limitantes más grandes para
que el control biológico por aumento se haga más
extensivo (King, 1998). Pero además, no se puede perder de
vista que la expresión aparentemente mecánica y rutinaria de esta estrategia de
control biológico no debe confundirse con la carencia de
sustento científico del diseño
de la práctica (Trujillo, 1992).
Los parasitoides son los enemigos naturales más
utilizados en programas de control biológico de plagas de
insectos. La mayoría (85%) son del Orden Hymenoptera y
unos pocos (15%) son Dipteros (Carballo, 2002)
Quizá la primera y más importante
decisión en la cría masiva de agentes de control
biológico es seleccionar a la especie idónea para
suprimir la plaga de interés y
las condiciones en las cuales se debe reproducir y liberar. Ahora
bien, resulta obvio que estas decisiones deben estar sustentadas
científicamente por un conjunto de conocimientos de
biología, ecología y comportamiento de las plagas y
sus enemigos naturales; así como del entorno
ecológico particular
Aún cuando la cría de insectos
entomófagos para su uso en programas de control
biológico puede tener diferentes propósitos
(cuarentenas, estudios de biología, etc.), producir gran
número de insectos entomófagos en un laboratorio o
insectario para su liberación contra una plaga puede
resultar impracticable y según Etzel et al (1999), aunque
el arte y la ciencia de
criar ha avanzado tremendamente en los últimos
años, un gran número de factores deben tenerse en
cuenta a la hora de emprender un programa de cría masiva,
tales como la reproducción del hospedante, el uso de
plantas hospedantes, y los factores de calidad entre
otros.
Para consultar más definiciones de cría
masiva se puede revisar a Chambers (1977). Según este
mismo autor, cría masiva es la producción de
insectos que satisfacen los objetivos para los que fueron criados
con una relación costo beneficio aceptable, y que exceden
en número (de diez mil a un millón de veces) la
productividad
media de la población de hembras nativas.
CRÍA DE INSECTOS
ENTOMÓFAGOS Y TÉCNICAS DE
PRODUCCIÓN
En general, los insectos entomófagos pueden
presentar más problemas para su cría en laboratorio
que los insectos fitófagos. Aún cuando existen
dietas artificiales para algunos insectos entomófagos, con
mucha frecuencia estos se deben criar sobre un huésped o
presa natural o no natural. Como consecuencia de esto, la
cría de una especie de parasitoide o depredador puede
requerir hasta tres organismos diferentes, estos son: el insecto
entomófago, el huésped natural y la planta o dieta
sobre la cual se alimenta el huésped (Waage et al., 1985;
Hagen, 1987).
La cantidad de insectos que se pueden obtener en un
insectario depende del grado al cual los insectos
entomófagos, sus huéspedes y las plantas o dietas
estén adaptados al medio artificial, y de la factibilidad de
las técnicas de producción. Debido a las
características especializadas de la cría de cada
especie entomófaga, únicamente es posible tocar
principios amplios en las técnicas de cultivo. Para
abundar acerca de estas técnicas de producción
masiva se puede consultar a Finney y Fisher (1964), Morrison y
King (1977), King y Morrison (1984), Van Lenteren
(1988).
Cría en dieta artificial, "in
vitro"
Muy pocos enemigos naturales se han criado en dietas
totalmente artificiales sin demeritar alguna de sus
características deseables. Singh (1984) cita algunas
especies de insectos entomófagos para los cuales se ha
desarrollado una dieta artificial, y algunas de las ventajas y
desventajas de criarlos en éstas. Según Cohen et
al, (1999) el uso de dietas artificiales y técnicas de
cría automatizadas pudieran disminuir los costos de
producción e incrementar la capacidad reproductiva en
la cría de enemigos naturales; las dietas artificiales
pudieran constituir un elemento exitoso como suplemento
alimenticio durante el embarque y su práctica podria
eliminar los problemas de cuarentena que tienen que ver con el
uso de hospedantes de sustitución para las
crías.
Quizá como ejemplo de un logro exitoso reciente,
en el desarrollo de una dieta artificial para insectos
entomófagos, se deba citar a los trabajos de Rojas et al.,
(1996) y Rojas (1998), mismos que han demostrado la factibilidad
de la cría masiva del parasitoide Catolaccus grandis
(Burks) en dietas totalmente artificiales, y sin merma en
capacidad de búsqueda del huésped (Anthonomus
grandis).
Cría en un huésped natural o sistemas
de cría natural
Se denomina sistema de cría natural a los
sistemas que producen agentes de control biológico sobre
su huésped natural y a su vez dicho huésped fue
criado en alguno de sus hospederos (plantas) naturales. Este
sistema de producción generalmente es uno de los
más caros y en muchas ocasiones lo pone en desventaja
comercial con otros métodos de control.
Además, se debe asegurar que huéspedes no
paralizados no serán material biológico que pudiera
contribuir a reinfestaciones de la plaga en campo o invernadero.
Por esta razón, con frecuencia los huéspedes
naturales en crías masivas han sido tratados con medios
físicos (calor,
radiación, frío) o se separan por
medios mecánicos (Van Driesche y Bellows,
1996).
Desafortunadamente, algunos enemigos naturales y sus
atributos biológicos deseables sólo se pueden
mantener cuando se desarrollan en sus huéspedes naturales.
Como uno de los ejemplos de estos sistemas se puede citar a
Phytoseiulus persimilis, este ácaro se produce
generalmente en tres fases: a) producción de plantas de
frijol, b) producción de la presa (Tetranychus urticae
Koch) sobre las plantas de frijol, y c) producción de P.
persimilis sobre T. urticae.
Si se desea averiguar a cerca de la metodología
de reproducción de esta especie se pueden consultar los
trabajos de Morrison y King (1977). Otros ejemplos de sistemas de
este tipo son: Encarsia formosa parasitoide de Trialeurodes
vaporariorum, parasitoides de minadores, y parasitoides de piojos
harinosos (Van Driesche y Bellows, 1996).
Cría en un huésped
alternativo
Los insectos que se utilizan como huéspedes de
insectos entomófagos pueden dividirse en naturales y
alternativos. El huésped natural es atacado en campo por
la especie de interés; el huésped alternativo no es
atacado en campo, de manera natural, por el insecto de
interés pero en determinadas circunstancias puede actuar
como huésped adecuado para el desarrollo del
entomófago en el insectario (Finney y Fisher, 1964; Waage
et al., 1985).
Existen varios criterios para seleccionar a un
huésped alternativo, todos ellos se dirigen a facilitar el
manejo y a disminuir los costos de
producción. Entre los criterios básicos se pueden
señalar que la especie a seleccionar sea aceptada con
facilidad por el entomófago, que no tenga diapausa o
hibernación, que su cría no sea costosa, que tenga
altas tasas de incremento, y que tenga resistencia al manejo y a
las enfermedades
(Feede et al., 1982).
Un ejemplo claro del uso de huéspedes facticios
para la producción masiva de un parasitoide es el caso de
Trichogramma spp. Este parasitoide de huevos de varios ordenes de
insectos (especialmente lepidópteros), usado mundialmente
en programas de control biológico por aumento, se
cría casi exclusivamente sobre huevos de Anagasta
kuehniella o Sitotroga cerealella, huéspedes que presentan
menor costo y dificultad para su cría (King y Morrison,
1984; Waage et al., 1985; Van Drieche y Bellows, 1996; Arredondo
y Perales, 1994).
Desde que Flanders (1947, 1949) describió las
cualidades del hospedante vegetal de sustitución, se sabe
como multiplicar infinidad de cochinillas diaspinas sobre estos
hosapedantes artificiales, que van desde limones parafinados
(Tashiro, 1966), tubérculos de papa, frutas de diferentes
cucurbitaceas hasta hojas enraizadas (Avidov, 1970; BeBach y
White, 1960; Euverte, 1967; Flanders, 1949).Frutos de calabaza
Cucurbita moschata, variedad rosa, enperfecto estado de
conservación, conservando el pistilo d la flor y bajo
condiciones adecuadas para su conservación son ideales
para su utilización por periodos de hasta 3-4 meses para
la cría de cochinillas (Euverte, 1967).
En condiciones de insectario y laboratorio el uso de
Cucurbita pepo L. fue el sustrato adecuado para la cría de
Selenaspidus articulatus Morg. Y Chrysomphalus aonidum L. para el
desarrollo de Aspidiotiphagus sp (Hymenoptera: Aphelinidae)
(Ceballos y Hernández, 1986). Frutos de calabaza Cucurbita
moschata y papas greladas (Solanum tuberosum Lin) han sido
utilizados con éxito para la cría de chinches
harinosas en Cuba (Martínez, 2000) Utilizando la especie
de pseudococcido Planococcus minor se ha desarrollado una
metodología de cría del parasitoide Leptomastix
dactylopii (Hymenoptera: Encyrtidae) que ha sido generalizada en
los Laboratorios provinciales de Sanidad Vegetal de nuestro
país (Ceballos y Martínez, 2002).
Hasta aquí se ha señalado la importancia y
ventaja que representan los organismos criados en el laboratorio
para su posterior liberación en el combate de plagas.
Desafortunadamente, al mantener a un grupo de insectos por varias
generaciones en un insectario donde se proporcionan factores
abióticos estables (temperatura,
luz, humedad,
viento), y factores
bióticos constantes (alimento); además de la
ausencia de competencia por huéspedes, por pareja sexual,
por sitios de apareamiento, y sin necesidad de
desplazamiento para localizar los recursos, son factores
que pueden provocar que los insectos criados en el laboratorio
pierdan algunas características deseables que presentaban
los insectos silvestres con los que se originó la colonia
(Martínez, 1994).
Por esta razón, es imprescindible que se realicen
medidas de control de calidad en la cría de agentes de
control biológico, que eviten que se pierdan algunas de
las características deseables, y que mantengan un
estándar de calidad en los insectos producidos. Es muy
probable que algunos de los efectos de la domesticación
sean inevitables, pero tomar ciertas precauciones puede minimizar
su impacto (Martínez, 1994).
El control de calidad es un procedimiento
esencial para desarrollar, mantener y mejorar la
producción y calidad de cualquier agente de control
biológico (Leppla, 1984). Debido a la importancia del
tema, se han relizado gran número de trabajos que definen
y plantean ciertos criterios básicos para la puesta en
práctica del control de calidad (Huettel, 1976; Boller y
Chambers, 1977; Chambers y Ashley, 1984; Moore et al., 1985;
Martínez, 1994).
El control de calidad en la cría de cualquier
insecto debe involucrar a todos los aspectos que puedan influir
en su desempeño final. Estos aspectos deben tener
revisiones periódicas y recomendaciones para mejorar el
sistema de cría (Boller y Chambers, 1977; Leppla,
1984).
Por su parte Huettel (1976) señaló que
cualquier característica que se quiera evaluar sobre los
insectos criados en laboratorio se debe expresar como la
diferencia entre éstos y los insectos silvestres. Es
decir, que el estándar de calidad más apropiado
está representado por los insectos silvestres.
Respecto a la inspección mínima y
periódica en las crías de insectos se puede
señalar a componentes de la biología y
comportamiento que son importantes para su supervivencia, por
ejemplo: talla, capacidad de búsqueda, dispersión,
longevidad, competitividad
sexual, proporción de sexos, fecundidad, etc.
De acuerdo con Boller (1977) y Barlett (1984) citados
por Martínez (1994), existen algunas recomendaciones
básicas que se deben considerar para tener una cría
de insectos que conserven características deseables y se
disminuya el impacto de la domesticación, entre
éstas:
a) Establecer estándares de calidad y determinar
las pruebas que proporcionen los indicadores
b) Iniciar una colonia de insectos con el mayor
número de organismos posible
c) Usar jaulas grandes para el apareamiento, corrientes
de aire que
remuevan las feromonas acumuladas, y tratar de inducir el
comportamiento de vuelo en los organismos
d) Ajustar las densidades de cría para producir
competencia sin llegar a la sobrepoblación
e) Proporcionar condiciones ambientales adecuadas, pero
también inducir fluctuación de temperatura y luz en
diversas fases del ciclo de vida
f) Mantener colonias separadas con condiciones
únicas y cruzarlas sistemáticamente con el fin de
mantener la variabilidad genética o, si fuera posible,
introducir insectos nativos o silvestres periódicamente a
la colonia, con las precauciones debidas para evitar
hiperparásitos o patógenos
g) Desarrollar marcadores genéticos,
morfológicos o bioquímicos para estudios
poblacionales de los insectos que se liberan en el
campo
La década del 30 del siglo pasado marcó el
punto de partida del desarrollo del control biológico
aplicado en Cuba, a partir de la inauguración del primer
laboratorio de control biológico en el Batey del Central
"Mercedes" (hoy "Seis de Agosto) para la reproducción
masiva de Lixophaga diatraeae Townsend para el control de
Diatraea saccharalis F., plaga principal del cultivo de la
caña de azúcar
en nuestro país. (Fernández, 2002)
La introducción en Cuba en 1928 de Rodolia
cardinalis Mulsant para el control de I.
purchasi y de Eretmocerus serius en 1930 para el
control de Aleurocanthus woglumi Ashby, plagas que hasta
hoy día superviven en poblaciones tan bajas que su
daño es
insignificante, constituyeron también dos eventos
significativos y exitosos de control biológico
En el período prerevolucionario las estrategias
para el control de plagas se basaron fundamentalmente en
prácticas culturales y en el uso de plaguicidas de
naturaleza
inorgánica y el énfasis de los científicos
estaba en la identificación y registro de
organismos nocivos en general. (Faz, 1987)
Las decadas del 70 y el 80 del siglo pasado dirigieron
los esfuerzos del control de plagas al uso de plaguicidas, sin
embargo en este período se establecieron los sistemas de
señalización con métodos de monitoreo y
avisos de plagas de insectos , ácaros y enfermedades
fungosas, y en la segunda mitad de los 70 se puso en
práctica el manejo preventivo, el desarrollo del control
biológico y los primeros programas de Manejo Integrado de
Plagas que fue adoptado como política oficial del
Estado Cubano en fecha tan temprana como 1982), permitió
la creación de los Centros Reproductores de
Entomófagos y Entomopatógenos (CREE). (Pérez
y Vázquez, 2001
En la etapa actual, el control de plagas se realiza
básicamente en el contexto de programas de manejo
integrado los cuales tienen un enfoque agroecológico,
predominando la tendencia a la integración de alternativas de control no
químico en varios cultivos como el cafeto, caña,
pastos y otros (Pérez y Vázquez, 2001).
La ley de Medio
Ambiente de 1997 incluye las "Normas Relativas
a la Agricultura Sostenible" que entre otros expresa la necesidad
del uso racional de medios biológicos y químicos
con vistas a la reducción de la contaminación ambiental así como el
manejo preventivo e integrado de plagas y enfermedades con
atención especial al uso de los recursos de la diversidad
biológica lo que Cuba está en el camino que hace
posible el cambio hacia el paradigma del
ambientalismo que permiten implementar el manejo d plagas, y
aunque aún falta mucho para alcanzar esta meta el objetivo es
continuar disminuyendo la dependencia de los productos
químicos.
Y en este contexto, un aspecto esencial para el
desarrollo de las diferentes estrategias de manejo
ecológico de plagas es la existencia de políticas
estatales que contribuyan a su éxito Uno de los objetivos
es la sustitución de plaguicidas por medios
biológicos y de hecho la disminución de insumos son
consideradas como éxitos productivos asociados a la
eficiencia con repercusión en la salud humana y calidad
ambiental (Pérez Consuegra, 2004).
Conservación, introducción y aumento
de enemigos naturales como estrategias de control
biológico en Cuba.
A diferencia del control biológico clásico
y por aumento que generalemnte están dirigidas al control
de una sola especie, la conservación es una estrategia
preventiva que promueve la regulación de un conjunto de
poblaciones fitófagas presentes en agroecosistemas, y es
esta precisamente la estrategia que más posibilidades
tiene en el manejo de plagas en la agricultura
sostenible.
La conservación es también una estrategia
muy conveniente para el control de especies introducidas ya que
las altas poblaciones y la invasión de hospedantes con
elevadas tasas de reproducción pueden reducirse cuando se
aplican programas de manejo que consideran la conservación
de los enemigos naturales nativosque son ricos y diversos en los
agroecosistemas cubanos y que interactúan con las
poblaciones de la especie introducida (Vázquez et al
2001).
El control biológico clasico o importación
de enemigos naturales generalmente es utilizado para el control
de una especie "exótica", "introducida" o como se ha dado
en llamar "emergente". Lo más común es que los
enemigos naturales se introduzcan después que la plaga a
regular haya hecho su aparición, pero puede darse el caso
que ante el peligro de introducción de una plaga muy
peligrosa los enemigos naturales sean introducidos antes de su
llegada; tal es el caso de la cochinilla rosada del hibisco
Maconellicoccus hirsutus (Green), la cual a partir de su
introducción en Granada se ha diseminado
rápidamente en la rgión del Caribe (Martínez
et al, 2001). El coccinélido Cryptolaemus
montrouzieri se introdujo en Cuba con ese objetivo y
está distribuido para su cría masiva en los
Laboratorios Provinciales de Sanidad Vegetal del país
(Milán et al, 2001).
El control biológico por aumento, a partir de la
reproducción masiva y liberación de grandes
cantidades de enemigos naturales, es una solución cuando
la colonización permanente no es factible o cuando se
pretende reducir el uso de plaguicidas. En la etapa actual de la
agricultura cubana, es a esta opción a la que se le dado
prioridad y el mayor éxito se ha alcanzado en la
producción masiva y aplicación de patógenos
de insectos.
La producción masiva y liberación de
enemigos naturales requiere de investigaciones básicas que
abarcan la biología y ecología y en primer lugar su
selección, que está basada en el
principio del control de la plaga bajo las condiciones en que se
va a reproducir y liberar. Existen otros aspectos de vital
importancia como la calidad de las crías, la efectividad
de los enemigos naturales liberados y los costos y beneficios que
no solo se reducen a los costos económicos sino
también los beneficios ecológicos y sociales
(Pérez Consuegra, 2004).
Página siguiente  |