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La Fotosíntesis



Partes: 1, 2

    1. Resumen general de la
      fotosíntesis
    2. Generalidades sobre
      fotosíntesis
    3. Fase luminosa en el proceso de la
      fotosíntesis
    4. Fase
      oscura en el proceso de la
      fotosíntesis
    5. Plastidios
    6. Pigmentos
      fotosintéticos
    7. Apéndice
    8. Referencias

    RESUMEN
    GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

    1

     

    INTRODUCCIÓN

    Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los
    organismos con clorofila, como las plantas verdes,
    las algas y algunas bacterias,
    capturan energía en forma de luz y la
    transforman en energía química.
    Prácticamente toda la energía que consume la vida
    de la biosfera
    terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida—
    procede de la fotosíntesis.

    Una ecuación generalizada y no
    equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz
    sería:

    CO2 + 2H2A → (CH2) +
    H2O + H2A

    El elemento H2A de la fórmula
    representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual
    se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido
    de carbono;
    CH2 una generalización de los hidratos de
    carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran
    mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir,
    en las algas y las plantas verdes, H2A es agua
    (H2O); pero en algunas bacterias
    fotosintéticas, H2A es anhídrido
    sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con
    agua es la más importante y conocida y, por tanto,
    será la que tratemos con detalle.

    La fotosíntesis se realiza en dos
    etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son
    independientes de la temperatura, y
    otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de
    la luz. La velocidad de
    la primera etapa, llamada reacción lumínica,
    aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites),
    pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada
    reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la
    temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la
    intensidad luminosa.

    2

     

    REACCIÓN LUMÍNICA

    La primera etapa de la
    fotosíntesis es la absorción de luz por los
    pigmentos. La clorofila es el más importante de
    éstos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de
    las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en
    energía química mediante una serie de reacciones.
    Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados
    carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas
    algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A,
    que termina el proceso de transformación. Estos pigmentos
    accesorios amplían el espectro de energía luminosa
    que aprovecha la fotosíntesis.

    La fotosíntesis tiene lugar dentro de
    las células,
    en orgánulos llamados cloroplastos que contienen las
    clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas,
    necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos
    compuestos están organizados en unidades de cloroplastos
    llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los
    pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas.
    Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles
    energéticos más altos, y transfieren la
    energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de
    reacción.

    En la actualidad se conocen dos
    fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es
    atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados
    de energía saltan a un receptor de electrones; el hueco
    que dejan es reemplazado en el fotosistema II por electrones
    procedentes de moléculas de agua, reacción que va
    acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos
    recorren una cadena de transporte de
    electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de
    este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP,
    rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I
    pasa a continuación a su centro de reacción, y los
    electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones.
    Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la
    energía a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida
    y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a
    NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I
    son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de
    electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de
    luz termina con el almacenamiento de
    la energía producida en forma de ATP y
    NADPH2.

    3

     

    REACCIÓN EN LA OSCURIDAD

    La reacción en la oscuridad
    tiene lugar en el estroma o matriz de los
    cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP
    y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de
    carbono a carbono orgánico. Esta función se
    lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de
    Calvin, activadas por la energía de ATP y
    NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una
    molécula de dióxido de carbono, que inicialmente se
    combina con un azúcar
    de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos
    moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado
    3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los
    cuales se consume una molécula de dióxido de
    carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una
    molécula con tres carbonos llamada gliceraldehído
    3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para formar
    el azúcar de seis carbonos glucosa. En
    cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa
    1,5-difosfato.

    Por tanto, el efecto neto de la
    fotosíntesis es la captura temporal de energía
    luminosa en los enlaces
    químicos de ATP y NADPH2 por medio de la
    reacción en presencia de luz, y la captura permanente de
    esa energía en forma de glucosa mediante la
    reacción en la oscuridad. En el curso de la
    reacción en presencia de luz se escinde la molécula
    de agua para obtener los electrones que transfieren la
    energía luminosa con la que se forman ATP y
    NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el
    curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en
    base de la molécula de azúcar. La ecuación
    completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que
    el agua
    actúa como donante de electrones y en presencia de luz
    es:

    6 CO2 +
    12H2O → C6H12O6
    + 6O2 + 6H2O

    4. CLOROPLASTO

    Cloroplasto, orgánulo citoplasmático, que
    se encuentra en las células vegetales y en las de las
    algas, donde se lleva a cabo la fotosíntesis (proceso que
    permite la transformación de energía luminosa en
    energía química).

    Los cloroplastos son orgánulos con forma de
    disco, de entre 4 y 6 micrómetros de diámetro.
    Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas,
    lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En
    una célula
    puede haber entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada
    milímetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000
    cloroplastos.

    Cada cloroplasto está recubierto por una membrana
    doble: la membrana externa y la membrana interna. En su interior,
    el cloroplasto contiene una sustancia básica denominada
    estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos
    conectados entre sí, llamados tilacoides. Muchos de los
    tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a
    estas pilas se les
    llama grana. Las moléculas de clorofila, que absorben luz
    para llevar a cabo la fotosíntesis, están unidas a
    los tilacoides. La energía luminosa capturada por la
    clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante
    una serie de reacciones
    químicas que tienen lugar en los grana. Los
    cloroplastos también contienen gránulos
    pequeños de almidón donde se almacenan los productos de
    la fotosíntesis de forma temporal.

    En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en
    presencia de luz, a partir de unos orgánulos
    pequeños e incoloros que se llaman proplastos. A medida
    que las células se dividen en las zonas en que la planta
    está creciendo, los proplastos que están en su
    interior también se dividen por fisión. De este
    modo, las células hijas tienen la capacidad de producir
    cloroplastos.

    En las algas, los cloroplastos se dividen directamente,
    sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La
    capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a
    sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia
    del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que
    estos orgánulos fueron alguna vez organismos
    autónomos que establecieron una simbiosis en la que la
    célula
    vegetal era el huésped.

    5. CLOROFILA

    Clorofila, pigmento que da el color verde a los
    vegetales y que se encarga de absorber la luz necesaria para
    realizar la fotosíntesis, proceso que transforma la
    energía luminosa en energía química. La
    clorofila absorbe sobre todo la luz roja, violeta y azul, y
    refleja la verde.

    La gran concentración de clorofila en las hojas y
    su presencia ocasional en otros tejidos
    vegetales, como los tallos, tiñen de verde estas partes de
    las plantas. En algunas hojas, la clorofila está
    enmascarada por otros pigmentos. En otoño, la clorofila de
    las hojas de los árboles
    se descompone, y ocupan su lugar otros pigmentos.

    La molécula de clorofila es grande y está
    formada en su mayor parte por carbono e hidrógeno; ocupa el centro de la
    molécula un único átomo de
    magnesio rodeado por un grupo de
    átomos que contienen nitrógeno y se llama anillo de
    porfirinas. La estructura
    recuerda a la del componente activo de la hemoglobina de la
    sangre.

    De este núcleo central parte una larga cadena de
    átomos de carbono e hidrógeno que une la
    molécula de clorofila a la membrana interna del
    cloroplasto, el orgánulo celular donde tiene lugar la
    fotosíntesis. Cuando la molécula de clorofila
    absorbe un fotón, sus electrones se excitan y saltan a un
    nivel de energía superior (ver fotoquímica)
    esto inicia en el cloroplasto una compleja serie de reacciones
    que dan lugar al almacenamiento de energía en forma de
    enlaces químicos.

    Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en
    detalles de su estructura molecular y que absorben longitudes de
    onda luminosas algo distintas. El tipo más común es
    la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la
    clorofila de las plantas verdes. Se encuentra también en
    las algas verdeazuladas y en células fotosintéticas
    más complejas. La clorofila B es un pigmento accesorio
    presente en vegetales y otras células
    fotosintéticas complejas; absorbe luz de una longitud de
    onda diferente y transfiere la energía a la clorofila A,
    que se encarga de transformarla en energía química.
    Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor
    importancia.

    6. MELVIN CALVIN

    Melvin Calvin (1911-1997), químico y premio Nobel
    estadounidense, célebre por sus estudios sobre la
    fotosíntesis y por su trabajo con
    determinadas plantas que producen combustible. Calvin
    nació en Saint Paul (Minnesota) y estudió en la
    Escuela de
    Minería y
    Tecnología
    de Michigan (actualmente Universidad
    Tecnológica de Michigan), en la Universidad de Minnesota y
    en la Universidad de Manchester, en Inglaterra. Se
    incorporó al departamento de química de la
    Universidad de California, en Berkeley, en 1937. Durante la
    década de 1940, comenzó sus experimentos
    sobre la fotosíntesis. Al utilizar carbono 14
    radiactivo, Calvin pudo detectar la secuencia de reacciones
    químicas producida por las plantas al convertir
    dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e
    hidratos de carbono, proceso conocido como ciclo de Calvin. Por
    este descubrimiento le fue concedido en 1961 el Premio Nobel de
    Química.

    INTRODUCCIÓN

    Sin ninguna duda, uno de los problemas mas
    interesantes y complejos que desafían el esfuerzo
    descubridor del hombre en la
    actualidad consiste en aclarar los misterios del
    a fotosíntesis. El organismo vivo ha aprendido a capturar
    un fotón de luz y a utilizar la energía aportada
    por el para desplazar un electrón perteneciente a un par
    de electrones hasta el nivel mas elevado. La captura del
    fotón y la conversión de su energía
    lumínica en energía química es una propiedad
    primitiva de las plantas, un proceso llamado
    fotosíntesis.

    Lo que se trata, en el presente trabajo, es dilucidar un
    poco los secretos de la fotosíntesis, para de esta manera
    tener un mejor entendimiento de este proceso.

    Para tal caso, el trabajo ha
    sido dividido en cinco capítulos. En el primero
    describiremos los procesos
    generales de la fotosíntesis, un breve desarrollo
    histórico, evolución, fotosíntesis y respiración y los sitios en donde se dan
    estos procesos.

    En el segundo capitulo tratamos los procesos que se dan
    en este, las reacciones dependientes del a luz en primer lugar
    (en este, los fotosistemas, evolución, tipos de
    fotosistemas y otros, además las fotofosforilaciones
    cíclicas y no cíclicas, luego la formación
    de ATP, y las reacciones lumínicas que se dan en bacterias
    verdes y púrpuras.

    Luego en el capitulo tres, las reacciones de las
    independientes del a luz (las llamadas reacciones oscuras) en
    ellas los ciclos del Calvin-Benson, el de Hatch-Slack o
    vía C4 y las vía CAM; luego la
    fotorrespiración (un proceso extraño que sed a como
    rezago de las reacciones luminosas) ye l destino del os productos
    formado sal final del a fotosíntesis.

    El los dos últimos capítulos hablamos de
    estructuras
    que si bien están estrechamente relacionadas, por fines
    didácticos hemos creído conveniente separarlos,
    estos son los cloroplastos (del cual hablaremos formas, tipos,
    membranas, etc.) y los pigmentos fotosintéticos; entre los
    cuales hallamos a la clorofila, del cual se habla sus formas y
    otros, carotenoides y las ficobilinas.

    I. GENERALIDADES
    SOBRE FOTOSÍNTESIS

    Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los
    organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y
    algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la
    transforman en energía química.
    Prácticamente toda la energía que consume la vida
    de la biósfera terrestre —la zona del planeta en la
    cual hay vida— procede de la
    fotosíntesis.

    Una ecuación generalizada y no equilibrada de la
    fotosíntesis en presencia de luz sería:

    CO2 + 2H2A
    → (CH2) + H2O +
    H2A

    El elemento H2A de la fórmula
    representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual
    se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido
    de carbono; CH2 una generalización de los
    hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran
    mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir,
    en las algas y las plantas verdes, H2A es agua
    (H2O); pero en algunas bacterias
    fotosintéticas, H2A es anhídrido
    sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con
    agua es la más importante y conocida y, por tanto,
    será la que tratemos con detalle.

    La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una
    serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes
    de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y
    son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa,
    llamada reacción lumínica, aumenta con la
    intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no
    con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción
    en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro
    de ciertos límites), pero no con la intensidad
    luminosa.

    Etimológicamente fotosíntesis significa
    síntesis con ayuda de la luz; en realidad
    consiste en un conjunto de reacciones que conducen a que las
    plantas iluminadas sinteticen su propia materia
    orgánica. El proceso es fundamental para la
    vida.

    La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se
    puede garantizar que la vida sobre la tierra no
    llegue a su fin por falta de energía. En esencia consiste
    en la liberación de oxigeno
    integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del
    poder
    resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la
    materia viva. Es un proceso de oxidorreducción en que un
    donador de electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el
    anhidrido carbónico u otro aceptor adecuado, como puede
    ser el sulfato o el nitrato, se reduce.

    La fotosíntesis es importante para el hombre por
    varias razones; quizá la más llamativa, pero no la
    más importante, sea el hecho que mediante la
    fotosíntesis se producen los alimentos y
    oxigeno, que son los productos finales. Sin embargo, en un
    estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental
    es el estudio de la captación de energía luminosa y
    su transformación en energía química. Este
    proceso o serie de procesos constituyen un apasionante campo de
    estudio que se desarrollara a lo largo de este tema.

    1.1 BREVE DESARROLLO
    HISTÓRICO.

    Aunque los trabajos de Van Helmont deberían haber
    puesto en tela de juicio la teoría
    aristotélica del humus, no fue hasta bien entrado el siglo
    XIX cuando, gracias a la autoridad de
    Liebig, fue totalmente abandonada. Por otra parte, la posibilidad
    de que la luz del sol tuviera algo que ver con el desarrollo del
    color verde de las plantas ya había sido apuntada por el
    mismo Aristóteles, pero pasó
    desapercibido. Stephen Hales hace la primera mención en
    este sentido e incluso avanza la idea de que la toma de aire por las
    hojas sirve para alimentar a la planta.

    La posibilidad de manejar gases
    abrió un nuevo camino en estos estudios, y así
    tenemos que Priestley descubrió el oxígeno como
    producto de la
    fotosíntesis. En el año 1779 Ingenhousz concluye
    que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la
    oscuridad, igual que los animales, pero
    que al iluminarlas la luz del sol, la liberación del aire
    desflogisticado excede al que consume.

    Casi simultáneamente, Senebier, añade que
    la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende la
    presencia de aire fijado (anhidrido carbónico). Este aire
    fijado, disuelto en agua, es el alimento que las plantas extraen
    del aire que las rodea.

    El último término en la ecuación
    fotosintética, esto es, el agua, fue puesto de manifiesto
    tras los trabajos de Saussure, quien en 1804 publicó un
    trabajo en el que demostraba que el peso de materia
    orgánica y oxígeno producido en la
    fotosíntesis era mayor que el del "aire fijado" (anhidrido
    carbónico consumido). Puesto que en las plantas solo se
    incorporaba aire y agua, concluyó que el otro reactivo que
    faltaba era el agua.

    La ecuación tal como había sido expresada
    en la nomenclatura
    prequímica, sería:

    Aire fijado + Agua

    Luz

    Aire vital + Alimento de la planta

    Planta verde

    Ingenhousz tradujo la terminología
    flogística a la nomenclatura
    química y así quedó la ecuación
    de la fotosíntesis:

    CO2 + Agua

    Luz

    O2 + Materia
    orgánica

    Planta verde

    Posteriormente Dutrochet, en 1837, demostró que
    sólo las células que contienen clorofila realiza la
    reducción del anhidrido carbónico.

    Para completar el cuadro hay que añadir un nombre
    a la historia de la
    fotosíntesis y es de Julius Robert Mayer (1814-19878), uno
    de los formuladores de la ley de la
    conservación de la energía.

    Durante la fotosíntesis existe almacenamiento de
    la energía luminosa en forma de energía
    química:

    CO2 + Agua + hv

    Planta verde

    O2 + (CH2O) +
    Energía química

     

    De una forma más general podemos
    escribir:

    nCO2 +
    mH2O+ hv

    Planta verde

    nO2 +
    m(CH2O) +
    ΔEnergνa

     

    En el caso de que se forme glucosa, m = n
    = 6.

    El hecho de que la fotosíntesis lleva la
    formación de hidratos de carbono fue demostrado por Sachs,
    quien expuso la mitad de una hoja a luz, dejando la otra mitad a
    oscuras. Al cabo de cierto tiempo
    sometía toda la hoja a vapores de yodo, observando que la
    mitad iluminada tomaba color violeta oscuro, debido a la
    reacción del almidón con el yodo.

    A la vista de la ecuación se puede concluir que
    la fotosíntesis puede manifestarse perceptiblemente por un
    desprendimiento de gas (el
    oxígeno).

    1.2 EVOLUCIÓN DE LA
    FOTOSÍNTESIS.

    Las primeras células sobre la tierra, que
    aparecieron hace más de 3.5 mil millones de años,
    no tenían ni fotosíntesis ni respiración
    aeróbica. Ellas adquirían moléculas
    orgánicas como fuentes de
    energía química y materiales de
    construcción, a partir de las aguas
    circundantes. (Las primeras moléculas orgánicas se
    sintetizaron aparentemente a partir de gases originados en
    procesos inorgánicos).

    Las células liberaban energía
    química a partir de estas moléculas mediante la
    fermentación, debido a que con anterioridad
    a la fotosíntesis no había gas oxigeno suficiente
    para la respiración aeróbica.

    Los primeros organismos fotosintéticos
    aparecieron luego, hace cerca de 3.3 mil millones de años.
    Ellos cambiaron completamente el ambiente y por
    tanto, el curso de la evolución. El gas oxigeno liberado a
    partir de la fotosíntesis fue en un principio toxico para
    las células.

    Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayoría
    de las células evolucionaron en la capacidad de usar este
    contaminante ambiental en la respiración celular. La
    respiración aeróbica, que origina mucho mas
    energía a partir de los azucares que la
    fermentación, apareció hace alrededor de 2.5 mil
    millones de años. Hoy la mayoría de los organismos
    no solo usan el gas oxigeno sino que pueden morir cuando se les
    priva de el.

    1.3 FOTOSÍNTESIS Y
    RESPIRACIÓN AEROBIA

    Un subproducto del a fotosíntesis ese l gas de
    oxigeno (O2), el cual deben tener la mayoría
    del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en
    la respiración celular aeróbica, la serie de
    reacciones que transfiere energía química de los
    monómeros orgánicos al ATP (la molécula
    transportadora de energía). Cuando la respiración
    aeróbica consume glucosa como combustible, la
    reacción total es lo puesto de la
    fotosíntesis:

    C6H12O6 +
    6O2

     

    6CO2 + 6H2O +
    Energía

     

    Una diferencia importante entre las dos reacciones
    radica en que la energía usada en la fotosíntesis
    es la energía lumínica y la energía liberada
    en la respiración celular es energía química
    y calor. Las dos
    reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los
    productos del a respiración celular (aguay dióxido
    de carbono) y la respiración celular usa los productos de
    la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno).

    1.4 SITIOS EN DONDE SE REALIZA LA
    FOTOSÍNTESIS.

    Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias
    realizan la fotosíntesis. En bacterias que son solo
    células precariotas (simples), las vías
    bioquímicas de la fotosíntesis se ubican sobre las
    identaciones de la membrana plasmática y dentro del fluido
    interior. En las plantas y las algas, que son las células
    eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de
    unos organelos especializados llamados cloroplastos.

    Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez
    bacterias fotosintetizadoras. Las dos estructuras son
    notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido, hace
    más de 2 mil millones de años, fue que una bacteria
    fotosintetizadora invadió una célula más
    grande y las dos células desarrollaron una relación
    mutualística: la célula
    mas grande adquirió azucares de la célula menor y
    esta adquirió materiales en bruto de la célula
    más grande.

    La fotosíntesis es una sucesión de
    más de sesenta reacciones bioquímicas que ocurren
    en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las
    cuales la energía lumínica se convierte en
    energía química; y (2) las reacciones
    independientes de la luz, en las cuales la energía
    química se utiliza para construir azúcar a partir
    del dióxido de carbono.

    II. FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA
    FOTOSÍNTESIS

    Los experimentos de Blackman se incluía que en la
    fotosíntesis actúan dos procesos: uno oscuro
    (dependientes de la concentración de CO2) y
    otro luminoso. Mientras que la velocidad del primero es
    fuertemente afectada por la temperatura, la velocidad del proceso
    luminoso es poco afectada por ella. Experimentos posteriores han
    confirmado la utilidad de la
    separación conceptual de ambos procesos, oscuro y
    luminoso.

    En el primer proceso, las llamadas "reacciones
    luminosas", los protones derivados del agua se utilizan en la
    síntesis quimiostática de ATP a partir de ADP y
    Pi, en tanto un átomo de hidrógeno del
    agua se utiliza para la reducción de NADP+ a
    NADPH. Las reacciones se caracterizan por la producción, dependiente del a luz, de
    oxigeno gaseoso que deriva de la ruptura de las moléculas
    de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los
    organismos fotosintéticos pueden recolectar la
    energía luminosa mediante varios procesos y la utilizan
    para conducir reacciones metabólicas.

    2.1 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA
    LUZ

    Las reacciones dependientes de la luz requieren luz;
    convierten la energía lumínica en energía
    química, que se captura en el ATP y el NADPH (una
    molécula que transporta electrones y átomos de
    hidrógeno). Solo la energía química puede
    hacer trabajo biológico. Las reacciones fotodependientes
    se resume como sigue:

    12H2O + 12NADP+ + 18ADP +
    18Pi

    Luz

    6O2 + 12NADPH + 18ATP

    Clorofila

    La energía lumínica se transforma en
    energía química cuando mueve electrones más
    lejos de sus núcleos atómicos: Recuérdese
    que cuando más lejos esta un electrón del
    núcleo más energía química
    retiene.

    La energía adicional retenida por el
    electrón desplazado se libera cuando el electrón se
    mueve más cerca del núcleo del otro átomo:
    La energía liberada es capturada y utilizada para formar
    las moléculas transportadoras especiales, ATP o NADPH, las
    cuales luego son usadas en las reacciones independientes de la
    luz.

    Las reacciones de fotosíntesis dependientes de la
    luz tienen lugar en membranas, donde enzimas y otras
    moléculas que promueven las reacciones son embebidas. En
    los cloroplastos de las plantas y las algas, estas membranas son
    bolsas aplanadas, llamadas tilacoides, que se organizan en pilas
    llamadas granas.

    2.2 FOTOSISTEMAS

    Las moléculas que participan en las reacciones
    lumínicas trabajan juntas en unidades llamadas
    fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta
    combinación de clorofilas y otros pigmentos que absorben
    longitudes de onda específicas de la luz. Un fotosistema
    consta de (1) varios cientos de pigmentos de antena, (2) un
    centro de reacción y (3) un receptor primario de
    electrones. Los centenares de fotosistemas operan a la vez dentro
    de un cloroplasto o una bacteria fotosintetizadora.

    Los pigmentos de antena reúnen energía y
    la encausan a un pigmento especial llamado el centro de
    reacción. Los pigmentos de antena son clorofilas y
    carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente
    electrones. Cuando los electrones de estos pigmentos absorben la
    luz, son liberados fuera de la molécula y luego penden
    cerca de ella, liberando energía que se transfiere a las
    moléculas adyacentes y eventualmente al centro de
    reacción.

    El centro de reacción de un fotosistema es una
    molécula de clorofila que pierde los electrones. La
    energía recibida directamente de la luz del sol e
    indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera
    de las moléculas y en el receptor primario de electrones
    del fotosistema.

    El receptor primario de los electrones de un fotosistema
    captura los electrones excitados perdidos por el centro de
    reacción y los pasa a una cadena transportadora de
    electrones o al transportador de electrones.

    2.2.1
    Evolución De Los Fotosistemas I Y II

    La fotosíntesis es un proceso biológico
    muy antiguo, que haber cambiado mucho desde que surgió por
    primera vez hace más de 3 mil millones de años. La
    utilización del a energía lumínica para
    producir las moléculas orgánicas surgió por
    primera vez en bacteria santiguas, similares a las sulfobacterias
    verdes que existen en la actualidad.

    Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que
    empleaba el pigmento verde llamado bacterioclorofila para captar
    la energía lumínica. Este fenómeno operaba
    solo, y generaba ATP a partir de energía luminosa por
    fosforilación cíclica. Sin embargo, esta no incluye
    la capacidad reductora del NADPH, necesaria para producir
    moléculas de carbohidratos
    a partir del CO2 (en la fosforilación
    cíclica los electrones del a clorofila no pasan al
    NADP+, sino que regresan a la clorofila). Las
    bacterias fotosintéticas antiguas, que igual que algunas
    de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro
    de hidrógeno (H2S), en vez del H2O,
    a fin de generar la capacidad de reducción necesaria para
    la síntesis de carbohidratos en la
    fotosíntesis:

    H2S

     

    S + 2H+ +
    2e

     

    2H+ + 2e– +
    NADP+

     

    NADPH + H+

     

    Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la
    bacterioclorofila tiene suficiente potencial oxidativo para
    extraer los electrones del H2S pero no para extraerlos
    del agua.

    Hace unos 3 100 a 3 500 millones de años
    surgió un nuevo grupo de precariotes, llamados
    cianobacterias. Estos antiguos organismos eran tal vez tan
    similares a las cianobacterias actuales, que tienen reacciones
    fotodependientes similares a las de los eucariotes
    fotosintéticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila
    a en vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la
    fosforilación no cíclica debido a que tienen el
    fotosistema II además del I. El agua aporta electrones
    para generar NADPH, que as u vez suministrar ala capacidad
    reductora necesaria para sintetizar las moléculas de
    carbohidratos a partir de dióxido de carbono.

    2.2.2
    Fotosistemas I Y II.

    La fotosíntesis involucra las dos tipos de
    unidades fotosintetizadoras: el fotosistema I (FSI) y el
    fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de manera
    diferente y procesan electrones y energía de diferentes
    formas.

    El centro de reacción del fotosistema I es una
    molécula de clorofila llamada P700, que absorbe más
    fuertemente las ondas
    lumínicas con longitud de onda de 700 nanómetros.
    El centro de reacción del fotosistema II es una
    molécula de clorofila llamada P680, que absorbe más
    fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de
    680 nanómetros. Los electrones excitados en el fotosistema
    I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los
    electrones son transferidos mediante una cadena transportadora de
    electrones al centro de reacción del fotosistema
    I.

    El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo
    común se encuentra conectada al fotosistema II para una
    obtención más eficiente de la energía
    lumínica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de
    cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de
    luminosidad. Los dos sistemas
    están vinculados por la cadena transportadora de
    electrones.

    2.2.3
    Unión De Los Fotosistemas

    Los electrones viajan en pares a lo largo de una
    trayectoria fija desde el fotosistema II al fotosistema I. La luz
    absorbida por los pigmentos de antena y el centro de
    reacción del fotosistema II libera electrones fuera del
    centro de reacción. Los electrones desplazados desde el
    centro de reacción son reemplazados por dos electrones de
    agua: una molécula de agua se divide en un átomo de
    oxígeno y dos de hidrógeno. Los átomos de
    hidrógeno, a la vez, se rompen para formar dos electrones
    y dos protones. Mediante este proceso, el agua alimenta
    continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones
    excitados liberados fuera del centro de reacción son
    captados por el receptor primario de electrones y pasados a la
    cadena transportadora de electrones.

    La energía se libera cuando los electrones se
    transfieren desde una molécula a lo largo de una cadena
    transportadora de electrones. Esta energía es utilizada
    por las proteínas
    de transporte para bombear protones (H+) a
    través de la membrana tilacoide (desde afuera hacia
    adentro del tilacoide) de un cloroplasto. Un gradiante de
    protones se establece, con concentraciones más altas de
    protones acumulados dentro del tilacoide.

    Cuando una proteína de canal en la membrana se
    abre, los portones viajan a través del canal al otro lado.
    Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusión (altas a
    bajas concentraciones), repulsión de cargas positivas
    dentro del tilacoide, y atracción a cargas negativas fuera
    del tilacoide. Cuando los protones se mueven a través de
    la membrana, liberan energía que se usa para construir ATP
    a partir de ADP e iones de fosfato.

    La formación de ATP desde un gradiante de
    protones es conocida como fosforilación
    quimiostática. El término quimi se refiere
    al gradiente químico de protones, osmótico
    se refiere a la difusión mediante una membrana, y
    fosforilación se refiere a la adición de un
    ion de fosfato al ADP.

    Desde el fotosistema dos, los electrones "gastados" de
    la cadena transportadora de electrones entran en el centro de
    reacción del fotosistema I, donde reemplazan los
    electrones excitados liberados por la energía
    lumínica fuera del pigmento. Nuevamente, los electrones
    viajan en pares. Los electrones excitados del centro de
    reacción del fotosistema I son tomados por un receptor
    primario de electrones y pasados al transportador de electrones,
    NADP+. Los dos electrones excitados más un
    protón se combina con NADP+ para formar una
    molécula de NADPH.

    Los dos átomos de hidrogeno de
    una molécula de agua fueron despojados de sus electrones,
    los cuales se movieron dentro del centro de reacción del
    fotosistema II. Uno de los protones restantes luego se
    unió a uno de los electrones para formar un átomo
    de hidrogeno dentro de una molécula de NADPH. El otro
    protón se unirá, durante las reacciones
    independientes de la luz, con el otro electrón recobrado
    por el NADPH para formar un segundo átomo de
    hidrógeno. El átomo de oxígeno de la
    molécula de agua se combina con otro átomo de
    oxigeno (simultáneamente otra molécula de agua se
    despojo de sus electrones) para formar gas oxigeno
    (O2), que se difunde fuera de la
    célula.

    2.2.4
    Fotofosforilación Cíclica Y
    Fotofosforilación No Cíclica

    Cuando la antena del fotosistema I transfiere la
    energía luminosa a la clorofila P700 del centro de
    reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su
    potencial de reducción pasa a ser muy negativo. A
    continuación, sede su electrón excitado o de alta
    energía a un aceptor específico, probablemente a
    una molécula especial de clorofila a o una
    proteína ferrosulfurosa. El electrón es transferido
    finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos
    direcciones. En la vía cíclica, el electrón
    se mueve en una ruta cíclica a través de una serie
    de transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La
    vía se denomina cíclica porque el electrón
    procedente del a P700 vuelve a esta después de recorrer la
    cadena transportadora de electrones fotosintética. En el
    proceso solo participa el fotosistema I.

    Los electrones también pueden recurrir la
    vía no cíclica en la que intervienen los dos
    fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la
    ferredoxina, como en el caso anterior. Sin embargo, en la rutan
    no cíclica la ferredoxina reducida reduce el
    NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al
    NADP+ no pueden ser utilizados para reducir la P700
    oxidada, se requiere la participación del fotosistema II.
    Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el
    proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos
    electrones recorren la vía no cíclica.

    2.2.4.1
    Fotofosforilación No Cíclica

    Es la reacción fotodependiente más
    común, participa tanto el fotosistema I como el II. La luz
    energizada por los electrones, que pasan por una cadena de
    transporte de electrones desde la fuente original de estos, el
    agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag
    del os electrones que se observa algunas veces recibe el nombre
    de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran es esta
    vía, hay un rendimiento de energía de dos
    moléculas de ATP y una de NADPH.

    En el fotosistema I una molécula de pigmento de
    un complejo antena de ese fotosistema absorbe un fotón de
    luz. La energía absorbida se transfiere al centro de
    reacción, donde excita un electrón de una
    molécula de P700. Dicho electro excitado (energizado) se
    transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo transfiere a la
    ferredoxina, una proteína de membrana que contiene
    hierro. Esta
    lo transfiere a NADP+.

    La cadena de transporte de electrones debe aportar dos
    electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH. Cuando
    el NADP+ acepta los dos electrones, esto se unen a los
    protones (H+), de aquí que la forma reducida
    del NADP+ sea el NADPH, que se libera en el estroma.
    La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un
    electrón al aceptor primario; el electrón faltante
    es repuesto por uno cedido por el fotosistema II.

    Al igual que el fotosistema I, e lII se activa cuando
    una molécula de pigmento de un complejo antena absorbe un
    fotón de energía lumínica. Esta
    energía es transferida al centro de reacción, donde
    hace que un electrón de una molécula de P680 pase a
    un nivel de energía más alto. Este electrón
    de alta energía es captado por un aceptor primario y
    después pasa por una cadena de moléculas aceptoras
    hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.

    Una molécula de P680 que don aun electrón
    excitado al aceptor primario adquiere carga positiva. Esta
    molécula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es
    capaz de extraer los electrones del átomo de
    oxígeno (esto es, oxidarlo) de una molécula de
    agua. En una reacción catalizada por una sola enzima, el
    proceso de fotolisis ("rotura por luz") descompone el agua en sus
    componentes: dos electrones, dos protones (H+) y
    oxígeno. Cada electrón es donado a una
    molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio
    interior tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma
    atómica en las células, el producido por la rotura
    de una molécula de agua se escribe 1/2O2. Deben
    escindirse dos moléculas de agua para liberar una
    molécula de oxigeno (O2), que finalmente se
    libera a la atmósfera. La
    fotolisis del agua e suna reacción notable, pero su nombre
    es un tanto engañoso por que da la idea de que se
    descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la luz escinde
    el aguad e manera indirecta, al oxidar moléculas de
    P680.

    En presencia de luz, hay un flujo unidireccional
    continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta
    su aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotolisis
    enzimática para reponer los electrones energizados que las
    moléculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de
    transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados
    viajan por la cadena de transporte que conecta el fotosistema II
    con el I y sustituyen a los electrones energizados que las
    moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen
    el NADP+.

    A medida que los electrones se transfieren a lo largo
    del a cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el
    I, pierden energía.

    Parte del a energía liberada se utiliza para
    bombear protones a través de la membrana tilaciodal, desde
    el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, l oque produce
    un gradiente de protones. La energía de este gradiente se
    aprovecha para producir ATP a partir de ADP por
    quimiósmosis. ATP y NADPH, los productos del a s
    reacciones fotodependientes, se liberan ene l estroma, donde
    ambos son necesarios para las reacciones de fijación de
    carbono.

    Partes: 1, 2

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