Agregar a favoritos      Ayuda      Português      Ingles     
 Página anterior Volver al principio del trabajoPágina siguiente 

Contribución al conocimiento de la abundancia y frecuencia de uso del hábitat (página 5)




Partes: 1, 2, 3, 4, 5

5. DISCUSION.

5.1 INDICES DE ABUNDANCIA POBLACIONAL.

5.1.1 INDICES DE ABUNDANCIA POBLACIONAL EN ELSISTEMA AGUARO.

Los índices de abundancia registrados en el sistema Aguaro (1,45 ind/km, 20 km; 1,18 ind/km, 28 km y 1,24 ind/km, 25 km) (Tabla 2) durante la época de sequía, fueron relativamente altos en comparación con la época de lluvias (0,57 y 0,83 ind/km, en 30 km), y similares a los reportados por Pilleri y Ghir (1977) en el río Ipurupuru (1,17 ind/km, en 12 km) (período de aguas bajas, 11/1976) y Carantoña (1999) en el Refugio de Fauna Silvestre Caño Guaritico, específicamente en el Caño Garza, (1 ind/km, en 3 km; 1,33 ind/km, en 4 km) para la misma época. No obstante, se debe considerar que las distancias recorridas y el ancho del río en cada caso son diferentes.

Los índices de abundancia relativamente altos, registrados en el sistema Aguaro, posiblemente fueron consecuencia de la disminución del volumen de agua en el cauce del río, lo cual facilitó la concentración de las toninas en zonas del canal principal, con agua suficiente, que proporcionaron un hábitat adecuado (Fig. 4).

La formación de agrupaciones grandes durante la época de sequía ha sido reportada por Layne (1958), Leatherwood y Reeves (1983 citados por Carantoña, 1999) y Best y da Silva (1993) en la cuenca del río Amazonas durante la época de sequía.

El índice de abundancia reportado para la época de transición (julio) (1,44 ind/km, en 25 km) (Tabla 2; Fig. 4) fue relativamente alto y mayor que los señalados por Carantoña (1999) para el Caño Garza (0,57 ind/km, en 7 km; 0,62 ind/km, en 6,5 km).

Este índice posiblemente fue consecuencia de que las agrupaciones formadas con fines reproductivos en la época de sequía, no se habían disgregado completamente durante la época de transición.

Este tipo de agrupaciones han sido reportadas por Best y da Silva (1993) en la cuenca del Amazonas. No obstante, en este período de muestreo (julio), las toninas comenzaron a formar agrupaciones relativamente más pequeñas, posiblemente como consecuencia del incremento en el volumen de agua.

Los índices de abundancia relativamente bajos, que variaron entre (0,57 y 0,83 ind/km, en 30 km) (Tabla 2; Fig. 4) durante la época de lluvias, fueron similares a los reportados por Carantoña (1999) para la misma época (0,58 ind/km, en 6,9 km; 0,98 ind/km, en 4,1 km) en el Caño Garza.

Posiblemente estos índices fueron ocasionados, en el sistema Aguaro, por la mayor área inundada, el cauce más ancho y el incremento en biomasa de la vegetación acuática, que propició un bajo número de observaciones de toninas.

Una tendencia similar reportaron da Silva (1983) y Best y da Silva (1989a) en el Amazonas en aguas altas, mientras que McGuire y Winemiller (1998) señalaron en el río Cinaruco (Cuenca del Orinoco) que la expansión vertical y lateral del cuerpo de agua dificultó la detección de los delfines.

Como se puede observar, existe una tendencia anual semejante en los índices de abundancia observados por Carantoña (1999) en el caño Garza, ubicado en el Refugio de Fauna Silvestre Caño Guaritico, estado Apure y los reportados para el sistema Aguaro, edo. Guárico. Los mayores índices se registraron en la época de aguas bajas y los menores en aguas altas. No obstante, aun cuando los valores de los índices reportados por Carantoña (1999) en el Caño Garza durante las diferentes épocas (1,33 a 0,57 ind/km) son similares a los observados en el Sistema Aguaro (1,45 a 0,57 ind/km), se debe tener en cuenta que las distancias recorridas en ambos trabajos de investigación fueron diferentes (3-7 km, en Caño Garza; 20-30 km, en sistema Aguaro).

5.1.2 INDICES DE ABUNDANCIA POBLACIONAL EN EL SISTEMA GUARIQUITO-APURITO.

En el sistema Guariquito-Apurito durante la época de sequía se registraron índices de abundancia comparativamente bajos (0; 0,26 y 0,3 ind/km) (Tabla 3; Fig. 5) con respecto a los reportados para la época de transición (julio) (0,4 ind/km, en 50 km). No obstante, tales índices fueron similares a los reportados por Carantoña (1999) para el río Apure (0,2 ind/km, en 90,1 km) durante sequía.

Los bajos índices reportados para el Guariquito-Apurito en esta época posiblemente fueron ocasionados por la velocidad de corriente relativamente alta en el río Apurito (0,25 a 0,41 m/s) (Localidades G3 y G4) (Tabla 6b), que presumiblemente provocó el desplazamiento de toninas hacia los ríos de mayor volumen (Orinoco, Caujarito) en búsqueda de condiciones más favorables.

Estos desplazamientos han sido documentados por otros autores (Layne, 1958; Best y da Silva, 1993; da Silva, 1995) durante el período de aguas bajas. Adicionalmente, Denkinger (1999) reportó desplazamientos estacionales de 200 km en la Reserva de producción faunística Cuyabeno, Ecuador.

En la época de transición (julio), se registró un índice de abundancia relativamente alto (0,4 ind/km, en 50 km) en comparación con los índices reportados en sequía (0; 0,26 y 0,3 ind/km) y lluvias (0,24 y 0,14 ind/km, en 50 km) (Tabla 3; Fig. 5). Este índice fue mayor que los registrados por Carantoña (1999) para el río Apure (0,24 ind/km, en 90,1 km) en la misma época.

El índice relativamente alto registrado en Guariquito-Apurito durante la época de transición (julio), posiblemente estuvo relacionado con la llegada de toninas provenientes de otros ríos (Caujarito, Orinoco, Caño Rabanales), favorecida por el incremento en el volumen de agua (Fig. 5). Denkinger (1999) registró desplazamientos estacionales de 200 km en la Reserva de producción faunística Cuyabeno, Ecuador.

La incursión de toninas en afluentes pequeños durante la época lluviosa ha sido reportada en la cuenca del Amazonas por varios autores (Layne, 1958; Pilleri y Gihr, 1977; Magnusson y col. 1980; Perrin y Brownell, 1989; da Silva, 1995). Adicionalmente, da Silva (1983) expuso que los movimientos estacionales parecen estar relacionados con las migraciones de los peces.

Durante la época de lluvias (septiembre-noviembre), los índices de abundancia fueron menores (0,24 y 0,14 ind/km, en 50 km) que los registrados en la época de transición (julio) (0,4 ind/km, en 50 km) (Tabla 3; Fig. 5), pero mayores que los reportados por Carantoña (1999) en el río Apure (0,04 ind/km, en 90,1 km) para la época de aguas altas.

Esta disminución de los índices de abundancia en el Guariquito-Apurito posiblemente estuvo relacionada con el incremento en ancho y profundidad del canal, lo que facilitó el desplazamiento de las toninas hacia las sabanas y bosques inundados, reduciendo la posibilidad de observación. Este comportamiento ha sido reportado por da Silva (1983) y Best y da Silva (1989a) en la cuenca del río Amazonas, y McGuire y Winemiller (1998) en el río Cinaruco (cuenca del río Orinoco).

5.2 COMPARACION DE LA ABUNDANCIA POBLACIONAL.

En el sistema Aguaro no se observaron cambios estadísticamente significativos en los índices de abundancia de una época a otra (p = 0,0833) (Anexo 3a) posiblemente como consecuencia de la poca magnitud de los desplazamientos estacionales de las toninas, tal como han reportado (Perrin y col. 1989; da Silva, 1995). No obstante, las variaciones en los índices entre épocas, posiblemente estén relacionados con los cambios en el volumen de agua de los ríos (Tablas 2 y 3) (Fig. 4) debido a la estacionalidad climática de la zona.

En el sistema Guariquito-Apurito, tampoco se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre los índices de abundancia de una época a otra (p = 0,5637) (Anexo 3b), aun cuando se produjeron variaciones en función de los períodos de muestreo (Fig. 5). Esto quizás este relacionado con un comportamiento de las toninas orientado a ocupar un territorio definido al menos parte del año, tendencia reportada por Trebbau y Van Bree (1975) y Schnapp y Howroyd (1992) en el río Apure.

Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre los índices de abundancia registrados en ambos sistemas durante la época de sequía (p = 0,0495) (Anexo 3c) (Tablas 2 y 3) (Fig. 6), posiblemente como consecuencia del mayor número de toninas observadas en el río Aguaro, debido, al presumible confinamiento a que estuvieron sometidas en esta época, lo que permitió conjuntamente con los bajos niveles de agua, una fácil detección de los individuos en este sistema.

Durante la época de lluvia, no se observaron diferencias estadísticamente significativas entre sistemas (p = 0,1213) (Anexo 3d) (Fig. 6), posiblemente debido a que el incremento en volumen de agua en ambos, favoreció la disgregación de las toninas hacia los bosques y sabanas inundadas, lo que redujo el número de observaciones y concomitantemente los índices de abundancia.

El mayor índice de abundancia observado en el sistema Aguaro en comparación con el Guariquito-Apurito (p = 0,0040) (Anexo 3e) (Fig. 6) posiblemente estuvo relacionado con mejores condiciones del hábitat, a pesar del confinamiento al cual fueron sometidas las toninas en este río durante parte del año.

5.3 USO Y FRECUENCIA DE USO DE LOS HABITATS.

El hábitat mas utilizado por las toninas en el P.N. Aguaro-Guariquito durante el tiempo en que se realizó la investigación fueron los pozos en el cauce principal y con menos frecuencia el propio canal y localidades con características intermedias, estas últimas con velocidades de corriente relativamente altas (0,22 - 0,4 m/s) (Tabla 4) pero con poca turbulencia. Esto fue consecuencia de que los hábitats de pozo fueron los observados con mayor frecuencia en el área de estudio, particularmente en el sistema Aguaro.

Al comparar las características físico-químicas de las localidades donde se observaron toninas (Tabla 4) con las utilizadas para caracterizar el sistema Aguaro (Tabla 6a), se encontró que no existían diferencias estadísticamente significativas para la velocidad de corriente (p = 0,4820), transparencia (p = 0,1573), pH (p = 0,0804), oxígeno (p = 0,6052) y sólidos (p = 0,2014), lo cual aparentemente podría interpretarse como una preferencia por las localidades de este sistema o por este tipo de condiciones.

La comparación entre las características físico-químicas de las localidades donde se observaron toninas (Tabla 4) con las utilizadas para caracterizar el sistema Guariquito-Apurito (Tabla 6b), dio como resultado que no existían diferencias estadísticamente significativas para la concentración de oxígeno (p = 0,1485), pero si para el resto de los parámetros; velocidad de corriente (p = 0,0004), transparencia (p = 0,0333), pH (p = 0,0086) y sólidos (p = 0,0500), lo que aparentemente podría interpretarse como un rechazo por la mayoría de las condiciones de este sistema.

Aparentemente existe una selección a favor de las características físico-químicas del sistema Aguaro por parte de las toninas. No obstante, se debe tener presente que se realizó un mayor número de observaciones de delfines en este sistema y los individuos posiblemente permanecieron semiconfinados en este río al menos parte del año, por lo que puede existir un sesgo importante en la interpretación de los resultados.

Adicionalmente, las toninas se distribuyeron a lo largo de los sistemas estudiados formando agrupaciones generalmente en las mismas localidades durante diferentes períodos de muestreo (Tabla 4; observaciones 7, 2, 12 y 13 en Aguaro y 15 a 17 en Guariquito-Apurito) sin ser aparentemente afectadas por los cambios en las características físico-químicas. Esto posiblemente se debe a un comportamiento sedentario o territorial, lo cual ha sido reportado por Layne (1958) y Pilleri (1969) en el Amazonas Boliviano y Schnapp y Howroyd (1992) en el río Apure.

Es probable que, las características físico-químicas en los intervalos reportados en el área de estudio no afecten directamente a las toninas, pero si son determinantes de la abundancia y distribución de los peces, los cuales posiblemente se ubicarán, preferentemente, en zonas que impliquen un menor gasto energético y/o una mejor calidad de hábitat, lo cual influye directamente en la distribución de los delfines.

McGuire y Winemiller (1998) reportaron que aun cuando la disponibilidad de presas es un factor importante en el uso del hábitat por las toninas, esta no debe ser la única consideración, ya que ciertos hábitats pueden ser energéticamente más favorables debido a la temperatura, sombra, velocidad de corriente o por la presencia de refugios.

Hurtado y col. (1997) reportaron mayor abundancia de peces en el río Guariquito en comparación con el Aguaro. Con base en tal información, sería razonable esperar también un mayor número de toninas en este río, sin embargo, los resultados indican todo lo contrario, la abundancia de toninas en el sistema Aguaro (28,5 ± 6,2 ind/período de muestreo), fue mayor que la encontrada en Guariquito-Apurito (13,4 ± 4,2 ind/período de muestreo) (Tablas 2 y 3), esto tal vez se deba al mayor tráfico fluvial que se registra en el sistema Guariquito-Apurito y a la velocidad de corriente relativamente alta del río Apurito.

5.3.1 CARACTERISTICAS FISICO-QUIMICAS DE LAS LOCALIDADES DONDE SE OBSERVARON TONINAS.

Las toninas fueron observadas indistintamente en aguas con características muy contrastantes durante los diferentes períodos de muestreo (Tabla 4)

En el sistema Aguaro, se observaron toninas en localidades cuyas características físico-químicas fueron ampliamente diferentes unas de otras. A excepción de la velocidad de corriente superficial, que estuvo entre 0 m/s y 0,18 m/s, en los otros parámetros se registraron cambios importantes, como en la transparencia del agua (11,00 cm - 192,50 cm), el pH (4,57 - 7,15), la concentración de oxígeno (7,81 mg/l - 1,21 mg/l), los sólidos disueltos y en suspensión (19 mg/l - 450 mg/l), el ancho del canal (43 m - 500 m) y la profundidad (0,67 m - 8,00 m) (Tabla 4).

En el sistema Guariquito-Apurito, se observaron toninas en localidades cuyas características físico-químicas fueron considerablemente diferentes entre si. En este sistema, el parámetro que presentó menor variación fue la velocidad de corriente (0 m/s - 0,50 m/s), mientras que en el resto, registraron cambios importantes, como en la transparencia del agua

(6,5 cm - 51 cm), el pH (7,45 - 5,84), la concentración de oxígeno (0 mg/l - 6,33 mg/l), los sólidos disueltos y en suspensión (450 mg/l - 85 mg/l), el ancho del canal (100 m - 300 m) y la profundidad (2 m - 7,6 m) (Tabla 4).

Carantoña (1999) en el Refugio de fauna silvestre Caño Guaritico registró valores de pH (7,04-7,24) similares a los reportados para el P.N. Aguaro-Guariquito, mientras que los valores de sólidos disueltos y en suspensión fueron mucho más contrastantes (148 mg/l Caño Guaritico; 6286 mg/l río Apure) y la concentración de oxígeno disuelto (6 mg/l Caño Garza; 8,1 mg/l Caño Guaritico) fue similar a los mayores registros encontrados en el parque.

La presencia de delfines en localidades del P.N. Aguaro-Guariquito donde las concentraciones de oxígeno disuelto fueron bajas durante la época de lluvias (0 - 0,21 mg/l) (Tabla 4), probablemente esté relacionado con una menor dificultad en el proceso de búsqueda y captura de presas por parte de las toninas, debido a que, la disminución en la concentración de oxígeno provoca efectos de aletargamiento en los peces o la muerte en casos extremos, como se pudo corroborar en el área de estudio durante los meses de septiembre y noviembre.

Carantoña (1999) planteó que las variables evaluadas posiblemente actúan como barreras químicas y pueden influir en la distribución local de las toninas. Pilleri y Pilleri (1982) señalaron que de las propiedades químicas del agua la acidez podría actuar como barrera, mientras Best y da Silva (1989a) señalaron que los ríos pobres en nutrientes y con pH ácido, pueden afectar la productividad primaria y secundaria y de esta forma intervenir sobre la distribución de esta especie. No obstante, Meade y Koehnken (1991) reportaron que las toninas son comunes en ríos con tipos de aguas muy contrastantes y consideraron que su distribución está poco relacionada con factores como el pH y los sólidos disueltos.

En el P.N. Aguaro-Guariquito no se encontró correlación entre la presencia de toninas y la mayoría de las variables físico-químicas evaluadas (Tabla 5a-c; Fig. 13a-c). De manera que, posiblemente, tales variables no afectan la distribución de las toninas en el área, debido a que estos delfines se detectaron en localidades donde los parámetros físico-químicos variaron ampliamente durante las diferentes épocas, como en la localidad A3, en la cual se detectaron toninas en cuatro oportunidades (Tabla 4; observaciones 7, 10, 12 y 13), y cerca de la localidad G2 en tres oportunidades (Tabla 4; observaciones 15 a 17). Esto puede indicar que su permanencia en tales puntos, está más relacionada con un comportamiento sedentario o territorial, como reportaron Layne (1958), Pilleri (1969) y Schnapp y Howroyd (1992) para las cuencas del Amazonas y Orinoco, o quizás porque tales localidades brindan condiciones de refugio como señalaron McGuire y Winemiller (1998) en el río Cinaruco antes que con las características físico-químicas.

Los análisis estadísticos para el sistema Aguaro evidenciaron que, el número de toninas presentó correlación directa con la concentración de sólidos disueltos (r = 0,5775; p = 0,0305; n = 14) e inversa con la transparencia (r = -0,5541; p = 0,0358; n = 14) (Tabla 5a; Fig. 13a). Posiblemente este resultado se debió a que las localidades donde se observaron los mayores números de toninas estuvieron ubicadas en un sector del río presumiblemente aislado durante parte del año, el cual contenía altos niveles de sólidos disueltos y en suspensión. Para el resto de las variables físico-químicas no se encontró correlación.

Para el sistema Guariquito-Apurito, el análisis indicó que no existía correlación entre el número de toninas y las variables físico-químicas (n = 5) (Tabla 5b; Fig. 13b), igual resultado se obtuvo al analizar todas las observaciones en conjunto (n = 19) (Tabla 5c; Fig. 13c).

5.4 CARACTERISTICAS FISICO-QUIMICAS DE LOS AMBIENTES ACUATICOS.

5.4.1 Velocidad superficial de corriente.

Las bajas velocidades de corriente registradas en el sistema Aguaro durante la época de sequía en todas las localidades, A1 (0,07 ± 0,09 m/s), A2 (0,03 ± 0,05 m/s), A3 (0,02 ± 0,03 m/s), A4 (0,02 ± 0,02 m/s) (Tabla 6a; Fig. 14), se deben fundamentalmente a la poca pendiente, bajo nivel de agua y al poco aporte por parte de los morichales tributarios que al secarse durante esta época, generan grandes pozos en el cauce principal del río. Estos pozos albergan un gran volumen de agua prácticamente estática, ya que los desniveles en el lecho del río actúan como diques que disminuyen la salida del agua.

Durante la época lluviosa se registraron valores de velocidad de corriente bajos en todas las localidades, A1 (0,1 ± 0,06 m/s), A2 (0,08 ± 0,02 m/s), A3 (0,03 ± 0,04 m/s), A4 (0,16 ± 0,04 m/s) (Tabla 6a; fig. 14), debido a los efectos de represamiento producidos por el río Apurito sobre el Aguaro, efecto que ha sido reportado por varios autores en la cuenca del Orinoco (Vegas, 1989; Colonnello, 1990; Taphorn, 1995).

En el sistema Guariquito-Apurito, los bajos valores de velocidad de corriente registrados durante la época de sequía en las localidades G1 (0,09 ± 0,13 m/s) y G2 (0,13 ± 0,1 m/s) (Tabla 6b; Fig. 15), se debieron a la poca pendiente y bajo aporte de aguas de los morichales tributarios del río Guariquito y posiblemente a los efectos de represamiento que sobre este ejercía el río Apurito, mientras que en las localidades G3 y G4, se registraron valores de velocidad de corriente relativamente altos (0,3 ± 0,06 m/s) y (0,31 ± 0,09 m/s) respectivamente, debido al gran volumen de agua proveniente de los afluentes del río Apurito.

Durante la época lluviosa, los bajos valores de velocidad de corriente registrados en la localidad G1 (0,1 ± 0) fueron producto de la poca pendiente del terreno mientras que los relativamente altos registrados en la localidad G2 (0,44 ± 0) se debieron a la descarga del Caño Rabanales.

En las localidades G3 y G4 se mantuvieron valores de velocidad de corriente relativamente altos, debido a los aportes de los afluentes del río Apurito (Tabla 6b; Fig. 15).

Entre ambos sistemas se observaron diferencias estadísticamente significativas durante la época de sequía (p = 0,0015) (Anexo 11a) debido a los mayores valores de velocidad registrados en el Guariquito-Apurito (Fig. 16), mientras que durante lluvia, no se registraron diferencias (p = 0,0695) (Anexo 12a) aun cuando los valores de velocidad parecen mas disimiles.

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.2 Transparencia del agua.

Según Sioli (1965 citado por Vegas, 1984) los tipos de aguas transportadas por un río son el resultado de las relaciones geomorfológicas y/o mineralógicas/pedológicas de sus cuencas.

La compleja dinámica fluvial de la zona de estudio determinó que las características de las aguas contenidas en algunas localidades de los sistemas estudiados cambiara ampliamente de una época a otra. Adicionalmente se observaron características intermedias y alternancia de un tipo de agua por otra en el mismo río, lo cual ha sido reportado por Sioli en el Amazonas (1963 citado por Vegas, 1984).

En el sistema Aguaro la geología, mineralogía y pedología de la zona, caracterizada por suelos arenosos y rocosos con afloramientos de ripio determinó altos valores de transparencia en las localidades A1 (142,5 ± 10,61 cm) y A2 (91,67 ± 23,09 cm) (Tabla 6a; Fig. 17) durante la época de sequía.

Durante la misma época, los bajos valores de transparencia registrados en la localidad A3 (11,5 ± 4,09 cm) fueron producto del bajo nivel de agua presente en esa localidad, lo cual favoreció la resuspensión de material desde el fondo, caracterizado por ser fangoso, mientras que los valores bajos de transparencia en la localidad A4 (19,75 ± 15,2 cm), fueron causados por la ocupación de esta localidad por las aguas del río Apurito, las cuales transportan una alta carga de sedimentos (Tabla 6a; Fig. 17).

Durante la época de lluvias, en todas las localidades del sistema Aguaro se produjo un incremento considerable en los valores de transparencia, A1 (218,75 ± 38,59 cm) a A4 (70,75 ± 32,88 cm) (Tabla 6a; Fig. 17), debido a la dilusión de los sólidos disueltos y en suspensión producto del aporte de aguas provenientes de las lluvias.

Durante la época de sequía, los bajos valores de transparencia registrados en todas las localidades del sistema Guariquito-Apurito, G1 (9,5 ± 0,71 cm) a G4 (10,83 ± 2,36 cm), (Tabla 6b; Fig. 18) fueron causados por la concentración de sólidos disueltos y en suspensión debido al poco aporte de agua por parte de los tributarios que drenan hacia el río Guariquito. Observaciones similares realizaron Gibbs (1967) en el río Amazonas y Hevia (1986) en el río Orinoco.

En la época de lluvias, incrementó la transparencia promedio en las localidades G1 (72,0 ± 21,92 cm) a G4 (18,25 ± 1,26 cm) (Tabla 6b; Fig. 18), debido al aporte de agua de los morichales tributarios del río Guariquito, los cuales produjeron un efecto de dilusión de los sólidos disueltos y en suspensión (Sánchez, 1990).

Entre ambos sistemas se encontraron diferencias estadísticamente significativas durante la época de sequía (p = 0,0250) (Anexo 11b) y lluvias (p = 0,0023) (Anexo 12b) debido a los mayores valores de transparencia registrados en el Aguaro como consecuencia de una menor carga de sólidos disueltos y en suspensión en ambas épocas (Tablas 6a y 6b; Fig. 19).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.3 PH.

La poca diferencia encontrada entre los valores promedio de pH en las localidades del sistema Aguaro de la época de sequía A1 (5,09 ± 0,23), A2 (5,59 ± 0,72), A3 (6,38 ± 1,17), A4 (6,32 ± 0,59) a la época de lluvias A1 (4,40 ± 0,12), A2 (4,68 ± 0,26), A3 (5,85 ± 0,19), A4 (5,69 ± 0,08) (Tabla 6a; Fig. 20) fue determinada por las características geológicas de la zona, la cual presenta suelos con alto contenido de hierro y aluminio (Colonnello, 1990; Berroterán, 1992), que tienden a acidificar las aguas de los ríos (Sánchez, 1990).

Los valores de pH cercanos a la neutralidad y relativamente estables registrados durante la época de sequía en el sistema Guariquito-Apurito desde la localidad G1 (7,13 ± 0,45) a G4 (7,31 ± 0,1) (Tabla 6b; Fig. 21) los determinó la concentración de sólidos disueltos y en suspensión (r = 0,856; p = 0,000) debido al escaso aporte de aguas desde los morichales afluentes del río Guariquito y de las precipitaciones.

En la época lluviosa, la leve disminución del pH registrada en este sistema desde G1 (5,97 ± 0,33) hasta G4 (6,34 ± 0,19) (Tabla 6b; Fig. 21) fue consecuencia del aumento en las precipitaciones, lo cual contribuyó a incrementar el flujo desde los morichales, ricos en materia orgánica y al lavado de los suelos por las aguas de escorrentía que al incorporarse a las aguas de los ríos provocan su acidificación (Sánchez, 1990).

Entre ambos sistemas se encontraron diferencias estadísticamente significativas durante la época de sequía (p = 0,0082) (Anexo 11c) y lluvias (p = 0,0027) (Anexo 12c) debido a los menores valores de pH registrados en el Aguaro como consecuencia de una menor carga de sólidos disueltos y en suspensión en ambas épocas (Tablas 6a y 6b; Fig. 22).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.4 Oxígeno disuelto.

En el sistema Aguaro, los valores de oxígeno disuelto relativamente altos durante la época de sequía en las localidades A1 (6,58 ± 0,18 mg/l) y A2 (7,11 ± 0,38 mg/l) (Tabla 6a; fig. 23) posiblemente estuvieron determinados por la producción fotosintética, facilitada por la alta transparencia que presentaron las aguas en esta zona (142,5 a 91,67 cm). Los altos valores de oxígeno en la localidad A3 (7,29 ± 2,91 mg/l) (Tabla 6a; Fig. 23) posiblemente fueron consecuencia de la actividad mecánica del viento, ya que las aguas presentes en este sector contenían gran cantidad de sólidos disueltos y en suspensión (329,0 ± 135,24 mg/l) que impedían la penetración de luz (Blum, 1956), mientras que las altas tasas de descomposición evidenciadas por el olor a materia orgánica descompuesta quizás determinó los bajos valores de oxígeno reportados para la localidad A4 (2,97 ± 2,91 mg/l) (Tabla 6a; fig. 23).

La disminución de los valores promedio de oxígeno durante la época de lluvias A1(5,97 ± 0,66 mg/l), A2 (5,49 ± 1,07 mg/l), A3 (1,71 ± 0,71 mg/l), A4 (2,14 ± 0,23 mg/l), (Tabla 6a; fig. 23) probablemente los ocasionaron procesos de descomposición que se llevan a cabo en el plano de inundación del río cuando se desbordan sus aguas, y el material orgánico acumulado durante la época de sequía comienza a ser degradado por los microorganismos. Efectos similares han sido reportados por Vegas (1989) en el río Mapire, Paolini (com. pers.) en el río Caura y por Bastardo (1981) y Bulla (1981) en sabanas inundables de los módulos de mantecal, estado Apure.

En el sistema Guariquito-Apurito, los valores de oxígeno registrados durante la época de sequía en las localidades G1 (3,35 ± 2,42 mg/l) y G2 (3,29 ± 2,69 mg/l) (Tabla 6b; Fig. 24) probablemente fueron consecuencia de bajas velocidades de corriente en tales localidades, (0,09 ± 0,13 m/s) y (0,13 ± 0,10 m/s) respectivamente, lo cual pudo favorecer los procesos de descomposición de materia orgánica y el consecuente consumo de oxígeno, hecho reportado por Blum (1956) y Vannote y col. (1980). En las localidades G3 y G4, la turbulencia característica en las aguas del río Apurito, producto de un mayor volumen de agua y pendiente, probablemente fue la causa de concentraciones de oxígeno relativamente altas G3 (5,93 ± 0,44 mg/l) y G4 (5,97 ± 0,38 mg/l) (Tabla 6b; Fig. 24), pues la turbulencia favorece la oxigenación del agua.

El efecto de represamiento ejercido por el río Orinoco, reportado por Taphorn (1995), posiblemente determinó la disminución de los valores de oxígeno en todas las localidades desde G1 (2,02 ± 0,68 mg/l) a G4 (3,58 ± 1,32 mg/l) (Tabla 6b; Fig. 24) durante la época lluviosa, por procesos de descomposición de materia orgánica en el plano de inundación, favorecidos por el estancamiento y desborde de los ríos (Vegas, 1989; Paolini, 1989 com. pers.).

Entre ambos sistemas se detectaron diferencias estadísticamente significativas durante la época de sequía (p = 0,0188) (Anexo 11d) debido a los mayores valores de oxígeno registrados en el Aguaro (Tablas 6a y 6b; Fig. 25), mientras que durante lluvia, no se apreciaron diferencias (p = 0,2477) (Anexo 12d).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.5 Sólidos disueltos y en suspensión.

Los valores de la concentración de sólidos registrados durante la época de sequía en las localidades del sistema Aguaro, A1 (34,5 ± 6,36 mg/l), A2 (58,33 ± 16,5 mg/l), A3 (329,0 ± 135,24 mg/l) y A4 (196,5 ± 95,46 mg/l) (Tabla 6a; Fig. 26), estuvieron determinados por las características geológicas de la zona, la cual presenta suelos rocosos en las localidades A1 y A2, y fangosos en A3 y A4. Adicionalmente, el bajo aporte de aguas desde los morichales y la ausencia de precipitación en forma de lluvia ocasionó la concentración de estos durante tal época, efecto reportado por Sánchez (1990) en el Orinoco.

La posterior disminución en la concentración de sólidos durante la época lluviosa A1 (26,0 ± 1,41 mg/l), A2 (32,5 ± 10,61 mg/l), A3 (64,0 ± 18,38 mg/l) y A4 (55,0 ± 16,97 mg/l) (Tabla 6a; Fig. 26), la provocó el aumento en volumen de agua provenientes de las precipitaciones. Este efecto de dilusión fue mayor en las localidades A3 y A4 (Tabla 6a; Fig. 26) debido al aporte de aguas del plano de inundación del río Guariquito.

Los altos valores de sólidos registrados en el sistema Guariquito-Apurito, durante la época de sequía, de la localidad G1 (311,5 ± 24,75 mg/l) a G4 (385,33 ± 24,01 mg/l) fueron consecuencia de la concentración de estos a causa de los pocos aportes de aguas provenientes de lluvias y desde los morichales. Observaciones similares realizaron Gibbs (1967) en el río Amazonas y Hevia (1986) en el río Orinoco (Tabla 6b; Fig. 27).

Al comenzar las precipitaciones, el gran aporte de aguas provenientes de los morichales, favoreció la dilusión de tales sólidos, particularmente en las localidades G1 (62,0 ± 21,21 mg/l) y G2 (104,5 ± 23,33 mg/l) correspondientes al río Guariquito (Tabla 6b; Fig. 27).

Entre ambos sistemas se detectaron diferencias estadísticamente significativas durante la época de sequía (p = 0,0082) (Anexo 11e) y lluvias (p = 0,0027) (Anexo 12e) debido a los menores valores de sólidos registrados en el Aguaro como consecuencia de las características geológicas de los lechos de ambos sistemas (Tablas 6a y 6b; Fig. 28).

(Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.6 Descarga (Q).

La tasa de flujo en términos de volumen de fluido que pasa a través de una sección transversal del río por unidad de tiempo es conocida como descarga (Leopold, Wolman y Miller, 1964).

Debido a que la descarga es el producto de la velocidad de la corriente y el área en sección transversal del río, las variaciones en estas características la afectarán de una u otra forma.

Durante la época de sequía, los bajos valores de descarga registrados en el sistema Aguaro desde la localidad A1 (9,1 ± 12,87 m3/s) a la A4 (8,0 ± 11,31 m3/s) los causó el poco aporte de agua desde los morichales, una reducida pendiente y bajos volúmenes de precipitación, mientras que durante la época lluviosa, los mayores valores desde A1 (36,16 ± 16,77 m3/s) hasta A4 (99,04 ± 63,58 m3/s) fueron consecuencia del incremento del volumen de agua en los cauces de los ríos debido a las precipitaciones (Tabla 6a; Fig. 29).

En el Sistema Guariquito-Apurito durante la época de sequía, el bajo aporte de aguas provenientes de sus morichales afluentes y el represamiento que ejercía el río Apurito sobre el Guariquito, efecto reportado por Vegas (1989) en el río Mapire, produjo bajos valores de descarga en las localidades G1 (4,1 ± 5,79 m3/s) y G2 (20,84 ± 11,5 m3/s), mientras que los registrados en las localidades G3 (182,5 ± 105,31 m3/s) y G4 (188,83 ± 177,39 m3/s), fueron causados por el aporte considerable de aguas provenientes desde los afluentes del río Apurito (Tabla 6b; Fig. 30).

El incremento en los valores de descarga durante la época lluviosa en todas las localidades de este sistema, G1(68,0 ± 0 m3/s), G2 (286,88 ± 0 m3/s), G3 (624,19 ± 499,84 m3/s), G4 (501,3 ± 187,1 m3/s), fueron producto del incremento en las precipitaciones y el aporte de aguas desde los afluentes (Tabla 6b; Fig. 30).

Entre ambos sistemas se encontraron diferencias estadísticamente significativas durante la época de sequía (p = 0,0054) (Anexo 11f) y lluvias (p = 0,0045) (Anexo 12f) debido a los menores valores de descarga registrados en el Aguaro como consecuencia de las características geomorfológicas del terreno y a la poca pendiente que presenta este (Tablas 6a y 6b; Fig. 31). (Para mayor detalle, ver Anexos 5 a 12).

5.4.7 Relación entre las variables físico-químicas y sus efectos sobre la

distribución de las toninas.

La ausencia de correlación entre las variables físico-químicas medidas en el campo y la presencia de toninas posiblemente se debe a que Inia geoffrensis es un mamífero de grandes dimensiones y quizás no se ve afectado directamente por las variables químicas determinadas en este trabajo, considerando la poca correlación observada entre tales variables y las localidades donde se observaron toninas (Tablas 4 y 5; Fig. 13).

Al correlacionar los valores de las variables físico-químicas determinadas en el área de estudio, se observó que altas concentraciones de sólidos disueltos en las aguas de las localidades estudiadas favorecieron el incremento en pH en estas (r = 0,856; P = 0,0000), debido al alto contenido de iones que tales sólidos proveen al agua. Esto contribuye al incremento en la productividad de los ríos, pues, aquellos con altas concentraciones de sólidos, contienen una mayor proporción de nutrientes (Meade y Koehnken, 1991; Taphorn, 1995).

Por otra parte, alta concentración de sólidos disueltos, provoca bajas transparencias en el agua (r = - 0,913; P = 0,0000), lo cual puede dificultar la detección y captura de presas por parte de la fauna en general.

Aun cuando en el área de estudio no se observó una relación significativa entre la velocidad de corriente y la presencia de toninas (r = - 0,159559; p = 0,514088) (Tabla 5) este factor probablemente si es importante en la distribución de las mismas, ya que una alta velocidad de corriente implica un mayor gasto energético. Schnap y Howroyd (1992) reportaron una relación negativa entre la velocidad de corriente y la presencia de toninas en el río Apure (r = - 0,608; p < 0,01). Tal vez esta sea la causa del menor número de observaciones registradas en el río Apurito donde están ubicadas las localidades G3 (0,34 ± 0,21 m/s) y G4 (0,3 ± 0,2 m/s).

De igual manera, debido a la poca correlación existente entre la concentración de sólidos y la presencia de toninas (r = 0,387194; p = 0,101468), es poco probable que tal factor sea limitante para la distribución de estas en el área de estudio al igual que la transparencia (r = - 0,351799; p = 0,139662) (Tabla 5) ya que son parámetros muy relacionados. En este sentido, el uso de la ecolocalización por parte de las toninas (da Silva, 1990) les permite detectar sus presas en las aguas turbias que habitan.

Meade y Koehnken (1991) señalaron que si bien las toninas son comunes en los ríos de aguas blancas que drenan los Andes, los de aguas claras que drenan los Llanos y los de aguas negras originados en el Escudo de Guayana, el mayor número de reportes acerca de observaciones de toninas en ríos de aguas blancas (con alto contenido de sólidos disueltos y en suspensión) está relacionado con un mayor esfuerzo de observación en tales ríos, debido a su fácil acceso y no a una selección positiva por parte de los delfines.

En el área de estudio no se observó relación significativa entre el pH (4,57 a 7,45) (Tabla 4) y la presencia de toninas (r = 0,050808; p = 0,836350) (Tabla 5). En consecuencia, es poco probable que este factor sea limitante para la distribución de los delfines en esta zona.

Pilleri y Pilleri (1982 citados por Meade y Koehnken, 1991) reportaron que Inia geoffrensis es poco frecuente en ríos de aguas negras, posiblemente debido a la baja abundancia de peces y pH.

No obstante, Meade y Koehnken (1991) reportaron lo contrario en los Ríos Negro (pH 4-5) y Atabapo (pH = 4,5), y señalaron que las toninas son observadas frecuentemente en ríos de aguas negras de la cuenca del Orinoco.

La ventaja de respirar oxígeno atmosférico le permite explotar ambientes acuáticos anóxicos, en los cuales, muchas especies de peces se encuentran desfavorecidos, por lo que son presas fáciles de detectar y atrapar, de manera que éste parámetro no parece ser una limitante para su distribución (r = 0,009363; p = 0,969652) (Tabla 5).

El mantener una temperatura corporal estable, conjuntamente con la gran estabilidad térmica que presentan los cuerpos de agua le permite independizarse de las variaciones de temperatura atmosférica y desplazarse durante todas las horas del día y de la noche, sin las limitaciones que pueden tener otras especies poiquilotermas. Aunque se ha reportado mayor actividad durante días lluviosos, no se ha establecido con claridad cual es la razón de la misma.

5.5 ICTIOFAUNA Y VEGETACION ACUATICA.

5.5.1 ICTIOFAUNA

La zona estudiada, correspondiente a los ríos Aguaro, Guariquito y Apurito se define como un área importante de reproducción, reclutamiento y desarrollo para los peces, donde la mayoría de estos alcanzan la madurez sexual al final de la época de sequía y principios de lluvias (mayo-junio). Las tallas corporales varían entre 560 y 120 mm. de longitud total y los pesos entre 2.200 y 40 g. dependiendo de la especie. Los eventos reproductivos se producen los meses siguientes, durante el período de lluvias, en el cual, el incremento en extensión y productividad de los ambientes acuáticos permite el desarrollo de los alevines (Hurtado y col. 1997).

Hurtado y col. (1997), señalaron que la mayor producción y actividad pesquera se desarrolla en los ríos Guariquito y Apurito. En estos cursos de agua durante los meses de mayo y junio, dependiendo del nivel de las aguas, se producen grandes migraciones de peces provenientes del Río Orinoco.

Esto incrementa considerablemente la cantidad de alimento potencial para las toninas durante la época de lluvias.

En el área de estudio se observó con frecuencia toninas cerca de la vegetación acuática flotante, posiblemente en busca de alimento. Machado-Allison (1987; 1990), reportó que muchas especies de peces en estadios juveniles y/o adultos utilizan esta vegetación como refugio.

Este incremento en abundancia de peces probablemente está relacionado con el aumento en el número de toninas observada en el río Guariquito (Tabla 3; Fig. 3) durante el final de la época de sequía y en la de transición, al igual que en la localidad A3 (río Aguaro) al final de la época de lluvias (noviembre) (Tabla 4; Fig. 3) donde se observó gran abundancia de peces asociados a la vegetación flotante (Eichornia crassipes, Paspalum repens).

Rodríguez (1996) estimó la abundancia de pavón (Cichla orinocensis) en el sector donde está ubicada la localidad A3 (Fig. 3), denominado "Laguna del Caraqueño" o "Laguna de colorado", en 1.455,81 pavones/ha (0,1456 pav/m2). Probablemente, la abundancia de peces reportada para esta laguna contribuyó en gran medida a determinar la presencia de toninas en dicha localidad (15 a 25 individuos) durante la mayoría de los períodos de muestreo (Tabla 4).

La gran biomasa íctica reportada por Rodríguez (1996) en el río Aguaro, probablemente sea la causa de la presencia de poblaciones de toninas en este sistema durante todo el año.

Trebbau y Van Bree (1974) señalaron que las toninas pueden permanecer en una misma área por semanas aparentemente debido a la abundancia de peces.

De las especies de peces reportadas por Machado-Allison y col. (1993) (Tabla 7) y Hurtado y col. (1997), solo 7 coinciden con las encontradas por Best (1984) en los contenidos estomacales de las toninas del río Amazonas (Anexo 13).

McGuire y Winemiller (1998) reportaron en el contenido estomacal de un macho adulto encontrado muerto durante su estudio, especies de las familias Serrasalmidae, Characidae y del orden Siluriformes además de la especie Semaprochilodus kneri, la cual no aparece en el listado presentado por Best (1984), pero si en los reportados por Hurtado y col. (1997) como parte de la ictiofauna del P.N. Aguaro-Guariquito.

Aunque existe poca coincidencia entre las especies reportadas como dieta de Inia geoffrensis y las colectadas en el parque, para el área se ha reportado un gran número de géneros y familias de peces que concuerdan con los ingeridos por Inia en el Amazonas, por lo que, existe una alta probabilidad que las especies presentes en el área sean equivalentes ecológicos de las reportadas para el río Amazonas y sean consumidas por las toninas.

Best (1984) señaló que el tamaño de la presa y la facilidad para capturarla probablemente son más importantes que su identidad taxonómica.

Inia geoffrensis es una especie generalista (Pilleri, 1969; Best y da Silva, 1989b) y es probable que su dieta varíe a lo largo del año de acuerdo con los cambios en la diversidad y abundancia de especies de peces ocasionadas por la estacionalidad de la zona, en la que Taphorn (1995) y Hurtado y col. (1997) han señalado, se producen grandes migraciones de peces hacia el río Guariquito provenientes del río Orinoco durante mayo y junio. Probablemente, también existe una diferencia de dieta entre los individuos adultos y juveniles de toninas relacionado con el tamaño del hocico y el tamaño potencial de las presas.

5.5.2 VEGETACION ACUATICA.

Las plantas superiores proveen el mayor elemento estructural biótico en los ecosistemas fluviales. Su distribución depende no solo de la geología y la morfología del ambiente, sino de la presencia de vegetación que puede modificar la forma del sistema. Esta determina aspectos ecológicos importantes en la dinámica de los cuerpos de agua de la zona. Provee refugio y sombra para los alevines y adultos de muchas especies de peces, contribuyen a enriquecer los suelos con materia orgánica durante la época de sequía y posteriormente, las aguas de los ríos al comienzo de las lluvias. Igualmente las plantas de hábito flotante son utilizadas por algunas especies de peces para construir sus nidos y depositar los huevos (Machado-Allison, 1990; Welcomme, 1985).

En el área de estudio se identificaron 18 familias y 25 especies de plantas acuáticas (Tablas 8 y 9). No obstante, Montes y col. (1986), localizaron 33 familias representadas por especies acuáticas o terrestres, adaptadas a períodos de inundación, en el área que comprende la planicie deltaica dentro del P.N. Aguaro-Guariquito.

También se localizaron especies tales como Ricciocarpus natans y Salvinia sprucei que no habían sido reportadas en los trabajos de Montes y col. (1986) para el parque ni Velásquez (1994) para el área en general.

Es probable, que un levantamiento florístico de la vegetación acuática de la zona, incremente considerablemente el número de especies para el parque, el cual ha sido poco estudiado.

En cada sistema se pudo observar tanto vegetación flotante (Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes) como arraigada al fondo (Paspalum repens, Ludwigia inclinata) (Tabla 7; Fig. 32) formando hábitats que cubrieron áreas muy amplias, generando condiciones que favorecieron el desarrollo de la vida acuática, proporcionando refugio y zonas de reproducción para numerosas especies de peces como caribes (Pigocentrus caribe, Serrasalmus rhombeus), curitos (Hoplosternum littorale), pavones (Astronotus ocellatus, Cichla orinocensis) (Machado-Allison, 1990; Hurtado y col. 1997), los cuales constituyen la principal fuente de alimento para las toninas durante todo el año.

Adicionalmente, la vegetación acuática flotante que ocupa los cauces, provee sombra y refugio a los delfines. Trujillo (1992) reportó para el sistema lacustre de Tarapoto y El Correo, en el Amazonas colombiano, que las toninas se observaron con mayor frecuencia hacia las orillas sombreadas.

El bajo número de especies observados en la época de sequía en ambos sistemas (Tabla 7; figs. 33, 34 y 35) estuvo determinado posiblemente por las condiciones adversas que se generaron en la zona, entre las que se pueden mencionar, la disminución del volumen y la falta de circulación del agua en los cauces de los ríos, incremento en la temperatura y alta concentración de material coloidal. Esta combinación de factores producen generalmente la eliminación de la flora acuática (Machado-Allison, 1987).

Durante la época de lluvias, las nuevas condiciones, variación en el nivel del agua y sus características físico-químicas (Tablas 6a y 6b), propiciaron el incremento en el número de especies de plantas y su abundancia (Tabla 7; figs. 33, 34 y 35). Este fenómeno ha sido reportado por Taphorn (1995) para los ambientes acuáticos del parque y por Machado-Allison (1987) para los Llanos en general. Así, en zonas con altos contenidos de sedimentos suspendidos, y por tanto de nutrientes (Goodland y Irwin, 1975), se desarrollaron plantas acuáticas en gran densidad, tales como, Eichhornia crassipes, Hymenachne amplexicaulis y Paspalum repens. Este efecto fue reportado para Eichhornia crassipes en el Congo (Sioli, 1975).

La baja densidad y biomasa de vegetación acuática flotante en la zona donde se establecieron las localidades A1 y A2 (Tabla 7; Figs. 3 y 32), fueron posiblemente consecuencia de los bajos valores de pH (4,31 a 6,40) (Tabla 6a) y contenido de nutrientes de sus aguas. Debido a que en esta zona las condiciones físico-químicas no variaron considerablemente durante el año, tampoco se presentaron cambios importantes en la vegetación, donde predominaron cabombas (Cabomba piauhyensis) y lirios (Nymphaea sp) debido a la alta transparencia del agua (Tabla 7).

En el resto del área de estudio (Tabla 7; Fig. 32) la presencia permanente de vegetación acuática flotante a lo largo de las riberas de los ríos durante todo el período de investigación, estuvo relacionado con los altos contenidos de nutrientes asociados a los sólidos disueltos característicos de las aguas (Tablas 6a y 6b). Esto ha sido reportado Goodland y Irwin (1975) en el Amazonas. Tales nutrientes incrementan durante la época de lluvias, cuando los ríos inundan zonas con altos contenidos de materia orgánica acumulada durante la época de sequía, cuyos elementos al descomponerse son incorporados a los cuerpos de agua (Hamilton y Lewis, 1987 citado por Colonnello, 1990).

Esto, sumado a la baja velocidad de corriente (Tablas 6a y 6b), propició la concentración de nutrientes en las riberas, lo que incrementó la abundancia y biomasa de plantas acuáticas, fundamentalmente de Eichornia crassipes y Paspalum repens.

5.6 AMENAZAS POTENCIALES.

Leatherwood y Reeves (1997), señalaron que, aunque se expresa frecuentemente preocupación sobre la degradación del hábitat, las amenazas para los delfines de agua dulce, a excepción de las matanzas directas o incidentales son difíciles de definir y evaluar, y existe poca evidencia de vínculos directos de causa y efecto entre las alteraciones en el hábitat y las declinaciones en las poblaciones del delfín de río.

No obstante la consideración anterior, la principal amenaza para las toninas en el área de estudio aparentemente la constituye la degradación del hábitat, lo cual se ve acentuado por la dinámica de los sistemas fluviales caracterizada por la inundación periódica de la zona por los ríos Apurito, Orinoco y Apure. Estos ciclos de inundación han sido reportados por Colonnello (1990), Taphorn (1995), Rodríguez (1996) y Hurtado y col. (1997).

Otra evidencia de la disminución en la calidad del hábitat ocupado por las toninas dentro del P.N. Aguaro-Guariquito durante los últimos años, es que solo los pescadores de mayor edad reportaron haber observado grupos tan numerosos como 10 ó 20 individuos, además de mencionar que hace aproximadamente veinte años podían observarse grupos de hasta treinta toninas en el sistema Guariquito-Apurito, pero que habían disminuido desde el inicio de los sistemas de riego en Calabozo. Los pescadores afirmaron que tales riegos influyeron negativamente sobre los cuerpos de agua provocando la mortalidad de peces lo cual posiblemente obligó a las toninas a desplazarse aguas abajo.

Investigaciones de carácter ambiental realizadas por Silvestri y López (1985) en el Sistema de Riego del Río Guárico (SRRG) determinaron altas concentraciones de organoclorados (Endrín, Dieldrín, Aldrín, DDT) en aguas, arroz, leche, pastos, peces, moluscos y humanos, lo cual corrobora los efectos negativos de tales riegos en áreas aledañas al P.N. Aguaro-Guariquito. Probablemente, tales riegos tuvieron efectos negativos sobre los cuerpos de agua del parque, según lo refirieron sus pobladores. No obstante, esto es difícil de determinar ya que no existen trabajos de investigación enfocados a calidad ambiental dentro del P.N. Aguaro-Guariquito.

Otro factor que puede estar generando importantes efectos negativos sobre el hábitat, son los aportes de nutrientes, en forma de materia orgánica y fertilizantes, acarreados por las aguas de escorrentía desde los sembradíos a orillas de los ríos hacia los cauces. También se deben considerar los desechos orgánicos e inorgánicos que son abandonados a orillas de los ríos, específicamente en el sistema Aguaro, por los vacacionistas y habitantes del parque. Tales efectos podrían ser de poca importancia si la descarga de los ríos fuera alta y constante durante todo el año, sin embargo, el carácter de llanura deltáica que presenta la zona (Montes y col. 1986) con relieve muy plano y pendientes aproximadas a 3% (MARNR-PDVSA, 1985) determinan una dinámica compleja en la cual el río de mayor caudal, en este caso el Apurito, tiene gran influencia sobre los ríos Aguaro y Guariquito, represándolos durante parte del año. Esto evita la renovación del agua dentro de los cauces, provocando el desarrollo de organismos descomponedores y en consecuencia la disminución de la calidad del hábitat para la mayoría de las especies que habitan estos cuerpos de agua.

Best y da Silva (1989a) señalaron que la gran descarga del río Amazonas es suficiente para disipar los efectos de contaminación de grandes ciudades como Manaus (Brasil) con más de un millón de habitantes, pero que en ríos pequeños, la minería y la descarga de productos químicos pueden afectar los ecosistemas.

Aparentemente, no existe presión cinegética sobre las toninas. No obstante, el que su carne sea utilizada como carnada para la pesca de Silúridos (Calophysus macropterus) pone en evidencia una amenaza no cuantificada ni reportada en trabajos anteriores realizados en el país.

Best y da Silva (1989a) reportaron que el uso de ojos y genitales de Inia como amuletos de amor en el Amazonas, no constituye una presión importante para las toninas, debido a que los animales utilizados son casi exclusivamente aquellos capturados incidentalmente.

Hurtado y col. (1997) señalaron que en el P.N. Aguaro-Guariquito se desarrolla una intensa actividad pesquera que ha causado una disminución en las tallas de especies como bagre rayado (60 a 56 cm) y coporo (25 a 22 cm) y su abundancia. Esto puede disminuir, en un corto plazo, la capacidad del hábitat para mantener poblaciones importantes de toninas y otros depredadores dentro del parque, lo cual puede traer como consecuencia su desplazamiento hacia áreas no protegidas en busca de fuentes de alimento, exponiéndose a mayores riesgos de mortalidad.

Aun cuando ambos sistemas fluviales son utilizados como vías de comunicación entre los diferentes poblados que se encuentran dentro y fuera del parque, el Guariquito-Apurito presenta un mayor tráfico fluvial por ser navegable, lo que permite además desarrollar altas velocidades. Esto reduce la calidad del hábitat para las toninas al incrementar la frecuencia de paso de embarcaciones por los ríos, los niveles de contaminación sónica dentro de los cuerpos de agua y los riesgos de colisión con botes, lo cual ha sido reportado por Leatherwood y Reeves (1997) para el Amazonas peruano.

Es posible que hélices de motores fuera de borda sean las causantes de las marcas de cortaduras en las aletas dorsales de algunos individuos adultos de Inia geoffrensis (Fig. 36). Esta probabilidad incrementa al considerar el elevado tráfico fluvial que se presenta en la zona.

La mayoría de las personas entrevistadas coincidió en que por lo general los habitantes y visitantes del parque no agreden a las toninas, aun cuando en ocasiones estas pueden interferir con las actividades de pesca. Un pescador comentó que en ocasiones, al intentar extraer los peces de las redes, las toninas pueden enredar sus hocicos y las rompen al escapar, pero que en otras ocasiones no logran desenredarse y se ahogan.

Nadie admitió haber sacrificado toninas, sin embargo reconocieron el hecho de que su grasa es utilizada para aliviar enfermedades respiratorias como el asma y la gripe, e incluso algunos de los pescadores de mayor edad afirmaron que dicha grasa tiene sabor a pescado.

 

Fig. 36. Cicatrices en aleta dorsal de Inia geoffrensis, río Aguaro,

Estado Guárico, Venezuela. Foto: W. Rodríguez.

6. SITUACION ACTUAL DEL P.N. AGUARO-GUARIQUITO.

En el P.N. Aguaro-Guariquito se desarrollan actividades de ganadería y agricultura que son contradictorias con los objetivos y funciones que debe cumplir un parque. Adicionalmente, la explotación comercial y deportiva de peces se produce en gran escala y casi sin control (Taphorn, 1995). Esto, conjuntamente con la carencia de vigilancia efectiva y la falta de aplicación de los planes de ordenamiento diseñados (Flores, 1984; MARNR-PDVSA, 1985; Holmquist, 1995) propicia el deterioro de la zona.

El sistema Aguaro, es visitado por gran número de personas generalmente durante los primeros meses del año, las cuales realizan actividades de pesca deportiva y de subsistencia además de navegar a altas velocidades. Esto puede provocar muertes accidentales a toninas por efecto de colisión.

En el sistema Guariquito-Apurito, existe mayor probabilidad de mortalidad para las toninas debida a colisiones con botes navegando a alta velocidad por ser utilizado como una vía de comunicación entre los diferentes caseríos durante todo el año. Esto queda en evidencia al observar las lesiones que presentan algunos animales en su región dorsal (Fig. 36). Estos mismos efectos han sido reportados por Leatherwood y Reeves (1997) en el Amazonas peruano.

Adicionalmente, debido a la falta de vigilancia y control, en el área del parque se desarrolla una intensa actividad pesquera (Hurtado y col. 1997). En el desarrollo de esta actividad las toninas tienden a enredarse en las redes de pesca y pueden morir.

7. PROPUESTA DE MANEJO.

El sistema Aguaro reúne condiciones básicas necesarias para el desarrollo de estrategias de manejo para las toninas, porque es un área que si bien, se encuentra sometida a intervención humana, el mayor impacto que allí se produce está concentrado en los primeros meses del año, de manera que podría ser controlado con un plan de manejo adecuado. La escasa información recabada hasta el momento (Tabla 10) acerca de las poblaciones de tonina en el P.N. Aguaro-Guariquito no excluye la posibilidad de desarrollar estrategias de manejo que permitan su conservación en esta zona.

Tabla 10. Resumen de la información básica sobre Inia geoffrensis en el P.N. Aguaro-Guariquito.

 

Sistema Fluvial

 

Aguaro

Guariquito-Apurito

 

sitio

duración

época

sitio

duración

época

Cortejo

Cópula

Gestación Nacimientos

 

Desconocido

 

Desconocido

 

Desconocido

 

Desconocido

 

Desconocido

 

Desconocido

Alimentación

pozos

-

Sequía y Lluvia

canal

pozo

-

-

Sequía

Lluvia

Desplazamientos

Desconocido

Desconocido

Desconocido

Desconocido

Desconocido

Desconocido

Nº aprox. individuos

31 ± 2

21 ± 5,7

-

-

Sequía

Lluvia

9,33 ± 8,14

9,5 ± 3,5

-

-

Sequía

Lluvia

Los planes de manejo que se desarrollen al respecto, deben tomar en consideración a los pobladores del parque debido a la imposibilidad de restringir o limitar el trafico fluvial en estos sistemas, las actividades de recreación y subsistencia. En este sentido, tomando como base las propuestas realizadas por Carantoña (1999) para el Refugio de Fauna Silvestre Caño Guaritico, se debe:

-Desarrollar programas de educación ambiental en los cuales se incentive a los pobladores, vacacionistas y pescadores a navegar a baja velocidad dentro de las áreas del parque.

-Realizar charlas y/o distribuir información impresa acerca de la biología y ecología de la especie en escuelas y caseríos.

-Sensibilizar a los habitantes del parque acerca de la necesidad de conservar esta especie como una potencial fuente de ingresos mediante el desarrollo de planes de turismo debido al gran aprecio que las personas en general expresa por los delfines. Esto permitiría la participación directa de los pobladores en la conservación de la especie en el mediano y largo plazo.

-El MARNR debe fomentar actividades de vigilancia y control constantes mediante la asignación de recursos que permitan incrementar el número de puestos y personal de guardaparques en el área.

-Se deben continuar estudios científicos en los cuales se determine área de vivienda, movimientos locales, períodos de cortejo, copula, gestación y nacimientos que permitan complementar la información existente para el parque.

-Se debe estimar periódicamente los índices poblacionales con la finalidad de conocer el estado de la población. Esto permitirá determinar la efectividad de las estrategias de manejo, establecer las deficiencias y aplicar los correctivos necesarios.

8. CONCLUSIONES.

- El sistema Aguaro presentó mayores índices de abundancia de toninas que el Guariquito-Apurito durante el período de estudio.

- Los índices de abundancia registrados en el sistema Aguaro durante las épocas de sequía y lluvias fueron mayores que los registrados en el Guariquito-Apurito.

- Los hábitats más utilizados por las toninas en el P.N. Aguaro-Guariquito durante el estudio fueron los pozos dentro del canal principal. Estos hábitats se observaron con mayor frecuencia en el sistema Aguaro, sin embargo, no existió relación entre las variables evaluadas y la presencia de toninas, pues, Inia geoffrensis explotó hábitats con un amplio intervalo de condiciones físico-químicas y utilizó una misma zona del ambiente acuático por períodos prolongados de tiempo aun cuando se produjeron cambios significativos en las características de las aguas.

- El área de estudio puede considerarse compleja desde el punto de vista hidrológico, debido a que, la estacionalidad climática generó cambios considerables en las condiciones físico-químicas de los cuerpos de agua estudiados y en la dinámica de flujo de los ríos.

- La abundancia y riqueza de especies de plantas acuáticas incrementa considerablemente durante la época de transición y lluvias, sobre todo en las áreas inundables.

- La principal amenaza para las toninas en el área de estudio es la degradación del hábitat como consecuencia de los efectos de sistemas de riego, uso de fertilizantes y/o pesticidas, deforestación de las riberas de los ríos y tráfico de embarcaciones a motor.

- En el P. N. Aguaro-Guariquito, el sector donde se ubicó la localidad A4 (sistema Aguaro) y la región correspondiente al río Guariquito (sistema Guariquito-Apurito) no reúnen condiciones adecuadas para la supervivencia de las toninas durante la época de sequía, pero si en lluvias, mientras que, los sectores donde se ubicaron las localidades A1, A2 y A3 (sistema Aguaro) reúnen condiciones favorables durante todo el año para la supervivencia de estos delfines.

9. RECOMENDACIONES.

Para contribuir a incrementar el conocimiento científico acerca de los delfines de río o toninas a fin de tener mejores bases para desarrollar planes de manejo que permitan su conservación en el P.N. Aguaro-Guariquito a mediano y largo plazo es conveniente:

- Estimar la abundancia poblacional de Inia geoffrensis en el resto de los ríos del P.N. Aguaro-Guariquito.

- Estimar cual es la incidencia de muertes accidentales mediante monitoreo de las pesquerías.

- Determinar con precisión mediante técnicas de radio telemetría el área de vivienda de la especie, así como la amplitud de sus movimientos diarios y estacionales.

- Evaluar los niveles de contaminación con plaguicidas organoclorados en suelos y aguas del parque.

- Estimar niveles de contaminación con plaguicidas organoclorados en delfines y peces.

- Determinar la dieta de Inia geoffrensis en el parque.

- Establecer áreas protegidas donde existan poblaciones importantes de toninas.

- Proteger a las toninas mediante la promulgación leyes específicas.

- Desarrollar técnicas de investigación estandarizadas que permitan hacer un seguimiento de las poblaciones de toninas en las diferentes regiones de las cuencas del Amazonas y Orinoco.

10. BIBLIOGRAFIA.

Atkins, N. (1989). Summary of national laws and international agreements affecting river

dolphins pp. 168-173. En: Perrin, W. F., R. L. Brownell Jr., Z. Kaiya y L. Jiankang. Eds.

Biology and conservation of the river dolphins, IUCN. Nat. Species Survival Comm.

Occas. Pap. 3, Cambridge. U. K. 173pp.

Barnes, L.G., D. P. Domning y C. E. Ray. (1985). Status of studies on fossil marine

mammals. Marine Mammals Science, 1:15-53.

Bastardo, H. (1981). Actividad microbiana durante la descomposición de gramineas

tropicales en sabanas inundables. Acta Biol. Venez., 11(2): 149-168.

Berroterán, J. L. (1992). Suelos ácidos en sabanas de los llanos Venezolanos y aspectos

en el manejo de pastizales. Trabajo de ascenso a la categoría de Agregado. Escuela de

Biología. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 189 pp.

Best, R. C. (1984). The aquatic mammals and reptils of the Amazon. pp. 371-412, En: The

Amazon. Limnology and Landscape ecology of a mighty tropical river and its basins

H. Sioli, Ed. Dr. W. Junk Publisher, Dordretch. 763 pp.

Best, R y V. M. F. da Silva. (1984). Preliminary analysis of reproductive parameters of

the Boutu, Inia geoffrensis, and the Tucuxi, Sotalia fluviatilis, in the Amazon River

System. Rep. Int. Whal. Commn (special issue 6): 361-369

Best, R y V. M. F. da Silva. (1989a). Biology, status and conservation of

Inia geoffrensis in the Amazon and Orinoco river basins. pp. 23-34.

En: Perrin, W. F., R. L. Brownell Jr., Z. Kaiya y L. Jiankang. Eds. Biology

and conservation of the river dolphins, IUCN. Nat. Species Survival Comm. Occas.

Pap. 3, Cambridge. U. K. 173pp.

Best, R y V. M. F. da Silva. (1989b). Amazon River Dolphin, Boto Inia geoffrensis

(de Blainville, 1817). pp. 1-23. En: Handbook of Marine Mammals. S.H.

Ridgway and R. J. Harrison. (Eds.), Academic Press, London, 442 pp.

Best, R y V. M. F. da Silva. (1993). Inia geoffrensis. Mammalian Species. 426: 1-8.

Blum, J. L., (1956). The ecology of river algae. The Botanical Review 22(5):291-341

Bulla, L. A. (1981). La vegetación del Modulo experimental de Mantecal. Trabajo de Ascenso a la categoría de Asociado. Escuela de Biología. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 164 pp.

Carantoña, T. (1999). Fundamentos ecológicos para estrategias de conservación de la

tonina de río Inia geoffrensis (De Blainville) en el Refugio de Fauna Silvestre "Caño

Guaritico", Estado Apure, Venezuela. Tesis de Maestría. Universidad Nacional

Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora. Guanare. 120 pp.

Casinos, A. y J. Ocaña. (1979). A craniometrical study of the genus Inia d´Orbigny, 1834

(Cetacea, Platanistidae). Saugetierkundliche Mitteilungen, 27:194-206.

Colonnello, G. (1990). Elementos fisiográficos y ecológicos de la cuenca del río Orinoco

y sus rebalses. Interciencia 15(6): 476-485.

da Silva, V. M. F. (1983). Ecologia alimentar dos golfinhos da Amazonia. M-Sc. Thesis.

Fundacao Universidade do Amazonas. Manaos. Brasil. 188 pp.

da Silva, V. M. F. (1990). Botos mitologicos hospedes da Amazonia. Ciencia hoje 11:14-18.

da Silva, V. M. F. (1995). Conservation of the fresh water dolphin with special emphasis

on Inia geoffrensis and Sotalia fluviatilis. pp. 71-92. En: Delfines y otros mamíferos

acuáticos de Venezuela. Clemente C.A. Ed. (FUDECI) Fundación para el Desarrollo de

las Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales. Caracas. 197 pp.

de Miranda, A. (1943). Inia geoffrensis (Blainville). Arch. Mus. Nac. (Rio de Janeiro)

37: 23-58.

Defler, T. R. (1983). Associations of the giant otter (Pteronura brasiliensis) with fresh

water dolphin (Inia geoffrensis). J. Mamm., 64(4):692.

Defler, T. R. (1994). Jaguars eat dolphins, too. Trianea 5: 415-416.

Denkinger, J. (1999). A comparisson of the abundance of the Amazon river dolphin (Inia

geoffrensis) in two black rivers of the Reserva de producción faunística Cuyabeno,

Ecuador. Jahrestagung der Gesselschaft Tropenekologie-gt. Ulm, 17: Poster P-5.2.

Eisenberg, J. F. (1989). Mammals of the neotropics. The University of Chicago Press. Vol. 1

Ewel, J. J., A. Madriz y J. A. Tosi (1976). Zonas de vida de Venezuela. 2da Edición.

Ediciones Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Caracas. 165 pp.

Flores, E. (1984). Consideraciones generales para la elaboración del plan maestro del

Parque Nacional Aguaro-Guariquito. Trabajo especial de Grado. Escuela de Geografía . Universidad Central de Venezuela. Caracas. 128 pp.

Franco, J., G. De la cruz, A. Cruz, A. Rocha, N. Navarrete, G. Flores, E. Kato,

S. Sánchez, Abarca, L. y C. Bedia. (1989). Manual de Ecología. 2da ed. Trillas. Mexico. 266 pp.

Gaskin, D. E. (1985). The ecology of whales and dolphins. Second ed. Heinemann, London. 459 pp.

Gibbs, R. J. (1967). Amazon River: Environmental factors that control its dissolved and suspended load. Science 156: 1734-1736.

Goodland, R. J. (1980). Environmental ranking of Amazonian development projects in Brazil. Environ. Cons. 7: 9-26

Goodland, R. J. y H. S. Irwin. (1975). Amazon jungle: Green hell to red desert?.

Elsevier Scientific Publishing Company. 155 pp.

Grabert, H. (1984). Migracoes e especiacao dos Iniidae da America do sul (CETACEA,

Mamm). Geografia, 9(17-18):145-154.

Hamilton, S. y W. M. Jr. Lewis. (1987). Causes of the seasonality in the chemistri of a lake

on the Orinoco river floodplain, Venezuela. Limnology and Oceanography.

32:1277-1290.

Hevia, R. (1986). Caracterización Físico-química de las aguas de los ríos Orinoco

(Ciudad Bolívar, Puente Angostura) y Caroní (Paso Caruachi, Parque Cachamay).

Trabajo Especial de Grado. Escuela de Biología. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 58 pp.

Holmquist, K. (1995). Propuesta metodológica para la zonificación del Parque Nacional

Aguaro-Guariquito: Lineamientos para el plan de ordenamiento y reglamento de

uso. Trabajo Especial de Grado. Escuela de Geografía. Universidad Central de Venezuela. 277 pp.

Hurtado, N., D. Taphorn y D. Rodríguez. (1997). Evaluación del recurso pesquero de

importancia comercial en el Parque Nacional Aguaro-Guariquito. Convenio The

Nature Conservancy - Econatura. 40 pp.

Kasuya, T. y T. Kajihara. (1974). Ecology of dolphins in the Amazon and Orinoco systems.

En: Report of the scientific expedition on the La Plata and Amazon dolphins, 7-11. Univ. Tokyo. (In Japanese)

Layne, J. (1958). Observations on freshwater dolphins in the upper Amazon. J. Mamm, 39 (1): 1-22.

Leatherwood, S. y R, Reeves. (1983). The sierra handbook of whales and dolphins. Sierra clubs book, San Francisco. 302 pp.

Leatherwood, S. y R, Reeves. (1997). Conservacion de los delfines de río,

Inia geoffrensis and Sotalia fluviatilis en la Amazonia Peruana. pp. 289-300. En:

Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonia (Congreso), publicado por Facultad

de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de la Amazonia Peruana. 334 pp.

Leopold, L. B., M. G. Wolman y J. P. Miller. (1964). Fluvial Processes in

Geomorphology. San Francisco. W. H. Freeman and Co. 522 pp

Linares, O. J. (1998). Mamíferos de Venezuela. Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela. ed. 691 pp.

Machado-Allison, A. (1987). Los peces de los llanos de Venezuela. Consejo de Desarrollo

Científico y Humanístico. Universidad Central de Venezuela. 141 pp.

Machado-Allison, A. (1990). Ecología de los peces de las áreas inundables de los llanos de Venezuela. Interciencia 15(6): 411-423

Machado-Allison, A., C. Lasso y R. Royero-León (1993). Inventario preliminar y  aspectos ecológicos de los peces de los ríos Aguaro y Guariquito (Parque Nacional)

Estado Guárico, Venezuela. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle. 53(139): 55-80.

Magnusson, W. E., R. C. Best y V. M. F. da Silva. (1980). Numbers and behaviour

of Amazon dolphins, Inia geoffrensis and Sotalia fluvitilis, in the Rio Solimoes,

Brasil. Aquatic Mammals 8 (1): 27-32.

MARNR-PDVSA. (1985). Programa Ordenamiento Territorial. Proyecto evaluación de

áreas sensibles del sector machete y plan maestro del Parque Nacional

Aguaro-Guariquito. Volumen 1.

MARNR. (1999). Datos de precipitación y temperatura de las estaciones meteorológicas

Toro Negro, Biológica de Los Llanos y Caicara. Dirección de Hidrología y

Meteorología, Caracas.

McGuire L. T. y O. K. Winemiller. (1998). Ocurrence patterns, habitats associations,

and potential prey of the river dolphin, Inia geoffrensis, in the Cinaruco river,

Venezuela. Biotropica 30(4): 625-638.

Meade, R. y L. Koehnken. (1991). Distribution of the river dolphin Tonina (Inia

geoffrensis) in the Orinoco river basin of Venezuela and Colombia. Interciencia

16 (6): 300-312.

Montes, R., M. Sebastiani, F. Delascio, J. Arismendi y I. Mesa. (1986). Paisaje

vegetación e hidrografía del Parque Nacional Aguaro-Guariquito, Estado Guárico.

Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 41(144):73-112.

Paolini, J. (1999). Centro de Ecología. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas.

Caracas.

Perrin, W. F. (1989). Dolphins, porpoises and whales. An action plan for the conservation of

biological diversity; 1989-1992. IUCN/SSC.Cetacean Specialist Goup. U. S. Natinal

Marine Fisheries Service, NOAA, Second ed. 39 pp.

Perrin, W. F. y R. L. Brownell, Jr. (1989) Report of the Workshop: Biology and

Conservation of River Dolphins. pp. 1-23 En: W. F. Perrin, R. L. Brownell, Jr., Z.

Kaiya., and L., Jiankang. (Eds), Biology and conservation of the river dolphins,

IUCN. Nat. Species Survival Comm. Occas. Pap. 3, Cambridge. U. K. 173 pp.

Pilleri, G. (1969). On the behaviour of the Amazon dolphin Inia geoffrensis in Beni

(Bolivia). Revue Suisse de Zoologie, 76: 58-75.

Pilleri, G. (1972). Poppiana argentinianus Rathbun, 1909. (Crustacea, Decapoda) in the

stomach contents of Inia geoffrensis from Río Ibaré, Bolivia. Invest. Cetacea 4:104.

Pilleri, G. y M, Gihr. (1977). Observations on the Bolivian (Inia boliviensis

d´Orbigny, 1834) and the Amazon Bufeo (Inia geoffrensis de Blainville, 1817)

with description of a new subspecies (Inia geoffrensis humboldtiana). Investigations

on Cetacea 8 : 11-76.

Pilleri, G. y O. Pilleri. (1982). Zoologische expedition zum Orinoco und Brazo Casiquiare

1981. Univ. Bern Hirnanatomisch Inst. 154 pp.

Pilleri, G., G. Marcuzzi y O. Pilleri. (1982). Speciation in the Platanistoidea, sistematic,

zoogeographical and ecological observations on recent species. Investigations on Cetacea 14:15-46.

Reeves, R. y S. Leatherwood. (1994). Dams and River Dolphins: Can they co-exist?. Ambio 23 (3):172-175.

Roa, M. P. (1981). Algunos aspectos de la evolución sedimentológica y geomorfológica

de la llanura aluvial de desborde en el bajo llano. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat. 36(139): 31-58

Rodríguez, D. (1996). Ecología y conservación del Pavón tres estrellas, Cichla orinocensis

(PISCES: PERCIFORMES: CICHLIDAE), en el Parque Nacional Aguaro-Guariquito.127 pp.

Rodríguez, J. P. y F. Rojas-Suárez (1999). Libro Rojo de la Fauna Venezolana, EXLIBRIS. 2da ed. 472 pp.

Sánchez, J. C. (1990). La calidad de las aguas del río Orinoco. pp. 241-268. En: El Río

Orinoco como ecosistema. Weibezahn, F. H; Alvarez, H. y Lewis, Jr. W. M. Eds. 430 pp.

Sarmiento, G. y M. Monasterio. (1969). Corte ecológico del estado Guárico. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat. 28(115-116):83-106.

Schnapp, D. y J. Howroyd (1992). Distribution and local range of the Orinoco dolphin (Inia geoffrensis) in the Rio Apure, Venezuela. Wissenschaftliche Kurzmitteilung.

Siegel, S. (1956). Nonparametric statistic for the behavioral sciences. N.Y. McGraw-Hill. 312 pp.

Silvestri, R. y R. López. (1985). Dos años de observaciones sobre contaminación de leches y aguas del Sistema de Riego del Río Guárico con plaguicidas organoclorados. Rev. Fac.Ciens. Vets. Universidad Central de Venezuela. 32(1-4).

Sioli, H. (1963). Beitrage zur regionalen limnologie desbras ilianischen Amazonasgebietes.

V. Die karbonstreifen Unteramazoniens. Arch. Hydrobiol. 59: 311-350

Sioli, H. (1965). Bemerkung zur Typologie amazonischer Fluesse. -Amazoniana,1(1): 74-83.

Sioli, H. (1975). Tropical rivers as expressions of their terrestrial environment. pp. 275-288

En: Tropical ecological sistems. Trends in terrestrial and aquatic research. Golley, F. y E.

Medina. eds. Springer-Verlag. 398 pp.

Sokal, R. y F. Rohlf. (1979). Biometría. H. Blume ed. 832 pp.

Sylvestre, J. P. (1985). Some observations on the behaviour of two Orinoco dolphins (Inia

geoffrensis humboldtiana, Pilleri and Gihr 1977), in captivity, at Duisburg Zoo. Aquatic

Mammals. 11(2): 58-65.

Taphorn, D. (1995). Inventario de los peces del Parque Nacional Aguaro-Guariquito,

Estado Guárico, Venezuela. Programa de Recursos Naturales Renovables UNELLEZ,

Guanare. 21 pp.

Tagliavini, F. y G. Pilleri. (1984). Ocassional observations on the distribution and ecology of

the bufeo (Inia geoffrensis) in Ecuadorian rivers. Invest. Cet. 16: 67-75.

Trebbau, P. (1975). Measurements and some observations on the freshwater dolphin, Inia

geoffrensis, in the Apure River, Venezuela. Zool. Garten N. F.(Jena) 45, 153-167.

Trebbau, P. y P. Van Bree. (1974). Notes concerning the freshwater dolphin Inia

geoffrensis (de Blainville, 1817) in Venezuela. Zeitschrift des Saugetierkunde 39: 50-57.

Trujillo, F. (1992). Estimación poblacional de las especies dulceacuicolas de delfines Inia

geoffrensis(de Blainville, 1817) y Sotalia fluviatilis (Gervais y Deville, 1853) en el

sistema lacustre de Tarapoto y El Correo, Amazonia Colombiana. Fundación Universidad

de Bogota Jorge Tadeo Lozano. Centro de Investigaciones Científicas. Santafé de

Bogotá. Colombia. 199 pp.

Trujillo, F. y S., Kendall. (1994). Photo-identification of freshwater dolphins in

Colombia. The Pilot. 10: 7-9.

Vannote, R. L., G. W. Minshall, K. W. Cummins, J. R. Sedell y C. E. Cushing.(1980).

The river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 130-137.

Vegas, T. (1984). Aproximación a una clasificación de los ríos de aguas negras Venezolanos

atendiendo a las características de sus sustancias húmicas y de sus variables físico-

químicas. Tesis Doctoral en Biología. Instituto Venezolano de Investigaciones

Científicas-Centro de Ecología. 135 pp.

Vegas, T. (1989). Descripción limnológica de la desembocadura del río Mapire

(Llanos orientales, Edo. Anzoategui): un sistema entre río y lago. Tesis Ph. Sc. en

Biología. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas-Centro de Ecología 199 pp

Velásquez, J. (1994). Plantas acuáticas vasculares de Venezuela. Consejo de Desarrollo

Científico y Humanístico. Universidad Central de Venezuela. 992 pp.

Vidal, O., Barlow, J., Hurtado, L., Torre, J., Cendón, P. y Z. Ojeda. (1997).

Distribution and abundance of the Amazon river dolphin (Inia geoffrensis) and

the Tucuxi (Sotalia fluviatilis) in the upper Amazon river. Marine Mammal

Science 13 (3): 427-445.

Watson, L. (1985). Whales of the world. Hutchinson & Co. Publishers. LTD. 302 pp.

Welcomme, R. L. (1985). River Fisheries. FAO Fish. Tech. Pap., (262):330 pp.

Zinck, A. y P. L. Urriola. (1970). Origen y evolución de la Formación Mesa: un enfoque

edafológico. Barcelona. Ministerio de Obras Públicas. Venezuela.

Quiero dedicar este esbozo de investigación científica a las memorias de

Fermín Angulo Linares, símbolo de que no importa de dónde se provenga, siempre que se tengan deseos de superación

Pedro Roa Morales, sorteador de caminos difíciles y constructor de los que hacían falta

Gloria Quijada, la dama de la mística, la sonrisa a flor de labios y la mano solidaria

Wilmer Méndez, compañero soñador de las utopías posibles.

AGRADECIMIENTOS

Mencionar a alguien seria pecar de olvido...

...pero, sin hacer una apología de esto, debo agradecer a todas aquellas personas que estuvieron vinculadas de una u otra forma al desarrollo de este trabajo y muy especialmente a mi familia y al fragmento de felicidad que va de mi mano...

 

Licenciado en Biología.

Wilmer José Rodríguez Yemes

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS

ESCUELA DE BIOLOGIA

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

24 de Octubre del 2000

Trabajo Especial de Grado de Wilmer Rodríguez presentado ante la ilustre Universidad Central de Venezuela para optar al título de Licenciado en Biología, cuya defensa pública se realizó el día 24 de Octubre del año 2000 en el Instituto de Zoología Tropical, aprobado por los miembros del jurado quienes consideraron cumplió con los requisitos exigidos.

Partes: 1, 2, 3, 4, 5


 Página anterior Volver al principio del trabajoPágina siguiente 

Comentarios


Trabajos relacionados

Ver mas trabajos de Zoologia

 

Nota al lector: es posible que esta página no contenga todos los componentes del trabajo original (pies de página, avanzadas formulas matemáticas, esquemas o tablas complejas, etc.). Recuerde que para ver el trabajo en su versión original completa, puede descargarlo desde el menú superior.


Todos los documentos disponibles en este sitio expresan los puntos de vista de sus respectivos autores y no de Monografias.com. El objetivo de Monografias.com es poner el conocimiento a disposición de toda su comunidad. Queda bajo la responsabilidad de cada lector el eventual uso que se le de a esta información. Asimismo, es obligatoria la cita del autor del contenido y de Monografias.com como fuentes de información.