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El Hígado



    1. La Histología
      Hepática.
    2. Estroma
    3. Espacio porta o de
      Kiernan
    4. Vesícula
      biliar
    5. Conductos
      biliares
    6. Origen embrionario del
      hígado
    7. Regeneración
      Hepática
    8. Referencia
      bibliográfica

    La Histología Hepática.

    El hígado es una glándula tubulosa
    compuesta, su parénquima se deriva del endodermo por
    brotes del epitelio a nivel del duodeno y está
    estructurada para cumplir con numerosas funciones tanto
    metabólicas como endocrinas y exocrinas, tales como,
    secreción de bilis, almacenamiento de
    vitamina A, lípidos,
    vitaminas del
    complejo B, y glucógeno, síntesis
    de fibrinógeno, globulinas, albúminas y
    protrombina, además tiene función
    defensiva por la fagocitosis y detoxicación,
    función de conjugación de sustancias como las
    hormonas
    esteroideas, esterificación (ácidos
    grasos libres a triglicéridos), metabolismo de
    las proteínas,
    carbohidratos,
    grasas,
    hemoglobina y fármacos, también se le atribuyen
    función hematopoyética durante la etapa fetal y
    potencialmente en el adulto. [1, 2] Su estructura de
    base se corresponde con los órganos
    parenquimatosos.

    Estroma:

    Está representado por una cápsula
    fibroconjuntiva revestida por una serosa derivada del peritoneo
    visceral denominada cápsula de Glisson, el grosor y las
    características de esta estructura depende de la especie
    animal, esta cápsula se hace más gruesa a nivel del
    hilio del órgano por donde penetra para emitir tabiques o
    septos que dividen al órgano en lóbulos y
    lobulillos (el grosor de los tabiques también depende de
    la especie animal, por ejemplo son muy gruesos en el cerdo y
    extremadamente finos en el bovino, conejo, equino, perro, gatos,
    etc.), irradian de ella una trama tridimensional de fibras
    colágenas y reticulares que le sirven de sostén a
    los elementos parenquimatosos, también puede encontrarse a
    nivel de la cápsula y tabiques algunas fibras musculares
    lisas, troncos de nervios motores,
    así como, fibras sensitivas.

    Además se observa tejido conjuntivo
    estromático en el lugar donde convergen los
    vértices de varios lobulillos hepáticos y donde se
    localizan estructuras
    tales como conductos biliares, ramas de venas, arterias y vasos
    linfáticos (espacio porta).[3]

    Parénquima:

    En dependencia de las relaciones morfofuncionales, se
    describen tres tipos de unidades en el hígado:

    • Lobulillo
      hepático
      : llamado en ocasiones lobulillo
      clásico, es una unidad estructural organizado alrededor
      de una vena central que se estructura por la confluencia de los
      sinusoides hepáticos, que drenan la sangre mezclada
      procedente de una rama de la vena porta y otra rama de la
      arteria hepática., entre los sinusoides hepáticos
      se localizan una doble cadena de hepatocitos (cordones de
      Remak) separados por un espacio denominado espacio Disse, el
      otro elemento estructural del lobulillo lo constituyen los
      canalículos biliares formado a nivel del borde interno
      de ambas filas de hepatocito por la invaginación de su
      membrana citoplasmática estructura no visible al
      microscopio
      óptico, sin embargo funciona como un canal para
      vehiculizar la bilis secretadas por los hepatocitos y sacarla
      hacia los espacios portas donde se localizan los conductos
      excretores para la bilis. Estos lobulillos tienen aspecto
      hexagonal bien delimitados en los hígados de cerdos por
      la presencias de gruesas trabéculas interlobulillares
      característico de esta especie, en el resto de las
      especies es muy difícil destacar los contornos de los
      lobulillos en condiciones fisiológicas y se localizan
      entonces guiándose por la vena central. Las áreas
      portales o espacios portas están situados por fuera de
      los lobulillos en alrededor de tres de los seis ángulos
      del lobulillo. Describiremos aquí la microestructura de
      los cuatro elementos que forman el lobulillo
      clásico:
      1. Cordones de Remak: estructurado por doble fila o
        cadena de hepatocitos. Los hepatocitos son células poliédricas con
        núcleo esférico situado centralmente (puede
        tener en ocasiones dos núcleos), con uno o
        más nucléolos y grumos de cromatina
        diseminados. El citoplasma contiene mitocondrias, complejo
        de Golgi situado yuxtanuclear o cerca de las invaginaciones
        de la membrana (canalículo biliar), lisosomas,
        peroxisomas, enzimas,
        glucógeno, gránulo de pigmento, gotitas de
        grasa, retículo endoplasmático liso y rugoso.
        Esta célula presenta tres áreas
        funcionales: la superficie externa adyacente a los
        sinusoides presenta microvellosidades separada solo por el
        espacio Disse, la superficie interna de contacto entre las
        dos filas de células es lisa y unidas mediante
        complejos de uniones, mientras que la superficie que forma
        el canalículo biliar se invagina y en sus extremos
        se mantiene unidas por desmosomas. [3, 4]
      2. Sinusoide hepático: tiene la estructura
        típica de los capilares. Presenta células
        endoleliales discontinuas, algunas de las cuales son
        fagocitarias y forman parte del sistema
        de macrófagos del organismo, pueden presentarse como
        células aplanadas inactivas o como células de
        aspecto triangular activamente visible como
        macrófago denominadas células de
        Küpffer, por fuera del endotelio se pueden advertir
        unas células con prolongaciones
        citoplasmáticas denominadas pericitos o
        células estelares que pueden convertirse en
        células productoras de sustancia fundamental del
        tejido conjuntivo o en macrófagos.[5] Existen
        diferencias entre los animales en
        cuanto al revestimiento endotelial, en ovino y rumiantes
        mayores el revestimiento es continuo y lámina basal
        manifiesta, en la cabra es discontinuo y con lámina
        basal presente y en las demás especies el endotelio
        es discontinuo y falta la membrana basal.
      3. Vena central: se forma por la convergencia de los
        sinusoides hepáticos, presenta un endotelio y un
        extrafino subendotelio. Este vaso vierte la sangre
        directamente a la vena sublobulillar o vena intercalar que
        se encuentra en la periferia del lóbulo. Las venas
        sublobulillares cursan a lo largo de la base de los
        lobulillos y finalmente forman las venas hepáticas,
        las que se unen a la vena cava caudal.
      4. Canalículo biliar: esta estructura se
        forma por el espacio dejado entre la unión de dos
        células hepáticas yuxtapuestas. Las membranas
        celulares que bordean y forman este espacio presenta
        microvellosidades cortas y los bordes inferior y superior
        tienen complejos de uniones que impiden que la bilis se
        derrame hacia otros espacios intercelulares por encima y
        debajo de los canalículos. La bilis cursa en sentido
        opuesto al sentido de la sangre es decir hacia fuera del
        lobulillo por tanto nunca se une la sangre con la bilis
        dentro del lobulillo. Los hepatocitos absorben bilirrubina
        (pigmento biliar), la conjugan y segregan como uno de los
        componentes de la bilis como las sales biliares,
        proteínas y colesterol; la bilis después de
        sintetizada por los hepatocitos salen por el sistema de
        canalículos y se comunica con los conductos biliares
        que se localizan a nivel del espacio porta o de Kiernan.
        [3,4, 5]
    • Lobulillo
      portal
      : Es una unidad funcional centrada alrededor del
      conducto biliar del espacio porta. Se define como un
      área triangular compuesta por el parénquima de
      tres lobulillos hepáticos adyacentes, cuyos
      vértices son las venas centrales.
    • Acino hepático:
      se define como una zona oval, cuyo eje gira alrededor de la
      vena porta del espacio del mismo nombre y los polos del
      óvulo son las venas centrales de dos lobulillos
      hepático, destacándose tres zonas de diversa
      actividad metabólica entre el eje y la vena central de
      un lobulillo y se justifica por la disminución del
      aporte de oxígeno y de nutrientes conforme la
      sangre fluye hacia la vena central. Por consiguiente las
      células que están más próximas a la
      vena central (zona 3) reciben menos oxígeno y nutrientes
      que las que están periféricamente (zona 1), donde
      vierte la sangre la rama de la arteria hepática y de la
      vena porta para formar los sinusoides (inicio del capilar
      sanguíneo). [2]

    Espacio porta
    o de Kiernan
    :

    Los lobulillos clásicos se encuentran delimitados
    por tejido conjuntivo procedente de la cápsula, en los
    lugares donde confluyen los extremos aguzados de los lobulillos
    podemos observar una zona que se denomina espacio porta (puerta
    de entrada), donde pueden observarse las siguientes
    estructuras:

    • Rama de la vena porta
    • Rama de la arteria hepática
    • Conductillo biliar
    • Vaso linfático

    Los conductos biliares se diferencian del resto de los
    vasos que allí se localizan porque presentan epitelio
    simple cúbico y una lámina propia de tejido
    conjuntivo, conforme se ensanchan se incrementa la altura del
    epitelio y ya en los conductos mayores presentan epitelio simple
    prismático. La vena porta presenta endotelio, luz amplia y
    paredes muy finas, mientras que la arteria presenta la pared
    mucho más gruesa que la vena y los pequeños vasos
    linfáticos tienen la misma estructura de las
    vénulas de su mismo calibre.

    Las vías biliares extralobulillar están
    formadas por los conductos intrahepáticos y
    extrahepáticos (conducto hepático, cístico,
    conducto biliar común, vesícula biliar (excepto
    equino, paloma y pintada), y colédoco).

    Vesícula
    biliar
    :

    Este órgano de aspecto vesiculoso almacena y
    además concentra la bilis producida en el hígado,
    está presente en la mayoría de las especies de
    animales, falta en los equinos, la paloma y la pintada. La llama
    también carece de vesícula biliar y el conducto
    hepático se une al conducto pancreático mayor, a
    unos  3 cm  del duodeno, formando el conducto
    hepato-pancreático, el cual desemboca mediante el trayecto
    intramural en la segunda curva de la ese sigmoídea del
    duodeno.

    En los lobulillos hepáticos, el tejido conectivo
    de soporte es escaso, se halla limitado al espacio
    porta.[6]

    La bilis es un líquido viscoso que puede contener
    algunas células epiteliales segregadas a partir del
    epitelio de revestimiento, contiene además acumulaciones
    de gránulo de pigmento biliar y gotitas de
    grasa.

    Su estructura histológica corresponde a la de los
    órganos tubulares, presentando 3 capas o
    túnicas:

    Mucosa: Presenta un epitelio simple
    prismático con microvellosidades y células
    caliciformes especialmente en los grandes rumiantes, ese epitelio
    se invagina y estructura a los pliegues de la mucosa que su
    altura y presencia depende de la especie animal, por ejemplo, el
    perro y el gato presentan pliegues muy desarrollados mientras que
    en otras especies suelen ser más bajos e inclusive pueden
    estar ausentes.

    En el perro se ha observado por microscopía
    electrónica a nivel del epitelio dos tipos
    celulares (células oscuras y células claras), las
    células claras contienen vesículas
    pinocitóticas y secretoras que se cree que transportan
    moco y colesterol, mientras que las células oscuras tienen
    el citoplasma electrónicamente denso y escasos organelos
    intracitoplasmático. Ese epitelio descansa mediante su
    membrana basal en un corion de tejido conjuntivo laxo; a este
    nivel se pueden observar tejido linfático difuso o
    nodular.

    Las glándulas observadas en los rumiantes y en
    otras especies pueden ser serosas o mucosas de morfología
    tubular, lo que depende de la localización dentro de la
    mucosa, especie o individuo. Son
    escasas en los carnívoros y en el cerdo. Se ha observado
    invaginaciones del epitelio que dan aspecto de unidades
    secretoras, y a estas estructuras se le llaman senos de
    Rokitansky-Aschoff. [4]

    Capa muscular: compuesta por músculo liso
    dispuesto en varias direcciones pero por lo general predomina la
    circular, inervada por nervios simpáticos y
    parasimpáticos.

    Capa serosa: Compuesta por mesotelio y tejido
    conjuntivo laxo.

    Conductos
    biliares
    :

    Los conductos biliares tienen una estructura similar a
    la descrita para la vesícula. Presentan una mucosa con
    similar epitelio de revestimiento. La capa muscular es de
    músculo liso dispuesto circular y longitudinalmente, el
    músculo más grueso es el de los bovinos y el
    más delgado es el de los carnívoros y en otras
    especies la capa muscular es discontinua.

    En el equino el conducto hepático que lleva bilis
    no concentrada porque no presenta vesícula biliar se abre
    junto al pancreático en el divertículo del duodeno
    a unos 15-17 cm. del píloro y en esta especie el drenaje
    de bilis es continuo, no está regulado porque falta el
    esfínter. Los conductos biliares de la oveja y la cabra se
    unen al pancreático para formar el conducto biliar
    común que se abre a nivel del duodeno a 30-40 cm. del
    píloro, mientras que en los bovinos el conducto biliar es
    corto y se abre a nivel de la mucosa duodenal a unos 50-70 cm.
    del píloro.

    El conducto biliar del cerdo se abre en la papila
    duodenal a 2.5 cm. del píloro. En los caninos ese mismo
    conducto tiene de 2.5-3 cm. de sección intramural en la
    pared del duodeno, luego atraviesa su pared y desemboca junto al
    conducto pancreático menor a nivel de la papila duodenal
    mayor. En el gato el conducto biliar tiene similar recorrido que
    el descrito para los perros, pero
    está acompañado por el conducto pancreático
    principal.

    Origen embrionario del
    hígado
    :

    El parénquima hepático surge por brotes
    epiteliales de origen endodérmicos a nivel del
    duodeno, ese brote o evaginación forma la yema
    hepática
    en forma de Y invertida. La rama más
    craneal origina al hígado y el conducto hepático,
    mientras que la rama posterior origina a la vesícula
    biliar y al conducto cístico y la porción que se
    mantiene unida al duodeno da lugar al conducto
    extrahepático principal denominado colédoco. Ese
    brote endodérmico al crecer se rodea del mesénquima
    de donde se forma el estroma del hígado.[7,8]

    Regeneración
    Hepática
    .

    La regeneración hepática es una respuesta
    fundamental del hígado ante el daño
    tisular. La compleja interacción de factores que determinan esta
    respuesta envuelve un estímulo (experimentalmente, una
    hepatectomía), expresión de genes, síntesis
    de diversos factores de crecimiento y la interacción de
    otros factores que modulan la respuesta.

    En contraste con otros tejidos capaces
    de regeneración (médula ósea, piel), la
    regeneración hepática no depende de un grupo de
    células germinales (stem cells) sino que se produce por la
    proliferación de todas las células maduras
    remanentes: los hepatocitos (las células funcionales
    principales), células epiteliales biliares (que recubren
    los canalículos), células endoteliales fenestradas
    (que recubren los sinusoides hepáticos y permiten una
    intercambio directo entre la sangre y los hepatocitos),
    células de Kupffer (macrófagos en los sinusoides) y
    las células de Ito (células estrelladas cuyos
    largos procesos
    envuelven a los hepatocitos, que almacenan vitamina A, sintetizan
    diferentes proteínas del tejido conectivo y secretan
    diferentes factores de crecimiento). Todas proliferan para
    restablecer el tejido perdido pero la velocidad de
    su respuesta es diferente. Los hepatocitos son los primeros en
    proliferar, primero alrededor del espacio periportal y luego
    extendiéndose hacia las venas centrales. Las otras
    células proliferan después de los hepatocitos hecho
    que sugiere que son los estos los que producen el estímulo
    para dicha proliferación.[9]

    Referencia
    bibliográfica
    :

    1. Vega, G. : Manual de
      Histología esquemática. Editorial Pueblo y
      Educación, pp 119-127,
      1980.
    2. Eliséiev, V.G.;Yu. I. Afanasiev; N.A.
      Yúrina: Histología. Editorial MIR, 480-496,
      1985.
    3. Dellmann, H.D.; Esther, Brown: Histología
      Veterinaria.
      Editorial Acribia, Zaragoza, España,
      pp 274-280, 1980.
    4. Ham, A.W.; D.H. Cormack: Tratado de
      Histología. 8va edición. Nueva editorial Interamericana
      S.A de C.V. México, DF, pp 783-811,
      1985.
    5. Junqueira, L.C.; J. Carneiro: Histología
      básica. 4ta edición. Editorial Masson, S.A.
      España, pp 306-319, 1996.

    6. Castro, Alejandra
      ; M. D.

      Ghezzi;
      R. H.
      Alzola.:
      Morfología del
      hígado de llama (Lama glama). Rev. chil. anat., dic.
      2001, vol.19, no.3, p.291-296. ISSN 0716-9868.

    Vega, G. : Resumen del desarrollo
    anatómico de aves y
    mamíferos. Editorial Pueblo y
    Educación, pp 233-234, 1974.

    Lagman, J. : Embriología médica. Editorial Pueblo
    y Educación, pp 219-222, 1984.

    Chianale, J. Regeneración hepática.
    Apuntes de Fisiopatología de Sistemas.
    Departamento de Gastroenterología. 200


    http://escuela.med.puc.cl/paginas/Cursos/tercero/IntegradoTercero/ApFisiopSist/gastro/Regeneracion.html

    (Consulta: 8-11-05).

     

    Confeccionado por:

    DMV Milagros Teresa Alonso de
    León

    DMV Nelson A. Izquierdo Pérez
    PhD

    DMV Sonia del Risco Garcés

    Facultad de Ciencias
    Agropecuarias

    Universidad de Camagüey, Cuba

    Carretera Circunvalación norte km

     

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