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Protozoos




  1. Generalidades
  2. Tamaño
  3. Clasificación
  4. Protozoos ameboideos
  5. Protozoos formadores de esporas
  6. Protozoos ciliados
  7. Estudio de un representante tipo: Paramecium sp.
  8. Filogenia
  9. Referencias

Generalidades

Del griego protos, primero y zoon, animal; son en su mayor parte animales unicelulares de tamaño microscópico. Constituyen el mas inferior de todos los grades grupos o tipos del Reino animal que se diferencian de todos los demás, que son pluricelulares y que están formados por tejidos y se les llama Metazoos (del griego meta, después).

Por su estructura los protozoos se parecen a una célula de los Metazoos, pero funcionalmente son organismos completos, equilibrados fisiológicamente y realizan todas las funciones esenciales de un animal.

Algunos son de estructura muy simple y otros complejos, con orgánulos (celulares) que sirven para determinados procesos vitales y funcionalmente son análogos a los sistemas de órganos de los animales pluricelulares.

Se conocen 30 000 protozoos diferentes, y el numero de individuos es superior al de todos los demás animales. Cada especie vive en un ambiente húmedo particular: en el agua de mar o en el fondo del océano, en tierra, en las aguas dulces, salobres o corrompidas; en el suelo o en la sustancia orgánica en descomposición.

Muchos viven y nadan libremente, mientras que otros son sedentarios, y en ambas categorías los hay coloniales. Otros viven encima o en el interior de algunas especies de plantas y de toda clase de animales desde otros protozoos al hombre. En cada caso varia la relación con el huésped, desde ser meramente casual hasta un parasitismo estricto. Muchos protozoos sirven de alimento a otros animales pequeños. Algunos son útiles en la purificación de los lechos de filtraje o alcantarillado, pero las especies productoras de enfermedades como la disentería amebiana, la malaria o la enfermedad del sueño son un azote de la humanidad.

Características

  1. Pequeños, de ordinario unicelulares, algunos coloniales con pocos o numerosos individuos todos iguales; sin simetría o con simetría bilateral, radial o esférica.
  2. Forma celular generalmente constante, ovalada, alargada, esférica u otra, en algunas especies.
  3. núcleo diferenciado, único o múltiple; otras partes estructurales como orgánulos; sin órganos o tejidos.
  4. Locomoción por flagelos, pseudópodos, cilios o movimientos de la propia célula.
  5. Algunas especies con cápsulas protectoras o testas; muchas especies forman quistes o esporas resistentes para sobrevivir a las condiciones adversas o para la dispersión.
  6. De vida libre, comensales, mutualísticos o parásitos.
  7. Nutrición variada:
  1. Holozoicos, que se alimentan de otros organismos (bacterias, levaduras, algas, otros protozoos, etc.).
  2. Saprofititos, que se alimentan de sustancias disueltas en su medio.
  3. Saprozoicos, que se alimenta de sustancia animal muerta.
  4. Holofíticos, también conocidos como autótrofos, es decir, que produce alimento por fotosíntesis (como las plantas).

Algunos combinan dos métodos.

  1. Reproducción de una ameba

    La gran antigüedad del tipo Protozoos se comprueba por los restos duros de Radiolarios y Foraminíferos de las rocas Precámbricas. Muchos de los flagelados pertenecientes a la subclase de los Fitomastiginos tienen células dentro de una matriz gelatinosa común y muestran combinación fisiológica entre los individuos.

    Algunos están conectados entre otros mediante filamentos protoplasmáticos, y en Volvox existe diferenciación en células vegetativas y reproductoras. Ello se asemeja a la formación de tejidos y a la separación en células somáticas y germinativas en los Metazoos. Ciertos Protozoos, que de ordinario son de vida libre, viven ocasionalmente dentro del cuerpo de otros animales, indicando la manera como han podido originarse especies parasitas a partir de formas de vida libre. Algunos flagelados poseen clorofila, por su estructura y fisiología se parecen a las algas verdes y sugieren un origen común de las plantas y de los animales.

    Los Mastigóforos son probablemente el grupo más primitivo, en cambio los Ciliados son los más especializados y los Esporozoos presentan una estructura simplificada probablemente debido a su modo de vida estrictamente parasita.

    Oxford Scientific Films/Peter Parks

    Ameba engullendo a un paramecio

    Tamaño

    La mayor parte de los Protozoos son tan pequeños que se miden en micras (μ) y esta es igual a 1/1000 de milímetro. Algunos solo tienen 2 ó 3 μ de longitud. Una docena de Babesia (esporozoo) puede vivir dentro de un glóbulo rojo, y varios centenares de Leshmania (flagelados) dentro de una sola célula. La mayoría de las especies tienen menos de 250 μ de longitud; pero Spirostomun (ciliado) crece hasta 3mm, y Porospora gigantea (esporozoo) hasta 16mm.

    Clasificación

    El siguiente es un resumen de la clasificación sistemática de los Protozoos:

    Protozoos flagelados

    • Filo Dinophyta. Dinoflagelados: Fitoflagelados con un flagelo ecuatorial y otro longitudinal localizados en surcos. Cuerpo desnudo o cubierto por placas de celulosa, valvas o por una membrana de celulosa. Por lo general con cromoplastos amarillos o marrones y estigmas, aunque hay muchas especies incoloras. En su mayor parte marinos; algunos parásitos. Incluye los géneros marinos Gonyaulax, Noctiluca, Histiophysis, y Ornithocercus, y los géneros marinos y dulciacuícolas Glenodinium, Gymnodinium, Ceratium, Oodinium y Symbiodinium.
    • Filo Parabasalia: Flagelados con cuatro a muchos flagelos. Sin mitocondrias diferenciadas, aparato de Golgi que junto con un filamento asociado al cuerpo basal compone un orgánulo diferenciado, el cuerpo parabasal. Comprende dos grupos a saber:
    • Los tricomonadinos: Con cuatro a seis flagelos por sistema mastigonte, uno de los flagelos es rastrero. Se encuentran en el tubo digestivo de los vertebrados e insectos. P. ej. Trichomonas (parasito del tracto urogenital de vertebrados, incluido el hombre)
    • Los Hypermastigida: con muchos flagelos por sistema mastigonte; se encuentran en el sistema digestivo de termitas y cucarachas xilófagas: Lophomonas, Trichonympha, Barbulanynpha.
    • Filo Metamonada: Zooflagelados pluriflagelados. De uno o varios sistemas mastigontes con entre uno y cuatro flagelados cada uno. Uno de los flagelos de cada sistema esta dirigido hacia atrás.
    1. Clase Anaxostylea: carecen de varilla microtubular longitudinal como parte del sistema mastigonte.
    • Orden Retortamonadina: Parásitos del tracto digestivo de insectos y vertebrados, con dos o cuatro flagelos. Un flagelo asociado con el citostoma localizado centralmente. P. ej. Chilomastix.
    • Orden Diplomonadida: Flagelados bilateralmente simétricos, con dos núcleos, cada uno de los cuales esta asociado a un numero de flagelos que oscila entre uno a cuatro. Sin mitocondrias. La mayoría parásitos. P. ej. Hexamita, Giardia.
    1. Clase Axostylea: con una varilla microtubular longitudinal como parte del sistema mastigonte.
    • Orden Oxymonadida: Flagelados comensales o mutualistas en el tubo digestivo de insectos; unos pocos en vertebrados. De uno a muchos núcleos, cada núcleo asociado a cuatro flagelos. P. ej. Oxymonas, Pyrsonympha.
    • Filo Kinetoplastida: Uno o dos flagelos originados en una concavidad. Un cuerpo con ADN (cintetoplasto) localizado dentro del alargado mitocondrión y asociado con los cuerpos basales flagelares. la mayoría parásitos. P. ej. Bodo, Leishmania, Trypanosoma.
    • Filo Euglenophyta: Flagelados alargados de color verde o incoloros con dos flagelos que arrancan de una cavidad anterior. Estigma presente en las formas coloreadas. Fundamentalmente de aguas dulces. P. ej. Euglena. Phacus, Peranema, Rhabdomonas.
    • Filo Cryptophyta: Fitoflagelados biflagelados, comprimidos, con una depresión o reservorio anterior. Dos cromoplastidos, por lo general amarillo, pardo o incoloro. Marinos y dulciacuícolas. Chilomonas es un género incoloro frecuente en aguas contaminadas.
    • Filo Opalinata: Cuerpo cubierto de filas oblicuas longitudinales de cilios que nacen de unas filas subterminales anteriores. Falta la infraciliación característica de los auténticos ciliados. Dos o más núcleos monomórficos. División binaria generalmente longitudinal. Reproducción sexual con singamia compleja y con gametos flagelados. Comensales del tubo digestivo de los anuros; menos frecuentes en salamandras y reptiles. P. ej. Opalina, Zelleriella.
    • Filo Heterokonta: Tienen dos flagelos distintos, uno con mastigonemasy otro liso. Los cloroplastos contienen clorofila a y c. este enorme y heterogéneo grupo de protistas, principalmente autótrofos, incluye a las algas pardas multicelulares, a algunas algas filamentosas, y a las diatomeas. En estas formas la condición flagelada aparece solamente en los reproductores.

    Los principales Protozoos heterokontos son los miembros de la clase Chrysophycea. Estos son pequeños flagelados con cromoplastos que contienen fucoxantina. La mayoría son desnudos. Pero algunos tienen el cuerpo cubierto con escamas silíceas. Principalmente habitantes de aguas dulces. P. ej. Chromulina, Ochromonas, Synura.

    • Filo Chlorophyta: Protistas verdes autotróficos que tienen clorofilas a y b. Incluyen muchas especies multicelulares (algas verdes) con estados reproductores flagelados. Los principales protozoos flagelados son miembros del orden Volvocales, especies unicelulares y coloniales con dos a cuatro flagelos apicales y un único cloroplasto por célula en forma de copa. Algunas coloreadas. Principalmente de aguas dulces. P. ej. Chlamydomonas, Polytomella, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Platydorina, Eudorina, Pleodorina, Volvox.
    • Filo Haptophyta: Pequeños flagelados que tienen un orgánulo semejante a un flagelo (haptonema) que se localiza entre los dos flagelos verdaderos. Cuerpo cubierto por escamas orgánicas, aunque en los cocolitoforidos estas escamas están revestidas por cristales de carbonato cálcico. Principalmente marinos. P. ej. Coccolithus.
    • Filo Choanoflagellida: Zooflagelados solitarios y coloniales con un único flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Algunas especies son sésiles y pedunculadas. El cuerpo puede estar desnudo o cubierto por una teca, que en algunas especies marinas es silícea. Marinos y dulciacuícolas. P. ej. Codonosiga, Proterospongia, Salpingoeca.

    Protozoos ameboideos

    • Filo Rhizopoda: Utilizan para la locomoción y alimentación rizopodios, lobopodios o reticulopodios.
      1. Clase Lobosea: Por lo general pseudópodos de tipo lobopodio. Sin estados flagelados.
  2. Reproducción asexual por escisión binaria, escisión múltiple o gemación; algunos con reproducción sexual pro fusión de gametos o por conjugación (en los ciliados).
  • Subclase Gymnamoebia: Amebas sin concha, marinas y dulciacuícolas. P. ej. Amoeba, Chaos, Acanthamoeba, Entamoeba.
  • Subclase Testacealobosia: Amebas con concha. Marinas o dulciacuícolas. Arcella, Difflugia, Centropyxis.
  1. Clase Heteroblastea (Schizopyrenida): Amebas desnudas con estados flagelados. Hay especies marinas, dulciacuícolas y terrestres.
  2. Clase Karyoblastea (Pelobiontea): Amebas multinucleadas desnudas con un pseudópodo y sin estados flagelados. P. ej. Pelomyxa.
  3. Clase Filosea: Amebas con filopodios.
  • Subclase Aconchulinia: Amebas desnudas. De agua dulce y parasitas de algas. P. ej. Vapyrella.
  • Subclase Testaceafilosia: Amebas con concha. Marinas y dulciacuícolas, algunas especies viven en los musgos. P. ej. Gromia, Euglypha.
  1. Clase Granoreticulosia: Protozoos ameboides con delicados reticulopodios granulares.
  • Orden Foraminiferida: Fundamentalmente son especies marinas que generalmente tienen conchas multicamerales. Las conchas pueden ser orgánicas, si bien con frecuencia con calcáreas. P. ej. Globigerina, Orbulina, Discorbis, Spirillina, Numulites, Homotrema.

Los ordenes Athalamida y Monothalamida constan, respectivamente, de un número pequeño de especies desnudas y un número pequeño de especies con conchas monocamerales, que en su ciclo vital carecen de alternancia de generaciones.

  • Filo Actinopoda: Protozoos ameboides generalmente flotadores o sésiles, con actinopodios y filopodios finos que irradian desde un cuerpo esférico.
    1. Clase Acantharea: Radiolarios con un esqueleto radial de sulfato de estroncio. Marinos. P. ej. Acanthometra.
    2. Clase Polycistinea: Radiolarios con esqueleto silíceo y una membrana capsular perforada. Marinos. P. ej. Thassicola, Collozoum, Sphaerozoum.
    3. Clase Phaedorea: Radiolarios con esqueleto silíceo pero con una membrana capsular que contiene tres grandes poros. Marinos. P. ej. Aula canta.
    4. Clase Helio zoea: Sin capsula central. Desnudos, o con esqueleto de escamas y espinas silíceas. Marinos y de agua dulce. P. ej. Actinophrys, Actinosphaerium, Camptonema.

    Protozoos formadores de esporas

  • Filo Sporozoa o Apicomplexa: Protozoos parásitos que forman esporas, con un complejo acicalen algún estado. Las esporas carecen de filamentos polares.
    1. Clase Gregarinea: Los trofozoitos maduros son muy grandes y se desarrollan en el tubo digestivo o cavidades corporales del hospedador. parásitos de anélidos y artrópodos. P. ej. Gregarina, Monocystis (son parásitos comunes de los receptáculos seminales de la lombriz de tierra).
    2. Clase Coccidea: Los trofozoitos maduros son pequeños e intracelulares. P. ej. Eimeria, Isospora, Aggregata, Plasmodium, Toxoplasma.
    3. Clase Piroplasmea: parásitos de los glóbulos rojos de los vertebrados, transmitidos por ácaros. Sin esporas. P. ej. Theileria, Babesia.
  • Filo Microspora: Protozoos parásitos que tienen esporas con un filamento polar. P. ej. Nosema.
  • Filo Myxosporidia: Protozoos parásitos que tienen esporas con filamento polar y rodeados por algunas valvas. P. ej. Myxosoma.

Protozoos ciliados

  • Filo Ciliophora: Protozoos que poseen una infraciliación y, al menos alguna vez en su ciclo vital, cilios en la superficie. Los núcleos son dimorfitos.
    1. Clase Kinetofragminophora: Cinetias aisladas en la región oral del cuerpo que llevan los cilios pero no orgánulos filiares compuestos.
    • Subclase Gymnostomata: Citostoma en o cerca de la superficie del cuerpo y localizado en el extremo anterior o lateralmente. Ciliación somática por lo general uniforme. P. ej. Stephanopogon. Loxodes, Coleps, Prorodon, Actinobolina, Didinium, Dileptus, Lacrymaria, Litonotus, y Loxophyllum.
    • Subclase Vestibulifera: Citostoma dentro de un vestíbulo que lleva ciliación diferente. Especies de vida libre y simbióticas. P. ej. Balantidium, Colpoda, Blepharocorys, Entodinium.
    • Subclase Hypostomata: Cuerpo cilíndrico o aplanado dorsoventralmente, en todos los casos con la boca en el lado ventral. Ciliación somática a menudo reducida. Especies de vida libre y muchas simbiontes. P. ej. Synhymenia, Nassula, Microthorax, Hypocoma, Trochiloides, Chilodochona, Lobochona, Spirochona, Stylochona, Ancistrocoma, Foettingeria, Chromidina, Ascophrys.
    • Subclase Suctoria: Sésiles, generalmente pedunculados, con tentáculos en el extremo libre. Adultos sin cilios, pero presentes en los estados larvarios nadadores. La mayoría son ectosimbiontes de invertebrados acuáticos. P. ej. Ephelota, Podophrya, Acineta.
    1. Clase Oligohymenophora: Aparato oral normalmente bien desarrollado que contiene orgánulos ciliares compuestos.
    • Subclase Hymenostomada: Ciliación corporal normalmente uniforme y estructuras orales inconspicuas. P. ej. Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena, Paramecium, Pleuronema.
    • Subclase Peritricha: Formas principalmente sésiles, con ciliacion corporal reducida. Ciliación oral a bandas normalmente conspicuas. P. ej. Carchesium, Epistylis, Lagenophrys, Vorticella, Zoothamnium, Trichodina.
    1. Clase Polihymenophora: Región oral con zona adoral de membranelas bucales patentes. Algunas especies con orgánulos compuestos, como los cirros.
    • Subclase Spirotricha: con caracteristicas de clase.
      • Orden Heterotrichida: Ciliados especialmente grandes con ciliacion corporal uniforme. P. ej. Blepharisma, Bursaria, Spirostomun, Stentor, Folliculina.
      • Orden Odontostomatina: Ciliados con forma de cuña, comprimidos lateralmente, con ciliacion corporal reducida. P. ej. Saprodinium.
      • Orden Oligotrichida: Ciliados con ciliacion somática reducida pero con largas proyecciones de orgánulos ciliares bucales. P. ej. Halteria. El suborden Tintinnina tiene especies lorigadas: Codonella, Favella, Tintinnopsis, Tintinnus.
      • Orden Hypotrichida: Ciliados aplanados dorsoventralmente con cirros en el lado ventral. P. ej. Urostyla, Euplotes, Uronychia, Stylonichia.

    Estudio de un representante tipo: Paramecium sp.

    Es un ciliado común en las aguas dulces que contienen restos vegetales es putrefacción. En el laboratorio se multiplican rápidamente en una infusión preparada hirviendo un poco de paja o algunos granos de trigo en agua. Sus 8 ó 9 especies difieren en tamaño, forma y estructura. P. aurelia tiene de 0.12 a 0.25 mm de longitud y P. caudatum de 0.15 a 0.3 mm (la descripción sgte. se refiere a P. caudatum).

    Protozoos ciliados

    ESTRUCTURA

    Cuerpo celular alargado, romo en su extremo anterior, más ancho por detrás del centro y cónico ene. Extremo posterior. La superficie externa está recubierta por una membrana elástica diferenciada, o película, con finos cilios dispuestos en hileras longitudinales y de longitud uniforme, excepto un mechón caudal posterior de cilios más largos.

    Dentro de la película, el contenido celular (como en Amoeba) esta formado por una delgada capa externa de denso ectoplasma que rodea a la masa mayor y mas granulosa de endoplasma liquido. El ectoplasma tiene numerosos tricocistos fusiformes, que alternan entre las bases de los cilios y pueden descargar largos filamentos útiles para la fijación o la defensa. Desde el extremo anterior, diagonalmente hacia atrás, se extiende un surco poco profundo, el surco oral, que llega hasta la mitad de la superficie oral o inferior y que tiene el citostoma (boca celular) en su extremo posterior.

    El citostoma se abre en un corto conducto tubular o citofaringe, que termina en el endoplasma. En la citofaringe los cilios se hallan fusionados para formar dos densas bandas longitudinales (el pennículo). En un lado, inmediatamente detrás de la citofaringe, se halla el ano de la célula o citopigio, solo visible cuando salen particulas por él.

    En el endoplasma se encuentran las vacuolas digestivas, de varios tamaños, que contienen materiales en digestión, y hacia cada extremo del cuerpo celular hay una gran vacuola contráctil clara. El pequeño micronúcleo redondeado esta rodeado parcialmente por un gran macronúcleo. P. aurelia tiene dos micronúcleos.

    Cuando se separan ejemplares de Paramecium o ciliados semejantes por métodos especiales (con nigrosina o sales de plata) y se estudian con aumento elevado, la película muestra unas elevaciones dispuestas en forma de hexágonos que rodean unas depresiones en forma de copa, con un cilio que se proyecta desde el centro de cada una de ellas. Debajo de la película, cada cilio se comunica con un granulo basal, y los gránulos están unidos por fibrillas longitudinales y transversales, algunas de las cuales están unidas a un corpúsculo (motorium) próximo a la citofaringe.

    Los gránulos y fibrillas constituyen un sistema fibrilar, probablemente destinado a coordinar la acción de los cilios. En algunos ciliados la destrucción experimental del motorium tiene por consecuencia la perdida de la coordinación de los movimientos de las membranelas y cirros. Las fibrillas contráctiles (mionemas) existen en ciliados como Stentor y Vorticella pero no en Paramecium.

    LOCOMOCIÓN

    Los cilios se mueven hacia atrás para determinar la progresión del paramecio hacia delante en el agua y, cuando baten oblicuamente, el animal experimenta un movimiento de rotacion sobre su eje longitudinal. Los cilios del surco oral baten mas vigorosamente que otros, de manera que el extremo anterior se desvía en dirección aboral.

    El efecto combinado es un movimiento hacia delante de trayectoria espiral que, visto desde detrás, aparenta un balanceo de campana. De esta manera el animal, asimétrico, puede avanzar en línea recta. Para nadar hacia atrás se invierte el movimiento de los cilios, lo mismo que el sentido de la rotacion.

    Si, al avanzar, e paramecio se encuentra con un estimulo químico desfavorable, verifica una fugilreacción: el movimiento de los cilios se invierte, el animal se mueve hacia atrás en una corta distancia y luego gira según una trayectoria cónica desviando el extremo anterior en dirección aboral, mientras que el extremo posterior actúa como vipote.

    Entre tanto, los cilios del surco oral toman "muestras" del agua que hay delante; cuando esta ya no contiene el estimulo indeseable, el animal vuelve a avanzar. La reacción es semejante cuando se encuentra un objeto solidó: retrocede, gira y avanza de nuevo, repitiendo la operación, si es necesario, hasta que haya paso libre.

    ALIMENTACIÓN Y DIGESTIÓN

    Paramecium se alimenta de bacterias, pequeños protozoos, algas y levaduras. El constante batir de los cilios del surco oral produce una corriente de agua hacia el citostoma, en el cual hay particulas de alimento, y los movimientos del pennículo reúnen el alimento en el extremo posterior de la citofaringe, dentro de una vacuola acuosa.

    La vacuola alcanza un cierto tamaño, se contrae y empieza a desplazarse por el citoplasma, convertida en vacuola digestiva; a continuación se inicia la formación de otra vacuola en su lugar. Debido a corrientes endoplasmáticas (movimientos de ciclosis), las vacuolas se desplazan según el camino definido, primero hacia atrás, luego hacia delante y en sentido aboral, y de nuevo hacia atrás cerca del surco oral. Al principio el contenido de las vacuolas es acido, pero gradualmente se convierte en alcalino.

    Como en Amoeba, el alimento es digerido por la acción de enzimas secretadas por el endoplasma. Este proceso continua hasta que los materiales digeridos son absorbidos por el protoplasma circundante, y son almacenados o empleados para la actividad vital y el crecimiento. Las vacuolas van disminuyendo progresivamente de tamaño y los residuos indigeribles son expulsados por el ano celular.

    RESPIRACIÓN Y EXCRECIÓN

    Como en Amoeba, la respiración de Paramecium corresponde a la respiración interna de las células de los animales pluricelulares. El oxigeno disuelto en el agua circundante difunde a través de la película y luego por todo el organismo; el anhídrido carbónico y las sustancias orgánicas de desecho resultantes del metabolismo son probablemente excretadas por difusión en sentido contrario.

    Las vacuolas contráctiles regulan el contenido del agua del cuerpo y también pueden servir para la excreción de substancias nitrogenadas como urea y amoniaco. El líquido del citoplasma es recogido en una serie de 6 a 11 conductos radiales que convergen y descargan en la vacuola. Los conductos son mas patentes cuando se está formando la vacuola.

    Cuando esta alcanza un determinado tamaño se contrae y descarga al exterior, probablemente mediante un poro, las vacuolas se contraen alternativamente, a intervalos de 10 a 20 segundos. Si el agua donde hay paramecios contiene particulas de carbón o carmín abundantes, el contenido descargado por las vacuolas será visible durante unos momentos dentro del líquido, en forma de una mancha clara, hasta que es dispersado por la acción de los cilios.

    El ritmo de descarga de las vacuolas varia con la temperatura, es mas intenso en un animal en reposo que en otro que nade y también es superior en agua que contenga pocas sales disueltas que en soluciones mas concentradas. Puesto que el cuerpo de Paramecium contiene substancias disueltas, el agua tiende a entrar a través de la membrana, que funciona como una membrana semipermeable. La función de las vacuolas contráctiles consiste en regular dicha tendencia y mantener una concentración de agua optima en el protoplasma, eliminando su exceso.

    COMPORTAMIENTO

    Las respuestas de Paramecium a las diferentes clases de estímulos pueden estudiarse analizando sus reacciones y el modo como se agrupan o separan los individuos en el cultivo. La respuesta es positiva si el animal se mueve hacia el estimulo y negativa cuando huye de el. El animal persiste en responder con una Fulgirreacción a un estimulo adverso hasta que escapa. Las tentativas se hacen por el sistema de prueba y error. La intensidad de la reacción puede diferir según la clase e intensidad del estimulo. Experimentalmente se comprueba que el extremo anterior del animal es más sensible que el resto.

    Las respuesta al contacto son variadas; si se toca ligeramente el extremo anterior con una punta fina, se produce una fuerte fulgireacción, como cuando un paramecio que está nadando choca con algún objeto sumergido, pero si le toca en otro lugar es posible que no se produzca respuesta. Los individuos que se mueven lentamente responden a veces positivamente al contacto con un objeto, fijándose sobre él; puesto que los organismos que se sirven de alimento abundan cerca de las masas de algas y de los tallos de las plantas, estas respuestas son ventajosas y a menudo se concentran numerosos individuos sobre tales materiales. Paramecium busca una temperatura óptima, entre 24 y 28ºC; En un gradiente de temperatura los animales se concentran en los lugares situados dentro de dichos límites.

    El aumento de calor estimula el movimiento rápido y las fulgirreacciones, hasta que los animales escapan o mueren; en agua helada también tratan de escapar, pero pueden quedar ateridos y hundirse. La respuesta a al gravedad suele ser negativa, como se comprueba en los cultivos profundos en que muchos individuos se apelotonan inmediatamente debajo de la película superficial, con sus extremos anteriores dirigidos hacia arriba. En una corriente de agua suave los paramecios se alinean, de ordinario, en la dirección de la corriente, con sus extremos anteriores dirigidos hacia el origen de la corriente.

    Del mismo modo en una corriente eléctrica continua los animales dirigen la parte anterior hacia el polo negativo (cátodo), del cual se dirige una corriente de electrones hacia el polo positivo (ánodo). Ante la mayor parte de las substancias químicas, la respuesta es negativa. Si se introduce una gota de solución débil de sal (0.5 %) en una población de paramecios situada en un portaobjetos, los animales responden con una fulgireacción y ninguno entra en la gota. En cambio, la respuesta a los ácidos es positiva, incluso si la concentración es suficientemente fuerte para matarlos. Esta ultimo fenómeno probablemente se relaciona con el hecho que, aunque los paramecios viven a menudo en aguas alcalinas, las concentraciones locales producen suficiente anhídrido carbónico para convertir en acido el ambiente inmediato y este es el ambiente al que mas están adaptados.

    Se ha pensado que los tricosistos de Parameciun y de otros ciliados son orgánulos de defensa contra los enemigos, pero incluso cuando se descargan, raramente salvan al animal de sus depredadores.

    El Paramecium se presenta casi universalmente en las aguas dulces, su medio de dispersión se desconoce. Se ha descrito en forma de quistes, pero esta información carece de confirmación general.

    REPRODUCCIÓN

    Paramecium se reproduce por bipartición y también experimenta varios tipos de reorganización nuclear: conjugación, autogamia, etc. En la bipartición el micronúcleo se divide por mitosis en dos micronúcleos que se dirigen hacia polos opuestos de la célula, y el macronúcleo se divide transversalmente por amitosis; se forma otra citofaringe y aparecen dos nuevas vacuolas contráctiles y luego un surco transversal que divide el citoplasma en dos partes. Los dos paramecios hijos resultantes son de igual tamaño, conteniendo cada uno una dotación de orgánulos celulares. Crecen hasta su tamaño definitivo antes de que se verifique otra división. La bipartición requiere unas dos horas para completarse y puede ocurrir de 1 a 4 veces al día, produciendo se 4 a 16 individuos. De esta manera cada paramecio da lugar a 2, 4, 8, 16 … 2n individuos; todos los producidos por bipartición (reproducción uiparental) a partir de un mismo individuo reciben la denominación colectiva de clon. Puede producirse más de 600 "generaciones" por año.

    El ritmo de reproducción depende de las condiciones externas del alimento, temperatura, edad de cultivo y densidad de la población, y también de factores internos como la herencia y la fisiología. Si sobrevivieran todos los descendientes de un individuo, pronto alcanzarían el volumen de la tierra. Se han mantenido cepas de P. aurelia artificialmente durante 25 años, sucediéndose 15 300 generaciones de bipartición sin conjugación mediante el aislamiento continuado de los individuos hijos en cultivos frescos. En los cultivos ordinarios de laboratorio que contienen muchos individuos, el ritmo de la bipartición declina gradualmente y termina produciéndose algún tipo de reorganización nuclear.

    Division binaria de Paramecium

    Conjugación

    En Paramecium y en otros ciliados se produce a ciertos intervalos una unión temporal de individuos por parejas, por intercambio de materiales del micronúcleo, fenómeno que recibe el nombre de conjugación. Los animales se hacen "pegajosos", adhiriéndose uno a otro por sus superficies orales y formándose un puente protoplasmático entre ellos.

    Durante este proceso las parejas continúan nadando. Entonces ocurre en cada animal una serie de cambios nucleares. El macronúcleo comienza a desintegrarse y, finalmente desaparece en el citoplasma.

    El micronúcleo aumenta de tamaño, su cromatina forma largos filamentos, aparece un huso acromático y el micronúcleo se divide por meiosis; sigue una segunda división meiótica de cada uno de los dos núcleos hijos, formándose cuatro micronúcleos. Tres de los cuatro micronúcleos degeneran y el restante se divide por mitosis para formar dos "pro núcleos" en cada animal. Entonces uno de ellos migra por el puente protoplasmático hacia el otro individuo, para unirse allí con el pronúcleo que ha permanecido en su lugar.

    Poco después, los dos paramecios se separan como exconjugantes. En cada uno de ellos los micronúcleos fusionados o "zigotos" se dividen sucesivamente en 2, 4 y 8 micronúcleos y otros tres degeneran. Entonces los micronúcleos y los animales se dividen dos veces, de manera que de cada exconjugante se formarán cuatro paramecios, cada uno con un macronúcleo y un micro núcleo. Después se inicia de nuevo la bipartición antes descrita.

    La conjugación difiere de la unión sexual de gametos de otros Protozoos y de los Metazoos en que la descendencia no es un producto directo de la fusión; después de la conjugación cada individuo continúa la bipartición asexual. No obstante, el resultado final es como el de la fusión de los gametos (singamia) en otros animales. La conjugación es un proceso que posibilita la transmisión hereditaria, ya que los dos exconjugantes quedan alterados genéticamente mediante el intercambio de materiales (cromosomas) de sus micronúcleos.

    Los cambios nucleares son comparables a los que ocurren en la meiosis y fecundación de los Metazoos, con divisiones (reducción) de los micronúcleos, la fusión (fecundación) de un micronúcleo (pronúcleo femenino) con otro micronúcleo emigrante (pronúcleo masculino para formar un micronúcleo de fusión (zigoto).

    El macronúcleo que rige los procesos vegetativos de Paramecium ha sido comparado al cuerpo (soma) de los animales pluricelulares, y su desintegración a la muerte del cuerpo. El micronúcleo de fusión (zigoto) produce luego otro macronúcleo (soma) y conserva como elemento reproductor (plasma germen) del exconjugante.

    Protozoos ciliados en conjugación

    TIPOS DE APAREAMIENTO

    Durante muchos años no se descubrieron diferencias entre los dos paramecios que se reúnen en la conjugación. En 1937 Sonneborn dio a conocer cepas de P. aurelia que contenían dos clases ("sexos") de individuos; solamente se conjugaban los individuos de distinto sexo. Estas dos categorías se denominaron tipos de apareamiento I y II.

    Aislando la descendencia de los exconjugantes que se multiplicaron por bipartición, algunos clones produjeron solamente el tipo I, otros solamente el tipo II y otros ambos tipos. Sonneborn demostró luego que los tipos de apareamiento estaban determinados por un solo factor mendeliano. Los clones de un solo tipo eran AA o aa y loa tipos dobles Aa.

    Autogamia

    La reorganización nuclear parecida a la conjugación pero que ocurre dentro de un solo individuo (es decir, una generación celular) recibe el nombre de autogamia (Diller, 1936). En Paramecium aurelia, que posee dos micronúcleos, estos se dividen dos veces (prezigoticos) para formar ocho.

    El macronúcleo adquiere el aspecto de una madeja y posteriormente se deshace. Dos de los ocho micronúcleos, que funcionan como núcleos gameticos, entran en un cono protoplasmático que se ensancha cerca de la boca celular (los otros seis núcleos se desintegran). Los dos se fusionan formando un incario (zigoto), que entonces se divide dos veces (postzigoticos). De los cuatro números resultantes, dos continúan como micronúcleos y los otros dos se convierten en macronúcleos. Luego la célula y los micronúcleos se dividen en, formándose paramecios hijos, cada uno con un nuevo macronúcleo y dos micronúcleos. Luego se reanuda la bipartición.

    La autogamia es un proceso rítmico mediante el cual se producen cambios hereditarios; pueden originarse líneas homocigóticas en lo que al tipo de apareamiento se refiere. Solo se comprueba disminución de la vitalidad cuando, como resultado de un cruzamiento, los animales reciben genes letales.

    Otras clases de reorganización nuclear son la hemexis, en la que solo el macronúcleo se divide, y la citogamia, que es como la conjugación pero sin el intercambio mutuo de pronúcleos.

    Resumen

    Con los visto hasta el momento sobre el Paramecium se puede concluir los sgte. :

    • Presentan orgánulos que muestran una especialización estructural.
    • División fisiológica del trabajo entre las distintas partes, para realizar distintas funciones.
    • Fulgirreacción estereotipada.
    • Reproducción por bipartición
    • Reorganización nuclear por autogamia y otros medios
    • conjugación como mecanismo que posibilita el intercambio de factores hereditarios
    • Segregación en numerosos tipos de apareamiento, mutuamente exclusivos en la conjugación
    • Líneas puras, genéticamente distintas en una población salvaje
    • Influencia relativa de materiales nucleares y citoplasmáticos en la herencia.

    FILOGENIA

    La evolución de los protistas es la historia de la célula eucariota, y los protistas actuales reflejan diferentes estados de la historia. Los primeros protistas fueron posiblemente formas ameboides que capturaban las particulas alimentándose por fagocitosis. Muchos protistas, aunque no todos, poseen mitocondrias, que inicialmente pudieron ser organismos procariotas simbiontes adquiridos por englobamiento. También se pudieron incorporar primitivamente los flagelos, antes o después de la adquicision de las mitocondrias, ya que estas faltan en muchos flagelos actuales. Muchos de estos poseen cloroplastos, que también se cree se originaron mediante una asociación entre primitivos flagelados eucariotas fagocíticos y procariotas simbiontes. Algunos flagelos actuales retienen esta fagotrofia ancestral junto con capacidades fotosintéticas; otros únicamente son fotoautotróficos.

    Contribuyendo a la confusión del conjunto de las líneas de protistas, algunas especies han perdido sus cloroplastos y son secundariamente heterótrofas, algunas de estas han perdido sus flagelos y son secundariamente ameboides. Entonces, amebas, flagelados, heterótrofos y autótrofos no forman grupos netamente relacionados. Probablemente algunas amebas están más estrechamente relacionadas con algunos flagelados que con otros grupos ameboides.

    Como materia de discusión, dividimos los protozoos en flagelados, amebas y similares, productores de esporas, y ciliados, reconociendo que solamente los ciliados sean un posible grupo natural. El sistema de clasificación publicado en 1980 por la Society of Protozoologists reconoce solamente seis fila. Esto es simple pero artificial.

    El sistema de Corliss reconoce 45 fila y probablemente refleja mejor las asociaciones monofiléticas, lo que significa que cada uno tiene un antecesor común. Se sigue más el sistema utilizado por Sleigh, que intenta dirigir el conjunto de líneas evolutivas independientes, pero es más breve y conservador que el de Corliss.

    Gráficos de Diferentes Protozoos


    Paramecium

     

    Actinosphaerium arachnoideum

    Amoeba

    Campanella

     

    Giardia lamblia

    Dinoflagelado

    REFERENCIAS

    A. VILLEE, C. (1999). Biología. México D. F. Edit. Interamericana. Pp. 200-201.

    E. Ruppert, E. y R., D. Barnes. (1993). Zoologia de los invertebrados. Mexico D. F. Mc Graw Hill. 6º edic. pp. 27, 64-68.

    Storer, et. al. (1986). Zoología general. Barcelona. Mc Graw Hill. Pp. 186-210.

     

     

     

    Rómulo Aycachi Inga

    Bach. en Biología

    Abril 2004


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