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Protozoos



    1. Generalidades
    2. Tamaño
    3. Clasificación
    4. Protozoos
      ameboideos
    5. Protozoos formadores de
      esporas
    6. Protozoos
      ciliados
    7. Estudio de un representante tipo:
      Paramecium sp.
    8. Filogenia
    9. Referencias

    Generalidades

    Del griego protos, primero y zoon, animal;
    son en su mayor parte animales
    unicelulares de tamaño microscópico. Constituyen el
    mas inferior de todos los grades grupos o tipos
    del Reino animal que se diferencian de todos los demás,
    que son pluricelulares y que están formados por tejidos y se les
    llama Metazoos (del griego meta, después).

    Por su estructura los
    protozoos se
    parecen a una célula de
    los Metazoos, pero funcionalmente son organismos completos,
    equilibrados fisiológicamente y realizan todas las
    funciones
    esenciales de un animal.

    Algunos son de estructura muy simple y otros complejos,
    con orgánulos (celulares) que sirven para determinados
    procesos
    vitales y funcionalmente son análogos a los sistemas de
    órganos de los animales pluricelulares.

    Se conocen 30 000 protozoos diferentes, y el numero de
    individuos es superior al de todos los demás animales.
    Cada especie vive en un ambiente
    húmedo particular: en el agua de mar
    o en el fondo del océano, en tierra, en las
    aguas dulces, salobres o corrompidas; en el suelo o en la
    sustancia orgánica en descomposición.

    Muchos viven y nadan libremente, mientras que otros son
    sedentarios, y en ambas categorías los hay coloniales.
    Otros viven encima o en el interior de algunas especies de
    plantas y de toda
    clase de
    animales desde otros protozoos al hombre. En
    cada caso varia la relación con el huésped, desde
    ser meramente casual hasta un parasitismo estricto. Muchos
    protozoos sirven de alimento a otros animales pequeños.
    Algunos son útiles en la purificación de los lechos
    de filtraje o alcantarillado, pero las especies productoras de
    enfermedades como
    la disentería amebiana, la malaria o la enfermedad del
    sueño son un azote de la humanidad.

    Características

    1. Pequeños, de ordinario unicelulares, algunos
      coloniales con pocos o numerosos individuos todos iguales; sin
      simetría o con simetría bilateral, radial o
      esférica.
    2. Forma celular generalmente constante, ovalada,
      alargada, esférica u otra, en algunas
      especies.
    3. núcleo diferenciado, único o
      múltiple; otras partes estructurales como
      orgánulos; sin órganos o tejidos.
    4. Locomoción por flagelos, pseudópodos,
      cilios o movimientos de la propia célula.
    5. Algunas especies con cápsulas protectoras o
      testas; muchas especies forman quistes o esporas resistentes
      para sobrevivir a las condiciones adversas o para la
      dispersión.
    6. De vida libre, comensales, mutualísticos o
      parásitos.
    7. Nutrición variada:
    1. Holozoicos, que se alimentan de otros organismos
      (bacterias,
      levaduras, algas, otros protozoos, etc.).
    2. Saprofititos, que se alimentan de sustancias
      disueltas en su medio.
    3. Saprozoicos, que se alimenta de sustancia animal
      muerta.
    4. Holofíticos, también conocidos como
      autótrofos, es decir, que produce alimento por fotosíntesis (como las
      plantas).

    Algunos combinan dos métodos.

    1. Reproducción de una
      ameba

      La gran antigüedad del tipo Protozoos se
      comprueba por los restos duros de Radiolarios y
      Foraminíferos de las rocas
      Precámbricas. Muchos de los flagelados pertenecientes
      a la subclase de los Fitomastiginos tienen células dentro de una matriz
      gelatinosa común y muestran combinación
      fisiológica entre los individuos.

      Algunos están conectados entre otros mediante
      filamentos protoplasmáticos, y en Volvox existe
      diferenciación en células vegetativas y
      reproductoras. Ello se asemeja a la formación de
      tejidos y a la separación en células
      somáticas y germinativas en los Metazoos. Ciertos
      Protozoos, que de ordinario son de vida libre, viven
      ocasionalmente dentro del cuerpo de otros animales, indicando
      la manera como han podido originarse especies parasitas a
      partir de formas de vida libre. Algunos flagelados poseen
      clorofila, por su estructura y fisiología se parecen a las algas
      verdes y sugieren un origen común de las plantas y de
      los animales.

      Los Mastigóforos son probablemente el
      grupo
      más primitivo, en cambio los
      Ciliados son los más especializados y los Esporozoos
      presentan una estructura simplificada probablemente debido a
      su modo de vida estrictamente parasita.

      Oxford Scientific Films/Peter
      Parks

      Ameba engullendo a un
      paramecio

      Tamaño

      La mayor parte de los Protozoos son tan
      pequeños que se miden en micras (μ) y
      esta es igual a 1/1000 de milímetro.
      Algunos solo tienen 2 ó 3 μ de
      longitud. Una docena de Babesia
      (esporozoo) puede vivir dentro de un glóbulo
      rojo, y varios centenares de Leshmania (flagelados)
      dentro de una sola célula. La mayoría de las
      especies tienen menos de 250 μ de longitud;
      pero Spirostomun (ciliado)
      crece hasta 3mm, y Porospora gigantea (esporozoo)
      hasta 16mm.

      Clasificación

      El siguiente es un resumen de la
      clasificación sistemática de los
      Protozoos:

      Protozoos flagelados

      • Filo Dinophyta. Dinoflagelados: Fitoflagelados
        con un flagelo ecuatorial y otro longitudinal localizados
        en surcos. Cuerpo desnudo o cubierto por placas de celulosa, valvas o por una membrana de
        celulosa. Por lo general con cromoplastos amarillos o
        marrones y estigmas, aunque hay muchas especies incoloras.
        En su mayor parte marinos; algunos parásitos.
        Incluye los géneros marinos Gonyaulax, Noctiluca,
        Histiophysis,
        y Ornithocercus, y los
        géneros marinos y dulciacuícolas
        Glenodinium, Gymnodinium, Ceratium, Oodinium y
        Symbiodinium.
      • Filo Parabasalia: Flagelados con cuatro a muchos
        flagelos. Sin mitocondrias diferenciadas, aparato de Golgi
        que junto con un filamento asociado al cuerpo basal compone
        un orgánulo diferenciado, el cuerpo parabasal.
        Comprende dos grupos a saber:
      • Los tricomonadinos: Con cuatro a seis flagelos
        por sistema
        mastigonte, uno de los flagelos es rastrero. Se encuentran
        en el tubo digestivo de los vertebrados e insectos. P. ej.
        Trichomonas (parasito del tracto urogenital de
        vertebrados, incluido el
        hombre)
      • Los Hypermastigida: con muchos flagelos por
        sistema mastigonte; se encuentran en el sistema
        digestivo de termitas y cucarachas xilófagas:
        Lophomonas, Trichonympha, Barbulanynpha.
      • Filo Metamonada: Zooflagelados pluriflagelados.
        De uno o varios sistemas mastigontes con entre uno y cuatro
        flagelados cada uno. Uno de los flagelos de cada sistema
        esta dirigido hacia atrás.
      1. Clase Anaxostylea: carecen de varilla
        microtubular longitudinal como parte del sistema
        mastigonte.
      • Orden Retortamonadina: Parásitos del
        tracto digestivo de insectos y vertebrados, con dos o
        cuatro flagelos. Un flagelo asociado con el citostoma
        localizado centralmente. P. ej.
        Chilomastix.
      • Orden Diplomonadida: Flagelados bilateralmente
        simétricos, con dos núcleos, cada uno de
        los cuales esta asociado a un numero de flagelos que
        oscila entre uno a cuatro. Sin mitocondrias. La
        mayoría parásitos. P. ej. Hexamita,
        Giardia
        .
      1. Clase Axostylea: con una varilla microtubular
        longitudinal como parte del sistema
        mastigonte.
      • Orden Oxymonadida: Flagelados comensales o
        mutualistas en el tubo digestivo de insectos; unos pocos
        en vertebrados. De uno a muchos núcleos, cada
        núcleo asociado a cuatro flagelos. P. ej.
        Oxymonas, Pyrsonympha.
      • Filo Kinetoplastida: Uno o dos flagelos
        originados en una concavidad. Un cuerpo con ADN
        (cintetoplasto) localizado dentro del alargado
        mitocondrión y asociado con los cuerpos basales
        flagelares. la mayoría parásitos. P. ej.
        Bodo, Leishmania, Trypanosoma.
      • Filo Euglenophyta: Flagelados alargados de
        color
        verde o incoloros con dos flagelos que arrancan de una
        cavidad anterior. Estigma presente en las formas
        coloreadas. Fundamentalmente de aguas dulces. P. ej.
        Euglena. Phacus, Peranema,
        Rhabdomonas
        .
      • Filo Cryptophyta: Fitoflagelados biflagelados,
        comprimidos, con una depresión o reservorio anterior.
        Dos cromoplastidos, por lo general amarillo, pardo o
        incoloro. Marinos y dulciacuícolas.
        Chilomonas es un género incoloro frecuente en aguas
        contaminadas.
      • Filo Opalinata: Cuerpo cubierto de filas
        oblicuas longitudinales de cilios que nacen de unas filas
        subterminales anteriores. Falta la infraciliación
        característica de los auténticos ciliados.
        Dos o más núcleos monomórficos.
        División binaria generalmente longitudinal.
        Reproducción sexual con singamia compleja y con
        gametos flagelados. Comensales del tubo digestivo de los
        anuros; menos frecuentes en salamandras y reptiles. P.
        ej. Opalina, Zelleriella.
      • Filo Heterokonta: Tienen dos flagelos
        distintos, uno con mastigonemasy otro liso. Los
        cloroplastos contienen clorofila a y c. este enorme y
        heterogéneo grupo de protistas, principalmente
        autótrofos, incluye a las algas pardas
        multicelulares, a algunas algas filamentosas, y a las
        diatomeas. En estas formas la condición flagelada
        aparece solamente en los reproductores.

      Los principales Protozoos heterokontos son los
      miembros de la clase Chrysophycea. Estos son
      pequeños flagelados con cromoplastos que contienen
      fucoxantina. La mayoría son desnudos. Pero algunos
      tienen el cuerpo cubierto con escamas silíceas.
      Principalmente habitantes de aguas dulces. P. ej.
      Chromulina, Ochromonas, Synura.

      • Filo Chlorophyta: Protistas verdes
        autotróficos que tienen clorofilas a y b. Incluyen
        muchas especies multicelulares (algas verdes) con estados
        reproductores flagelados. Los principales protozoos
        flagelados son miembros del orden Volvocales, especies
        unicelulares y coloniales con dos a cuatro flagelos
        apicales y un único cloroplasto por célula
        en forma de copa. Algunas coloreadas. Principalmente de
        aguas dulces. P. ej. Chlamydomonas, Polytomella,
        Haematococcus, Gonium, Pandorina, Platydorina, Eudorina,
        Pleodorina, Volvox
        .
      • Filo Haptophyta: Pequeños flagelados que
        tienen un orgánulo semejante a un flagelo
        (haptonema) que se localiza entre los dos flagelos
        verdaderos. Cuerpo cubierto por escamas orgánicas,
        aunque en los cocolitoforidos estas escamas están
        revestidas por cristales de carbonato cálcico.
        Principalmente marinos. P. ej.
        Coccolithus.
      • Filo Choanoflagellida: Zooflagelados solitarios
        y coloniales con un único flagelo rodeado por un
        collar de microvellosidades. Algunas especies son
        sésiles y pedunculadas. El cuerpo puede estar
        desnudo o cubierto por una teca, que en algunas especies
        marinas es silícea. Marinos y
        dulciacuícolas. P. ej. Codonosiga,
        Proterospongia, Salpingoeca
        .

      Protozoos
      ameboideos

      • Filo Rhizopoda: Utilizan para la
        locomoción y alimentación rizopodios, lobopodios
        o reticulopodios.
        1. Clase Lobosea: Por lo general
          pseudópodos de tipo lobopodio. Sin estados
          flagelados.
    2. Reproducción asexual por escisión
      binaria, escisión múltiple o gemación;
      algunos con reproducción sexual pro fusión
      de gametos o por conjugación (en los
      ciliados).
    • Subclase Gymnamoebia: Amebas sin concha, marinas y
      dulciacuícolas. P. ej. Amoeba, Chaos, Acanthamoeba,
      Entamoeba
      .
    • Subclase Testacealobosia: Amebas con concha.
      Marinas o dulciacuícolas. Arcella, Difflugia,
      Centropyxis
      .
    1. Clase Heteroblastea (Schizopyrenida): Amebas
      desnudas con estados flagelados. Hay especies marinas,
      dulciacuícolas y terrestres.
    2. Clase Karyoblastea (Pelobiontea): Amebas
      multinucleadas desnudas con un pseudópodo y sin
      estados flagelados. P. ej. Pelomyxa.
    3. Clase Filosea: Amebas con filopodios.
    • Subclase Aconchulinia: Amebas desnudas. De agua dulce
      y parasitas de algas. P. ej. Vapyrella.
    • Subclase Testaceafilosia: Amebas con concha.
      Marinas y dulciacuícolas, algunas especies viven en
      los musgos. P. ej. Gromia, Euglypha.
    1. Clase Granoreticulosia: Protozoos ameboides con
      delicados reticulopodios granulares.
    • Orden Foraminiferida: Fundamentalmente son especies
      marinas que generalmente tienen conchas multicamerales. Las
      conchas pueden ser orgánicas, si bien con frecuencia
      con calcáreas. P. ej. Globigerina, Orbulina,
      Discorbis, Spirillina, Numulites, Homotrema
      .

    Los ordenes Athalamida y Monothalamida constan,
    respectivamente, de un número pequeño de especies
    desnudas y un número pequeño de especies con
    conchas monocamerales, que en su ciclo vital carecen de
    alternancia de generaciones.

    • Filo Actinopoda: Protozoos ameboides generalmente
      flotadores o sésiles, con actinopodios y filopodios
      finos que irradian desde un cuerpo
      esférico.
      1. Clase Acantharea: Radiolarios con un esqueleto
        radial de sulfato de estroncio. Marinos. P. ej.
        Acanthometra.
      2. Clase Polycistinea: Radiolarios con esqueleto
        silíceo y una membrana capsular perforada.
        Marinos. P. ej. Thassicola, Collozoum,
        Sphaerozoum
        .
      3. Clase Phaedorea: Radiolarios con esqueleto
        silíceo pero con una membrana capsular que
        contiene tres grandes poros. Marinos. P. ej. Aula
        canta
        .
      4. Clase Helio zoea: Sin capsula central.
        Desnudos, o con esqueleto de escamas y espinas
        silíceas. Marinos y de agua dulce. P. ej.
        Actinophrys, Actinosphaerium,
        Camptonema
        .

      Protozoos
      formadores de esporas

    • Filo Sporozoa o Apicomplexa: Protozoos
      parásitos que forman esporas, con un complejo acicalen
      algún estado.
      Las esporas carecen de filamentos polares.
      1. Clase Gregarinea: Los trofozoitos maduros son
        muy grandes y se desarrollan en el tubo digestivo o
        cavidades corporales del hospedador. parásitos de
        anélidos y artrópodos. P. ej. Gregarina,
        Monocystis
        (son parásitos comunes de los
        receptáculos seminales de la lombriz de
        tierra).
      2. Clase Coccidea: Los trofozoitos maduros son
        pequeños e intracelulares. P. ej. Eimeria,
        Isospora, Aggregata, Plasmodium,
        Toxoplasma
        .
      3. Clase Piroplasmea: parásitos de los
        glóbulos rojos de los vertebrados, transmitidos
        por ácaros. Sin esporas. P. ej. Theileria,
        Babesia
        .
    • Filo Microspora: Protozoos parásitos que
      tienen esporas con un filamento polar. P. ej.
      Nosema.
    • Filo Myxosporidia: Protozoos parásitos que
      tienen esporas con filamento polar y rodeados por algunas
      valvas. P. ej. Myxosoma.

    Protozoos
    ciliados

    • Filo Ciliophora: Protozoos que poseen una
      infraciliación y, al menos alguna vez en su ciclo
      vital, cilios en la superficie. Los núcleos son
      dimorfitos.
      1. Clase Kinetofragminophora: Cinetias aisladas en
        la región oral del cuerpo que llevan los cilios
        pero no orgánulos filiares compuestos.
      • Subclase Gymnostomata: Citostoma en o cerca
        de la superficie del cuerpo y localizado en el extremo
        anterior o lateralmente. Ciliación
        somática por lo general uniforme. P. ej.
        Stephanopogon. Loxodes, Coleps, Prorodon,
        Actinobolina, Didinium, Dileptus, Lacrymaria,
        Litonotus, y Loxophyllum.
      • Subclase Vestibulifera: Citostoma dentro de
        un vestíbulo que lleva ciliación
        diferente. Especies de vida libre y simbióticas.
        P. ej. Balantidium, Colpoda, Blepharocorys,
        Entodinium.
      • Subclase Hypostomata: Cuerpo
        cilíndrico o aplanado dorsoventralmente, en
        todos los casos con la boca en el lado ventral.
        Ciliación somática a menudo reducida.
        Especies de vida libre y muchas simbiontes. P. ej.
        Synhymenia, Nassula, Microthorax, Hypocoma,
        Trochiloides, Chilodochona, Lobochona, Spirochona,
        Stylochona, Ancistrocoma, Foettingeria, Chromidina,
        Ascophrys
        .
      • Subclase Suctoria: Sésiles,
        generalmente pedunculados, con tentáculos en el
        extremo libre. Adultos sin cilios, pero presentes en
        los estados larvarios nadadores. La mayoría son
        ectosimbiontes de invertebrados acuáticos. P.
        ej. Ephelota, Podophrya, Acineta.
      1. Clase Oligohymenophora: Aparato oral
        normalmente bien desarrollado que contiene
        orgánulos ciliares compuestos.
      • Subclase Hymenostomada: Ciliación
        corporal normalmente uniforme y estructuras orales inconspicuas. P. ej.
        Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena, Paramecium,
        Pleuronema
        .
      • Subclase Peritricha: Formas principalmente
        sésiles, con ciliacion corporal reducida.
        Ciliación oral a bandas normalmente conspicuas.
        P. ej. Carchesium, Epistylis, Lagenophrys,
        Vorticella, Zoothamnium, Trichodina
        .
      1. Clase Polihymenophora: Región oral con
        zona adoral de membranelas bucales patentes. Algunas
        especies con orgánulos compuestos, como los
        cirros.
      • Subclase Spirotricha: con caracteristicas de
        clase.
        • Orden Heterotrichida: Ciliados
          especialmente grandes con ciliacion corporal
          uniforme. P. ej. Blepharisma, Bursaria,
          Spirostomun, Stentor, Folliculina
          .
        • Orden Odontostomatina: Ciliados con forma
          de cuña, comprimidos lateralmente, con
          ciliacion corporal reducida. P. ej.
          Saprodinium.
        • Orden Oligotrichida: Ciliados con
          ciliacion somática reducida pero con largas
          proyecciones de orgánulos ciliares bucales.
          P. ej. Halteria. El suborden Tintinnina
          tiene especies lorigadas: Codonella, Favella,
          Tintinnopsis, Tintinnus
          .
        • Orden Hypotrichida: Ciliados aplanados
          dorsoventralmente con cirros en el lado ventral. P.
          ej. Urostyla, Euplotes, Uronychia,
          Stylonichia
          .

      Estudio de un
      representante tipo: Paramecium sp.

      Es un ciliado común en las aguas dulces
      que contienen restos vegetales es putrefacción. En
      el laboratorio se multiplican
      rápidamente en una infusión preparada
      hirviendo un poco de paja o algunos granos de trigo en
      agua. Sus 8 ó 9 especies difieren en
      tamaño, forma y estructura. P. aurelia
      tiene de 0.12 a 0.25 mm de longitud y P. caudatum
      de 0.15 a 0.3 mm (la descripción sgte. se refiere a
      P. caudatum).

      Protozoos
      ciliados

      ESTRUCTURA

      Cuerpo celular alargado, romo en su extremo
      anterior, más ancho por detrás del centro y
      cónico ene. Extremo posterior. La superficie
      externa está recubierta por una membrana
      elástica diferenciada, o película, con
      finos cilios dispuestos en hileras longitudinales y de
      longitud uniforme, excepto un mechón caudal
      posterior de cilios más largos.

      Dentro de la película, el contenido
      celular (como en Amoeba) esta formado por una
      delgada capa externa de denso ectoplasma que rodea a la
      masa mayor y mas granulosa de endoplasma liquido. El
      ectoplasma tiene numerosos tricocistos fusiformes, que
      alternan entre las bases de los cilios y pueden descargar
      largos filamentos útiles para la fijación o
      la defensa. Desde el extremo anterior, diagonalmente
      hacia atrás, se extiende un surco poco profundo,
      el surco oral, que llega hasta la mitad de la superficie
      oral o inferior y que tiene el citostoma (boca celular)
      en su extremo posterior.

      El citostoma se abre en un corto conducto
      tubular o citofaringe, que termina en el endoplasma. En
      la citofaringe los cilios se hallan fusionados para
      formar dos densas bandas longitudinales (el
      pennículo). En un lado, inmediatamente
      detrás de la citofaringe, se halla el ano de
      la
      célula o citopigio, solo visible cuando salen
      particulas por él.

      En el endoplasma se encuentran las vacuolas
      digestivas, de varios tamaños, que contienen
      materiales en digestión, y hacia
      cada extremo del cuerpo celular hay una gran vacuola
      contráctil clara. El pequeño
      micronúcleo redondeado esta rodeado parcialmente
      por un gran macronúcleo. P. aurelia tiene
      dos micronúcleos.

      Cuando se separan ejemplares de Paramecium o
      ciliados semejantes por métodos especiales (con
      nigrosina o sales de plata) y se estudian con aumento
      elevado, la película muestra unas elevaciones dispuestas en
      forma de hexágonos que rodean unas depresiones en
      forma de copa, con un cilio que se proyecta desde el
      centro de cada una de ellas. Debajo de la
      película, cada cilio se comunica con un granulo
      basal, y los gránulos están unidos por
      fibrillas longitudinales y transversales, algunas de las
      cuales están unidas a un corpúsculo
      (motorium) próximo a la citofaringe.

      Los gránulos y fibrillas constituyen un
      sistema fibrilar, probablemente destinado a coordinar la
      acción de los cilios. En algunos
      ciliados la destrucción experimental del motorium
      tiene por consecuencia la perdida de la coordinación de los movimientos de
      las membranelas y cirros. Las fibrillas
      contráctiles (mionemas) existen en ciliados como
      Stentor y Vorticella pero no en
      Paramecium.

      LOCOMOCIÓN

      Los cilios se mueven hacia atrás para
      determinar la progresión del paramecio hacia
      delante en el agua y, cuando baten oblicuamente, el
      animal experimenta un movimiento de rotacion sobre su eje
      longitudinal. Los cilios del surco oral baten mas
      vigorosamente que otros, de manera que el extremo
      anterior se desvía en dirección aboral.

      El efecto combinado es un movimiento hacia
      delante de trayectoria espiral que, visto desde
      detrás, aparenta un balanceo de campana. De esta
      manera el animal, asimétrico, puede avanzar en
      línea recta. Para nadar hacia atrás se
      invierte el movimiento de los cilios, lo mismo que el
      sentido de la rotacion.

      Si, al avanzar, e paramecio se encuentra con un
      estimulo químico desfavorable, verifica una
      fugilreacción: el movimiento de los cilios se
      invierte, el animal se mueve hacia atrás en una
      corta distancia y luego gira según una trayectoria
      cónica desviando el extremo anterior en
      dirección aboral, mientras que el extremo
      posterior actúa como vipote.

      Entre tanto, los cilios del surco oral toman
      "muestras" del agua que hay delante; cuando esta ya no
      contiene el estimulo indeseable, el animal vuelve a
      avanzar. La reacción es semejante cuando se
      encuentra un objeto solidó: retrocede, gira y
      avanza de nuevo, repitiendo la operación, si es
      necesario, hasta que haya paso libre.

      ALIMENTACIÓN Y
      DIGESTIÓN

      Paramecium se alimenta de bacterias,
      pequeños protozoos, algas y levaduras. El
      constante batir de los cilios del surco oral produce una
      corriente de agua hacia el citostoma, en el cual hay
      particulas de alimento, y los movimientos del
      pennículo reúnen el alimento en el extremo
      posterior de la citofaringe, dentro de una vacuola
      acuosa.

      La vacuola alcanza un cierto tamaño, se
      contrae y empieza a desplazarse por el citoplasma,
      convertida en vacuola digestiva; a continuación se
      inicia la formación de otra vacuola en su lugar.
      Debido a corrientes endoplasmáticas (movimientos
      de ciclosis), las vacuolas se desplazan según el
      camino definido, primero hacia atrás, luego hacia
      delante y en sentido aboral, y de nuevo hacia
      atrás cerca del surco oral. Al principio el
      contenido de las vacuolas es acido, pero gradualmente se
      convierte en alcalino.

      Como en Amoeba, el alimento es digerido
      por la acción de enzimas secretadas por el endoplasma. Este
      proceso continua hasta que los materiales
      digeridos son absorbidos por el protoplasma circundante,
      y son almacenados o empleados para la actividad vital y
      el crecimiento. Las vacuolas van disminuyendo
      progresivamente de tamaño y los residuos
      indigeribles son expulsados por el ano
      celular.

      RESPIRACIÓN Y EXCRECIÓN

      Como en Amoeba, la respiración de Paramecium
      corresponde a la respiración interna de las
      células de los animales pluricelulares. El
      oxigeno disuelto en el agua circundante
      difunde a través de la película y luego por
      todo el organismo; el anhídrido carbónico y
      las sustancias orgánicas de desecho resultantes
      del metabolismo son probablemente excretadas
      por difusión en sentido contrario.

      Las vacuolas contráctiles regulan el
      contenido del agua del cuerpo y también pueden
      servir para la excreción de substancias
      nitrogenadas como urea y amoniaco. El líquido del
      citoplasma es recogido en una serie de 6 a 11 conductos
      radiales que convergen y descargan en la vacuola. Los
      conductos son mas patentes cuando se está formando
      la vacuola.

      Cuando esta alcanza un determinado tamaño
      se contrae y descarga al exterior, probablemente mediante
      un poro, las vacuolas se contraen alternativamente, a
      intervalos de 10 a 20 segundos. Si el agua donde hay
      paramecios contiene particulas de carbón o
      carmín abundantes, el contenido descargado por las
      vacuolas será visible durante unos momentos dentro
      del líquido, en forma de una mancha clara, hasta
      que es dispersado por la acción de los
      cilios.

      El ritmo de descarga de las vacuolas varia con
      la temperatura, es mas intenso en un animal
      en reposo que en otro que nade y también es
      superior en agua que contenga pocas sales disueltas que
      en soluciones mas concentradas. Puesto que el
      cuerpo de Paramecium contiene substancias
      disueltas, el agua tiende a entrar a través de la
      membrana, que funciona como una membrana semipermeable.
      La función de las vacuolas
      contráctiles consiste en regular dicha tendencia y
      mantener una concentración de agua optima en el
      protoplasma, eliminando su exceso.

      COMPORTAMIENTO

      Las respuestas de Paramecium a las
      diferentes clases de estímulos pueden estudiarse
      analizando sus reacciones y el modo como se agrupan o
      separan los individuos en el cultivo. La respuesta es
      positiva si el animal se mueve hacia el estimulo y
      negativa cuando huye de el. El animal persiste en
      responder con una Fulgirreacción a un estimulo
      adverso hasta que escapa. Las tentativas se hacen por el
      sistema de prueba y error. La intensidad de la
      reacción puede diferir según la clase e
      intensidad del estimulo. Experimentalmente se comprueba
      que el extremo anterior del animal es más sensible
      que el resto.

      Las respuesta al contacto son variadas; si se
      toca ligeramente el extremo anterior con una punta fina,
      se produce una fuerte fulgireacción, como cuando
      un paramecio que está nadando choca con
      algún objeto sumergido, pero si le toca en otro
      lugar es posible que no se produzca respuesta. Los
      individuos que se mueven lentamente responden a veces
      positivamente al contacto con un objeto, fijándose
      sobre él; puesto que los organismos que se sirven
      de alimento abundan cerca de las masas de algas y de los
      tallos de las plantas, estas respuestas son ventajosas y
      a menudo se concentran numerosos individuos sobre tales
      materiales. Paramecium busca una temperatura
      óptima, entre 24 y 28ºC; En un gradiente de
      temperatura los animales se concentran en los lugares
      situados dentro de dichos límites.

      El aumento de calor
      estimula el movimiento rápido y las
      fulgirreacciones, hasta que los animales escapan o
      mueren; en agua helada también tratan de escapar,
      pero pueden quedar ateridos y hundirse. La respuesta a al
      gravedad suele ser negativa, como se comprueba en los
      cultivos profundos en que muchos individuos se apelotonan
      inmediatamente debajo de la película superficial,
      con sus extremos anteriores dirigidos hacia arriba. En
      una corriente de agua suave los paramecios se alinean, de
      ordinario, en la dirección de la corriente, con
      sus extremos anteriores dirigidos hacia el origen de la
      corriente.

      Del mismo modo en una corriente
      eléctrica continua los animales dirigen la
      parte anterior hacia el polo negativo (cátodo),
      del cual se dirige una corriente de electrones hacia el
      polo positivo (ánodo). Ante la mayor parte de las
      substancias químicas, la respuesta es negativa. Si
      se introduce una gota de solución débil de
      sal (0.5 %) en una población de paramecios situada en
      un portaobjetos, los animales responden con una
      fulgireacción y ninguno entra en la gota. En
      cambio, la respuesta a los ácidos es positiva, incluso si la
      concentración es suficientemente fuerte para
      matarlos. Esta ultimo fenómeno probablemente se
      relaciona con el hecho que, aunque los paramecios viven a
      menudo en aguas alcalinas, las concentraciones locales
      producen suficiente anhídrido carbónico
      para convertir en acido el ambiente inmediato y este es
      el ambiente al que mas están adaptados.

      Se ha pensado que los tricosistos de
      Parameciun y de otros ciliados son
      orgánulos de defensa contra los enemigos, pero
      incluso cuando se descargan, raramente salvan al animal
      de sus depredadores.

      El Paramecium se presenta casi
      universalmente en las aguas dulces, su medio de
      dispersión se desconoce. Se ha descrito en forma
      de quistes, pero esta información carece de
      confirmación general.

      REPRODUCCIÓN

      Paramecium se reproduce por
      bipartición y también experimenta varios
      tipos de reorganización nuclear:
      conjugación, autogamia, etc. En la
      bipartición el micronúcleo se divide por
      mitosis en dos micronúcleos que se
      dirigen hacia polos opuestos de la célula, y el
      macronúcleo se divide transversalmente por
      amitosis; se forma otra citofaringe y aparecen dos nuevas
      vacuolas contráctiles y luego un surco transversal
      que divide el citoplasma en dos partes. Los dos
      paramecios hijos resultantes son de igual tamaño,
      conteniendo cada uno una dotación de
      orgánulos celulares. Crecen hasta su tamaño
      definitivo antes de que se verifique otra
      división. La bipartición requiere unas dos
      horas para completarse y puede ocurrir de 1 a 4 veces al
      día, produciendo se 4 a 16 individuos. De esta
      manera cada paramecio da lugar a 2, 4, 8, 16 …
      2n individuos; todos los producidos por
      bipartición (reproducción uiparental) a
      partir de un mismo individuo reciben la denominación
      colectiva de clon. Puede producirse más de 600
      "generaciones" por año.

      El ritmo de reproducción depende de las
      condiciones externas del alimento, temperatura, edad de
      cultivo y densidad de la población, y
      también de factores internos como la herencia y la fisiología. Si
      sobrevivieran todos los descendientes de un individuo,
      pronto alcanzarían el volumen de la
      tierra. Se han mantenido cepas de P. aurelia
      artificialmente durante 25 años,
      sucediéndose 15 300 generaciones de
      bipartición sin conjugación mediante el
      aislamiento continuado de los individuos hijos en
      cultivos frescos. En los cultivos ordinarios de
      laboratorio que contienen muchos individuos, el ritmo de
      la bipartición declina gradualmente y termina
      produciéndose algún tipo de
      reorganización nuclear.

      Division binaria de
      Paramecium

      Conjugación

      En Paramecium y en otros ciliados se
      produce a ciertos intervalos una unión temporal de
      individuos por parejas, por intercambio de materiales del
      micronúcleo, fenómeno que recibe el nombre
      de conjugación. Los animales se hacen "pegajosos",
      adhiriéndose uno a otro por sus superficies orales
      y formándose un puente protoplasmático
      entre ellos.

      Durante este proceso las parejas
      continúan nadando. Entonces ocurre en cada animal
      una serie de cambios nucleares. El macronúcleo
      comienza a desintegrarse y, finalmente desaparece en el
      citoplasma.

      El micronúcleo aumenta de tamaño,
      su cromatina forma largos filamentos, aparece un huso
      acromático y el micronúcleo se divide por
      meiosis; sigue una segunda división
      meiótica de cada uno de los dos núcleos
      hijos, formándose cuatro micronúcleos. Tres
      de los cuatro micronúcleos degeneran y el restante
      se divide por mitosis para formar dos "pro
      núcleos" en cada animal. Entonces uno de ellos
      migra por el puente protoplasmático hacia el otro
      individuo, para unirse allí con el
      pronúcleo que ha permanecido en su
      lugar.

      Poco después, los dos paramecios se
      separan como exconjugantes. En cada uno de ellos los
      micronúcleos fusionados o "zigotos" se dividen
      sucesivamente en 2, 4 y 8 micronúcleos y otros
      tres degeneran. Entonces los micronúcleos y los
      animales se dividen dos veces, de manera que de cada
      exconjugante se formarán cuatro paramecios, cada
      uno con un macronúcleo y un micro núcleo.
      Después se inicia de nuevo la bipartición
      antes descrita.

      La conjugación difiere de la unión
      sexual de gametos de otros Protozoos y de los Metazoos en
      que la descendencia no es un producto directo de la fusión;
      después de la conjugación cada individuo
      continúa la bipartición asexual. No
      obstante, el resultado final es como el de la
      fusión de los gametos (singamia) en otros
      animales. La conjugación es un proceso que
      posibilita la transmisión hereditaria, ya que los
      dos exconjugantes quedan alterados genéticamente
      mediante el intercambio de materiales (cromosomas) de sus
      micronúcleos.

      Los cambios nucleares son comparables a los que
      ocurren en la meiosis y fecundación de los Metazoos, con
      divisiones (reducción) de los micronúcleos,
      la fusión (fecundación) de un
      micronúcleo (pronúcleo femenino) con otro
      micronúcleo emigrante (pronúcleo masculino
      para formar un micronúcleo de fusión
      (zigoto).

      El macronúcleo que rige los procesos
      vegetativos de Paramecium ha sido comparado al
      cuerpo (soma) de los animales pluricelulares, y su
      desintegración a la
      muerte del cuerpo. El micronúcleo de
      fusión (zigoto) produce luego otro
      macronúcleo (soma) y conserva como elemento
      reproductor (plasma germen) del exconjugante.

      Protozoos ciliados en
      conjugación

      TIPOS DE APAREAMIENTO

      Durante muchos años no se descubrieron
      diferencias entre los dos paramecios que se reúnen
      en la conjugación. En 1937 Sonneborn dio a conocer
      cepas de P. aurelia que contenían dos clases
      ("sexos") de individuos; solamente se conjugaban los
      individuos de distinto sexo.
      Estas dos categorías se denominaron tipos de
      apareamiento I y II.

      Aislando la descendencia de los exconjugantes
      que se multiplicaron por bipartición, algunos
      clones produjeron solamente el tipo I, otros solamente el
      tipo II y otros ambos tipos. Sonneborn demostró
      luego que los tipos de apareamiento estaban determinados
      por un solo factor mendeliano. Los clones de un solo tipo
      eran AA o aa y loa tipos dobles Aa.

      Autogamia

      La reorganización nuclear parecida a la
      conjugación pero que ocurre dentro de un solo
      individuo (es decir, una generación celular)
      recibe el nombre de autogamia (Diller, 1936). En
      Paramecium aurelia, que posee dos
      micronúcleos, estos se dividen dos veces
      (prezigoticos) para formar ocho.

      El macronúcleo adquiere el aspecto de una
      madeja y posteriormente se deshace. Dos de los ocho
      micronúcleos, que funcionan como núcleos
      gameticos, entran en un cono protoplasmático que
      se ensancha cerca de la boca celular (los otros seis
      núcleos se desintegran). Los dos se fusionan
      formando un incario (zigoto), que entonces se divide dos
      veces (postzigoticos). De los cuatro números
      resultantes, dos continúan como
      micronúcleos y los otros dos se convierten en
      macronúcleos. Luego la célula y los
      micronúcleos se dividen en, formándose
      paramecios hijos, cada uno con un nuevo
      macronúcleo y dos micronúcleos. Luego se
      reanuda la bipartición.

      La autogamia es un proceso rítmico
      mediante el cual se producen cambios hereditarios; pueden
      originarse líneas homocigóticas en lo que
      al tipo de apareamiento se refiere. Solo se comprueba
      disminución de la vitalidad cuando, como resultado
      de un cruzamiento, los animales reciben genes
      letales.

      Otras clases de reorganización nuclear
      son la hemexis, en la que solo el macronúcleo se
      divide, y la citogamia, que es como la conjugación
      pero sin el intercambio mutuo de
      pronúcleos.

      Resumen

      Con los visto hasta el momento sobre el
      Paramecium se puede concluir los sgte.
      :

      • Presentan orgánulos que muestran una
        especialización estructural.
      • División fisiológica del
        trabajo entre las distintas partes, para
        realizar distintas funciones.
      • Fulgirreacción
        estereotipada.
      • Reproducción por
        bipartición
      • Reorganización nuclear por autogamia y
        otros medios
      • conjugación como mecanismo que
        posibilita el intercambio de factores
        hereditarios
      • Segregación en numerosos tipos de
        apareamiento, mutuamente exclusivos en la
        conjugación
      • Líneas puras, genéticamente
        distintas en una población salvaje
      • Influencia relativa de materiales nucleares y
        citoplasmáticos en la herencia.

      FILOGENIA

      La evolución de los protistas es la
      historia
      de la célula eucariota, y los protistas actuales
      reflejan diferentes estados de la historia. Los primeros
      protistas fueron posiblemente formas ameboides que
      capturaban las particulas alimentándose por
      fagocitosis. Muchos protistas, aunque no todos, poseen
      mitocondrias, que inicialmente pudieron ser organismos
      procariotas simbiontes adquiridos por englobamiento.
      También se pudieron incorporar primitivamente los
      flagelos, antes o después de la adquicision de las
      mitocondrias, ya que estas faltan en muchos flagelos
      actuales. Muchos de estos poseen cloroplastos, que
      también se cree se originaron mediante una
      asociación entre primitivos flagelados eucariotas
      fagocíticos y procariotas simbiontes. Algunos
      flagelos actuales retienen esta fagotrofia ancestral junto
      con capacidades fotosintéticas; otros
      únicamente son fotoautotróficos.

      Contribuyendo a la confusión del conjunto
      de las líneas de protistas, algunas especies han
      perdido sus cloroplastos y son secundariamente
      heterótrofas, algunas de estas han perdido sus
      flagelos y son secundariamente ameboides. Entonces, amebas,
      flagelados, heterótrofos y autótrofos no
      forman grupos netamente relacionados. Probablemente algunas
      amebas están más estrechamente relacionadas
      con algunos flagelados que con otros grupos
      ameboides.

      Como materia
      de discusión, dividimos los protozoos en flagelados,
      amebas y similares, productores de esporas, y ciliados,
      reconociendo que solamente los ciliados sean un posible
      grupo natural. El sistema de clasificación publicado
      en 1980 por la Society of Protozoologists reconoce
      solamente seis fila. Esto es simple pero
      artificial.

      El sistema de Corliss reconoce 45 fila y
      probablemente refleja mejor las asociaciones
      monofiléticas, lo que significa que cada uno tiene
      un antecesor común. Se sigue más el sistema
      utilizado por Sleigh, que intenta dirigir el conjunto de
      líneas evolutivas independientes, pero es más
      breve y conservador que el de Corliss.

      Gráficos de Diferentes
      Protozoos

      Paramecium

       

      Actinosphaerium
      arachnoideum

      Amoeba

      Campanella

       

      Giardia lamblia

      Dinoflagelado

      REFERENCIAS

      A. VILLEE, C. (1999). Biología. México D. F. Edit. Interamericana.
      Pp. 200-201.

      E. Ruppert, E. y R., D. Barnes. (1993). Zoologia
      de los invertebrados. Mexico D. F. Mc Graw Hill. 6º
      edic. pp. 27, 64-68.

      Storer, et. al. (1986). Zoología general.
      Barcelona. Mc Graw Hill. Pp. 186-210.

       

       

       

      Rómulo Aycachi Inga

      Bach. en Biología

      Abril 2004

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