La microflora bacteriana y fúngica de la rizósfera del pino (Abies vejari. L) en la sierra la Carolina de la Marta
La microbiota bacteriana y fúngica de la
rizósfera del pino (Abies vejari L), es clave en su
sano desarrollo y
en la posible selección
de rizomicroorganismos para programas de
reforestación. El objetivo de
este trabajo fue
analizar la microbiota bacteriana y fúngica de la
rizósfera de A. vejari. Está investigación se realizó en un
área llamada "la Carolina" de la sierra de la Marta,
Municipio de Arteaga Coah, México.
Se colectaron 20 muestras de raíces o
rizósfera del pino A. vejari y 20 de suelo alejado del
sistema radical.
Se utilizaron los técnicas
recomendadas para el aislamiento, conteo e identificación
de la microbiota de las raíces de plantas. Los
resultados muestran que se aislaron una amplia diversidad de
bacterias
heterótrofas: celulolíticas, desnitrificantes,
fijadoras asimbióticas de N2 y hongos.
Se encontro un efecto rizósfera (R:S) positivo
de: 1.5 para bacterias; 2.0 para actinomicetos y 1.7 para hongos.
Los géneros de las bacterias desnitrificantes que se
detectaron fueron: Bacillus sp, Enterobacter aerogenes
y Corynebacterium sp, del tipo celulolitico:
Bacillus sp, Micrococcus luteus y Flavobacterium
sp, de los géneros asimbióticas fijadoras de
N2: Paenibacillus sp. E. aerogenes y
Azotobacter vinelandii.
En relación a los géneros de hongos se
identificaron: Penicillium spp Aspergil/us spp
Cephalosporium sp, Absidia sp, Alternaria
sp, Cladosporium sp, Curvularia sp ,
Fusarium spp. Se concluye que la riqueza microbiana de
la rizósfera de A. vejari explica su importancia
como árbol clave en la conservación y posible
reforestación de la zona con problemas de
pérdida del suelo.
Palabras clave: bosque, recurso natural,
microorganismos, efecto rizósfera.
Abstract
The bacteria and fungi of rhizosphere of pine (Abies
vejari L) are basic in its healthy development and
possibility for selecting microorganisms to program for
reforesting. The aim of this research was to determine the
bacteria and fungi at rhizosphere of A. vejari. This
research was made at zone called "la Carolina" of the hill, "la
Marta", county of Arteaga, Coah., México. The methods used
were the according literature. It were collected 20 samples of
soil-rhizosphere of pine A. vejari and 20 of soil free
roots samples. It was isolated celulolitic, denitrificant,
nitrogen fixing free bacteria, and fungi. Results indicated a
positive rhizosphere effect (R:S): 1.5 for bacteria; 2.0 for
actynomicete and 1.7 for fungi. Denitrificant bacteria were:
Bacillus sp, Enterobacter aerogenes and
Corynebacterium sp, Celullotic: Bacillus sp,
Micrococcus luteus and Flavobacterium sp, Nitrogen
fixing free bacteria: Paenibacillus, E. aerogenes and
Azotobacter vinelandii.
The fungi identifity were several species of:
Penicillum, Aspergillus, Cephalosporium, Absidia, Alternaria,
Cladosporium, Curvularia, Fusarium. It´s conclued that
the rich microbial rizosphere of A. vejari explains its
importance as key for conservating and possible reforesting of
this site with soil losing problem.
Key words: forest, natural resource,
microorganisms, rhizosphere effect.
Un concepto aceptado
es que raíces de las plantas superiores no sólo
están en contacto
con un ambiente
fisicoquímico, el suelo contiene microorganismo
s con los que existe una relación interdependiente mutua y
vital (Miller et al., 1989b). Las raíces de las
plantas están colonizadas por una amplia diversidad de
microorganismos que inhiben o estimulan su crecimiento (Miller
et al., 1990a). La influencia de la raíz sobre
estos microorganismos, es mayor en la región que la rodea
ó rizósfera, distinta al suelo sin raíces
(Ranjeet et al., 2002).
En la rizósfera se detecta la máxima
actividad microbiana, que se refleja en una mayor densidad de la
población microbiana heterotrófica,
comparada con la que existe en el suelo libre de raíces
(Alexander, 1977), esto es clave para el ecosistema,
pues los microorganismos facilitan la disponibilidad de
nutrientes minerales para
las plantas, mediante la mineralización de la materia
orgánica vegetal y animal (Peña-Cabriales y
Valdés, 1975; Miller et al., 1990c). Incluso por la
supresión de fitopatógenos de raíz por
competencia
ó antagonismo, de esa forma contribuyen al mantenimiento
del equilibrio
biológico en la interfase suelo/rizósfera
(Jurgensen y Davey, 1971). La planta con sus exudados radicales
proporciona nutrientes a los microorganismos, para contribuir a
la continuidad de los ciclos biológicos. (Cobb et
al., 1997).
El área de estudio de este trabajo fue una zona
de bosque mixto de coníferas-encinos en su mayoría
Pinus sp, Paseudolsuga sp y Abies vejari de
valor eco
lógico y para la industria
maderera (Martínez, 1963; Fokkema y Schippers, 1986).
Está zona esta sujeta a incendios,
tala inmoderada, etc. lo que reduce su extensión y provoca
su deterioro, la importancia de conocer la diversidad microbiana
en la rizósfera de A. vejari, se justifica por su
impacto en la conservación de la Carolina Sierra de la
Marta de Arteaga, Coah, Mexico. Los objetivos de
este trabajo fueron: a) Analizar el efecto de rizósfera de
Abies vejari sobre la microbiota bacteriana y
fúngica del suelo. b) Identificar algunos grupos
específicos de bacterias de su rizósfera
(celulolíticas, desnitrificantes, fijadoras
asimbióticas de N2) y los hongos
microscópicos.
- Origen de las muestras.
Se obtuvieron 40 muestras (20 de rizósfera y 20
de suelo sin raíces) en la región boscosa de "la
Carolina" sierra de la Marta, Municipio de Arteaga Coah.,
México. Se realizó una la colecta de pinos al azar
de A. vejar. Las muestras de suelo o rizósfera se
tomaron a profundidad de 25-30 cm. Se incluyeron 20 muestrtas del
suelo alejado del fuste a 35 cm. Todas se llevaron al laboratorio
para su análisis.
II. Análisis fisicoquímico del
suelo.
Las muestras de suelo de rizósfera y sin
raíces, se sometieron a un análisis
fisicoquímico parcial de algunas de sus propiedades:
color por la
escala Munsell,
pH
relación suelo-agua 1 :2;
textura por el hidrómetro de Bouyoucos, materia
orgánica según el método de
Walkley-Black , nitrógeno total por Kjeldahl
(Peña-Cabriales y Valdés., 1975).
III. Aislamiento y cuantificación de microbiota
de la rizósfera y del suelo alejado de A.
vejari.
En el laboratorio se usó un gramo de cada
muestra, se
homogenizó y diluyó en tubos de
18 x 10 con 9 mI de solución salina
estéril al 0.85 % (NaCI, p/v) se usaron diluciones desde
10-3 hasta 10-5 se sembró 0.1 ml en
agar Walkman para bacterias heterótrofas. En agar Lingappa
para actinomicetos, la muestra se distribuyo en la caja con aza
de Driglaski. Para hongos se sembró 1.0 ml en Agar rosa de
Bengala (Miller et al., 1989b).
La siembra en todo caso se realizó por
cuadruplicado de igual forma para la cuantificación de la
microbiota en el suelo libre de raíces. Los grupos
específicos de bacterias se usaron: Agar base manitol y
sales para bacterias asimbióticas fijadoras de
nitrógeno molecular ; Agar nitrato al 0.2% para bacterias
desnitrificantes y agar celulosa de
Eggins y Push para bacterias de ese tipo (Ranjeet et al.,
2002; Germida et al., 1998; Tinker y Saunders., 1975),
este último grupo
sólo se aisló de la rizósfera de A.
vejari. La incubación para las bacterias fue en
proemdio de 35- 37°C; para actinomicetos y hongos a temperatura
ambiente 28-30°C. El conteo de bacterias desnitrificantes y
libres de N2 se realizó a 24-48 h; el de
celulolíticas de 2-7 días; los hongos y
actinomicetos de 4-6 días.
La conservación de los aislados se realizo en
tubos de 13 x 100 con 5 ml de agar glucosa
extracto de levadura manitol (Lynch., 1990; Kremer el al.,
1990). La identificación bioquímica
de los grupos bacterianos con base en el criterio del manual de Bergey
(Holt et al., 1994). y por microcultivo se identificaron
según Sutton et al., (1998); Booth (1971); Bamett y
Hunter (1972); Parkinson
et al., (1963). Los hongos se conservaron en agar papa
dextrosa, en todos los casos a temperatura de
15°C.
Resultados y Discusión
1.- Características fisicoquímicas del
suelo de la rizósfera y del alejado de las
raíces.
El suelo forestal de la Carolina sierra de la Marta de
Arteaga, Coah, se clasificó como
podzólico, el análisis
granulométrico indica que tiene una textura arcillosa,
tanto el rizósferico como el suelo libre de
raíces.
El suelo de rizósfera tiene como se
suponía un elevado porcentaje en materia orgánica
de 6.52%, mientras que el suelo libre de raíces un mediana
cantidad con un 4.5%; el nitrógeno total fue mayor en la
rizósfera con 0.32%, y diez veces menor en el suelo libre
de raíces con un 0.22%; el pH con una ligera diferencia
entre los dos sitios fue de 6.8 para rizósfera y 6.6 en
suelo sin raíces de mínima tendencia a la acidez.
Los valores
del contenido en materia orgánica, nitrógeno total
y pH explican en parte el impacto favorable de los exudados de la
raíz del pino sobre la densidad y diversidad bacteriana y
fúngica en esa zona de la planta (Grayston et al.,
1999; Kremer et al., 1990; Miller et al.,
1989b).
2.- Determinación del efecto de
rizósfera de A. vejari.
El cuadro 1 muestra la densidad comparativa de los
grupos microbianos en la rizosfera
de A. vejari; bacterias 25.560.000 UFC/g en
rizósfera; contra 16.700.000 UFC/g en suelo libre de
raíces: actinomicetos 7.020.000 UFC/g en rizósfera
contra 3.500.000 en suelo sin raíces; hongos micromicetos
2.250.000 UFC/g en rizósfera contra 1.300.00 en suelo
libre de raíces. En relación con los grupos
seleccionados de la rizósfera como las bacterias
celulolíticas fue: 1.480.000 UFC/g; de las
asimbióticas fijadoras de N2 de: 1.130.000
UFC/g y de las desnitrificantes de: 2.320.000 UFC/g.
En la comparación de la densidad entre los grupos
de la microbiota, fue evidente el efecto de estimulación
positiva de los exudados radicales, sobre la densidad
población microbiana del suelo, lo que además que
explica que esa riqueza es consecuencia de una selección
de microorganismos con potencial, de uso en programas de
fertilización biológica de pinos, a nivel de
invernadero/ vivero, previo a su traslado al campo para aumentar
la probabilidad de
éxito
en reforestación de zonas devastadas (Miller, et
al., 1990c) Lo anterior se basa en el hecho de que estos
microorganismos son nativos de esos sitios y están
adaptados a tales condiciones ambientales (Millar et al.,
1990a).
El cuadro 2 se presenta el efecto de la rizósfera
sobre los microorganismos del suelo de
la Carolina sierra de la Marta, Coah, en donde la
relación R: S (rizósfera-suelo), determinó
un impacto positivo de los exudados de la raíz de A.
vejari sobre la microbiota bacteriana y fúngica
expresado según los cocientes: bacterias 1.5;
actinomicetos 2.0; hongos 1.7 (Singh, 1976). Lo que
indirectamente sugiere la producción de compuestos
orgánicos que estimulan el incremento en la densidad y
diversidad de los microorganismos asociados a las raíces
de A. vejari y apoya que algunos de cuales, tienen
potencial para su aplicación en la germinación de
semillas de pino en vivero y aumentar así la tolerancia de la
planta a los cambios adversos del transplante en su ambiente
natural (Cobb et al., 1997).
3.- Identificación de las rizobacterias de
A. vejari.
En el cuadro 3 se muestran la identificación
bioquímica de las bacterias de rizósfera
de
A. vejari, de acuerdo con su morfología, reacción al Gram,
como la microbiota heterotrófica aerobia dominante. El
porcentaje comparativo entre las rizobacterias y las del suelo
sin raíces; mostró un elevado porcentaje de bacilos
cortos Gram negativos en la rizósfera del pino de un 80%,
en contraste con el bajo por ciento de bacilos Gram positivos
esporulados con un 10% y los bacilos Gram positivos no
esporulados, con un 5%. Con la novedad de que se detectaron cocos
Gram positivos en un 5%, en la rizósfera y en el suelo sin
raíces. Este dato no es común puesto que en suelo
libre de raíces, en general se reportan especies del
género
Bacillus, dada su tolerancia a la desecación, a la
radiación
UV y su capacidad de competencia microbiana (Lynch, 1990; Lynch y
Whipps, 1990), lo cual significa que la riqueza microbiana de las
raíces de los pinos puede ser mas compleja de lo que se
supone.
En el cuadro 4 se muestran los principales
géneros bacterianos celulolíticos: Bacillus
sp y Micrococcus luteus, este coco Gram positivo
representa un hallazgo nuevo para la rizósfera de pino
pues en general se le considera sólo común en el
aire o atmósfera , lo que
sugiere que su habitat es más amplio de lo que se reporta.
Se identificó un bacilo Gram Negativo inmóvil:
Enterobacter aerogenes, entérico del intestino de
insectos, como las termitas que se alimentan de madera, su
detección en la rizósfera de A. vejari apoya
que en realidad la familia
Enterobacteraceae, es ubicua y no específica del
sistema
digestivo de animales de
sangre
caliente e insectos (Kalbe et a!., 1996; Kremer et
al., 1990). Así como Flavobacterium sp que fue
común en suelo libre de raíces, pero no en la
rizósfera de plantas (Sato y Jiang, 1996).
Las bacterias desnitrificantes se identificaron como
dominante fue el géneros: Bacillus sp, el que
excepto por su condición de bacteria aeróbica en
ausencia de oxígeno
molecular, algunas especies usan nitrato como aceptar final de
electrones (Mahaffe y Klopper, 1997). Además del
género Corynebacterium sp que posee ciertas
especies patógenas de flores y capacidad para oxidar
hidrocarburos
de origen vegetal en suelo, su detección en la raíz
de pinos no es una coincidencia, pero se requiere investigar su
posible impacto sobre el desarrollo de las raíces del
A. vejari, este Corynebacterium sp fue resistente a
telurito de potasio al 1.5%, lo que lo asocia con la especie
patógena humana que causa la difteria y apoya su ubicuidad
en la naturaleza
(Barksdale, 1981). En general se observó que la actividad
de una bacteria no necesariamente depende de su tipo de respiración sino de la condición que
fisiológica que enfrenta y que está modulada por el
ambiente.
Las bacterias asimbioticas fijadoras de N2 que se
identificaron fueron: Bacillus polimyxa, actualmente
Paenibacillus polimyxa, Enterobacter aerogenes y
Azotobacter vinelandii, en el caso de este último
grupo, se reporta que sintetizan polímeros de elevado peso
molecular que podrían ayudar a la formación de
agregados del suelo, lo que aunado a su capacidad de
fijación biológica del N2 y/ó
promoción de crecimiento
vegetal, hacen este grupo atractivo para programas de
reforestación, con ahorro de agua
en la recuperación de suelo erosionados (Latour et
al., 1996).
a). Hongos micromicetos.
En este sentido se recuperaron 43 aislados de
rizósfera de A. vejari, los géneros
dominantes fueron: Penicillium, Aspergillus, Absidia,
Alternaria, Cephalosporium. Esta amplia gama de micromicetos,
son un ejemplo de la riqueza de la población
fúngica rizósferica de un pino sano, puesto que los
analizados mostraron, un desarrollo acorde con su edad (Fokkema y
Schippers., 1986; Tinker y Saunders., 1975). También se
detectaron hongos que tienen potencial para uso industrial en la
producción de antibióticos y en el control de
enfermedades
causadas por hongos fitopatógenos de raíz (Lynch.,
1990; Kremer et al., 1990; Singh, 1976). Tambíen se
identificaron algunos géneros y especies de deuteromycetos
en el suelo sin raíces los dominantes fueron:
Cladosporium , Curvularia, Fusarium, geotrichium, Monodyctis,
Periconia y Trichoderma
Cuadro 1. Densidad de la microbiota bacteriana y fungica
de la rizósfera de Abies vejar y alejada de sus
raíces en la Sierra de la Marta, Artega, Coah.
México.
Bacterias UFC/g X | ||||||
Muestra | Rizósfera | Suelo | ||||
1 | 0.39 | 0.27 | ||||
2 | 5.94 | 5.00 | ||||
3 | 0.65 | 3.63 | ||||
4 | 0.48 | 0.20 | ||||
5 | 1.19 | 0.63 | ||||
6 | 1.83 | 1.78 | ||||
7 | 0.72 | 0.16 | ||||
8 | 8.60 | 0.77 | ||||
9 | 4.84 | 0.78 | ||||
10 | 0.92 | 0.54 | ||||
Total | 25.56 | 1.3.76 | ||||
Actinomicetos UFC/g X 106 | ||||||
1 | 0.16 | 0.11 | ||||
2 | 0.70 | 0.34 | ||||
3 | 0.39 | 0.13 | ||||
4 | 0.85 | 0.32 | ||||
5 | 0.26 | 0.12 | ||||
6 | 0.98 | 0.26 | ||||
7 | 0.54 | 0.48 | ||||
8 | 1.15 | 0.40 | ||||
9 | 2.19 | 0.23 | ||||
10 | 0.74 | 0.17 | ||||
Total | 7.36 | 2.42 | ||||
Hongos micromicetos UFC/g X | ||||||
1 | 0.33 | 0.08 | ||||
2 | 0.06 | 0.04 | ||||
3 | 0.08 | 0.01 | ||||
4 | 0.24 | 0.05 | ||||
5 | 0.05 | 0.03 | ||||
6 | 0.14 | 0.02 | ||||
7 | 0.19 | 0.02 | ||||
8 | 0.23 | 0.12 | ||||
9 | 1.10 | 0.27 | ||||
10 | 0.39 | 0.08 | ||||
Total | 2.73 | 1.12 | ||||
Grupos específicos de | ||||||
Celulolíticas | Fijadoras libres | Desnitrificantes | ||||
1 | 0.01 | 0.13 | 0.36 | |||
2 | 0.10 | 0.01 | 0.28 | |||
3 | N.D. | N.O. | 0.56 | |||
4 | 0.02 | 0.04 | 0.30 | |||
5 | 0.25 | N.D. | 0.16 | |||
6 | 0.26 | 0.65 | 0.28 | |||
7 | 0.03 | 0.02 | 0.11 | |||
8 | 0.17 | 0.02 | 0.12 | |||
9 | 0.22 | 0.12 | 0.10 | |||
10 | 0.42 | 0.14 | 0.05 | |||
Total | 1.48 | 1.13 | 2.32 |
N.D. No determinada. Todos los valores son el
promedio de cuatro repeticiones
Cuadro 2. Relación: rizosfera/suelo en la
microbiota de Abies vejari, en la Carolina sierra de la
arta Arteaga, Coah, México*.
UFC/g Xl06 | Relación | ||
Rizósfera | Suelo | R/S | |
Bacterias | 25.56 | 13.76 | 1.5 |
Actinomicetos | 7.36 | 2.42 | 2.0 |
Hongos | 2.73 | 1.12 | 1.7 |
* Todos los valores son el promedio de cuatro
repeticiones.
Cuadro 3. Porcentaje de bacterias heterótrofas en
rizósfera de Abies vejari y en suelo sin
raíces en la Carolina, sierra de la Marta de Arteaga,
Coah, México en base a su morfología
microscópica y reacción al Gram.
Rizósfera | Suelo | |
Bacilos cortos Gram Negativos | 80% | 60% |
Bacilos Gram Positivos | 5% | 10% |
Bacilos Gram Positivos esporulados | 10% | 20% |
Cocos Gram Positivos | 5% | 10% |
Cuadro 4.Identificación bioquímica de las
principales bacterias heterotroficas en la rizósfera de
Abies vejari en la Carolina,. Sierra de la Marta. Arteaga.
Coah.. México.
Morfología y patrón | Aislado (desnitrificante)* | Enterobacter aerogenes | |
Movilidad | + | + | |
Hidrólisis de gelatina | + | + | |
Acido de lactosa | A | A | |
Maltosa | A | A | |
Manitol | A | A | |
Sacarosa | A | A | |
Gas de dextrosa | + | + | |
Catalasa | + | + | |
KCN | + | + | |
Citrato | + | + | |
Malonato | + | + | |
Roio de metilo | – | – | |
Indol | – | – | |
Hidrolasa de arginina | – | – | |
H2S | + | + | |
Lisina descarboxilasa |
– | + | |
Fenil-alanina-desaminasa | + | + | |
Ureasa | + | + | |
Vogues-Prokawer | + | + | |
Pruebas específicas | Aislado | Flavobacerium | |
Movilidad | + | + | |
Pigmentación | Y | (amarilla) | |
Crecimiento a 37°C | + | V | |
Crecimiento a 28°C | + | V | |
Crecimiento a temperatura ambiente | + | V | |
Crecimiento a temperatura de 5°C | + | V | |
Resistencia a NaCl 1.5% | – | V | |
Hidrólisis de gelatina | – | – | |
Caseína | + | + | |
Almidón | – | – | |
Agar | – | – | |
Celulosa | + | + | |
Acido de glucosa | + | + | |
Lactosa | – | – | |
Sacarosa | – | – | |
Maltosa | – | + | |
Rojo de metilo | – | – | |
Indol | – | – | |
Citrato de sodio | – | – | |
H2S | – | ||
Ureasa | – | ||
Reducción de NO-3, a | – | – | |
Pruebas específicas | Aislado fijador libre de | Azotobacter vinelandii | |
Morfología | Bacilos cortos | ||
Gram | – | – | |
Movilidad | + | + | |
Cistos | + | + | |
Capsula | + | + | |
Prod. Pigmento | – | + | |
Catalasa | + | + | |
Crecimiento en tioglicolato de sodio | – | + | |
Utilización: almidón | – | – | |
Utilización de ramnosa | A | a | |
Utilización de nitratos | + | + | |
Utilización de amonio | + | + | |
Utilización de fenilalanina | + | + | |
Utilización acido | + | + | |
Utilización de alanita | + | + | |
Utilización de manitol | A | a | |
Utilización de fructuosa | A | a | |
Utilización de glicerol | A | a | |
Utilización de rabinosa | A | a | |
Utilización de glucosa | A | + | |
Utilización de galactosa | A | a | |
Utilización de sacarosa | A | a | |
Utilización de citrato | + | + | |
Utilización de etanol | – | – | |
Utilización cetoglutarico | + | a | |
Utilización de acido | + | + | |
Hidrólisis gelatina | – | + |
* Cepa de referencia, (+)= reacción positiva; (-)
reacción negativa; a= ácido; V= variable el 80% da
reacción positiva.
Aislado**= grupo bacteriano representativo más
frecuente detectado.
Cuadro 5. Detección de géneros y especies
de hongos de la rizósfera de Abies vejari y en
suelo sin raíces en la sierra de la Marta la Carolina,
Arteaga. Coah, México.
Especie | Rizósfera | Suelo |
Absidia glauca | – | + |
Alternaria tenuia | – | + |
Aspeguillus ficuum | + | – |
Aspezuillus oryzae | + | – |
Aspeguillus aydowi | – | + |
Aspellius tamari | + | + |
Cephalosporium acremonium | + | + |
Cepahalosporium roseo-griseum | – | – |
Cephalosporium cladosporicides | – | – |
Curvularia lunata | – | + |
Fusarium oxysporum | – | + |
Geotrichum candidum | – | + |
Monodyctis sp. | – | + |
Penicillum fimiculosum | – | + |
Penicillum fuscum | – | + |
Penicillum javanicum | + | – |
Penicillum restrictum | – | – |
Penicillum rugulosum | – | + |
Penicillum terrestre | + | – |
Penicillum turbatum | – | + |
Periconia sp. | – | + |
Trichoderma lignorum | – | – |
(+) = recuperado; (-)= no recuperado.
Esta investigación apoya indirectamente que los
exudados radicales de A. vejari, influyeron
drásticamente sobre la elevada densidad y amplia
diversidad de la población bacteriana y fúngica
asociada a sus raíces. Se considera que existe un especial
potencial de esos grupos en las raíces del pino, para su
posible selección en programas de reforestación con
inicio en vivero y posterior transplante en las zonas
erosionadas.
Los deuteromicetos, fueron dominantes en esa zona, lo
que también sugiere una posible actividad benéfica
en los pinos. Investigación en progreso analiza su posible
utilidad.
Agradecimientos
Al Departamento de Investigación de la UANL, por
el apoyo logístico; a la CIC-UMSNH proyecto 2.7
(2005-2006) por las facilidades para la publicación de
este trabajo. A Beatriz Noriega Gamboa por su paciencia en la
escritura.
l. Alexander, M. 1997 Introduction to soil Microbiology.
2°. ed. Ed. Wiley and Sons.
New York. USA. pp: 223-304.
2. Barnett, H. L, and Hunter, B. 1972. Ilustrated genera
of imperfect fungi. 3° ed. Ed
Burges Publishing. New York. U.S.A. pp: 10-20 y
30-50.
3. Barksdale, F. 1981. The Genus Corynebacterium.
1981. The prokaryotes. 10 ed. Spring-Verlag, Ed. New York,
USA.Vo!. 11: 181-190.
4. Booth, C. 1971. The genus Fusarium. C. M. 1.
Ed. Kew Surrey. England. pp: 30-50.
5. Cobb, N. S., Mopper, S., Gehring, C.A., Caoutte, M.,
Christensen, K.M, and Whitham T. G. 1997. Increased mattherbivory
associated with environmental stress of pinyon
pinee at local and regionallevels. Oecología
109:389-397.
6. Fokkema, N. J, and Schippers, B. 1986. Phyllosphere
versus rhizosphere as environments for saprophytic colonization.
In N. J. Fokkema and J. Van den Heuvel ed. Microbiology of the
phyllosphere. Cambridge University Press, Cambridge, England. pp:
137-159.
7. Germida, J.J., Siciliano, S.D., Renato de Freitas, J,
and Seib A. M. 1998. Diversity of root-associated bacteria
associated with field-grown canola (Bassica napus L.) and
wheat (Trityicum aestivum L.). FEMS Microbiol. Ecol 26:
43-50.
8. Grayston, S. J, Wang, S., Campbell, C.D, and
Firestone, M.K. 1999. Mapping of sugar amino acid avai1abi1ity in
the rhizosphere. Soi1 Biol. Biochem. 30:369-378.
9. Holt, J.G., Krieg, N.R., Sneath, P.H.A., Sta1ey, J.T,
and Williams, S.T. 1994. Bergey' s manual of determinative
bacterio1ogy. 9th ed. W. Williams and W. Wilkins, Ed Baltimore,
Md. USA.
10. Jurgensen, M. F, and Davey, C.B. 1971. Non-symbiotic
nitrogen- fixing microorganisms in forest and tundrasoils. P1ant
and soil. 34: 341-356.
11. Ka1be, C., Marten, P, and Berg, G. 1996. Members of
the genus Serratia as beneficial rhizobacteria of oi1 seed
rape. Microbiol. Res. 151: 4433-4440.
12. Kremer, R.J, Begonia, M.F.T., Stan1ay, L, and
Lanham, E.T. 1990. Characterization
of rhizobacteria associated with weed seed1ings. Appl.
Environ. Microbiol. 56: 1649-
1655.
13. Latour, X., Corberand T., Laguerre G., Allard, F,
and Lemanceau, P. 1996. The composition of fluorescent
pseudomonad popu1ations associated with roots is influenced by
p1ant and soi1 type. Appl. Environ. Microbiol.
62:2449-2456.
14. Lynch, J. M. 1990. The rhizosphere. John Wi1ey and
Sons. Ed. Chichester, Eng1and. pp: 55-66.
15. Lynch, l M, and Whipps, lM. 1990. Substrate flow in
the rhizosphera. P1ant Soil
129:1-10.
16. Mahaffe, W. F, and K1opper, J.W. 1997. Temporal
changes in the bacterial communities of soil, rhizosphere, and
endomicorrhiza associated with fie1d-grown cucumber (Cucumis
sativus L.). Microb. Ecol. 34:210-223.
17. Martínez, M. 1963. Las pinaceas mexicanas.
Ed. UNAM. México. pp: 73-159.
18. Miller, J. J., Liljeroth, E., Heinken, G, and Veen
J.A.V. 1990a. F1uctuations in the fluorescent pseudomonad and
actinomycete popultions of rhizosphere and rhizop1ane during the
growth of Spring wheat. Can. J. Microbiol. 36:
254-258.
19. Miller, H. J., Henken, G, and Van Veen, J.A. 1989b.
Variation and composition of bacteria1 popu1ations in the
rhizosphere of maize, wheat, and grass cultivars. Can. J.
Microbiol. 35:656-660.
20. Miller, J. J., Li1jeroth, E., Williamsen-De Klein,
M, and Veenm J.A.V. 1990c. The
dynamics of actinomycete and fluorescent pseudomonas in
wheat rhizop1ane and rhizosphere. Symbiosis.
9:389-391.
21. Parkinson. D.G., Taylor, S, and
Pearson. R. 1963. Studies on fungi in the root region. Plant and
Soil. 19: 332-348.
22. Peña-Cabriales, l J. and Valdés,
M.1975. Rhizosphere du Spain. (Abies religiosa L.) I.
Microbiologie activite microbienne. Rev. Lat. Amer. Microbiol.
17: 25-31.
23. Ranjeet, K. T., Strap J. L., Jung M. C., Crawford D.
L., Sa10ve H. M.., Deobald L. A, and Biley J.F. 2002. Novel
plant-microbe rhizosphere interaction involving Streptomyces
lydicus WYEC 108 and pea plant (Pisum sativum). Appl.
Environ. Microbiol 68: 2161-2171.
24. Sato, K, and Jiang, H. Y. 1996. Gram-positive
bacterial flora on the roots surface of
wheat (Triticum aestivum L.) grows under
different soil conditions. Biol. Fertile. Soi1s
23:1405-1415.
25. Singh, P. 1976. Some fungi in the forest soils of
New Land. Mycologia. 64: 881-889.
26. Sutton, D.A., Fothergill, M.A., and Rinald, M.G.
1998. A guide to clinically significant fungi. W.Williams and W.
Wi1kins, Baltimore, U.S.A.
27. Tinker, P. B. H, and Saunders, F.E. 1975.
Rhizosphere microorganisms and plant nutrition. Soil Science.
119: 363-367.
Hernández-Escareno, A.
G1.,
Castillo-Tovar J2
Sánchez-Yáñez
J.M3
1Microbiología Industrial y del Suelo.
Facultad de Ciencias
Biológicas. Universidad
Autónoma de Nuevo León. Apdo. Postal 414. cp.
64000. San Nicolás de los Garza, N. L.
2Facultad de Biología. Universidad
Autónoma de Querétaro. Querétaro,
Qro.
3Microbiología Ambiental. Instituto de
Investigaciones Químico Biológicas.
Ed. B-I C.U. Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo.
autor correspondiente,
Morelia, Mich. 58030. México.