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Bacterias fijadoras de N2 en las raíces de especies de Nopal (Opuntia spp L)




Enviado por syanez



    1. Resumen
    2. Introducción y
      Antecedentes
    3. Material y
      Métodos
    4. Resultados y
      Discusión
    5. Referencias
    6. Anexos

    Resumen

    La microbiota que fija nitrógeno molecular en las
    raíces de plantas del
    desierto es poco conocida en especial la relacionada al nopal
    (Opuntia spp L), por ello se exploro la capacidad de
    reducción de acetileno (ARA) en raíces de especies
    de nopal Opuntia y su interacción con bacterias
    fijadoras de N2, se analizaron plantas colectadas de
    algunas municipios desérticos;Bustamante, Villa de
    García y Mina del noreste del Estado de
    Nuevo León, México.

    Los resultados indican que el sistema radical
    de las plantas tienen actividad reductora de acetileno (ARA)
    señal de que existe el proceso
    biológico de la fijación del nitrógeno
    molecular, así como un efecto rizósfera estimulante
    sobre la densidad de las
    poblaciones bacterianas de la zona R/S (2:-40:1). Por lo cual se
    aislaron ocho bacterias Gram negativas y una Gram positiva, las
    que mostraron ARA en medio de cultivo. Su morfología
    celular, colonial y su comportamiento
    bioquímico ,sugiere que están relacionadas con
    miembros de la familia
    Enterobacteriaceae. Su valor
    ecológico en el nopal en el ecosistema
    desértico requiere mas investigación.

    Abstract

    The purpose of this research was to explore the extent
    of acetylene reduction activity by roots of species of cactus
    (nopal) Opuntia and its interaction with some nitrogen
    fixing bacteria. In that way plants from some desertic areas
    (Bustamante, Villa de Garcia and Mina counties) of northeastern
    state of Nuevo Leon, México, were analyzed. The results
    showed a positive acetylene reduction on the roots and
    estimulative effect on the bacterial population density
    associated to these roots. R/S ratio values ranged from 2: l to
    40:1. Eight Gram negative bacteria and one Gram positive
    spore-forming bacterium were isolated, they also showed ARA in
    culture media. Microscopic, macroscopic and cultural
    characteristics as well as its biochemical and physiological
    behavior indicate that these bacteria are related to the
    Enterobacteriaceae family. The ecological significance of
    them to species of cactus (nopal) in this desertic ecosystem
    needs to be studied.

    Introducción y
    Antecedentes

    En México a pesar de que más del 40% del
    territorio nacional es desértico y de la abundancia de
    plantas xerófilas 8, 23, minima información existe en la literatura sobre los
    microorganismos asociados a sus
    raíces10,11,14,16.

    El nopal Opuntia spp., es una de las plantas
    más importantes por su distribución y uso doméstico 8,
    13, 15, 23. Algunos reportes señalan la existencia
    de nódulos en las raíces del nopa1, que fijan
    N2, sin identificar con exactitud la diversidad de los
    involucrados y de su trascendencia en la supervivencia de la
    especie vegeta110, 11. Los objetivos de
    esta investigación fueron analizar las raíces de
    las especies de Opuntia para explorar su actividad de
    reducción de acetileno, así como aislar e
    identificar algunas de las bacterias asociadas con esta
    actividad.

    Material y
    Métodos

    Origen de las plantas: Las especies estudiadas fueron
    seleccionadas de una zona desértica del noreste del Estado
    de Nuevo León, México, que abarca tres municipios:
    Bustamante, Villa de García y Mina; en ella se realizaron
    algunos trabajos botánicos 8, 13, 15, 23. Las
    plantas escogidas fueron extraídas con picos y palas
    según se describe para otras plantas colectadas con
    propósitos semejantes22. Las plantas se
    transportaron y mantuvieron en bolsas de plástico a
    una temperatura de
    15 °C para su estudio en el laboratorio.
    Simultáneamente se colectó suelo de la zona
    de la rizósfera de las plantas, el cual se secó al
    aire y
    tamizó en malla número 20. Se les sometió a
    los siguientes análisis: textura, pH, materia
    orgánica, nitrógeno total (plantas: parte
    aérea y radicular), contenido de humedad y capacidad de
    retención de agua
    l.

    Medición de la actividad de reducción de
    acetileno (ARA) en raíces de nopal: Se empleó la
    técnica de Smith y Hayasakal9, de
    eliminación del suelo de las raíces, las que se
    cortaron en trozos de 5.0 cm, se colocaron en tubos de 18 x 150
    mm, sellados con tapones de hule; y con una jeringa Hamilton de
    5.0 ml a cada tubo, se extrajo el 10% de la fase gaseosa y se
    inyectó el mismo volumen de
    acetileno. El etileno producido en cada tubo se determinó
    después de 1 a 4 h de incubación a temperatura
    ambiente por
    cromatografía de gases (Beckman
    modo GC-72-5), con detector de ionización de flama y
    equipado con una columna de Poropak N de 2 x 4 mm, a temperatura
    de 50 °C y nitrógeno como gas de arrastre
    (25 ml x min-1); los valores se
    expresaron en nanomoles de etileno producidos/tubo/
    hora.

    Aislamiento de las bacterias de las
    raíces:
    Las raíces que mostraron actividad
    reductora de acetileno se usaron para aislar las bacterias
    asociadas por dos técnicas,
    la primera para seleccionar las bacterias asociadas por dos
    técnicas, la primera para seleccionar las bacterias de las
    raíces en su parte externa, para esto se pesaron 10 g de
    raíces, se colocaron en un matraz Erlenmeyer de 250 ml,
    con 50.0 ml de amortiguador de fosfatos a pH 7.0 y se agitaron
    durante 1 h a 200 rpm en un agitador rotatorio (Labline Jr.
    Orbit).

    Con este material se realizó una cuenta viable en
    el medio Day-Dobereiner (D-D) modificado, con la
    sustitución de ácido málico por glucosa (10
    g/L); el resto de la composición química fue (g/L):
    KH2PO4 0.02, KH2PO4
    6.0, MgSO4-7H2O, NaCl 0.1, CaCl 0.02,
    NaMoO4 0.02, FeCl3 trazas, azul de
    bromotimol al 5% 5.0 ml, agar 20.0 g y pH 6.8 ajustado con NaOH
    0.1 N. Las cajas con D-D fueron incubadas a 35 °C por una
    semana. La segunda técnica se empleó para aislar
    las bacterias del interior de las raíces, las que se
    desinfectaron superficialmente con alcohol al 95%
    por tres min, se lavaron tres veces con agua destilada
    estéril y trituraron en morteros con 2.0 ml, de
    solución salina al 0.85%, de este material, se obtuvo un
    líquido que se sembró por estría o
    dilución en D-D 17.

    Actividad de reducción de acetileno (ARA) de los
    aislados: Las bacterias que crecieron en el D-D fueron
    suspendidas en tubos de 18 x 150 ml, con 3.0 ml, de .D-D y
    ajustados a 1 x 103 bacterias/ml con el tubo No. 1 de
    Mac Farland, se incubaron a 35 °C por 48 h, para luego
    sustituir la atmósfera de cada
    tubo como se señaló anteriormente.

    Relación rizósfera: suelo (R:S) y efecto
    rizósfera: Se realizó la enumeración de las
    bacterias fijadoras de N2 del suelo de
    rizósfera y del suelo alejado de la raíz, por el
    método de
    cuenta viable en D-Dl7,26. Con este procedimiento
    también se evaluó el efecto rizósfera del
    nopal sobre la densidad de las poblaciones de las bacterias del
    suelo.

    Identificación de los aislados bacterianos: La
    caracterización bioquímica
    de los aislados se realizó en base a los criterios
    señalados en la literatura 5, 7, 9.

    Resultados y
    Discusión

    Análisis fisicoquímico de los
    suelos
    .

    La textura de los suelos estudiados
    fue de tipo franco-arenosa, con un pH ligeramente alcalino de
    7.3-7.7 con un porcentaje de humedad que varió de 19 a
    33°, la capacidad de retención de agua de 48-56%, la
    concentración de materia orgánica de 1.10 (pobre),
    2.28% (media) y el contenido de nitrógeno total de
    0.05-0.16% (media).

    Actividad de reducción de acetileno en
    raíces de nopal
    :

    Existe numerosa información sobre la actividad de
    reducción de acetileno en la rizósfera de
    leguminosas2 y gramíneas24. Esta
    investigación es uno de los primeros reportes de la zona
    desértica del noreste de México del estado de Nuevo
    León, que demuestra la ARA en raíces de Opuntia
    lindeheimeri
    que crece de manera silvestre en Mina y Villa de
    García, al igual que en Opuntia rastrera en el
    municipio de Bustamante y de Opuntia microdasys que no
    forman nódulos en la zona de suelos vírgenes de
    Villa de García, contrario a lo reportado en la literatura
    1O, 11, 19, en los que en cactus del desierto de Utah,
    E.U.A., con la sospecha de que fijan nitrógeno
    molecular.

    Es posible que los nódulos en esas plantas haya
    sido causada por géneros bacterianos diferentes a los
    reportados en esta investigación, puesto que en general
    los nódulos se inducen por bajas concentraciones de
    nitrógeno combinado, condición que no se
    encontró en los suelos del Noreste del estado de Nuevo
    León, donde se realizó este trabajo, los
    niveles de concentración de nitrógeno combinado
    inhibieron su formación, aunque actualmente se discute que
    el nitrógeno no sea el único factor que promueve
    los nódulos en plantas, también se relaciona con la
    cantidad de agua disponible y con la síntesis
    de un azúcar
    que se emplea para conservar la integridad de la célula:
    la trealosa.

    La ARA en las raíces de O. microdasys y
    O. lindeheimeri indirectamente probóla existencia
    de bacterias capaces de fijar N2, del tipo
    entérico que se han reportado en asociación con
    otras plantasl2 pero no con nopal, lo que sugiere que
    los habitats posibles para los miembros de la familia
    Enterobacteriaceae y su trascendencia en interacciones
    planta-microorganismo
    pueden ser más amplias de lo que se asume, comprobando
    además la existencia de Azospirillum en
    raíces de nopal como se ha señalado por otros
    autores en México6, 16. También se
    aislaron bacterias con esta capacidad, de raíces ARA
    negativas. Lo cual es explicable si se considera que las
    características del terreno no facilitaron colectar
    raíces sin dañar, lo que probablemente evitó
    la manifestación de esa actividad3,
    4.

    Aislamiento de las bacterias de la rizosfera de
    nopa
    l:

    En esta investigación se aislaron en el medio D-D
    modificado, tanto bacterias en las raíces y como en la
    superficie de las raíces (rizósfera) del nopal; su
    presencia en el interior del sistema radical apoya la hipótesis de algunos investigadores21,
    25 sobre la existencia de interacciones íntimas
    planta-bacteria que ayudan a la supervivencia de algunas especies
    vegetales comunes en el desierto.

    Actividad reductora de acetileno y tiempo de
    generación de los aislados de raíces de
    nopal:

    En .el cuadro. 1 se muestran los valores de la
    ARA de los aislados, a temperatura de 25°C, el promedio de
    etileno generado fue de 2.3 nanomoles/h, sin diferencia entre las
    bacterias según el origen, lo cual es relativo, pues su
    comportamiento fisiológico es variable, en función de
    las condiciones específicas establecidas en el laboratorio
    para la prueba, pues la técnica usada se diseño
    para las propiedades fisiológicas y necesidades
    nutricionales de Azospirillium sppl2, 17, ello
    influyó negativamente en la capacidad ARA de algunos de
    los aislados, por lo cual se sugiere utilizar otras bacterias
    como referencia14.

    El tiempo de generación de los aislados en el
    laboratorio fue similar, lo que indica que se trata de bacterias
    genética y
    por lo tanto bioquímicamente relacionadas9, 16,
    26. El crecimiento de aislados MI, M5, G3 y G4 en el medio
    de cultivo sin nitrógeno fue evidente se infiere que
    fueron capaces de fijar N2 16, 17,
    26demostrado después de repetir tres veces el
    experimento con resultados similares, mientras que una cepa de
    Staphylococcus aureus usada como testigo absoluto, incapaz
    de fijar N2, no creció.

    Contenido de nitrógeno del sistema
    sueIo-raíz-planta en nopal.

    En el cuadro 2 se muestra que los
    valores del contenido de nitrógeno total en las especies
    de O. lindeheimeri, O. rastrera y O. microdasys
    fueron similares, como también en sus raíces o
    suelo adyacente en los tres municipios. Esto sugiere que la
    dinámica de inmovilización y
    mineralización del nitrógeno semejante, con mayor
    concentración de compuestos nitrogenados en la
    rizósfera, resultado de la intensa actividad
    fisiológica de las raíces de nopal, y de los
    diversos grupos
    bacterianos, asociados con compuestos del ciclo del
    N.9,10. En el suelo alejado de las raíces, esa
    actividad biológica disminuyó así como el
    movimiento y
    la concentración de los compuestos de nitrógeno
    detectables en suelos del desierto 2,18, 19,
    25.

    Relación rizósfera: suelo (R:S) en el
    nopal
    .

    En el cuadro 3 se muestran los valores de la
    relación R: S en las especies de nopal. En general se
    encontró una mayor densidad de bacterias en la zona de la
    rizósfera (2:1-40:1), pues este sitio común
    más favorable para la proliferación y actividad de
    numerosos grupos bacterianos, que en el suelo alejado de las
    raíces, en donde como se señalo la
    concentración y disponibilidad de nutrientes es limitada,
    lo que es más critico en zonas áridas 2,
    19.

    El efecto rizósfera fue variable entre las
    especies de nopal, ello sugiere que tienen exudados radicales que
    difieren en la producción y cantidad de compuestos con
    influencia en la actividad de las rizobacterias. En general, en
    las raíces se detectaron varios grupos distintos a los
    bacilos Gram negativos, que alcanzaron el mayor porcentaje,
    comparados con las aisladas de los suelos alejados de las
    raíces. En contraste con el sistema radical de O.
    rastrera
    no influyó en la relación de la
    densidad de las poblaciones entre la rizósfera y el suelo.
    Posiblemente sus exudados no contienen sustancias que estimulen
    esta clase de
    rizobacterias, pues se reporta que las plantas
    específicamente seleccionan y activan una o varias
    poblaciones bacterianas de la zona raíz-suelo, como sucede
    en la relación simbiótica
    leguminosaRhizobium27, 28. Es probable que si
    se hubiese seleccionado una población bacteriana diferente a la
    estudiada en este trabajo, el efecto rizósfera
    habría sido positivo.

    Detección y aislamiento de bacterias de
    raíces de nopal y de suelo:

    En el cuadro 4 muestra la densidad de las poblaciones
    bacterianas detectadas en los sitios del sistema radical-suelo,
    en donde se establecieron los siguientes niveles de
    interacción raíz-bacteria: raíz interna,
    rizoplano, rizósfera y suelo alejado de las raíces.
    En las especies de nopal de los municipios de Mina y Villa de
    García O. lindeheimeri, O. microdasys,
    respectivamente, se observaron interacciones con bacterias en
    todos los niveles de la raíz, excepto para O.
    rastrera
    del municipio de Bustamante en la cual sólo
    se encontraron bacterias a nivel de la rizósfera, lo
    anterior sugiere que entre las bacterias y las raíces de
    nopal existen interacciones específicas en diferente grado
    de evolución, desde una exclusiva en la
    rizósfera hasta una relación más
    íntima en el interior de raíces, en el cual el
    ambiente es un factor determinante, este aspecto requiere de un
    estudio profundo para establecer qué o cuáles
    mecanismos regulan esa complejidad. En general la densidad de
    bacterias de la zona radical fue superior a la detectada en el
    suelo alejado de las raíces 17, 24,
    26.

    Identificación de los aislados de
    raíces de nopa
    :

    Las principales características
    morfológicas, microscópicas y macroscópicas
    observadas en los grupos de bacterias aislados fueron: ocho
    bacilos Gram negativos, encapsulados, móviles codificados
    como: G4, M5, M4, B3, B2, C2, G1 y G3 Y un bacilo Gram positivo,
    esporulado, móvil sin cápsula codificado como Ml;
    la mayoría de las colonias observadas fueron
    transparentes, circulares, de apariencia húmeda y convexa,
    a excepción del aislado Ml, con colonias blancas y el G3
    con colonias amarillas. En la Tabla 5 se muestran las pruebas
    bioquímicas realizadas para su identificación. El
    aislado Ml fue clasificado como BaciIlus polymixa, el G3
    como Enterobactercioacae, el G4 como Edwarsiella
    spp. y el M5 como Citrobacter spp según
    criterios señalados en la literatura 7, 9.
    Algiaunos de estos géneros han sido aislados de
    raíces o suelos de gramíneas 24, 26 y de
    otras plantas l2, 20. Sin embargo ciertos
    géneros detectados en el presente trabajo fueron
    diferentes a los reportados 5, 6, 16, 21 para plantas
    del desierto, en donde en general se considera que
    Azotobacter, Derxia, C/ostridium y Azospirillum son
    los géneros fijadores de N2 más
    comunes.

    Se desconoce la influencia de esas bacterias en el
    ecosistema del desierto y en la vida del nopal, es necesario, por
    tanto investigar su papel, para dilucidar su
    importancia.

    Agradecimientos

    Los autos
    reconocen el trabajo de
    Tomás Padrón y la Srita. Sandra Luz
    Álvarez G. por su apoyo invaluable en el trabajo de
    corrección del manuscrito.

    Referencias

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    ANEXOS

    Reducción de acetileno y tiempo
    de generación de las bacterias aisladas de raíces
    de las especies de nopal (Opuntia L.) en medio de cultivo
    mineral sin nitrógeno de dos municipios en el Estado de
    Nuevo León, México.

    Bacterias

    Etileno reducido*
    (nmoles/tubo/h)

    Tiempo de generación
    (h)

    MI

    2.2

    4.2

    M5

    2.4

    4.0

    G3

    2.3

    3.9

    G4

    1.4

    5.9

    Azospirillum
    lipoferum

    2.8

    3.0

    *Realizado en medio D-D. Todos los valores son el
    promedio de tres repeticiones. M: Mina, G: Villa de
    García.

    Cuadro2.

    Contenido de nitrógeno total
    (Kjeldahl) de las especies de nopal (Opuntia spp
    L.) en la rizósfera y el suelo en el Estado de
    Nuevo León México.

    Municipio

    Especies muestreadas

    Nitrógeno
    total*

     

    Planta

    Rizósfera

    Suelo

    Mina

    Opuntia lindeheimeri

    0.87

    0.16

    0.11

    Bustamante

    Opuntia rastrera

    1.03

    0.22

    0.14

    Villa de García

    Opuntia microdasys

    0.98

    0.10

    0.06

     

    Opuntia lindeheumeri

    0.86

    0.80

    0.06

    *Valores promedio de tres
    repeticiones.

    Cuadro 3.

    Relación de las bacterias
    detectadas en la rizósfera y suelo de las especies de
    nopal (Opuntia spp L.) de tres municipios en el Estado de
    Nuevo León, México.

    Localidad

    Especies muestreadas

    Rizósfera/Suelo*(R:S)

    Mina

    Opuntia lindeheimeri

    7:1

    Bustamante

    Opuntia rastrera

    2:1

    Villa de García

    Opuntia microdasys

    40:1

     

    Opuntia lindeheumeri

    30:1

    *Valores promedio de tres
    repeticiones.

    Cuadro 4.

    Efecto de las especies de nopal
    (Opuntia spp L.) sobre la población bacteriana en
    los diferentes niveles de interacción de la
    raíz.

    Localidad

    Especies muestreadas

    UFC x 104*/g de
    raíz o suelo seco*

     

    raíz interna

    rizoplano

    rizósfera

    suelo

    Mina

    Opuntia lindeheimeri

    0.42

    7.3

    40

    6.2

    Bustamante

    Opuntia rastrera

    NC

    7.7

    NC

    3.7

    Villa de García

    Opuntia microdasys

    74

    38

    80

    2.1

     

    Opuntia lindeheumeri

    78

    52

    60

    2.1

    *Promedio de tres repeticiones

    NC: Sin crecimiento.

    Cuadro 5.

    Características
    bioquímicas de las bacterias aisladas de las raíces
    de especies de nopal (Opuntia spp L.) del Estado de
    Nuevo León, México.

    Característica

    Bacterias

    MI

    G3

    G4

    M5

    Producción de catalasa

    +

    +

    +

    +

    Reducción de nitratos

    +

    +

    +

    Utilización de citratos

    +

    +

    +

    Rojo de Metilo

    +

    +

    +

    Indol

    +

    D

    Hidrólisis de urea

    +

    +

    Voges-Proskauer

    NA

    +

    Arginina dihidrolasa

    +

    NA

    D

    Hidrólisis de almidón

    +

    NA

    NA

    NA

    Hidrólisis de gelatina

    +

    +

    Producción de caseínasa

    +

    NA

    NA

    NA

    Ácido de glucosa

    +

    +

    +

    +

    Ácido de lactosa

    NA

    +

    NA

    Ácido de manitol

    NA

    +

    NA

    Ácido de maltosa

    NA

    +

    +

    +

    Ácido de sacarosa

    NA

    +

    D

    Producción de H2S
    (SIM)

    NA

    D

    Ornitina

    NA

    +

    +

    D

    Lisina descarboxilasa

    +

    D

    Oxidasa

    NA: No considera importante para el grupo
    bacteriano, D: Variable (Reducciones diferentes por especies del
    género), (+) Reacción positiva (-)
    Reacción negativa, M1: Bacillus polymyxa, G3:
    Enterobacter cloacae, G4: Edwarsilla sp, M5:
    Citrobacter sp.

     

    J. LLovera,
    L1.,2

    J.J. Peña-Cabriales &

    J.M
    Sánchez-Yáñez3*

    1Microbiología Industrial y del Suelo.
    Facultad de Ciencias
    Biológicas. Universidad
    Autónoma de Nuevo León. San Nicolás de Los
    Garza, Nuevo Léon, México..

    23Centro de Investigaciones y
    Estudios Avanzados del I. P. N., Unidad Irapuato, Apartado Postal
    629, CP. 36500 Irapuato, Guanajuato., México.

    3* autor correspondiente

    Microbiología Ambiental. Instituto de
    Investigaciones Químico-Biológicas,

    Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo,
    Morelia, Michoacán, México.

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