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Aislamiento de bacterias benéficas de raíz y su efecto sobre el crecimiento de maíz




Enviado por syanez



    1. Resumen
    2. Introducción y
      antecedentes
    3. Material y
      métodos
    4. Resultados y
      Discusión
    5. Bibliografía
    6. Anexo

    Resumen

    El aislamiento y la selección
    de bacterias benéficas de raíz (BBR) para inocular
    maíz a dosis reducidas de fertilizante nitrogenado (FN),
    es parte de una estrategia que no
    afecta negativamente su rendimiento. Las BBR causan un efecto
    similar al observado cuando el maíz se fertiliza con la
    forma de N recomendada para esa variedad y región. Los
    objetivos de
    este trabajo
    fueron: i) aislar y seleccionar BBR para la var de maíz
    H-417 ii) analizar el efecto de inoculación de las BBR
    sobre el crecimiento del maíz.

    Las BBR se aislaron de raíces de maíz var
    H-417, en agar D y D. posterior a su purificación se
    sometieron la prueba de reducción de acetileno (ARA) para
    detectar su capacidad de fijar N2. El maíz se inoculo y
    cultivó en arena estéril en el sistema
    hidropónico de jarras de Leonard en invernadero. Las
    variables
    respuesta evaluadas para el efecto de las BBR sobre el
    maíz fueron: alturade la planta, peso fresco, seco,
    contenido de proteína y nitrógeno total.

    Los resultados muestran un efecto positivo de las BBR
    sobre el crecimiento del maíz en términos del
    incremento en su peso seco, por ciento de proteína y
    nitrógeno total, en comparación con el maíz
    sin inocular y fertilizado con nitrato de amonio. Lo anterior
    indica que una selección cuidadosa de las BBR aumenta la
    probabilidad
    de una respuesta positiva del maíz a la inoculación
    con estas rizobacterias y mejoraa el uso del FN, sin daño
    ambiental.

    Palabras clave: Rizobacteria, fitohormonas,
    exudados radicales.

    Introducción y
    antecedentes.

    El maíz es un cereal de consumo
    básico en México y
    el mundo, requiere aplicación continua de fertilizante
    nitrógenado (FN) como otras gramíneas domesticas
    (Behling y Boddey, 1987; Baldani et al., 2000). El FN en
    general no se usa en este cultivo no se aplica racionalmente,
    ello causa perdida de fertilidad del suelo, eleva el
    costo de
    producción de este grano, además reduce su
    área de cultivo y en consecuencia el país tiene que
    importarlo (Pérez-Moreno Ferrera-Cerrato, 1996 y
    Sánchez-Yáñez et al.,
    1997).

    Una estrategia para intentar minimizar y optimizar el
    empleo del FN,
    es el aislamiento, selección e inoculación del
    maíz a la siembra con bacterias benéficas de
    raíz (BBR), las cuales aumentan la absorción
    radical del FN por estimulación fitohormonal (Berge et
    al.,
    1991; García et al.,1995;
    Sánchez-Yáñez et al., 1998; Jacoud
    et al., 1999; James, 2000) a dosis inferiores de la FN
    recomendada para la región, con ello se evita la contaminación ambiental, se ahorra en el
    costo de producción y se alarga la vida útil
    del recurso suelo (Valdivia, B., et al., 1997; Valdivia
    et al., 1999; Sturtz y Nowak, 2000; Reis, et al.,
    2000). Los objetivos de este trabajo fueron: i) aislar y
    seleccionar BBR para la variedad de maíz H-417 ii)
    analizar el efecto de esas BBR sobre el crecimiento del
    maíz en invernadero.

    Material y
    métodos.

    I. Origen de las BBR y semillas.

    Las BBR se aislaron de raíces de maíz
    variedad H-417 del Campo Agrícola Experimental de
    Río Bravo (CAERIB), estado de
    Tamaulipas en el noreste de México, según el
    método
    escrito por Llovera et al., (1994) que consiste en la
    agitación de raíces y su desinfección con
    alcohol
    absoluto/5 min, lavado con agua
    estéril tres veces con hipoclorito de sodio al 5% por
    2/min, lavadas con agua destilada estéril, trituradas en
    motero para sembrar luego en agar D y D semisólido en tubo
    y en caja de Petri con agar 18g/L en el D y D con la siguiente
    composición química g/L: KH2
    PO4.. 0.4; K2H PO4..0.6; MgSO4 7H2O.. 0.0.2; NaCl ..0.1; CaCl
    0.02; NaMo04 .2 H2O 0.02; trazas de FeCl; 4.0 ml de una
    solución alcohólica de azul de bromotimol al 0.5%;
    50g de malato de sodio (Merck) esterilizado por filtración
    (membrana milipore Gelman 0.2 µ). El medio de cultivo se
    ajusto a un pH de 6.8 con
    NaOH 0.1M (Chelius y Triplett, 2000). Se inocularon tubos de 16 x
    150 mm con 2 ml de D y D y un 0.05% de agar, la cepa de
    Azospirillum brasilense de Brasil fue
    proporcionada por el Dr. Ferrera-Cerrato del laboratorio de
    microbiología de suelos del
    Colegio de Postgraduados, Montecillos, Edo, México,
    México. Las semillas de maíz (Zea mays L)
    var. H-417 fueron donadas por el Instituto Nacional de Investigaciones
    Agrícolas de Zaragoza, Coahuila, México.

    Las BBR se mantuvieron por resiembra periódica en
    agar nutritivo cubierto con aceite mineral
    estéril entre 10-15°C.

    II. Prueba de reducción de acetileno (ARA), o
    fijación de N2.

    La demostración de la fijación de
    nitrógeno o ARA se realizó con los cultivos
    bacterianos axénicos puros de acuerdo con Loera et
    al.
    , (1996). Los aislados de raíces de maíz se
    crecieron en el agar D-D se incubaron a 30°C por 48 h, luego
    con una manguera de hule de 10.0 mm de diámetro se les
    agregó una mezcla de argón-oxígeno
    en relación 95:5 para cambiar la atmósfera del tubo se
    cerraron con tapones de hule de ampolleta; con una jeringa para
    gases Hamilton
    de 5 mL, se les extrajo el 10% de la fase gaseosa y se les
    inyectó el 10% de acetileno, este gas se
    generó al reaccionar 5.0g de carburo de calcio y 20 mL de
    agua en un matraz Kitasato de 500ml cerrado con un tapón
    de hule, y conectado a una torre de lavado mediante una manguera
    de hule de 10/mm de diámetro. El acetileno producido en
    cada tubo se extrajo con jeringa después de 0, 2, 3, 4 y
    6h de incubación a 30°C, se analizó en un
    cromatógrafo de gases Beckman GC-72-5 con detector de
    ionización de flama, con una columna de Porapak N de dos
    metros por cuatro mm. de diámetro a 50°C y
    nitrógeno como gas de arrastre (25ml/min) según el
    método descrito por Barber et al., (1976), Baldani
    et al., (1986), Elbeltagy et al.,
    (2000).

    III. Inoculación del maíz en el
    invernadero.

    Las semillas de maíz variedad H-417 se sembraron
    en jarras Leonard la gramínea se alimentó, con una
    solución mineral de White, con la siguiente
    composición química: K2HPO4
    1M-1mL; KH2PO4 1M-1mL; MgSO4
    7H2O 1M-1mL; CaCl2; 2H2O 1M-1mL;
    FeSO4 trazas; solución de elementos menores:
    (ácido bórico-2.68 g; ZnSO4
    7H2O 0.22 g KCL-0.09g; Na-Mo04-trazas; agua
    destilada 100 mL; pH 7.0) se utilizó un 1.0 mL; agua
    destilada-1000 mL. Se dejaron 2 plantas de
    maíz por jarra de Leonard (Luna y
    Sánchez-Yáñez, 1991). El control relativo
    fue el maíz fertilizado con NH4NO3,
    1M-1mL/L en arena, con repeticiones por tratamiento. Las plantas
    se mantuvieron durante 14 semanas, al terminar este
    período las variables respuestas evaluadas fueron: altura
    máxima alcanzada, peso fresco y seco (60°C/72 h)
    nitrógeno total por el método Kjeldhal y
    proteína según la A.O.AC. (Llovera et al.,
    1994).

    IV. Identificación de las BBR.

    La identificación se basó en los criterios
    de Luna y Sánchez-Yáñez (1991), Llovera
    et

    al., (1994), Loera et al.,(1996), que
    consideran reacción al Gram, patron de
    oxidación/fermentación de carbohidratos,
    actividad proteolítica: caseína, urea, gelatina y
    la respiratoria.

    Resultados y
    Discusión.

    I. Aislamiento de las BBR.

    La BBR fijadoras de N2 recuperadas de la variedad de
    maíz H-417 se obtuvieron una por la técnica de
    agitación y la otra por la de trituración de
    raíces se observo que ambas BBR mostraron una evidente ARA
    y que provenían de raíces expuestas en
    agitación, lo que sugiere que por lo menos una fue
    dominante en el rizoplano o en células
    epiteliales de la raíz del maíz como se reporta
    para Azospirillum de manera frecuente (Jacoud et
    al.,
    1999).

    Actividad reductora de acetileno (ARA) o fijación
    biológica del N2.

    En el cuadro 1 se muestra que la
    ARA fue positiva y gradual para la BBR de maíz durante el
    período de incubación, estos valores fueron
    relativamente normales en comparación con lo que se
    reportan para otras bacterias similares de gramíneas
    (Baber et al., 1976; Baldani et al., 2000) al
    considerar que el medio de cultivo en el cual crecieron y a
    condiciones nutricionales que afectan la fijación de
    nitrógeno son dependientes del tipo de BBR.

    Evaluación de la inoculación del
    maíz con las BBR.

    El cuadro 2 presenta el efecto de las BBR sobre el
    maíz H-417, donde se observa que A. lipoferum causo
    un aumento en el peso seco, en el por ciento de proteína y
    en el N total el cual fue superior al efecto observado en el
    maíz inoculado con A. brasilense y Azotobacter
    beijerinckii (Az. beijerincki
    i), los cuales a su vez
    superaron al maíz solo fertilizado con N y obviamente al
    maíz sin inocular y sin N, estos datos concuerdan
    con los reportados por otros trabajos en los que Burkholderia
    spp
    causó un incremento en el peso seco de una
    variedad de maíz y además mantuvo un rendimiento
    similar al observado en el maíz usado como control
    relativo (García et al.,1995; Reis, et al.,
    2000; García et al.,2005;) en donde la
    inoculación de BBR en maíz dosis reducidas de FN
    causó un efecto positivo sobre su crecimiento así
    como se reporta para otras gramíneas (Baldani, et
    al.,
    2000; Reis et al., 2000) en este sentido la
    inoculación es una alternativa para la producción
    de maíz (Sturtz y Nowak, 2000). Las BBR aceleran la
    actividad radical mediante la absorción eficiente del N a
    dosis reducidas (Valdivia et al., 1997; García
    et al., 2001, García et al.,2005). A.
    lipoferum
    fue la BBR que causó el mayor efecto
    positivo sobre el por ciento de proteína como se reporta
    en otras gramíneas que se inoculan con BBR (Elbeltagy
    et al., 2000; Chelius y Triplett, 2000). El cuadro1
    también se muestra que el por ciento de proteína de
    N total, del peso seco y fresco del maíz inoculado fue
    equivalente o mejor al similar del maíz usado como control
    relativo. En general A. lipoferum influyo positivamente
    sobre el desarrollo de
    los diferentes tejidos del
    maíz, lo que no se observó en el maíz
    inoculado con las otras BBR como A. brasiliense incluso en
    el maíz usado como control relativo (García et
    al.,
    1995; Reis et al., 2000).

    Identificación de las BBR

    En el cuadro 3, se indican los resultados de las
    pruebas
    bioquímicas de identificación de las BBR. Como se
    indica BBR denominada S-17 no hidrolizó la gelatina, ni la
    caseína. Fue positiva a la producción: de ureasa,
    catalasa y oxidasa: utilizó los citratos como única
    fuente de carbono y
    energía. Redujo los nitratos a nitritos: tuvo una
    reacción negativa a la prueba de Voges Proskauer, rojo de
    metilo e indol; no formo ácido sulfhídrico en el
    agar triple azúcarhierro (TSI),
    ni en ácido y/o gas de ribosa, maltosa, sacarosa, rammosa,
    lactosa y xilosa, de la glucosa fue
    débil. Estos datos indican que S-17 corresponde a
    Azospirillum lipoferum según Llovera et al.,
    (1994) y Loera et al., (1996) con excepción de que
    este aislado oxida la glucosa y reduce los nitratos apoyado en la
    morfología
    de la figura 1 al microscopio
    electrónico como bacilos típicos del genero
    Azospirillum.

    En lo que respecta al aislado S-12 su patrón
    bioquímico indica que se trata Azotobacter de la
    especie: beijerinckii, por la producción de quistes
    y por la carencia de movimiento
    como por la incapacidad para hidrolizar el almidón, como
    se reporta en la literatura (Baldani et
    al.,
    1986; Baldani et al., 2000) para BBR de este
    tipo.

    Conclusión.

    Se concluye que el aislamiento de BBR del tipo de A.
    lipoferum
    a variedades de maíz representan en
    alternativa para producir esta gramínea a dosis reducidas
    de FN bajo un esquema de producción sustentable de este
    tipo de gramíneas..

    Dedicatoria.

    Al Dr Eduardo Aguirre-Pequeño, fundador de la
    FCB, de la facultad de Agronomía , luchador social,
    comprometido con la salud en todo nivel,
    estudioso de la gerantología, filósofo y maestro
    sin comparación de la UANL y el estado de
    Nuevo León, México.

    Agradecimientos

    A la CIC de la UMSNH proyecto 2.7
    (2005-2006) por las facilidades para la publicación de
    este trabajo. A la Facultad de Ciencias
    Biológicas de la UANL por el apoyo económico y el
    microscopio electrónico

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    Anexo

    Cuadro 1. Actividad de reducción de acetileno
    (ARA) o fijación biológica del N2 por
    rizobacterias benéficas de raíces de maíz
    (Zea mays L) var. H-417.

    Actividad reductora de acetileno
    (nanomoles de etileno/tubo)

    Tiempo (h)

    Aislado/Cepa

    0

    1.5

    2

    3

    4

    5

    6

    Azospirillum lipoferum
    (S-10)

    0

    ND

    4.2

    6.9

    10.6

    ND

    ND

    Azotobacter beijerinckii
    (S-17)

    0

    2.1

    ND

    6.3

    ND

    7.1

    10.2

    Burkholderia
    vietnamiensis
    *

    0

    1

    1.7

    6.3

    8.9

    11

    ND

    Bacillus cereus
    G4**

    0

    0

    0

    4.2

    0

    0

    0

    La prueba se realizó con las bacterias crecidas
    en D-D semisólido a 30° C/12 h. Todos los valores
    son el promedio de 4 repeticiones. ND=No determinado. *Donada por
    Dr. T. Van Van, Lab Ecología microbiana
    Universidad Claude Bernard, Lyon, Francia, **Colección
    Lab. Microbiología Ambiental, IIQB-UMSNH.

    Cuadro 2. Efecto de la inoculación de
    rizobacterias benéficas de raíz sobre crecimiento
    de maíz (Zea mays L) variedad H-417.

    Aislado/fertilización

    Longitud de la planta
    (cm)

    Longitud de hoja (cm)

    Peso fresco (g)

    Peso seco (g)

    % de proteína

    N total (g)

    Azospirillum lipoferum

    64.5ª

    62.8ª

    39.6ª

    2.4ª

    12.68ª

    2.03ª

    A. brasilense

    36d

    34.5c

    33.0b

    2.4ª

    7.87b

    1.26ª

    Azotobacter beijerinckii

    42c

    29c

    37.2ª

    2.1ª

    8.05b

    1.28ª

    Maíz*NH4NO3 sin
    inocular

    51.5b

    43b

    36.4ª

    2.0a

    10.85ª

    1.73a

    Maíz** sin fertilizar, sin
    inocular

    26.7d

    29.8c

    20.4c

    1.5b

    7.02b

    0.64b

    Realizado en jarra de Leonard, 8 repeticiones. Letras
    iguales sin diferencia estadística según Tukey (P<0.05)
    todos los valores son el promedio de 16 plantas. *Control
    relativo, ** control absoluto.

    Cuadro2. Identificación bioquímica
    de las bacterias benéficas de raíces del
    maíz H-417 de Río Bravo, Tam.

    Características

    Azospirillum
    lipoferum

    (S-10)

    Azosipirllum
    lipoferum
    **

    Azotobacter
    beijerinckii

    (S-17)

    Azotobacter
    beijerinckii
    **

    Hidrólisis del almidón

    Hidrólisis de gelatina

    Hidrólisis de casína

    Ureasa

    +

    +

    +

    +

    Catalasa

    +

    +

    +

    +

    Oxidasa

    +

    +

    +

    +

    Citrato

    +

    +

    +

    +

    Ácido Sulfhídrico

    Reducción de nitratos

    +

    +

    +

    +

    Voges-Proskauer

    Rojo de metilo

    Indol

    Ácido y Gas a partir
    de:

    Glucosa

    D*

    D*

    +

    +

    Maltosa

    +

    +

    Sucrosa

    +

    +

    Rammosa

    +

    +

    Lactosa

    +

    +

    Xilosa

    +

    +

    Producción de quiste

    +

    (D*) Reacción débil (+)=Reacción
    positiva (-)= Reacción Negativa. **Cepas donadas por el
    laboratorio de Microbiología del Suelo. Colegio de
    Postgraduados, Montecillos, Edo. de México.

    Figura 1. Morfología al microscopio
    electrónico de transmisión de Azospirillum
    lipoferum
    (S-10) aislada del rizoplano de maíz (Zea
    mays
    L) var H-417. (7000X).

     

    S1 Posada. C.,
    J1+

    Ruiz-Ordoñez., 2

    J. Villegas M

    Sánchez-Yáñez,
    J.M3

    1Microbiología Industrial y Suelo,
    FCB,

    1+Unidad de Microscopia electrónica, F Medicina,
    Universidad Autónoma de Nuevo León, Apdo. Postal
    4141, San Nicolás de los Garza, N.L. CP.64000.
    México. Ecología microbiana2.
    Microbiología Ambiental3*

    *autor correspondiente

    Instituto de Investigaciones Químico
    Biológicas, Ed.B-1, C.U. Universidad Michoacana de San
    Nicolás de Hidalgo, Morelia, Mich., CP.58000.
    México.

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