Los hongos fundamentales en la fertilidad y productividad del suelo (página 2)

III.
Impacto del ambiente en la
actividad fúngica

La actividad fisiológica de la micobiota en
diferentes ecosistemas es
dependiente del tipo de metabolismo de
los hongos y del
ambiente fisicoquímico que les rodea en un tiempo
determinado. Los géneros existentes su densidad en un
tipo de suelo esta
relacionado con sus propiedades físicas y químicas.
Un género
de hongo específico capaz de supervivir, adaptarse y
crecer en un ecosistema
depende del ambiente que le rodea.

Las principales influencias internas que se imponen a la
comunidad de
hongos son: nivel y clase de la
materia
orgánica, concentración del ion hidrógeno o pH, la
aplicación de cierto clase de fertilizantes
orgánicos e inorgánicos, el grado de humedad.
aireación, variación de temperatura,
posición en el perfil del suelo, estación del
año y composición de la vegetación nativa o
cultivada25-30.

Los hongos son heterótrofos obtienen la
energía de crecimiento por oxidación de compuestos
orgánicas de carbono
determinada y su disponibilidad.

En general, el número de hongos filamentosos en
el suelo depende del tipo y nivel de concentración de la
materia orgánica utilizable; aunque los hongos existen en
áreas pobres en materia orgánica, en los suelos
agrícolas la mineralización fúngica mejora
el status de nutrientes inorgánicos al incorporar
éstos a los cultivos vegetales, mientras que los abonos
verdes u otros compuestos de carbono en esos suelos, incrementa
la composición de los géneros de la micobiota que
afectan el dominio relativo
de: Penicillium, Trichoderma, Aspergillus, Fusarium
y Mucor18-22.

La actividad fúngica de mineralización de
la materia orgánica es mayor en la primavera y
otoño, donde por las condiciones propicias de la
temperatura y humedad, la red de hifas invade esos
detrituts orgánicos lo que favorece la riqueza del suelo
en minerales.

Algunos géneros de hongos son abundantes con la
adición de fuentes
orgánicas de carbono, que disminuyen después de
aumento inicial, otros géneros de hongos mantienen
elevadas densidades de población por periodos largos con la
incorporación de restos vegetales.20

Esta respuesta fúngica depende de la
composición química de los
residuos de plantas
incorporados al suelo y de factores ambientales; los hongos,
dominan en la diversidad de la microbiota al adicionar carbono
orgánico sencillo en ambientes ácidos si
existe una suficiente cantidad de nitrógeno en formas
combinadas inorgánicas y/u orgánicas. Mientras que
la concentración del ion hidrógeno es un factor que
regulan la actividad, el tipo de micobiota, ciertos
géneros de hongos se desarrollan en un amplio intervalo de
pH, desde extremo ácido al alcalino., pero en medio de
cultivo artificial, existen aquellos que crecer en valores de pH
de 2.0-3.0 otros son activos a pH de
9.0 o más, por ello las bacterias y
los actinomicetos no son comunes en ambientes ácidos, en
estas áreas donde los hongos dominan a la comunidad
microbiana, no es porque este es un pH óptimo para este
grupo, sino
derivado de la ausencia de la competencia
microbiana por las reservas de carbono orgánico la
tolerancia de
esos hongos a la elevada concentración de ion
hidrógeno y el estrecho intervalo de pH de supervivencia
de bacterias y actinomicetos, así los hongos constituyen
mas del 50 del porcentaje de la comunidad microbiana, son
responsables de la mineralización de la materia
orgánica sencilla y compleja en suelo ácido, las
especies fúngica individuales son menos tolerantes a
elevadas concentración del ion hidrógeno,
comparadas con la comunidad total de hongos, la sensibilidad al
pH es crítica
en la actividad de los hongos fitopatógenos que se
originan en el suelo, los que por el intervalo de pH en el que se
desarrollan, son más virulentos en una condición
ambiental ácida, que neutra o
alcalina.6-9

Algunos hongos fitopatógenos como
Plasmodiophora brassicae crecen sin problema en suelos
ácidos, mientras que la enfermedad que causa es rara o
leve en suelos agrícolas con pH ligeramente alcalino de
7.5. Otros fitopatógenos crecen mejor en suelos neutros,
mientras que ciertas géneros y especies de hongos que
atacan proliferan en sitios con pH alcalino, ahí la
acidificación es una práctica fisicoquímica
de control
biológico de esos hongos, por lo que la
recomendación de encalamiento o de acidificación
del suelo, no es indicada para la micobiota patógena
vegetal de actividad fermentativa que no les afecta negativamente
el cambio de
pH16-19.

IV.
La micobiota y los fertilizantes
agrícolas.

La aplicación de fertilizantes químicos
(FQ) cambia la cantidad y diversidad de la micobiota del suelo en
respuesta a la acidificación y/o de la adición de
nutrientes orgánicos. El tratamiento con FQ con sales de
amonio cambia el número de hongos que estimula la
oxidación microbiana de compuestos de nitrógeno que
favorece la formación de ácido nítrico y la
frecuente aplicación de FQ como el amonio induce el
crecimiento de los hongos, reduce el número de bacterias y
actinomicetos20-24.

El cuadro 4.1 muestra que los
hongos requieren de la humedad en el suelo, por el efecto directo
sobre su crecimiento y actividad de mineralización de la
materia orgánica. Cuando el nivel del agua es pobre,
los hongos lo toleran sin problema, al mejorar el status
de humedad del suelo se favorece el aumento en el número
de hongos, aunque persistan en condición árida o
semiárida, son activos en ambientes con bajo contenido de
agua.15

En el extremo opuesto, la excesiva humedad, impide la
difusión del O2 para los aeróbicos lo
que inhibe su actividad de mineralización como los
Mucorales .26

Cuadro 1. Cambios en la población de hongos en
suelo de pastizales, a diferente nivel de
humedad.12

*UFC=unidades formadoras de colonias

Los hongos son aerobios estrictos, con algunas
excepciones de géneros y especies, el
O217 los estimula, sí las hifas
tiene acceso al aire, esta
dependencia del O2 explica porque los hongos se ubican
a pocos centímetros de la superficie, el O2 es
la causa principal de la ausencia de hongos en suelos no
drenadas, en ciénagas y pantanos.

En suelos minerales inundados la densidad fúngica
es reducida y su actividad biogeoquímica no es importante.
Algunos hongos superviven durante largos períodos en esa
circunstancia desfavorable, lo que está relacionado con
síntesis de esporas. Si un suelo inundado
se drena, los hongos crecen
rápidamente.30

En general los géneros y especies de hongos del
suelo son mesófilos, no son comunes los termófilos
en el suelo sólo variantes se seleccionan durante la
mineralización de materia orgánica o abono que
genera el calor, estos
hongos se multiplican a 50°C y 55°C, no existen en abono
de alta temperatura. Los hongos crecen activamente a 37°C
están localizados en lo horizontes superficiales donde el
calentamiento es considerable durante los meses de verano por
el sol en los
suelos tropicales y subtropicales, la temperatura del suelo en la
superficie es alta por el calentamiento solar para que los
termófilos se desarrollen en latitudes templadas, como los
géneros de; Aspergillus, Chaetomium, Mucor,
Penicillium, y Cladosporium, su abundancia en
relación al total d aumenta con la profundidad en el
horizonte del suelo.6 Existen una selección
en el perfil de acuerdo con intervalo de temperatura favorable
para los géneros particulares de la micobiota.

Los hongos en suelos agrícolas son más
numerosos en la superficie, aunque con frecuencia se observan
cifras elevadas en el horizonte B de pastizales como se indica en
el cuadro 4.2. En el subsuelo, esa población se mantiene
incluso a profundidad de más de un metro, en la superficie
existe una amplia diversidad de géneros, diferentes a los
detectados a mayor profundidad en el perfil al mismo tiempo,
cambian la micobiota dominante, la concentración de hongos
en las capas superiores del perfil es, resultado de abundancia de
materia orgánica aprovechable la explicación de los
cambios cualitativos en la comunidad de la micobiota en los
horizontes esta asociada con los adaptación de un
género de hongo específico para crecer a baja
presión
parcial de O2 o elevada concentración de
CO2 de los lugares profundos del suelo.

El efecto del CO2 sobre la micobiota se
divide en categorías, con base en su distribución vertical 27-29: a)
hongos comunes en todo el perfil, b) los que son numerosos en los
superiores o mantillo superficial, poco frecuentes bajo de los 5
cm, y c) aquellos raros en las regiones superiores y comunes a
mayor profundidad. Los hongos superficiales del grupo b) se
inhiben por el CO2 mientras que los hongos de las
zonas subterráneas lo toleran los hongos del tipo a y c
dominan debajo de la superficie por su tolerancia al
CO2 8. El crecimiento del micelio o la
germinación de esporas son inhibidos por el CO2
pero estimula a otros géneros; así, el
CO2 es un agente de selección de los hongos de
un sitio particular, la influencia de la profundidad sobre la
abundancia, diversidad de géneros fúngicos, se
relaciona con la concentración de materia orgánica
y con la composición de los gases de la
atmósfera
del suelo12-14.

La estación del año tiene un impacto sobre
los hongos del suelo, el calor de la primavera los estimula a
crecer, pero la sequía en el verano o el frío del
invierno reducen su número, así la disponibilidad
de materia orgánica para los hongos es función de
la estación, del tipo de carbono orgánico abundante
en el otoño por raíces muertas y restos del cultivo
agrícola, por ello el número de hongos se eleva en
el otoño, en la primavera, disminuye en el período
seco del verano como muestra cuadro 4.2, ciertos suelos los
hongos activos en el verano disminuye en regiones de inviernos
fríos, con el clima
cálido en primavera hongos son otra vez
activos19-21.

El dominio de uno u otro grupo depende del tipo de
cubierta vegetal, cierta micobiota está asociada con
comunidades vegetales especificas, otro no esta afectada por la
vegetación. Los suelos que se cultivan intensivamente con
maíz o
trigo, indican que la avena tiene una acción
selectiva sobre la micobiota del suelo, el género
dominante con este cereal es Aspergillus fumigatus,
mientras con el maíz, el género común es
Penicillium funiculosum, ello depende de las excreciones
específicas de las raíces, y de los componentes
químicos de los tejidos en
descomposición.

Cuadro 2. Distribución de los hongos en los
perfiles de dos suelos 25

*UFC=unidades formadoras de colonias

V.
La clasificación clásica de los
hongos

Se reporta amplia información sobre los géneros y
especies de hongos que dominan en los suelo. Aunque la micobiota
dominante no es el total se define parcialmente, la
mayoría de los aislados son :Hyphomiycetes o
Zygomycetes, medios de
cultivo sólidos pertenecen a los Hyphomycetes que
generan esporas asexuales, los géneros de esta clase,
tienen micelio es septado, las conidias son esporas asexuales se
forma sobre estructuras
llamadas conidióforos. Los Zygomycetes generan
esporas tanto sexual como asexualmente.

El sistema de
clasificación de Ainsworth1 señala que
en el suelo se aislanan de otras clases, rara crecen en la
mayoría de los medios de cultivo sólidos inoculados
con suelo. Los géneros frecuentes aislados con los
métodos
convencionales, son de importancia en la mineralización de
la materia orgánica vegetal.

1. Hyphomicetes. No se concoe su estado sexual,
forman un micelio con esporas en ramas especiales o
esporóforos que no producen esporas, ejemplos:.
Alternaria, Aspergillus, Botryotrichum, Botrytis,
Cladosporium, Curvularia, Cylindrocarpon, Epicoccum, Fusarium,
Fusidium, Geotrichum, Gliocladium, Gliomastix, Graphium,
Helminthosporium, Humicola, Metarrhizum, Monilia, Myrothecium,
Paecilomyces, Penicillum, Rhizoctonia, Scopulariopsis,
Stachybotrys, Stemphylium, Trichoderma, Trichothecium,
Verticillum.

2. Coelomycetes. No se conoce su estado
sexual, las esporas se ubican en picnidios o
acérvulos. Ejemplo: Coniothyrium,
Phoma.

3. Zygomycetes. Las esporas sexuales o
zigosporas ejemplos:. Absidia, Cunninghamella,
Mortierella, Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus.

4. Pyrenomycetes. Tienen esporas sexuales
o ascosporas. Chaetomiuum, Thielavia.

5. Oomycetes.. Poseen células
móviles biflageladas llamadas zoosporas, en
el estado
sexual son oosporas ejemplo: Pythium.

6.. Chytridiomycetes. Poseeb
zoosporas uniflageladas o llamadas oosporas. Por lo
común se les conoce como
chitridos

7. Hymenomycetes. Las esporas sexuales se
conocen como basidiosporas. También se les denomina
basidiomicetos.

8. Acrasiomycetes. Tiene una fase ameboide
de vida libre la cual, al combinarse, forma un
pseudoplasmodio.

Los medios de cultivo usados en los laboratorios de
micología son selectivos para cada tipo nutricional
aparecen determinados grupos hongos,
las técnicas
convencionales no muestran la importancia de los basidiomicetos,
clasificados como Himenomicetos en los suelos forestales y
de sabana, la omisión es un problema el tamaño de
los basidiomicetos en comparación con la dimensión
microscópica de aquellos que adaptados a los medios de
cultivo artificiales, la distribución de los
Himenomicetos se estimar por observación directa de su
fructificación.

Los hongos que forman setas comunes en bosques,
pastizales tienen actividad que se regula por la disponibilidad
de carbono orgánico, la humedad y la temperatura. La
investigación fisiológica de los
hongos superiores en la mineralización inicial de la
madera, en
específico la lignina y en la asociación mutualista
conocida como micorriza, entre los Himenomicetos del suelo
los ejemplos son : Agrocybe, Ceratobasidium,
Coniophora, Yphodontia, Marasmius y
Pistillaria3,17,23,28

Los Chitridiomicetos raramente se cultivan medios
artificiales de laboratorio,
pero si con cebos de queratina, quitina o celofán. Estos
cebos favorecen el desarrollo de
un número limitado de chitridios que tienen afinidad por
estos compuestos. Los géneros comunes mas son:
Chytridium, Chytriomyces, Karlingiomyces, Nowakowskiella,
Olpidium, Rhizophyctis y Rhizophydium.

Los Acrasiomicetros son hongos mucilaginosos
multicelulares, son un grupo singular del suelo. En una etapa de
su ciclo de vida
existen como una amiba individual con semejanza con las
verdaderas. Estas se unen forman un cuerpo fructífero en
el cual el hongo genera esporas, que dan lugar a la amiba
móvil en ambientes favorables.

Para demostrar su existencia se utilizan bacterias; el
medio de cultivo es una bacteria comestible, por este método se
detectan los hongos mucilaginosos comunes en suelos forestales
poco comunes en pastizales, pero si en los bosques de zonas
templadas en las capas de materia orgánica, en las hojas.
El número de individuos detectado por la CVP, varía
de 100 a 2,500/g de suelo, ocasionalmente se registra de 20,000/g
en los suelos de bosques.9/10 Los géneros
dominantes son : Acrasis, Acytostelium, Dictyostelium y
Polysphondylium..

VI.
Las levaduras en el suelo

El término levadura no es valor
taxonómico pero el grupo incluye hongos que existen como
unicelulares que se reproducen por gemación o
fisión, se diferencian dos categorías principales:
el grupo esporógeno que genera ascosporas y el que no lo
hace los géneros del suelo frecuentes son; Candida,
Cryptococcus, Debaryomyces, Hansenula, Lypomyces, Pichia,
Pullularia, Rhodotorula, Saccharomyces, Schizolblastosporion,
Sporobolomyce, Torula, Torulaspora, Torulopsis, Trichosporon
y Zygosaccharomyces, existen algunas tolerantes a
azúcares, que los fermentan, son raras en suelos
agrícolas, pero varía en los no cultivados, en
función del lugar es de alrededor de 200 a 100,000/g de
suelo o más.

En climas templados se detectan poblaciones de
103/g de suelo, con cifras similares en suelos de la
Antártida, en pastizales, en bosques,
numerosos en la rizofera de ciertas plantas, sin
correlación con el tamaño de la población
con factores ambientales sin un función determinada
transformaciones del suelo2,4,8,10

VII.
Ecología
de las levaduras en el suelo

Los hongos tienen estructuras de supervivencia de la
población a la condición adversa del ambiente,
cuando se establecen como parásitos, la hifa permite
tolerar las dificultades con estructuras especializadas para la
persistencia de la población como: conidias,
clamidosporas, esclerotes, oosporas, esporangios,
esporangios, esporangiosporas, ascosporas y
rizomorfas.

En el cuadro 4.3 se muestra la duración de
algunos cuerpos resistentes en el suelo como las
clamidosporas que son células de paredes gruesas en
algunos géneros, desde las células preexistentes en
las hifas o en las conidias, los esclerotes son
duras, las oosporas tienen paredes relacionadas con las
etapas sexuales de otros géneros, En contraste con las
conidias son esporas asexuales generadas en los extremos o
lados en las hifas, las esporangiosporas son esporas
asexuales que se forman en esporangios de ciertos hongos. Las
ascosporas se generan por meiosis en los
pirenomicetos, estas estructuras son similares a sacos,
las rizomorfas que sin cordones duros, largos, estan
compuestos por hifas no individuales, por ello los hongos
fitopatógenos persisten en el suelo, mientras que la
gravedad de las enfermedades que provocan se
relaciona con la durabilidad de esas estructuras.

Los géneros de hongos que generan conidias son de
vida corta son esporas asexuales que rápidamente pierden
viabilidad en el suelo. Así, un hongo que genera numerosas
esporas luego del crecimiento micelial, es difícil de
aislar de cultivar después de semanas. Mientras que las
conidias de otros géneros superviven en el suelo durante
cierto tiempo, las persistentes permanecer inactivas en el suelo
seco y germinar con suficiente humedad sea suficiente, así
como con materia orgánica agregada al suelo o de
excreciones de radicales que inducen la activación de
esporas.1,12,15,26

Cuadro 3. Persistencia de estructuras fúngicas
viables en el suelo 2

La supervivencia de la clamidiospora en especial
de los hongos fitopatógenos en el suelo, donde existen
independientemente de sus hospederos. Otros géneros
compiten efectivamente por los nutrientes con los microorganismos
nativos del suelo, ello explica por las clamidosporas de las
especies patógenas de Fusarium, las de
Phytophthora y Thielaviopsis superviven
después de la muerte de
su hospedero. Es de importancia para los hongos
fitopatógenoss porque esa estructura de
resistencia para
invadir vegetales, aunque las calmidosporas de otros
géneros no germinan en el suelo pero si en el agua, cerca
de raíces y/o cuando se agrega materia
orgánica.27 Esta estructura al germinar le
permite al hongo, dar lugar a hifas que invaden las raíces
de hospederos susceptibles o de metabolizar nutrientes
eficientemente.

Los esclerotes tienen una papel similar, en poblaciones
de hongos que toleran ambientales desfavorables. Los
fitopatógenos liberan hifas cubiertas por una dura
envoltura de resistencia como en géneros: Botrytis,
Phymatotrichum, Rhizoctonia, Sclerotina y Sclerotium
que persisten durante meses o años, hasta haya una
condición ambiental favorable para germinar y penetrar en
tejidos vegetales. Los esclerotes de ciertos hongos son viables
por largos periodos en humedad o sequía en otros, los
esclerotes dependen del ataque microbiano cuando se rehidratan
quedan sin protección contra las enzimas
microbianas en suelos.11

Los géneros de Aphanomyces, Phytophthora y
Pythium superviven en ausencia de las plantas por su
capacidad para formar oosporas como las de Pytium
aphanidermatum que son viables en el suelo por lo menos por
16 meses y germinan cuando se exponen a temperatura
extrema;29 son viables por años e originan
hifas activas. Las oosporas se producen sólo en
determinadas épocas del año e incorporan al suelo
con los tejidos vegetales, donde permanecen hasta que el ambiente
le sea favorable para crecer.

Los esporangios de algunos hongos no son viables en el
suelo, mientras que otros hongos generan estructuras
idénticas que persisten por largos periodos de tiempo.
hongos que comúnmente no producen esporangios en medio de
cultivo artificial son inducidos hacerlo por las bacterias del
suelo.23 Pruebas
indirectas indican que un alto porcentaje de hongos del suelo
provienen de esporas, en realidad, de ascosporas que no germinan
a menos que sean activadas por
calentamiento.32

Las investigaciones
sobre la supervivencia de tipos de esporas indica que los suelos
contienen compuestos que inhiben la germinación de las
conidias y esporas lo que se conoce como fungistasis que
en el suelo previene o inhibe la germinación de las
esporas de ciertos hongos. Existen hongos que evitan la
fungistasis y las esporas germinan con compuestos
orgánicos sencillos, los productos de
la mineralización de restos vegetales, cuando una espora
no germina, no es por compuestos fungistáticos sino porque
la germinación requiere de energía derivada del
metabolismo heterotrofico, que no es accesible para la
espora.34

Las conidias germinan en agua destilada por lo que sino
germinan en el suelo es por toxicidad y no solo por falta de
nutrientes. El grado de inhibición de la
germinación de la espora esta determinado por su
abundancia a baja densidad de esporas no se reporta
toxicidad.16 La naturaleza
química de los agentes antifúngicos en el suelo
son: el amonio en suelos alcalinos, los taninos del mantillo y el
aluminio de
ciertos suelos ácidos, estas sustancias no explican
totalmente la fungistasis en suelos donde su concentración
es baja.

La sensibilidad de los hongos a la fungistasis del suelo
es de importancia en sanidad vegetal, cuando los tubos de
germinación que surgen de esporas e hifas, son tolerantes
a lisis, el hongo que supervive en latencia, resistente la
actividad de los heterótrofos que destruyen los
filamentos, persisten hasta que haya nutrientes, entonces
proliferan en la materia orgánica o bien lo hacen en las
raíces que invaden ; los géneros de hongos
saprófitos sensibles a la fungistasis crecen en vegetales
en descomposición para formar nuevas esporas en ausencia
de compuestos tóxicos, mientras que los hongos
parásitos atacan la planta hospedera susceptible. La
lisis es fácil de detectar entre los hongos a nivel
microscópico.

En la lisis las paredes de las células o
filamentos se dirigen, por la actividad enzimática de las
poblaciones microbianas vecinas. En la naturaleza, los hongos no
son viables sin pared celular, ya que la membrana se rompe por
diferencia de presión osmótica entre el contenido
celular y la solución del suelo. Un tubo germinal que
surja de una conidia o clamidospora , detiene su crecimiento por
la lisis, el tubo se destruye. Algunos géneros producen
fácilmente filamentos que se difunden en el suelo o en
material vegetal carbonada en mineralización son
susceptibles a la acción de los hetrótrofos
líticos.

Los géneros de hifas de hongos que resisten la
digestión microbiana; como, los esclerotes, las
clamidosporas y conidias. La persistencia de estas estructuras de
resistencia porque en su superficie tienen un pigmento oscuro
llamado melanina 7/19 o un polisacárido
compuestos de varios azúcares.5 Los
microorganismos que producen estas estructuras resistentes a la
lisis tienen la gran ventaja de no ser eliminados en lugares
donde se desarrollan actinomicetos y bacterias
líticas.

VIII.
La actividad de los hongos en la fertilidad del
suelo

Los hongos son heterótrofos, usan el carbono
orgánico para la síntesis celular. Sin embargo la
micobiota es capaz de atacar a la materia orgánica
compleja, entre las fuentes de carbono orgánico como:
azúcares, ácidos orgánicos,
disacáridos, almidón, pectina, celulosa,
grasas,
lignina particularmente resistente a la degradación
microbiana obtienen el nitrógeno del amonio o nitratos
también de proteínas,
ácidos nucleicos y otros compuestos
orgánicos nitrogenados.

Algunos géneros son dependientes nutricionales
pues requieren aminoácidos, vitaminas del
complejo B, u otros factores de crecimiento para una
división celular, mientras que otros crecen
rápidamente en medio de cultivo con un azúcar
y sales inorgánicas. Los hongos fitopatógenos de
plantas superiores necesitan células vivas para
reproducirse por su extrema dependencia nutricional
3,9,13.

La predación es común entre los hongos,
existen protozoarios susceptibles a ciertos géneros,
durante el ataque, las hifas penetran en el protozoario
disminuyen su movimiento,
luego lo digieren el contenido celular. La supervivencia de estos
predadores depende de los protozoarios sus esporas no germinan
hasta que haya protozoarios sensibles.28

Los hongos también atacan nematodos atrapan y
devoran, mediante extensiones de las hifas, ente los
géneros nematófagos o atrapadores de
nematodos, comunes en el suelo son: Arthrobotrys, Dactylaria,
Dactylella y Harposporium. Aunque no existe una
función definida para las especies predadoras que
participar en el balance poblacional en el suelo al limitar el
tamaño, la actividad de protozoarios y nematodos. No
obstante valor limitado del número de hongos en el suelo,
se dispone de información sobre su
función.

En el cuadro 4.4 se muestra la actividad del micelio en
la degradación de moléculas complejas, los hongos
responden rápidamente a la adición de restos
vegetales, de tejidos verdes o abonos de origen animal, en suelos
con pH ácido. Los hongos de suelo degradan los
constituyentes vegetales: la celulosa, las hemicelulosas, las
pectinas, el almidón y la lignina.

En suelos forestales, los hongos atacan los restos de
las hojas con una extensa red de hifas en la
mineralización foliar. Con frecuencia las transformaciones
de la materia orgánica que realizan los hongos
filamentosos en medio ambientes bien aireados son de mayor
importancia que las reacciones que catalizan las bacterias peor
se han hecho pocos intentos de calcular en forma cuantitativa las
actividades relativas de estos dos importantes grupos microbianos
en la degradación de compuestos
orgánicos.

Un método que se ha propuesto para tal fin
involucra el ensayo de
la actividad metabólica de muestras de suelo modificadas
a) con una sustancia química antibacteriana; b) con una
sustancia antifúngica, y c) sin antibiótico. Los
resultados obtenidos mediante éste procedimiento
indican que los hongos son dominantes, al menos, en el proceso de
descomposición de algunos azúcares
sencillos.3

Como consecuencia de su capacidad para utilizar las
sustancias proteicas, los hongos participan activamente en la
formación de amonio y compuestos nitrogenados simples.
Muchos géneros y especies participan en el proceso de
descomposición de las complejas moléculas que
contienen nitrógeno.

Los microorganismos se benefician con esta
transformación debido a que el material proteico les
proporciona carbono y nitrógeno. Sin embargo, bajo ciertas
condiciones, los hongos compiten con las plantas superiores por
el nitrato y el amonio, provocando una disminución en el
contenido de nitrógeno soluble del suelo. Los hongos
participan en la formación de humus a partir de restos
orgánicos frescos al degradar residuos vegetales y
animales.

Algunas especies de Alternaria, Aspergillus,
Cladosporium, Dematium, Gliocladium, Helminthosporium, Humicola,
Metarrhizum y otros géneros sintetizan sustancias que
se asemejan a los constituyentes de la fracción
orgánica del suelo.26 Algunos hongos pueden
también producir sustancias con estructura química
semejante a la de varios carbohidratos
que se extraen de la materia orgánica del suelo.
Además este grupo realiza gran número de
transformaciones inorgánicas e influye sobre la
formación de agregados estables mediante la
penetración de sus hifas y uniendo mecánicamente
las partículas del suelo.

Otra propiedad
asociada con los hongos fitopatógenos del suelo. Algunos
géneros son saprófitas e invaden tejidos vegetales
vivos como patógenos de plantas. Los parásitos
facultativos crecen en materia orgánica vegetal e
intervienen en enfermedades de plantas.

Los parásitos verdaderos son inactivos en el
suelo pero superviven en cualquier hábitat, cuando la planta hospedera no
está. Los primeros son nativos del ambiente que crecen en
la competencia microbiana, mientras los segundos son
microorganismos alóctonos como los habitantes de las
raíces que persisten en el suelo que no es un ambiente
para su crecimiento, para estos hongos fitopatógenos su
hospedero es una fuente de nutrientes que no utilizan los otros
microorganismos. Aunque si la planta hospedera no está y
los hongos compiten con residentes del ecosistema del suelo
superviven por tiempo breve, disminuye la población o
desaparecer. Un por ciento bajo de los hongos que crecen en el
suelo están asociados con enfermedades vegetales,
pertenecen los géneros: Armillaria, Fusarium,
Helminthosporium, Ophiobolus, Phymatotrichum, Phytophathora,
Plasmodiophora, Pythium, Rhizoctonia, Sclerotium,
Thielaviopsis y Verticillium.4,9

Cuadro 5. Respuesta de los hongos a la
incorporación de materia orgánica

vegetal en un suelo 7,18

*UFC=unidades formadoras de colonias.

Los hongos causan enfermedades en animales y hombre, su
origen es la superficie del suelo, por el viento se transportan,
para ser inhalados o depositados sobre áreas
dañadas de los pies u otras partes del cuerpo. Las
infecciones fúngicas humanas son comunes en los
trópicos donde la gente camina descalza y viste ropa
ligera.

Histoplasma capsulatum es un patógeno
humano es de distribución cosmopolita en Estados Unidos de
America 30 millones de personas fueron infectadas por H.
capsulatum, este hongo supervive y coloniza el suelo
contaminado por materia fecal de pollos, palomas y otras aves;
también existe en cavernas habitadas con
murciélagos. En los suelos que contienen H.
capsulatum, el número varía desde 100 hasta
200,000/g.33 Coccidioides immitis no es
cosmopolita, está restringido a ciertas regiones de Norte
y Sudamérica, esta restringido en zonas áridas y
semiáridas en suelos salinos, con mínima
precipitación pluvial y expuestos a temperatura
elevada.31

La distribución de Cryptococcus neoformans
está relacionada con deyecciones de aves, en especial del
gusano de palomas, aunque la levadura existe en corrales de
conejos.

Las técnicas para demostrar la existencia de
H. capsulatum, C. immitis y C. neoformans son
específicas, pues no crecen en medios de cultivo
sólidos comunes para aislar hongos. Los hongos
potencialmente patógenos humanos crecen bien en queratina,
una proteína que se encuentra en el pelo, uñas y
cuernos de los animales.

Una técnica consiste en usar el pelo por que
degradan la queratina, después de la incubación.
Los hongos patógenos humanos se recuperan con cebos
de pelo para aislar los géneros de: Microsporum,
Trychophyton y de otros.

Una relación de algunos hongos con las
raíces de familias vegetales superiores es la llamada
micorriza u hongo de la raíz, que consiste en un
tejido radical y un hongo micorrícico , en donde el hongo
está limitado a un hábitat ubicado solo en la
vecindad o en las raíces. Esta clase de hongo no son
estrictamente del suelo, su nicho ecológico es la
raíz vegetal, en especial están adaptados a tejidos
radical por la demanda de
nutrientes complejos que requieren mezclas de
vitaminas, aminoácidos por ello algunos no se cultivan en
medios artificiales de laboratorio. Las micorrizas se dividen en:
la ectotrófica donde el hongo forma un manto alrededor de
la superficie exterior de las raíces, una red constituida por una
masa de hifas que penetran los espacios existentes entre
células vegetales individuales, los árboles
de importancia económica, tienen estructuras
subterráneas de esta clase.

En la micorriza endotrófica el hongo entra en las
células del hospedero, tal asociación es
común en las familias vegetales: Ericacea y
Orchidaceae, en los árboles frutales, como los
cítricos, en el café y
las leguminosas. Los géneros de hongos del suelo que se
aíslan en medio de cultivo artificial no forman
microrrizas ectotróficas: como los géneros:
Boletus, Lactarius, Amanita y Elaphomyces que son
activos en árboles. Mientras algunos géneros
importantes de hongos micorrícicos endotróficos
son: Rhizoctonia, Phoma y Armillaria.

La formación de micorrizas es común en
suelos con bajo contenido de fosfatos solubles y
nitrógeno, estas estructuras de las raíces tienen
una reserva de carbohidratos, después de la fotosíntesis, el hospedero proporciona al
invasor azucares para su metabolismo, incluye aminoácidos,
vitaminas B u otros factores de crecimiento, la micorriza causa
un efecto benéfico en plantas, aunque no se atribuye
función a la asociación incluso puede provocar
perjuicio. Los árboles que tienen micorrizas
ectotróficas crecen bien sin el hongo invasor, aunque la
relación fúngica es ventajosa o esencial, la
micorriza es de importancia en la silvicultura, involucrada en
programas de
reforestación13-16.

Las raíces micorrícicas absorben el
fosfato con mayor facilidad que las raíces sin hongos, en
suelos deficiente en fosfatos.24

En familias vegetales, los hongo micorrícico
estimulan el consumo de
nitrógeno, de azufre, de cinc y de otros elementos
esenciales. el hongo micorricico protege a la raíz de las
infecciones por fitopatógenos del suelo.22 Por
sus efectos benéficos las investigaciones sobre la
inoculación en familias vegetales de importancia
económica mundial..

Agradecimientos. A la Coordinación de la Investigación
Científica de la UMSNH, por el apoyo al proyecto 2.7
(2007).

Se dedica este trabajo al
Biólogo Jose Castillo Tovar, al Dr. Paul R Earl y al Dr
Gerard Roland Vela-Muzquiz por su sabiduría y compromiso
en la formación de microbiologos.

IX.
Literatura
citada

1.Bezalel, L., Hadar, Y., and Cerniglia, C. E. 1997.
Enzymatic mechanisms involved in phenanthrene degradation by the
white-rot fungus Pleurotus ostreatus. Appl. Environ.
Microbiol., 63:2495-2501.

2. Bogan, B. W. and Lamar, R. T. 1995. One-electron
oxidation in the degradation of creosote polycyclic aromatic
hydrocarbons by Phanerochaete chrysosporium. Appl.
Environ. Microbiol., 61:2631-2635.

3. Bogan, B. W. and Lamar, R. T. 1996. Polycyclic
aromatic hydrocarbon-degrading capabilities of Phanerochaete
laevis HHB-1625 and its extracellular ligninolytic enzymes.
Appl. Environ. Microbiol., 62:1597-1603.

4. Bogan, B. W., Lamar, R. T., and Hammel, K. E. 1996.
Fluorene oxidation in vivo by Phanerochaete
chrysosporium and in vitro during manganese
peroxidase-dependent lipid peroxidation. Appl. Environ.
Microbiol., 62:1788-1792.

5. Boyle, D.; Wiesner, C.; Richardson, A. 1998. Factors
affecting the

degradtion of polyaromatic hydrocarbons in soil by
white-rot fungi.

Soil Biol. Biochem. 30(7): 873-882.

6. Bumpus, J. A. 1989. Biodegradation of polycyclic
hydrocarbons by Phanerochaete chrysosporium. Appl.
Environ. Microbiol., 55:154-158.

7. Bumpus, J. A., Tien, M., Wright, D., and Aust, S. D.
1985. Oxidation of persistent environmental pollutants by a
white-rot fungus. Science, 228:1434-1436.

8. Admon, S., M. Green, and Y. Avnimelech. 2001.
Biodegradation kinetics of hydrocarbon in soil during land
treatment of oily sludge. Bioremediation J. 5:193-209.

9. Atlas, R. and Bartha, R. 1998. Microbial Ecology
Fundamentals and Applications. Fourth Edition. Benjamin Cummings
Publishing Company. Menlo Park, Ca. USA. pp:694.

10. Bachoon, D.S., Araujo, R., Molina, M., and Hodson,
R. E. 2001. Microbial community dynamics and evaluation of
bioremediation strategies in oil-impacted salt marsh sediment
microcosms. J. of Industrial Microbiol. and Biotechnol.
27:72–79.

11. Adrian, P., In Der Wiesche, C., Gabriel, J., Nerud,
F., and Zadrazil, F. 2000. Influence of cadmium and mercury on
activities of ligninolytic enzymes and degradation of polycyclic
aromatic hydrocarbons by Pleurotus ostreatus in soil.
Appl. and Environ. Microbiol. 66:2471-2478.

12. Barr, D. P., and Aust, S. D.1994. Mechanisms white
rot fungi use to degrade pollutants. Environ. Sci. Technol.
282:794-874.

13. Bartha, R. 1986. Biotechnology of petroleum
pollutant biodegradation. Microb. Ecol.
12:155–172.

14. Braddock, J., Ruth, M., Catterall, P., Walworth, J.
and McCarthy, K. 1997. Enhancement and inhibition of microbial
activity in hydrocarbon-contaminated arctic soils: implications
for nutrient amended bioremediation. Environ. Sci. Technol. 31:
2078–2084.

15. Alexander, M. 1997 Introduction to soil
Microbiology. 2°. ed. Ed. Wiley and Sons.

New York. USA. pp: 223-304.

16. Barnett, H. L, and Hunter, B. 1972. Ilustrated
genera of imperfect fungi. 3° ed. Ed

Burges Publishing. New York. U.S.A. pp: 10-20 y
30-50.

17. Cobb, N. S., Mopper, S., Gehring, C.A., Caoutte, M.,
Christensen, K.M, and Whitham T. G. 1997. Increased mattherbivory
associated with environmental stress of pinyon
pinee at local and regionallevels. Oecología
109:389-397.

18. Fokkema, N. J, and Schippers, B. 1986. Phyllosphere
versus rhizosphere as environments for saprophytic colonization.
In N. J. Fokkema and J. Van den Heuvel ed. Microbiology of the
phyllosphere. Cambridge University Press, Cambridge, England. pp:
137-159.

19. Grayston, S. J, Wang, S., Campbell, C.D, and
Firestone, M.K. 1999. Mapping of sugar amino acid avai1abi1ity in
the rhizosphere. Soi1 Biol. Biochem. 30:369-378.

20. Lynch, J. M. 1990. The rhizosphere. John Wi1ey and
Sons. Ed. Chichester, Eng1and. pp: 55-66.

21. Lynch, l M, and Whipps, lM. 1990. Substrate flow in
the rhizosphera. P1ant Soil

129:1-10.

22. Mahaffe, W. F, and K1opper, J.W. 1997. Temporal
changes in the bacterial communities of soil, rhizosphere, and
endomicorrhiza associated with fie1d-grown cucumber (Cucumis
sativus L.). Microb. Ecol. 34:210-223.

23. Peña-Cabriales, l J. and Valdés,
M.1975. Rhizosphere du Spain. (Abies religiosa L.) I.
Microbiologie activite microbienne. Rev. Lat. Amer. Microbiol.
17: 25-31.

24. Singh, P. 1976. Some fungi in the forest soils of
New Land. Mycologia. 64: 881-889.

25. Sutton, D.A., Fothergill, M.A., and Rinald, M.G.
1998. A guide to clinically significant fungi. W.Williams and W.
Wi1kins, Baltimore, U.S.A.

26. Higson, F.K. 1991. Degradation of xenobiotics by
white rot fungi. Ver.Environ.Contamin. Toxicol. 122:
111-152.

27. Haemmerli, S. D., Leisola, M. S. A., Sanglard, D.,
and Fiechter, A. (1986) Oxidation of benzo(a)pyrene by
extracellular ligninases of Phanerochaete chrysosporium.
J. Biol. Chem., 261:6900-6903.

28. Hammel, K. E., Kalyanaraman, B., and Kirk, T. K.
1986. Oxidation of polycyclic aromatic hydrocarbons and
dibenzo[p]-dioxins by Phanerochaete chrysosporium
ligninase. J. Biol. Chem., 261:16948-16952.

29. Hatakka, A. 1994. Lignin-modifying enzymes from
selected white-rot fungi: production and role in lignin
degradation. FEMS Microbiol. Rev., 13:125-135.

30. Hatakka, A. 2001. Biodegradation of lignin. In M.
Hofrichter and A. Steinbüchel (eds). Lignin, Humic
Substances and Coal. Vol. 1, Wiley-VCH, Weinheim, Germany.
129-180.

Juan Manuel
Sánchez-Yáñez*

Liliana Màrquez B*+

Sylvia Fernandez P+

*Laboratorio de Microbiología ambiental. Instituto de
Investigaciones Químico-Biológicas.

**Instituto de Investigaciones en Recursos
Naturales. +Instituto de Investigaciones Agrícolas y
Forestales.

Universidad Microbiana de San Nicolás de Hidalgo.
Morelia, Mich. México.