Pelo.

Esta estructura derivada de la epidermis se encuentra ampliamente distribuida por todo el cuerpo de los animales domésticos, con excepción de las almohadillas plantares, los cascos, el glande del pene, las uniones mucocutáneas y los pezones de algunas especies. El pelo es una estructura flexible y queratinizada producida por un folículo piloso.

Como bien refieren Dellmann y Esther Brown [3] el pelo presenta una parte libre (tallo) que sobresale a la superficie de la piel, y la parte inferior del folículo es la raíz que tiene una protuberancia terminal denominada bulbo que se encuentra sujeta a la papila dérmica (formada por tejido conjuntivo). Histológicamente la parte libre o eje del pelo está estructurada por capas: la más externa es la cutícula, un córtex o corteza de células queratinizadas muy juntas y centralmente presenta la médula formadas por células cúbicas o aplanadas. La cutícula está estructurada por una sola capa de células aplanadas y queratinizadas cuyos bordes libres se superponen como las tejas de un tejado y se hallan dirigidos hacia el extremo distal del eje. El córtex se compone de una capa de células queratinizadas densas y compactas con sus ejes longitudinales paralelos al eje del pelo, se observan en estas células residuos nucleares y gránulos de pigmentos, se mantienen unidas por desmosomas. En la proximidad del bulbo las células son más cortas y ovales y contienen núcleos esféricos. En la raíz, la médula es sólida, pero en el eje se observan entre las células vacuolas de aire. La forma de la superficie de las células cuniculares y la disposición de las células de la médula es característica de cada especie animal.

En las ovejas el pelo recibe el nombre de fibra. Existen tres tipos de fibras: fibras de lana las cuales son fibras intensamente rizadas de pequeño diámetro que carecen de médula; fibras meduladas que tienen una médula característica, y fibras pilosas de tamaño intermedio entre la tipo lana y las meduladas. El gato muestra tres tipos de pelos: táctiles, sedosos y lanosos en dependencia a la textura de la médula y la corteza, hay animales (como el puerco espín) que presentan pelos con extrema consistencia a los que se le denominan espinas [3].

El folículo piloso se forma por invaginación del ectodermo dentro del mesodermo subyacente del embrión. La depresión epitelial forma un canal y las células que lo rodean se diferencian en varias capas u hojas que envuelven a la raíz del pelo, es la parte o segmento de la raíz en la que radican los elementos capaces de desarrollar el pelo que lo forman los estratos celulares de la epidermis. El folículo se localiza a nivel de la dermis, formando un ángulo agudo y el bulbo puede prolongarse hasta la profundidad de la hipodermis. El folículo piloso presenta de afuera hacia dentro la siguiente estructura [3]:

• Membrana o cubierta conjuntiva: Deriva del tejido conjuntivo de la dermis.
• Membrana vítrea: Es continuación de la membrana basal de la epidermis.
• Capa epitelial externa: Corresponde al estrato germinativo de la epidermis.
• Capa epitelial interna. Corresponde al estrato granuloso y parte del lúcido, forman la capa de Henle y la de Huxley.
• Capa de Henle: Formada por células cúbicas en una hilera, presentan gránulos de queratohialina, en la parte superior del folículo se observa hialina y carentes de núcleo.
• Capa de Huxley: Formada por una o dos hileras de células cúbicas, con gránulos de tricohialina sustancia semejante a la eleidina, en su parte superior muestran gránulos de queratohialina.
• Capa cuticular: Formadas por células cornificadas dependiente del estrato córneo y se continúa con la cutícula del pelo.

Tipos de folículos pilosos: folículo primario, tiene un gran diámetro, se halla profundamente enraizado en la dermis y por lo general está asociado con glándulas sebáceas, sudoríparas y con un músculo erector. El folículo secundario es de menor diámetro que el primario y su raíz se localiza cerca de la superficie, puede tener una glándula sebácea, pero carece de glándula sudorípara y de músculo erector. Los folículos que presentan un solo pelo saliendo a la superficie se clasifican en simple, los folículos compuestos son los que presentan varios pelos saliendo por una misma abertura; cada pelo de un folículo piloso compuesto tiene su propia papila y vaina de la raíz. A nivel de las aberturas de las glándulas sebáceas, los folículos se unen para formar un orificio folicular externo único.

Se observan muchas diferencias en la disposición de los folículos pilosos en los animales domésticos. Los equinos y bovinos tienen folículos simples distribuidos uniformemente, los cerdos presentan folículos simples en grupos de dos a cuatro, siendo frecuente la presencia de tres folículos y se hallan rodeado generalmente por tejido conjuntivo denso. El perro tiene folículos pilosos compuestos y presenta un pelo principal, simple y largo y de un grupo de secundarios más pequeños. Pueden salir hasta 15 pelos por una sola abertura de la piel. Los folículos compuestos se presentan en grupos de tres, siendo el del centro ligeramente mayor. En el gato se observa un folículo piloso principal, simple y grande, rodeado por grupos de dos a cinco folículos compuestos. En cada uno de los folículos compuestos hay tres pelos gruesos principales y de 6 a 12 pelos finos o secundarios. La piel de la oveja tiene zonas cubiertas por pelo como en la cara, parte distal de las extremidades y el pabellón de la oreja y zonas cubiertas de lana que cubren la mayor parte del cuerpo; las zonas con pelos contienen principalmente folículos simples, mientras que las regiones cubiertas densamente de lana tienen gran cantidad de folículos compuestos. El grupo de folículos típicos contiene tres folículos principales y cierto número de folículos secundarios. En la cabra, los folículos principales se presentan en grupos de tres, con tres a seis folículos secundarios asociados con cada uno de los grupos [3].

Dellmann y Esther Brown [3] refieren que los folículos de los pelos táctiles de la cabeza de ciertos animales están muy especializados para captar las sensaciones. Son folículos simples, muy grandes, caracterizados por un seno anular lleno de sangre entre las capas interna y externa de la vaina dérmica. En el caballo y rumiante el seno anular se halla atravesado por trabéculas fibroeslásticas en toda su longitud; en el cerdo y carnívoros la parte más alta de los folículos de los pelos sinusales es algo diferente, la capa interna de la vaina dérmica se engruesa, formando cojinete sinusal y éste se halla rodeado por un seno anular libre de trabéculas, los músculos esqueléticos se fijan a la vaina externa del folículo permitiendo cierto control voluntario. Presenta numerosos fascículos nerviosos que atraviesan la vaina externa y se ramifica en las trabéculas y en la vaina dérmica interna.

Es la parte basal del folículo, por tanto tiene los mismos elementos histológicos del folículo piloso, pero presenta en su interior la matriz, formada por elementos derivados del ectodermo que mediante divisiones mitóticas por crecimiento ascendente da lugar a las diferentes capas del pelo, el conjunto celular epitelial del bulbo está apoyado o sostenido por una papila de tejido conjuntivo derivado de la dermis denominada papila dérmica [1].

Los pelos presentan fibras musculares lisas, que se extienden desde el folículo piloso hasta la zona papilar de la dermis. Debido a que el pelo regularmente no está dispuesto perpendicularmente a la piel sino inclinado, las fibras musculares relacionadas con él al ejercer tracción obliga al pelo a tomar una orientación perpendicular designado como pelos de punta, con este movimiento se nota una depresión que circunda la emergencia del tallo piloso a nivel del punto de inserción del músculo y la piel allí se muestra levantada, como erizada lo que determina la llamada "carne de gallina". esto sucede cuando existen bajas temperaturas, en estados emocionales como el miedo, pavor o sentimientos de inquietud ante peligro real o imaginario donde los pelos se muestran rígidos y la piel erizada, por este motivo a este músculo se le denomina músculo de la horripilación o erector del pelo (arrector pili). Los músculos erectores del pelo están bien desarrollados en el lomo del perro, en donde determina el erizamiento cuando se contraen, así sucede en el tiempo de frío, formando pequeños espacios aéreos en la cubierta pilosa que actúa como aislamiento [1].

Tomando como base su morfología, forma y secreción estas glándulas se clasifican en dos tipos: apocrina y merocrina o ecrina [2]. El tipo apocrino es el más desarrollado en los animales domésticos, son glándulas simples tubulares o saculares con una porción secretora arrollada y un conducto excretor tubular recto. La porción secretora tiene una luz amplia revestida por un epitelio cúbico, aplanado o prismático cuya altura depende del estado funcional de la glándula, el citoplasma de esas células contienen glucógeno, lípido y gránulos de pigmentos. Se ha observado por ME que las gotitas de grasa están cubiertas por una unidad de membrana y un delgado cerco de citoplasma, lo que indica que en su secreción hay pérdida de contenido citoplasmático, secreción típica de las glándulas apocrinas. Rodeando a la membrana basal del epitelio secretor se encuentran las células mioepiteliales, cuyas contracciones favorece el flujo de secreción. El conducto excretor posee un epitelio biestratificado cúbico. En los equinos dichas glándulas son bastante activas y producen sudoración visible durante el ejercicio y las temperaturas elevadas, y en otras especies la secreción es escasa y apenas perceptible; en los caninos y felinos estas glándulas pueden ser tortuosas y en espiral y en los rumiantes la luz de la porción secretora es más dilatada dando el aspecto de grandes sáculos. Estas glándulas son poco activas en las cabras y en el gato. En los animales domésticos se pueden especializar en estructura y función, por ejemplo, en los pequeños rumiantes se hallan entre las glándulas interdigitales, la base del cuerno en la cabra, las glándulas del prepucio, vulva y región circumanal, conducto auditivo externo, (glándulas ceruminosas), párpados (glándulas de Moll) de los mamíferos domésticos y las glándulas del saco anal del perro y el gato. En el caballo se forman grandes acúmulos de las glándulas sudoríparas en la región submandibular y labio inferior [3].

Tamarkin [9] expresa que las glándulas merocrinas morfológicamente son tubulosas simples y arrolladas en su porción distal y se localizan fundamentalmente a nivel de las almohadilla plantar del perro y gato, en la ranilla de los ungulados, carpo del cerdo y región nasolabial de los rumiantes y cerdo. La porción secretora está formada por epitelio simple cúbico con dos tipos celulares: las células oscuras o mucoides referidas por Schumacher y col. [10] y células claras, las primeras tienen más ribosomas que las claras y numerosas gotitas de secreción se presentan en su región apical. Las células claras no tienen basofilia citoplasmática y se cree participe en el transporte de líquido, también presenta canalículos intercelulares y van de la luz hasta la base del epitelio, las células mioepiteliales se localizan por fuera de la membrana basal. El conducto excretor presenta un epitelio de revestimiento biestratificado cúbico, es recto y se abre a nivel de la epidermis.

Wikipedia [5] confirma que estas glándulas cutáneas pueden ser alveolares simples, ramificadas o compuestas, el producto de su secreción se denomina "sebo" y para ello las células se convierten todas en material secretado por eso su forma de secreción es holocrina, pero se mantiene debido a su epitelio germinativo subyacente. Con mucha frecuencia está asociada a folículos pilosos en los que desembocan sus conductos para formar el canal pilosebáceo del folículo piloso, pero en las áreas sin pelos (mucocutáneas), desembocan directamente en la superficie de la piel a través de un conducto revestido de epitelio estratificado plano. Los alvéolos se componen de una agrupación celular que se dispone en varias filas de células irregulares que se muestran muy variadas en sus aspectos morfofisiológicos. Las células que descansan sobre la membrana basal son cúbicas altas, con núcleos esféricos, en esta capa se realiza la actividad mitótica, las que se desplazan hacia el interior para dar origen a una capa de células poliédricas que contienen gránulos secretorios en su citoplasma, muchas de estas células son grandes, el citoplasma se observa distendido, con abundantes grumos grasosos y las células que se encuentran cerca del conducto presentan núcleos picnóticos, en el centro del saco alveolar se concentra el material secretado denominado sebo, este sebo se deriva de la desintegración de las células y pasa al interior de la luz del folículo piloso mediante un corto conducto revestido por epitelio escamoso estratificado.

Muchas zonas del cuerpo de ciertas especies tienen agrupaciones de células sebáceas especiales bien desarrolladas, algunas de ellas asociadas con glándulas sudoríparas modificadas, tales como las glándulas que se localizan en las regiones infraorbitarias, inguinal e interdigital de la oveja, la base de los cuernos de la cabra, los sacos anales del gato y el prepucio y regiones circumanales.

Descritos y desarrollados por Dellmann y Esther Brown [3].

Esta estructura está formada por el pabellón auricular y por el conducto auditivo externo (meato auditivo). El pabellón auricular se compone de una placa de cartílago elástico con perforaciones y de los músculos auriculares que a ella se fijan, revestido por ambos lados por una piel delgada que contiene glándulas sudoríparas, sebáceas y folículos pilosos. La superficie convexa de la oreja tiene más folículos pilosos por unidad superficial que la superficie cóncava más delgada. Los vasos sanguíneos atraviesan las perforaciones del cartílago.

La luz del conducto auditivo externo es de contorno irregular, como consecuencia de cierto número de pliegues permanentes de la piel con zonas centrales de tejido adiposo. Se halla revestido por piel que contiene pequeños folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas apocrinas modificadas denominadas glándulas ceruminosas. El conducto auditivo externo está sostenido por cartílago elástico en su parte externa y por tejido óseo cerca de la membrana del tímpano. Las glándulas ceruminosas se abren dentro del folículo piloso o en la superficie, y son más numerosas en el tercio inferior del conducto. La combinación del sebo con la secreción de la glándula ceruminosa y la descamación del epitelio escamoso estratificado forma el cerumen.

Los párpados superior e inferior tienen como función la de proteger el globo ocular y mediante sus movimientos mantiene la humedad de la superficie externa del ojo. La parte más externa de ambos párpados está formada por la piel, que contiene glándulas sudoríparas, sebáceas y folículos pilosos. Las pestañas son pelos especiales, muy numerosas en el párpado superior de todas las especies de animales salvo en el gato. En el párpado inferior las pestañas son menos numerosas en los rumiantes y en el caballo, faltan generalmente en el gato, perro y cerdo. Sobre los párpados o cerca de ellos puede haber pelos táctiles. La superficie interna presenta la conjuntiva tarsal que tienes los elementos de una mucosa. Su revestimiento epitelial varía con la región y las especies de animales, desde estratificado escamoso en la proximidad del borde del párpado, hasta diversas combinaciones de células prismáticas, cúbicas, poliédricas y escamosas.; en consecuencia, se describe como epitelio estratificado escamoso, estratificado cúbico, estratificado prismático y seudoestratificado prismático, con frecuencia se observan células caliciformes, todas estas variaciones están en dependencia de la zona o segmento y también de las especie animal de que se trate. Las glándulas tarsales están desarrolladas en el párpado superior, ellas son glándulas sebáceas multilobulares con un conducto central que se abre en la superficie palpebral del borde del párpado; estas glándulas están muy desarrolladas en el gato, mientras que en el cerdo están pocos desarrolladas, estas glándulas están rodeadas por una placa de colágeno denso, denominada placa tarsal. En el párpado también encontramos fibras del músculo esquelético orbicular que forma el músculo de Riolano y fibras musculares lisas pero de forma aislada que forman el músculo tarsial superior de Müller. Las glándulas sudoríparas modificadas (glándula de Moll) se abren delante de las glándulas tarsales y cerca de las pestañas o en el interior del folículo de éstas, estas glándulas tienen forma en espiral, están formadas por un epitelio cilíndrico simple que descansa en una membrana basal y por fuera de esta presenta células mioepiteliales. Su estructura, así como su localización es similar para las distintas especies.

El seno infraorbitario de la oveja, está situado medialmente y anterior al ojo, revestido por una piel delgada que contiene escasos pelos, pero grandes glándulas sebáceas, que forman una capa continua alrededor del seno. Se disponen periféricamente escasas glándulas sudoríparas apocrinas.

Orificios nasales.

Esta estructura está ligeramente modificada en cada una de las especies animales. El escudo nasal del perro y el gato está formado por una epidermis gruesa y queratinizada con elevaciones y surcos visibles que son la base para la identificación mediante las impresiones nasales, similares a las huellas digitales. No contiene glándulas sebáceas ni sudoríparas. La piel de lo ollares del caballo es delgada y contiene pelos finos y abundantes glándulas sebáceas. El escudo nasal del cerdo tiene finos pelos esparcidos sobre la superficie y numerosas glándulas sudoríparas merocrinas bien desarrolladas. El escudo nasal de los pequeños rumiantes y el escudo naso-labial de los grandes rumiantes no contiene folículos pilosos, pero si presentas grandes glándulas sudoríparas modificadas merocrinas con canalículos secretores intercalares.

Este órgano es propio del cerdo, formado por una gran masa esférica de glándulas apocrinas situado en la línea media entre las ramas de la mandíbula y detrás del ángulo del mentón.

Este órgano es propio del gato, está situado en el espacio intermandibular, formado por lóbulos de glándulas sebáceas, cada una de las cuales contiene un espacio colector central, los lóbulos están rodeados por músculo esquelético. La excreción de la grasa se deposita en una depresión grasienta.

Glándulas carpianas.

Son propias del cerdo. Son glándulas sudoríparas merocrinas situadas sobre la superficie medial del carpo. Estas glándulas se abren en la superficie de la piel a través de tres a cinco divertículos, revestidos de epitelio escamoso estratificado. Las glándulas se localizan en el tejido subcutáneo y están formadas por lóbulos los que presentan unidades típicas secretoras densamente apretadas. En los adenómeros están presentes dos tipos celulares: células claras y oscuras, por fuera de su membrana basal también se encuentran las células mioepiteliales. Cada uno de los lóbulos drena mediante un conducto excretor el que presenta un epitelio biestratificado cúbico, que adopta un curso helicoidal a través de la dermis, y tortuoso en la epidermis abriéndose sobre la superficie del divertículo.

Esta estructura es propia de la oveja y se halla situado entre los dedos inmediatamente por encima de las pezuñas. La abertura del seno se localiza en el extremo dorsal del espacio interdigital. El seno se halla revestido por un epitelio estratificado plano o escamoso y la dermis contiene folículos pilosos y glándulas sebáceas dispersas. La parte profunda de la pared está llena de grandes glándulas apocrinas que presentan vesículas de citoplasma proyectándose desde la superficie de las células epiteliales y se designan como glándulas interdigitales.

Es un divertículo cutáneo de la región inguinal de los ovinos. La piel del divertículo contiene en forma diseminada folículos pilosos, glándulas sebáceas bien desarrolladas, glándulas apocrinas arrolladas, extraordinariamente grandes. También forma parte de esta estructura una lámina de fibras elásticas que se extiende desde la túnica abdominal hasta la piel donde se fija a la parte más profunda del seno.

La piel que reviste el escroto es generalmente más delgada que en otras partes del cuerpo. Allí se localizan glándulas sebáceas y sudoríparas apocrinas, pero difieren en tamaño y número en distintas especies. El verraco tiene escasas glándulas apocrinas, mientras que el caballo semental tiene grandes glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas apocrinas bien desarrolladas. A nivel del tejido conjuntivo se observan células cebadas en el escroto de ovinos y bovinos. La cantidad y distribución del pigmento varía con la especie animal y la raza. A nivel de la piel se observan pelos finos y cortos en todas las especies de animales. La túnica Dartos está estructurada por una capa de tejido muscular liso y tejido conjuntivo fibroso asociada a la dermis de la piel que forma las bolsas escrotales; estas fibras musculares responden a los cambios de la temperatura ambiental y facilitan la regulación de la temperatura interna de los testículos aislándolo o acercándolos al cuerpo del animal, cuando las temperaturas son bajas los acerca al cuerpo porque el músculo se contrae, retrayendo los testículos próximo al cuerpo y el escroto toma un aspecto arrugado y es más grueso y flexible, mientras que cuando aumenta la temperatura ambiental los separa del cuerpo porque el músculo se relaja y el peso de los testículos distiende los elementos fibroelásticos del escroto; en este instante los testículos penden distante al cuerpo y la piel se muestra lisa, delgada y flexible. El estímulo mecánico o táctil también produce un recogimiento de los testículos acercándolo al cuerpo motivado por la contracción del músculo de la túnica Dartos.

Los sacos anales o senos paranales, son divertículos cutáneos situados entre los músculos externos de tipo liso e interno estriados del esfínter del ano. Estos senos se comunican con el ano mediante un conducto que se abre a nivel de la unión anocutánea La pared del saco anal contiene glándulas sebáceas y sudoríparas apocrinas en el gato, pero en el perro sólo existen las glándulas sudoríparas apocrinas, se ha observado que el conducto excretor de esta glándula en el perro es proclive a la oclusión, en este caso se dilata y contiene en su interior secreciones y detritus, la que puede contaminarse y provocar una infección. Este problema no ocurre en el gato, debido a que las glándulas sebáceas añaden sustancia lipídica a la secreción de las glándulas sudoríparas disminuyendo la posibilidad de oclusión del conducto excretor.

Glándulas circumanales.

Presentes en el perro. Son glándulas modificadas, compuestas por dos partes distintas: la parte superficial es una glándula sebácea típica que vierte su secreción en un folículo piloso, la parte profunda es no sebácea, se halla formada por masas sólidas de células llenas de gránulos citoplasmáticos con contenido proteico.

La glándula supracaudal está situada en una zona circunscrita de forma oval sobre el dorso de la cola del perro y gato de 3 a 9 cm de distancia de la base de la cola. Constituye una acumulación de glándulas sebáceas bien desarrolladas que vierten sus secreciones a un folículo simple, la secreción es una sustancia cérea que determina el aspecto del pelo de esa zona.

Es la única glándula cutánea de las aves de corral. Está situada debajo de la piel del dorso de las últimas vértebras coccígeas. Esta glándula es par, del volumen de una avellana. Sus conductos desembocan en una papila denominada papila uropigea. Posee una cápsula que separa a las 2 mitades glandulares, de esta cápsula parten tabiques que divide a la cavidad central común en nichos. El epitelio que le dio origen (epidérmico), se continúa con el epitelio de los conductos excretores y se va transformando a epitelio glandular secretorio. Es una glándula de secreción holocrina, de tipo alveolar parecidas a las sebáceas, su secreción sirve para lubricar a las plumas. A nivel de las papilas se hallan muchas fibras musculares lisas y cerca de los conductos excretores existen pequeñas plumas.

El órgano digital consta de una parte queratinizada, el tejido conjuntivo subyacente o dermis, la hipodermis, los huesos y estructuras asociadas y las almohadillas digitales. La parte queratinizada está formada por una queratina dura o tejido córneo como en el casco del caballo, rumiantes y cerdo y las uñas en los carnívoros. La dermis o corion contiene vasos sanguíneos y nervios. Los huesos o falanges y sus ligamentos y tendones forman la estructura de sostén del órgano digital. El órgano digital de los carnívoros comprende los cojinetes digitales, gruesas estructuras en cojín que se apoyan sobre el suelo [11].

El casco de esta especie es una porción queratinizada del órgano digital y está formado por tres partes principales: la pared que es la parte visible cuando el pie se apoya en el suelo, la tapa que forma la mayor parte de la superficie ventral del pie y la ranilla que es una masa en forma de cuña, en posición medial y posterior a la tapa [12].

La pared del casco está compuesta por tres capas de afuera hacia dentro son: la capa externa, la capa media y la capa interna. La capa externa es una delgada capa de tejido córneo tubular, escamoso y blando, que se origina de la capa germinal de la epidermis del perioplio (epidermis del limbo), un rodete de piel modificado está inmediatamente por encima del borde coronario del casco. Hacia la parte posterior del pie, el perioplio se ensancha en una ancha capa queratinizada o bulbo (talón). El corion debajo del perioplio tiene papilas y se continúa con la dermis de la piel por la parte superior y con el corion coronario por el inferior.

La capa media se compone de tejido córneo tubular e intertubular y es la principal estructura de sostén de la pared. Los tubos córneos se orientan paralelamente a la superficie externa del casco y sus células queratinizadas tienen una disposición muy ordenada. Los perfiles transversales de los tubos pueden ser circulares, ovales o en forma de cuña y tienen una región central de elementos laxos similares a la médula del eje de los pelos. El córtex del tubo tiene tres zonas: la interna tiene células queratinizadas orientadas alrededor de la médula en espirales bastante apretadas, la de la zona media forma espirales laxas y la interna es otra capa de espirales densas. Estas espirales dispuestas en forma de muelle de las células tubulares, contribuye a amortiguar la comprensión del casco cuando golpea sobre una superficie dura. El tejido córneo intertubular llena los espacios existentes entre el tejido córneo tubular.

El tejido córneo tubular e intertubular de la capa media está producido por la capa germinativa de la epidermis que reviste el surco coronario. La epidermis recubre el corion coronario, capa de tejido conjuntivo vascularizada con largas papilas bien desarrolladas que se extienden por una corta distancia dentro de la médula del tejido córneo tubular de la capa media. Las células germinales que revisten las puntas de las papilas dan lugar a los componentes celulares laxos de la médula del tubo, mientras que los lados y base de las papilas proliferan para formar las células córneas del córtex. Las células germinativas que recubren la parte interpupilar del corion coronario dan lugar al tejido intertubular. El tejido conjuntivo más profundo del corion coronario compuesto por tejido conjuntivo denso y numerosos vasos sanguíneos.

La capa interna (tejido laminar) consta de unas 600 laminas primarias queratinizadas, orientadas verticalmente, que se extiende interiormente desde la capa media con las que se continúan. De uno a dos centenares de láminas secundarias se proyectan perpendicularmente a partir de cada lámina primaria. Las láminas secundarias tienen una capa central de células queratinizadas cubiertas por la capa germinativa, estas láminas se entremezclan con láminas similares del corion y fijan el tejido córneo queratinizado al tejido sensible subyacente. Las células queratinizadas de las láminas primarias tienen su origen en estrato germinativo del surco coronario y se dirigen hacia abajo con la misma velocidad de las de la capa media. Las células germinativas de las láminas secundarias se multiplican a lo largo de la longitud de las láminas y producen células queratinizadas, que se dirigen hacia abajo a semejanza de las láminas primarias, pero formando un ángulo recto. El corion laminar llena el espacio entre las láminas córneas de la capa interna y el hueso de la falange distal, se compone de haces de tejido conjuntivo de colágeno denso y una red de grandes arterias y venas sin válvulas. Esta capa vascular contribuye a amortiguar las fuerzas de compresión desde el casco rígido hasta el tejido óseo de la falange.

La tapa está formada por tejido córneo tubular e intertubular, sus capas superficiales no se hallan tan firmemente sujetas y pueden desprenderse en forma de pequeñas escamas, el corion de la tapa tiene largas papilas, cuyo recubrimiento epidérmico da lugar al tejido córneo tubular de la tapa y se funde con el periostio de la superficie de la falange distal. La ranilla está formada de tejido córneo tubular e intertubular incompletamente cornificado y es consecuencia algo más blanda que la pared y la tapa. El corion de la ranilla se amolda a la superficie interna y contiene papilas pequeñas y cortas. El tejido conjuntivo se funde en la almohadilla digital, que es una masa en forma de cuña de fibras de tejido conjuntivo colágeno y elásticas con acumulo de grasa. Allí se hallan glándulas sudoríparas merocrinas arrolladas y ramificadas principalmente a nivel de la ranilla, los conductos de estas glándulas siguen un curso tortuoso a través del corion y pasan en espiral a través de la epidermis de la ranilla.

Estos órganos digitales se parecen mucho a los del caballo con escasas diferencias; la capa interna, así como el corion laminar de tejido conjuntivo no poseen las láminas secundarias características de las observadas en los equinos. La tapa posee un estrecho borde contiguo a la pared y es idéntica histológicamente a la observada en los equinos. En estas especies no se presentan las ranillas, aunque si un bulbo prominente de tejido córneo blando que se continúa con la piel y forma una gran parte de la superficie ventral de la pezuña.

Estos órganos están presentes y bien desarrollados en los felinos y caninos, están formados por queratina endurecida, y adoptan forma encorvadas en ambas direcciones que recubre las falanges distales, esas formaciones cornificadas presentan una placa córnea que se extiende y encorva con un extremo distal a veces muy agudo como sucede en los felinos. Está constituida por una pared y una tapa. La pared o placa de la uña cubre el corion coronario y también el parietal, ésta es más gruesa en la zona del surco dorsal y se adelgaza gradualmente en la parte exterior hasta contactar con los laterales. Su delgado borde se extiende más allá de la unión de la pared con la tapa. El estrato espinoso de la región del surco dorsal es más grueso que a lo largo de los lados. La superficie interna de la epidermis en el borde del surco dorsal tiene escasas láminas rudimentarias, pero éstas no tienen función de fijación como ocurre en la de los equinos y rumiantes.

La epidermis de la tapa es gruesa y produce una forma de queratina más escamosa y blanda que la de la pared. Presenta estrato granuloso y lúcido.

El corion de la uña se compone de tejido conjuntivo colágeno y elástico pero denso, muy vascularizado; es más grueso en la superficie dorsal de la falange distal, formando el surco distal.

El pliegue de la uña lo forma la piel y es similar al perioplio del casco del caballo, este pliegue recubre la placa de la uña durante una corta distancia en sus bordes dorsal y laterales. A medida que la placa crece arrastra con él una capa delgada de queratina escamosa comparable con la capa externa del casco y es producida por la epidermis de la superficie interna del pliegue de la uña.

Las almohadillas digitales no presentan pelos y están presentes en perro y gato, es de superficie lisa en el gato y rugosas con papilas córneas cónicas en el perro. La epidermis en esta región es la más gruesa del cuerpo en ambas especies y posee todos los estratos bien desarrollados. La dermis presentas papilas dérmicas que se entrelaza con las espigas epidérmicas. Presenta también glándulas merocrinas arrolladas que se extiende hasta el cojinete digital o subcutis. El tejido adiposo está aislado separado por fibras colágenas y elásticas.

Los espejuelos son protuberancias cutáneas que se observan en los equinos, situadas en la parte inferior e interna del antebrazo y en la parte superior e interna de la caña. Los espejuelos tienen una superficie epidérmica formada por tubitos y sustancia cornificada, mientras que la dermis presenta un estrato papilar muy vascularizado. Los espejuelos supracarpianos y tarsianos de la superficie media de las extremidades y el espolón en la superficie de flexión de la cuartilla se consideran vestigios de los dedos primero, segundo y cuarto. En el espolón existen glándulas sebáceas bien desarrolladas. Los espolones, son formaciones córneas que están situadas en la parte interna del tarso, y se observan en las gallináceas. Los estuches córneos, que tienen forma puntiaguda y cónica tienen el mismo origen de la piel.

Son formaciones córneas, situados en una base parietofrontal. Constituida por la epidermis que genera el estrato córneo formando el tejido córneo tubular e intertubular, una delgada capa de tejido córneo "la epikera" se forma en la raíz del cuerno y se prolonga a corta distancia; la dermis que abastece de elementos nutritivos a esa estructura, y una hipodermis. La dermis forma una corona alrededor de la raíz ósea con gran desarrollo papilar; mientras que la epidermis apoyada en la dermis coronaria, desarrolla la cronificación alrededor del soporte o cono óseo. Esta cornificación crece hacia delante con variadas formas en dependencia de la especie animal. Los cuernos son propios de los rumiantes y es utilizado como defensa.

Son formaciones epidérmicas propias de las aves, consta de tallo y barbas [13]. El tallo tiene una parte proximal llamada cañón, cuyo extremo inferior es delgado y presenta un orificio terminal denominado ombligo, el que se adapta a una papila o bulbo de la pluma. El cañón es hueco pero presenta películas celulares con espacios aéreos lo que constituye la médula de la pluma. Las barbas son finos filamentos córneos, de variada extensión que emergen del tallo a todo su largo.

Las plumas atendiendo a su morfología pueden ser: tectrices, cobijas o cobertoras (estas se observan en el tronco del ave), las plúmulas son pequeñas y se observan a nivel del cuello, pecho y extremidades. Y las remeras y timoneras son las que forman parte de las alas y cola respectivamente.

Las plumas se reemplazan durante la muda en forma cíclica, de tal manera que nunca las aves van a estar desprovistas de plumas.

Glándula mamaria.

La glándula mamaria es un derivado de la piel, pero su fisiologismo está relacionado con la actividad del sistema genital femenino, específicamente se activa en el proceso de gestación y permanece su actividad sintetizadora en el período post parto por un tiempo que depende de la influencia de factores hormonales. Histológicamente es una glándula túbuloalveolar compuesta ramificada que presenta las invariantes de un órgano parenquimatoso: consta entonces de un parénquima, estroma e hilio [3].

• Estroma: Está representado por una cápsula de tejido fibroconjuntivo que envía tabiques dividiéndola en pequeños compartimientos denominados lobulillos, y por una trama de fibras y células del tejido conjuntivo que le sirve de sostén y nutrición a los elementos parenquimatosos, porque llevan los vasos sanguíneos, linfáticos y terminaciones nerviosas. Rodeando a cada unidad secretora, se observa tejido conjuntivo laxo donde se localizan las fibras colágenas, elásticas y reticulares, con un extenso plexo de capilares sanguíneos y linfáticos; abundan allí las células plasmáticas y linfocitos, particularmente en el momento del parto coincidiendo con la secreción de calostro. El tejido conjuntivo estromático que se encuentra a nivel de los lobulillos es abundante, formando un tabique denso que contiene los conductos interlobulillares, los vasos sanguíneos y linfáticos. En la vaca los tabiques interlobulillares se continúan con los ligamentos suspensores interno y lateral que son los responsable del sostén de la glándula.
• Parénquima: Está representada por las porciones secretoras y los conductos excretores. Las porciones o unidades secretoras son alvéolos con epitelio simple cúbico, la altura de esas células está determinada por el grado de actividad secretora, pudiendo llegar desde cúbico alto hasta cúbico bajo cuando se encuentra sin actividad secretora. Inmediatamente después del ordeño, el alvéolo comienza una nueva fase de secreción, en este período la luz se encuentra reducida y parcialmente colapsada. El compartimiento basal de las células secretoras presentan un retículo endoplasmático bien desarrollado, el núcleo es esférico y se localiza centralmente, se observan también las gotitas de grasas y las vesículas rodeadas por una membrana llenas de micelas de proteínas lácteas cerca de la región apical. Conforme avanza el ciclo secretor, las gotitas de grasa se desplazan hacia la superficie, uniéndose a la unidad de membrana y por exocitosis y salen rodeadas de la membrana celular típico de la secreción apocrina, donde una porción del contenido citoplasmático y parte de la membrana constituyen el producto secretado; sin embargo las vesículas de micelas de proteína se acercan a la membrana por su borde apical, se funden con la membrana celular y por exocitosis se secreta siendo este tipo de secreción merocrino; por tanto como hemos explicado la leche tiene dos formas de secreción merocrina y apocrina. Debemos observar que todos los lobulillos no se hallan en la misma fase del ciclo secretor, algunos lobulillos pueden completar su ciclo mientras otros no han iniciado y así otros pueden encontrarse en fases intermedias, pero si generalmente todas las unidades secretoras de un mismo lobulillos se encuentran en la misma fase del ciclo secretor, por tanto el potencial de la secreción no se logra en un momento determinado sino que se va acumulando a nivel de sus sistemas de conductos y cisternas hasta que llegue el momento de extracción de la leche.

Otro elemento importante en el fisiologismo de la glándula mamaria lo constituye la presencia de las células mioepiteliales, células con poder de contracción y que se localizan entre el borde basal del epitelio del alvéolo y su lámina basal. Estas células tienen forma estrellada y fusiforme, sus numerosas prolongaciones citoplasmáticas hacen contacto con las células epiteliales del alvéolo y bajo la acción de la oxitocina (hormona secretada por el núcleo paraventricular del hipotálamo) se contraen y facilitan la secreción celular.

El sistema de conductos se inicia a nivel de los lobulillos donde drenan un número de las secreciones alveolares mediante sus porciones excretoras, este conducto se denomina conducto "intralobulillar", el conductillo presenta un epitelio simple cúbico y puede contener células mioepiteliales insertadas entre el borde basal del epitelio y su membrana basal. Conforme el conducto atraviesa los tabiques de tejido conjuntivo interlobulillar, pasa a ser conducto interlobular ya en éste el epitelio es biestratificado cúbico y se pueden observar fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente después de la lámina propia de tejido conjuntivo cuando se unen o confluyen para formar grandes conductos galactóforos alejados de los lobulillos. A medida que aumenta el diámetro de los conductos galactóforos aparece mayor cantidad de fibras musculares lisas debido a que se necesita favorecer la contracción a nivel de esos conductos para drenar el contenido lácteo. Se observan también, como consecuencia del acúmulo de secreciones la formación de sáculos, senos o cisternas, las constricciones que suelen aparecer entre los sacos pueden tener un pliegue anular reforzado por tejido muscular liso. En los rumiantes varios conductos galactóforos se vierten en un solo seno o cisterna en la base del pezón, también el seno está revestido por epitelio biestratificado cúbico y contiene una capa de fibras musculares lisa. En la perra cada conducto galactóforo se ensancha en la base del pezón y forma varios senos galactóforos.

El pezón contiene la parte terminal del sistema de conductos descritos y está revestido por una mucosa aislada de la piel por un estrato vascular procedente de la dermis. El pezón de los rumiantes presenta un seno que está revestido por epitelio biestratificado cúbico, presenta un pliegue anular a nivel de la mucosa entre el seno galactóforo y el seno del pezón. La lámina propia debajo del epitelio del seno del pezón puede presentar glándulas rudimentarias, también en algunas especies se puede observar fibras de músculo liso orientados paralelamente al eje longitudinal separando la mucosa del pezón de la dermis. El pezón presenta el conducto galactóforo o lactífero el que tiene un epitelio estratificado plano, por fuera de la lámina propia de la mucosa se presenta haces de músculo lisos orientados circularmente formando el esfínter que cierra o abre el orificio final del pezón.

La glándula mamaria inactiva presenta la misma histología descrita en el caso de la mama activa, pero al observarla al m.o. se denota una disminución del tejido glandular por contracción del epitelio secretor a nivel de los lobulillos, además baja la altura del epitelio secretor, por tal motivo aparentemente se observa más tejido conjuntivo interlobulillar e infiltraciones de células adiposas.

Origen embriológico de la piel y sus anexos.

Este sistema está formado por la epidermis, dermis, glándulas cutáneas (sudoríparas, sebáceas, mamarias), pelo y estructuras córneas como cascos, cuernos, unas, pezuñas, etc. [14].

La epidermis y todos sus derivados como el pelo, las estructuras córneas y sus glándulas se originan del ectodermo epidérmico. La dermis y la hipodermis (tejido conjuntivo), se originan del dermotomo somítico derivado del mesodermo segmentado. También los vasos sanguíneos y linfáticos desarrollados a ese nivel, se derivan del mesodermo, así como el músculo erector del pelo. Las terminaciones nerviosas, los melanocitos y las células de Merkel se originan del ectodermo neural.

Origen de las glándulas mamarias. Filogenéticamente son glándulas sudoríparas modificadas. Desde que se esboza la epidermis (ectodermo epidérmico) surgen en la región ventral del embrión dos líneas lácteas paralelas, que se extienden desde la región torácica (pudiendo llegar hasta la región facial en algunas especies de roedores) hasta la pelviana, y se desarrollan en dependencia de la especie animal en número como mínimo de dos. En el sexo masculino, durante el desarrollo embrionario se atrofian y sólo quedan remanentes de esas glándulas.

Bibliografía.

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3. Dellmann, HD.; Esther, Brown.: Histología Veterinaria. Editorial Acribia, Zaragoza, España. pp 485-521, 1980.
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9. Tamarkin, DA.: Skin Glands. STCC Foundation Presss. 2006. Disponible e n: http://distance.Stcc.edu/aandp/AP/AP1pages/Units1to4/skin/Skin2.htm Consulta: 8 Mayo 2006.
10. Schumacher, E., E. Adam, F. Hauser, JC. Probst and W. Hoffmann: Molecular Anatomy of a skin gland: histochemical and biochemical investigations on the mucous glands of Xenopus laevis. Departatment of human Morphology, University of Southampton United Kingdom. Volume 42, Issue 1, pp 57-65, 1994.
11. Dyce KM, Sack WO, Wensing CJG. Anatomía veterinaria. 2 ed. México: MGraw-Hill, 1999.
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13. Caleta, Olivia: [en línea] 2006. Disponible en: http://www.caletao.com.ar/ran/aves/avesdescri.htm Consulta: Febrero, 2006.
14. Vega, G.: Resumen del desarrollo anatómico de aves y mamíferos. Escuela de Medicina Veterinaria De la facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de la Habana. pp 299-306, 1974.

Confeccionado por:

PhD Profesor de Anatomía Patológica.

Profesora de Histología.

MSc Profesora de Histología.

Departamento de Morfofisiología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey, CUBA.