Partes: 1, 2

II.2. Origen embriológico

Vega-González [8] refiere que el estómago se desarrolla a partir del primitivo intestino anterior, marcado por una dilatación fusiforme la que se muestra algo plegada lateralmente y se encuentra unida a las paredes abdominales por medio de los mesenterios dorsal y ventral. Este esbozo presenta de inicio dos caras (derecha e izquierda) y dos bordes (dorsal y ventral) los que están unidos a las paredes abdominales por los mesenterios antes mencionados. Simultáneamente, se inician unas series de movimientos, dados fundamentalmente por el aumento en volumen del órgano en cuestión y por las presiones ejercidas por órganos adyacentes como el hígado, determinando que los mesenterios se muevan para la formación de los epiplones respectivos, el estómago requiere de movimientos girando 90° sobre su eje mayor. Este giro motiva que la cara lateral izquierda se sitúe ventral, el borde dorsal pasa a la izquierda; la cara lateral se traslada hacia el dorso; y el borde ventral se dirige hacia la derecha. A la vez el borde dorsal que se encuentra ahora a la izquierda se expansiona formando la curvatura mayor, mientras que el borde ventral que ahora está a la derecha forma la curvatura menor. El desarrollo del hígado presiona al estómago el que comienza una inclinación determinando que la región esofágica quede a la izquierda y la región gastrointestinal hacia la derecha. Ahora bien, ¿de dónde se forman los tejidos que estructuran histológicamente a este órgano?

El tejido epitelial que reviste la mucosa gástrica en toda su extensión, así como sus glándulas se desarrollan a partir del endodermo [2]. Mientras que el tejido conjuntivo, los vasos sanguíneos y linfáticos, el tejido muscular liso y el epitelio que recubre la capa externa denominado "mesotelio" se desarrollan del mesénquima situado en esa región; los plexos nerviosos se forman a partir del ectodermo neural [8] .

II.3. Estructura histológica

El estómago es una parte ensanchada del tubo digestivo especializada para la actividad enzimática y el desdoblamiento hidrolítico de los alimentos en nutrientes digestible. Su pared muscular favorece la mezcla de la ingesta [9] . Este órgano se halla revestido únicamente por una mucosa glandular en carnívoros, mientras en los animales que se pueden alimentar con hierba presenta una zona aglandular o esofágica [2,10].

Dellmann y Esther Brown [2] describen que la región aglandular es muy pequeña en el cerdo, su la lámina propia presenta fibras colágenas, elásticas y reticulares dispuestas irregularmente, no existe una clara muscular de la mucosa, la unión de esta zona con la glandular es brusca. La estructura básica para describir histológicamente este órgano es la misma descrita para los órganos tubulares de este sistema, donde se observa una túnica mucosa, la submucosa, una túnica muscular y una externa que en este caso es una serosa:

Túnica mucosa: El cerdo presenta dos zonas que difieren en su estructura histológica: zona aglandular o esofágica la que presenta epitelio estratificado plano y no se observan glándulas, y zona glandular en la que la túnica mucosa presenta un epitelio simple prismático alto, que al invaginarse forma las glándulas, que caracterizan a cada región de la mucosa glandular. Ese epitelio descansa mediante su lámina basal en una lámina propia de tejido conjuntivo laxo que lo sostiene y lo nutre, presenta una muscularis mucosae bien desarrollada. La mucosa muestra amplios pliegues que se aplanan o distiende cuando el estómago se llena. El epitelio al invaginarse forma las fositas o criptas gástricas, éstas se continúan con las glándulas y por ese lugar salen sus productos secretorios. Las células prismáticas mucosas de su epitelio también segrega una sustancia protectora que impide la autólisis de la mucosa, no obstante las células del epitelio de revestimiento presentan un ritmo de reemplazo que está entre 3 o 4 días, ese reemplazo prolifera a partir de las criptas o fositas gástricas donde se puede observar una gran cantidad de estas células. Las glándulas allí presentes ocupan la mayor parte de la lámina propia y sólo se observan algunas células y fibras del tejido conectivo, y llegan hasta la muscularis mucosae en forma muy ramificadas [2].

Por su importancia estructural y fisiológica describiremos la zona glandular de la mucosa gástrica del cerdo:

• Región cardial: en el cerdo es extensa en el que recubre casi la mitad del estómago, incluyendo al diverticulum ventriculi., en esta zona gástrica el epitelio simple prismático se invagina y forma las glándulas cardiales, estructura que se sostiene en una lámina propia de tejido conjuntivo laxo y llegan hasta la muscular de la mucosa. Estas glándulas son morfológicamente de tipo tubulosas ramificadas y glomerulosas, vierten su secreción a nivel de las criptas gástricas. El cuerpo de las glándulas es corto y su luz es amplia. Su secreción es de tipo mucoso [11].
• Región fúndica: en el cerdo ocupa un cuarto de extensión, allí el epitelio simple prismático se invagina y desarrolla las glándulas fúndicas de morfología tubulosas simples ramificadas que llegan hasta la muscular de la mucosa y se muestran tan unidas que a penas deja advertir el tejido conjuntivo laxo de la propia. Las glándulas fúndicas son morfológicamente de tipo tubulosas rectas y ramificadas, llegan hasta la muscularis mucosae [11]. Las glándulas presentan las siguientes partes: cuello, un cuerpo largo y un extremo ciego ligeramente dilatado, llamado fundus de la glándula. El epitelio glandular está formado por 4 tipos de células: células mucosas del cuello de la glándula, células principales, células parietales y células argentafines :

• Las células mucosas del cuello: se localizan a nivel del cuello de la glándula y se encuentran entre las células parietales y principales. Son células mucosas típicas con el núcleo aplanado situado en la periferia y con gránulos secretorios de mucina [12].
• Células principales: son las más numerosas, cuboides o piramidales, con el núcleo esférico cerca de la base de la célula. La zona apical adopta un aspecto reticular, mostrando los espacios claros que corresponden a las vacuolas con el contenido de cimógeno. La zona basal tiene un retículo endoplasmático granular típico de las células productoras de proteínas, la que tiene una reacción basófila a la tinción. Estas células sintetizan pepsinógeno que se transforma en pepsina por la acción del ácido clorhídrico que lo aportan las células parietales [12].
• Células parietales: son de mayor talla pero se encuentran en menor número que las anteriores. Tienen tendencia a presentarse agrupadas únicamente en el estómago del cerdo, son piramidales y se sitúan periféricamente a las células principales, sólo el polo apical de cada célula llega a la luz de la glándula, en este polo la membrana se invagina para formar un sistema de canales, allí se proyectan numerosas microvellosidades, proporcionando una extensa área superficial relacionada con el sistema de transporte activo necesario en la producción del ácido clorhídrico libre, además se pueden observar canalículos intercelulares entre las células parietales adyacentes. Estas células contienen una gran cantidad de anhidrasa carbónica y los iones hidrógeno de este ácido se transportan a través de la membrana celular y se combinan con iones cloruros, de esta manera se forma el ácido clorhídrico libre en los canalículos. Como se sabe para poder realizar estas funciones la célula necesita de gran cantidad de mitocondrias para aportar la energía requerida. Presenta un núcleo esférico y el citoplasma es acidófilo. También sintetizan el factor intrínseco para la absorción de la B12, que se conoce que es una proteína ligadora [12].
• Células argentafines: son moderadamente abundantes en la glándula fúndica, presentándose como células aisladas situadas entre la membrana basal y las células principales. Pertenecen al sistema endocrino porque sintetizan hormonas que circulan por vías sanguíneas y linfáticas, actúan sobre células dianas en órganos o estructuras específicas del organismo. Se pueden observar con tinciones a base de nitrato de plata, que revelan pequeñas granulaciones en el citoplasma. Existen 5 tipos de estas células distribuidas en todo el organismo denominadas como sistema enterocromafín, pero se presentan mayormente en el sistema digestivo denominándoseles también células endocrinas gastrointestinales. Se han identificados 5 tipos: 1, 2, 3, 4 y 5. El tipo 1 de las células argentafines se halla presente a través de todo el tracto digestivo de todos los animales domésticos y se presenta en los conductos excretores pancreático y biliar, produce 5-hidroxitriptamina o serotonina, esta hormona estimula la contracción de la musculatura lisa y provoca vasoconstricción. El tipo 2, almacenan epinefrina y son similares a la de la médula adrenal, este tipo está ampliamente distribuidas por todo el organismo y en tracto gastrointestinal. Las células del tipo 3 producen glucagón y son similares a la célula alfa pancreática. La de tipo 4 es similar a la D pancreática productora de somatostatina. El tipo 5 se encuentra en el antro pilórico se piensa que produzca gastrina [1,2].

• Región pilórica: es pequeña en extensión, sus glándulas aunque presentan la misma morfología que las anteriores son más cortas. Las criptas gástricas son mucho más profundas comparadas con las de las glándulas precedentes. Presentan dos tipos celulares: las mucosas y las argentafines. En la región píloro-duodenal, pueden observarse a este nivel las glándulas de la submucosa intestinal o de de Brunner, proyectándose hacia la submucosa gástrica. Además, la capa media del tejido muscular se engruesa, formando el esfínter pilórico, este esfínter rodea la porción caudal del estómago y determina que la submucosa y la mucosa sobresalgan hacia la luz, en el cerdo esta protuberancia llamada torus pilórico es muy acusada [10].

Túnica submucosa: Es aglandular, formada por tejido conjuntivo areolar laxo, donde se localizan vasos sanguíneos, linfáticos y el plexo nervioso de Meissner. Esta túnica por su poco grosor también se le denomina tela submucosa [3].

Túnica muscular: Está formada por musculatura lisa, dispuesta en tres direcciones: interna oblicua (esta capa sólo se encuentra en determinadas áreas), media circular y longitudinal externa; el plexo mioentérico o de Auerbach se sitúa entre las capas media y externa pero sus fibras se irradian a la capa interna y se relaciona también con el plexo nervioso submucoso. Los movimientos de esta capa favorecen la unión de los alimentos con el jugo gástrico y el tránsito hacia el duodeno [3].

Túnica serosa: Está formada por un mesotelio superpuesto a una lámina propia de tejido conjuntivo laxo, donde se destaca la presencia de fibras elásticas necesarias para la distensión de este órgano [3].

II.4. Funciones del estómago

En el estómago se realiza la digestión enzimática, y el desdoblamiento hidrolítico del alimento en nutriente digestible, fundamentalmente de prótidos, pero también de glúcidos y lípidos según la edad y especie consideradas, gracias a la secreción glandular de su mucosa. Además allí se llevan a cabo otras funciones como la adecuada mezcla de los alimentos, su humectación, depósito temporal de grandes cantidades de alimentos fundamentalmente en el cerdo, secreta hormonas que regulan la actividad digestiva del organismo, sintetiza el factor intrínseco para la absorción de la B12, función de protección por el poder bactericida de su pH. [12, 13].

Vilches–León Eneida Elena y col. [1] señalan que dentro de las funciones del estómago las secreciones de sus glándulas fúndicas son las que juegan el papel fundamental ya que sintetizan varios compuestos químicos dentro de los que citan a:

• Pepsina: participa en la hidrólisis de las proteínas llevándolos a péptidos.
• Quimosina o cuajo: es un prefermento que bajo la acción del HCL se convierte en enzima y su función es coagular la leche con la presencia de iones de calcio.
• Lipasa gástrica: enzima de gran importancia en lactantes, actúa sobre grasas de bajo peso de fusión, necesita un pH no muy ácido o neutro.
• Mucus gástrico: protege al epitelio de la acción del jugo gástrico.
• Hemopoyetina, factor necesario para la absorción de la B12

Mientras que el HCL ejerce las siguientes funciones:

• Convierte el pepsinógeno en pepsina y proporciona el pH adecuado para su acción.
• Ataca el tejido conjuntivo que reviste a las fibras musculares del alimento, permitiendo la disociación de las fibras musculares las que pierden su estriación para más tarde degradarse bajo la acción de la pepsina.
• Hidroliza pequeñas cantidades de maltosa y sacarosa desdoblándolas en glúcidos simples.
• Ejerce acción antiséptica sobre el contenido gástrico impidiendo los fenómenos de putrefacción y fermentación, así como la destrucción de gérmenes que puedan llegar al estómago.

La cantidad de jugo gástrico secretado por las glándulas gástricas depende de la especie animal, en el cerdo es de 7-8 litros por día. Es un líquido acuoso, claro o incoloro, de pH muy ácido (1,5; que puede subir hasta 2,5 durante la digestión), densidad 1002 a 1006, elevado porcentaje de agua (99,3 a 99,7%) con respecto a las enzimas [13].

III. CONCLUSIONES

1. El estómago del cerdo presenta histológicamente 2 zonas: aglandular y glandular.
2. La región glandular cardial es muy extensa, donde se incluye el diverticulum ventriculi distintivo de esta especie animal.
3. Las células parietales de las glándulas fúndicas del cerdo tienen tendencia a presentarse agrupadas.
4. La región pilórica es pequeña; a nivel de la región píloro-duodenal se proyectan las glándulas de Brunner procedentes de la submucosa duodenal, y la protuberancia del esfínter denominada torus pilórico es muy acusado en esta especie.

   IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

   2. Vilches- Leon, Eneida Elena; Eneida Núñez- Forment; S.L., Díaz- Alvarez: Manual de Biologia Animal. Editorial Félix Varela, La Habana, pp. 46-74, 2005.
   3. Dellmann, H.D. y Esther M. Brown: Histología veterinaria. Editorial Acribia, Zaragoza España, pp: 223-253, 1980.
   4. Vega- González, G.: Manual de Histología Esquemática. Editorial Pueblo y Educación., La Habana, pp. 103-110, 1980
   5. Castañeda, F.M.: Monografía digestivo monogástrico. (En línea). Enero 2006. Disponible en: http://www.monografias.com/trabajos38/digestivo-monogastricos/digestivo-monogastricos2.shtml Consulta: Noviembre 2006.
   6. Kolb, E.: Fisiología Veterinaria. Editorial Acribia, Zaragoza, España. Volumen 1, pp243-261, 1975.
   7. Ham, A.W. y D.H., Cormack: Tratado de Histología. 8va Edición. Editorial Interamericana, pp: 750758, 1985.
   8. Sisson, S. Anatomía de los animales domésticos. Edición Revolucionaria, La Habana, pp: 469- 470, 1978.
   9. Vega- González, G.: Resumen del desarrollo anatómico de aves y mamíferos. Edición Revolucionaria, Instituto Cubano del Libro, La Habana, Cuba, pp. 228-229, 1974.
   10. Eliséiev, V.G., Yu.I. Afanasiev, N. A. Yúrina: Histología. Editora Mir, Moscú, pp. 454-461, 1985.
   11. Trautmann, A. y Tzt. Jos., Fiebiger: Histología y Anatomía Microscópica comparada de los animales domésticos. Edición Revolucionaria, Instituto Cubano del Libro, La Habana, Cuba, pp.201-221, 1970.
   12. Orós, J.: Prácticas de Histología Veterinaria. Universidad de las Palmas de Gran Canaria. Facultad de Veterinaria. Unidad de Histología y Anatomía Patológica, 2006.
   13. Caceci, T.: Exercise 18: Digestive System 2: stomachs. VM8054 Veterinary Histology. (En Línea) 2006. Disponible en: Consulta: Enero 2007.
   14. Sánchez, M. A.: (En Línea): 5 de Noviembre 2003. Código ISPN de la Publicación: EpylplyEZubfldZdSf Disponible en: http://www.ilustrados.com/publicaciones/EpylplyEZubfldZdSf.php Consulta Enero 2007.
5. Las principales funciones del estómago del cerdo están relacionadas con la digestión enzimática y el desdoblamiento hidrolítico del alimento.

Confeccionado por:

DMV Nelson Izquierdo Pérez

PhD Profesor de Anatomía Patológica.

DMV Milagros Alonso de León

Profesora de Histología.

DMV Sonia del Risco Garcés

MSc Profesora de Histología.

Departamento de Morfofisiología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey, CUBA.