Mejoramiento genético en plantas (página )

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BANCOS DE GERMOPLASMA

La diversidad genética
presente en los centros de origen se encuentra seriamente
amenazada por lo que se ha denominado erosión
genética. De acuerdo con León (1973),
erosión genética es principalmente el efecto de las
actividades del hombre sobre
la composición de los cultivos.

Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la
selección, han sufrido disminución
de su base genética, lo cual incrementa su vulnerabilidad
(susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La
erosión genética y sus peligros se han
intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados,
abandono de razas criollas (autógamas) y formas
arvenses, presiones de población, sustitución de sistemas
tradicionales de cultivo, incorporación de nuevas
áreas al pastoreo, etc.

Por lo tanto, el avance de todo programa de
mejoramiento genético de plantas depende
de la conservación de una amplia variación
genética, por lo que es necesario preservar dichas
fuentes de
variación en condiciones controladas que garanticen su
existencia indefinida para uso de las generaciones presentes y
futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes,
bancos de germoplasma o bancos de plasma germinal, y los materiales
preservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos
de tejidos.

Un banco de
germoplasma es una unidad dinámica donde se
concentra por tiempo
indefinido la mayor diversidad genética posible, expresada
por un alto número de biotipos representativos de
la especie y de especies afines. Lo anterior significa que los
bancos de plasma germinal no son simples almacenes de
variación genética de uso potencial, donde se
guarda la semilla en condiciones controladas para conservar su
longevidad. A la vez, los bancos de germoplasma prestan servicio a los
programas de
mejoramiento y a los investigadores, aportando materiales y
datos
útiles para la producción de cultivos superiores,
resistentes a plagas y enfermedades y/o a otra clase de
problemas.

La función
principal de los bancos de genes consiste en tener
disponible para los fitomejoradores, en cualquier momento,
muestras de semilla que involucren un factor genético en
particular, o grupos de
factores que se deseen estudiar con un propósito definido.
Para que esta función sea efectiva es indispensable que
periódicamente se actualice la información acerca de las
características específicas de los materiales que
se van concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en
estos bancos se debe reunir toda la variabilidad genética
posible de cada especie que se considera importante o con
potencial.

Por otro lado, cuando en una región o país
la explotación de los cultivos mejorados descansa sobre
una reducida base genética, se está ante una
genética de desastre, ya que con el tiempo implica
un peligro muy serio que no debe pasar inadvertido. Este peligro
consiste en que se presentan epifitas que traen como consecuencia
una plataforma (estancamiento) en la productividad, lo
cual es desastroso para una región, país o incluso
para el mundo.

Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en
Irlanda fue destruido casi en su totalidad por una sola
enfermedad, conocida con el nombre de Tizón tardío,
causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el
80% de la superficie cultivada en Estados Unidos
fue sembrada con maíz que
poseía la fuente T de androesterilidad
citoplásmica. Una epifita de la raza T de
Helminthosporium maydis redujo la producción
nacional hasta en un 50%. Lo anterior se debió a la poca
variabilidad genética que se explotaba en estos materiales
(maíces), lo cual ocasionó una plataforma en la
productividad, y fue necesario recurrir a México,
Centroamérica y el Caribe donde se tiene enorme
variabilidad de germoplasma. Lo anterior demuestra que la
uniformidad y la reducida base genética son el fundamento
de la vulnerabilidad a las epidemias, y la mayoría de los
cultivos económicos importantes son
genéticamente muy uniformes, por lo que son
altamente vulnerables.

Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han
presentado a través del tiempo y que han dejado huellas en
la historia del
mejoramiento genético de las plantas.

De lo anterior se infiere la importancia de la
variabilidad genética en la formación y uso
de variedades mejoradas, ya que en su mayoría éstas
son producto de líneas puras
(autógamas y clones) bien definidas o
híbridos muy uniformes constituidos a partir de unas
cuantas líneas puras (a1ógamas;
maíz), por lo que hay pérdida de variación;
esta pérdida significa pérdida de germoplasma y,
por consiguiente, pérdida de plasticidad en las plantas
cultivadas. Si en estas condiciones apareciera una enfermedad
capaz de destruir a las principales variedades cultivadas, las
perdidas serian muy cuantiosas.

El uso exclusivo de híbridos o variedades
que son los más productivos, puede provocar que, en
una región o en todo un país desaparezca la
mayoría de las variedades nativas y con ellas las
posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas.
Así, cuando en una región o país se agota la
variabilidad genética, es necesario introducir nuevos
materiales de la especie, de otros lugares donde exista gran
variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de
semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas,
evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica
que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de
obtener semilla nueva (rejuvenecer).

La renovación de la semilla para su
preservación ocasiona altos costos, debido a
que:

No todas las colecciones pueden sembrarse en una
misma localidad por problemas de adaptación a diferentes
climas.
Es difícil manejar varios miles de lotes de
diferentes plantas polinizadas artificialmente (plantas
alógamas).
Es necesario manejar las colecciones muy
cuidadosamente, a fin de evitar mezclas
mecánicas, errores en las anotaciones o pérdidas
por enfermedades o mal manejo de los materiales.

La viabilidad de la semilla depende
fundamentalmente de la temperatura y
la humedad. La mayoría de las semillas conservan su
viabilidad por más tiempo cuando su contenido de humedad
es muy bajo (4 a 7%), en una atmósfera seca o al
vació (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de
2º a 5 ºC). Por lo tanto, la semilla se guarda a baja
humedad en frascos de vidrio con
insecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En
estas condiciones, las semillas pueden sembrarse una vez cada
diez años. Como el número de colecciones es muy
grande, en vez de sembrarse todas ellas en una sola
ocasión, lo recomendable es sembrarlas en grupos
escalonados, de modo que cuando se siembre el último de
los grupos, se vuelva a sembrar el primero y así
sucesivamente.

Las condiciones y consideraciones anteriores son las que
deben reunir los bancos de germoplasma. A continuación se
incluyen las funciones más importantes de un banco
de plasma germinal:

Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de
semillas en condiciones favorables para conservar su poder
germinativo.
Renovación de las colecciones
(rejuvenecimiento).
Integración de un expediente de las
colecciones y de su evaluación.
Preparación de catálogos.
Utilización de sistemas para lograr una
rápida y eficiente recuperación de la
información.
Distribución de semillas e informaci6n a los
fitomejoradores que lo soliciten.
Ampliación de las colecciones con nuevas
colectas.

DOMESTICACIÓN DE PLANTAS

Para la obtención de variedades mejoradas a
partir de especies silvestres se deben desarrollar dos fases
importantes: la domesticación y el mejoramiento
genético.

La domesticación consiste en poner una
especie silvestre bajo el cuidado del hombre. En relación
con las plantas, es un método de
mejoramiento, pues cuando se aplica con éxito,
proporciona tipos domésticos superiores a los que se
tenían previamente.

La utilización de ciertos genes de especies
silvestres para el mejoramiento de plantas es actualmente un
aspecto importante de la domesticación. Cuando se
incorporan varios genes de una planta silvestre a una
domesticada, lo que se hace, en cierto modo, es domesticar en
parte la especie silvestre.

La domesticación de cualquier especie silvestre
dependerá del tipo de planta de que se trate, es decir, no
se sigue un patrón universal. No obstante, se presenta a
continuación un esquema general de la manera de domesticar
una especie, entendiendo por domesticación el
conocimiento del manejo y comportamiento
de una determinada especie bajo cultivo en un ambiente
dado:

1. Estudio de la ecología de la
especie (conocimiento
biológico) de acuerdo con:

Distribución de poblaciones
silvestres.
Variabilidad poblacional.
Etnobotánica (estudio del origen de las
plantas).
Quimiotaxonomía (clasificación de las
plantas con base en sus compuestos
químicos).

2. Recolección y selección de plantas
sobresalientes con base en:

Fenotipo.
Sanidad.
Producción.
Calidad.

3. Identificación botánica de las colectas.

4. Introducción de materiales
silvestres.

5. Aplicación de prácticas culturales
sobre:

a) Propagación y desarrollo:

Tratamiento y pruebas de
germinación de semillas.
Profundidad de siembra.
Densidad de siembra (distancia entre plantas y
surcos).
Control sanitario (plagas y
enfermedades).
Fertilización, etc.

b) Sistemas de
producción (surcos, bordos, estructuras,
etc).

c) Cosecha.

6. Áreas de adaptación.

7. Selección de plantas prometedoras con base en
sus características agronómicas.

8. Evaluación y propagación del material
sobresaliente (punto culminante de la
domesticación).

Una vez domesticada la especie se puede explotar
comercialmente, y a la vez continuar un programa de mejoramiento
genético, basado en los materiales seleccionados, a fin de
incrementar la producción por unidad de
superficie.

El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la
forma de reproducción -sexual y asexual- y al tipo
de planta, ya que existen plantas anuales y perennes, cuyo
comportamiento y manejo son diferentes.

OBJETIVOS E
IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO GENÉTICO
DE LAS PLANTAS

El constante crecimiento de la población y la
creciente demanda de
alimentos para
sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias
primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de
superficie cultivable.

Los notorios resultados prácticos alcanzados en
los últimos años por la mejora genética de
plantas en la producción de especies cultivadas,
superiores a las existentes, han demostrado la importancia de
esta ciencia, ya
universalmente reconocida y aceptada. En su mayoría, las
plantas alimenticias comenzaron a cultivarse en los albores de la
historia; sin embargo, a la fecha queda mucho por mejorarlas y
hacerlas aptas para su utilización bajo las mas diversas
condiciones agronómicas.

Por lo tanto, el objetivo
principal del fitomejoramiento genético es incrementar
la producción y la calidad de los
productos
agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo,
con el mínimo esfuerzo y al menor costo posible.
Esto se logrará mediante la obtención de nuevas
variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que
produzcan más grano, más forraje, más fruto,
o más verduras en la menor Área de terreno posible,
y que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor.

Con el mejoramiento genético de las
plantas se espera contribuir sustancialmente a una mayor
productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede
llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las
variedades, sino mediante la obtención de variedades que
estabilicen su producción a través de la resistencia o
tolerancia a
malezas, a daños causados por plagas y enfermedades, a la
sequía, al calor,
frío, viento o a otros factores negativos. Además,
estas variedades deben poseer mayor eficiencia
fisiológica en la absorción de nutrientes; deben
ser capaces de aprovechar mejor el agua, los
fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor
ambiental, características que tienden a controlar las
fluctuaciones extremas de los rendimientos.

Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para
incrementar la producción consiste en mejorar las
practicas agrícolas, incluyendo entre éstas la
buena fertilización (abonado) de las tierras, una efectiva
rotación de cultivos, mejores metodologías para
trabajar la tierra y
una lucha más eficaz contra las malas hierbas,
enfermedades y plagas. También debe considerarse la
utilización de maquinaria agrícola adecuada a la
producción, conservación, almacenamiento y transporte.

La importancia de la fitogenética estriba
principalmente en los resultados logrados por la investigación de la genética
aplicada, los cuales consisten en corregir todas aquellas
características agronómicas indeseables, por medio
de hibridaciones o métodos
específicos de mejoramiento, a fin de incrementar
rendimientos, calidad del producto o alguna otra
característica que se quiera mejorar con objeto de
aumentar su eficiencia.

De todo lo anterior se resume lo
siguiente:

1. Incremento de la producción
agrícola, el cual esta dado por:

Mayor eficiencia fisiológica por planta y por
hectárea.
Mayor adaptación a determinada región
agrícola o amplia adaptación a diversos
ambientes.
Mejores características agronómicas
(resistencia al acame, desgrane, buena cobertura,
etc.).
Resistencia a plagas y enfermedades.
Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o
altas, etc.

2. Mejoramiento para la calidad de los
productos:

Alto valor
nutritivo (proteínas y vitaminas).
Mayor coloración, sabor y/o tamaño de
los frutos.
Resistencia al transporte y
almacenamiento.
Reducción de la cantidad de ciertas sustancias
indeseables en los productos, etc.

MEDIOS PAPA OBTENER MAYOR
PRODUCCIÓN

Aprovechamiento del ambiente:

El mejoramiento genético de las plantas aplica
numerosos métodos para evaluar y aprovechar al
máximo la variación natural, o bien, para
producirla y seleccionar las plantas de mayor
producción.

EI mayor rendimiento de las plantas depende de su
potencialidad genética y de su capacidad para aprovechar
mejor los factores del ambiente (agua, energía
solar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su
adaptación al medio, debido a que:

Rendimiento = expresión
fenotípica

Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y
ambiente

El ambiente está determinado por una serie de
condiciones variables para
diferentes años en un mismo lugar y para diferentes
lugares en un mismo año. Por lo tanto, es necesario
repetir las pruebas de adaptación tantas veces como sea
posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo ante
el ambiente.

Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las
variaciones del ambiente, es decir hay plantas de amplio rango de
adaptación (macro ambiente) a las que les afectan poco las
variaciones climáticas y se cultivan en Áreas muy
extensas; este tipo de plantas son las preferidas. Sin embargo,
hay otro tipo de plantas sobresalientes en un ambiente
determinado (micro ambiente), por lo que se les debe explotar en
dicho medio.

El rango de adaptación, amplio o reducido,
también se determina teniendo en cuenta la reacción
de las plantas a las concentraciones de nutrientes y agua; pero
estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el hombre, por
lo que las plantas de genotipos sobresalientes deben responder a
una producción a mayor dosis de fertilizantes y agua de
riego. Por ejemplo, la aplicación de dosis altas de
fertilizantes no afecta el rendimiento de las variedades enanas
(trigo, sorgo y maíz), porque éstas fueron
diseñadas para soportar esas dosis. En cambio, al
aplicar altas dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a las
variedades normales, las plantas crecen demasiado delgadas y
quebradizas, ocasionando el acame de plantas, que se transforma
en una disminución del rendimiento y en la mala calidad de
las cosechas.

Resistencia a enfermedades y plagas

En cualquier método de mejoramiento, el factor
más importante para incrementar la producción es la
resistencia a las enfermedades y plagas, ya que la mayoría
de las plantas son atacadas por patógenos e insectos que
reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos
resulta incosteable o contraproducente combatirlas por
métodos químicos o biológicos. Por lo tanto,
el mejor método de control de
enfermedades y plagas es el genético, es decir,
desarrollar variedades resistentes o tolerantes a
patógenos e insectos.

La resolución parcial del problema de las
enfermedades, consiste en buscar fuentes de resistencia dentro de
la variabilidad genética existente o recurrir a los
centros de origen de las plantas, ya que la manera más
segura de combatir las enfermedades es mediante el desarrollo de
variedades resistentes.

Resistencia o tolerancia a condiciones
adversas

La mayoría de las veces el potencial productivo
de los cultivos es reducido por el efecto de las condiciones
ambientales adversas que se presentan durante el ciclo
vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes de
resistencia que amortigüen los efectos de tales
factores.

La creación de variedades resistentes o
tolerantes a condiciones climáticas extremas ha
permitido incrementar la producción en estas condiciones
y, a la vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a
regiones en las que era imposible o
antieconómico.

A fin de incrementar la producción en condiciones
adversas, es necesario formar variedades cuyo aumento de
producción se deba a su capacidad genética para
resistir dichas condiciones, tales como la sequía, exceso
de humedad, calor, frío, salinidad o alcalinidad del
suelo (exceso
de sales solubles), deficiencia o exceso de minerales, mal
drenaje, etc.

La resistencia a determinado factor ambiental se
puede encontrar en las poblaciones criollas, debido a que
éstas, en la mayoría de los casos, están
formadas por mezclas de variedades de diferente adaptación
ecológica, de donde, a través de la
selección, pueden obtenerse algunas plantas resistentes a
determinado factor ambiental adverso. Estas plantas pueden
trasmitir su adaptación ecológica a través
de cruzamientos con otras plantas, a las que se desee incorporar
la resistencia y características agronómicas
idóneas para la formación de nuevas variedades de
mayor producción, con resistencia o tolerancia a
determinada condición ecológica. De lo anterior se
infiere que el mejor método para incorporar fuentes de
resistencia contra factores adversos es el genético, que
consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes a
estos factores.

Además, es importante señalar que no
sólo estos medios para
obtener mayor producción, influyen en la expresión
del potencial genético de cualquier planta para alcanzar
su máximo rendimiento (producción de grano, frutos,
tallos, hojas o cualquier parte aprovechable), sino que existe un
gran número de factores que interactúan durante el
ciclo vegetativo de la planta, por lo que el rendimiento es la
expresión de todos. Los factores más importantes
que influyen en el rendimiento pueden ser extrínsecos o
intrínsecos:

1. Factores extrínsecos
(ambiente):

A. Climáticos

Luz (horas e intensidad).
Temperatura (horas e intensidad).
Humedad relativa.
Viento.

B. Edáficos:

Fertilidad.
Textura.
Estructura.
pH.
Agua.
Salinidad.

C. Bióticos:

Bacterias.
Hongos.
Insectos.
Malezas.

2. Factores intrínsecos:

A. Asimilación de nutrientes
(genotipos).

Carbono (superficie, asimilación
neta).
Sales minerales.
Agua.

B. Equipo hormonal (desarrollo).

C. Resistencia a factores adversos.

A través del tiempo, el hombre ha aprendido a
manejar y a modificar los factores edáficos y, en gran
parte, los factores
bióticos; en cambio, no maneja los f actores
climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas
adecuadas en los diversos climas.

Con respecto a los factores intrínsecos,
el hombre puede atacar el problema de dos maneras:

Buscando o formando plantas con potencial
genético para desarrollar hojas grandes y raíces
profundas, mediante el mejoramiento genético
(genética aplicada).
Aplicando a la planta, en forma extrínseca, el
factor intrínseco faltante, que puede ser alguna
hormona, algún inhibidor del desarrollo, un factor de
resistencia a patógenos, etc. (fisiología aplicada).

En general, la búsqueda de genotipos
sobresalientes se realiza mediante pruebas en grandes cantidades
de material del que sólo se selecciona al final uno o unos
cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos que eviten
el trabajo
excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos puede ser el
análisis fisiológico, que si bien
exigirá un trabajo
técnico más cuidadoso y profundo, evitara derroche
de energía, espacio y tiempo.

A menudo, los genetistas usan el término genes
de rendimiento que, por supuesto, es una manera de hablar,
pues el rendimiento no es un carácter unitario, sino la respuesta del
genotipo al ambiente en su totalidad.

FORMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS
CULTIVADAS

SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN

Los métodos de mejoramiento desarrollados por el
hombre dependen fundamentalmente del sistema de
reproducción de las plantas. EI conocimiento de estos
sistemas es tan importante, que su estudio debe realizarse antes
de iniciar cualquier programa de mejoramiento.

La reproducción de las plantas cultivadas puede
ser:

Sexual o por semilla.
Asexual, por apomixis o por medio de partes
vegetativas.

Reproducción sexual

La reproducción sexual se efectúa mediante
la formación de células
especializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya
fusión
(Singamia) resulta un cigote; de éste se origina
posteriormente un embrión, del cual se forma un nuevo
individuo o
planta.

Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en
otro diferente; los gametos femeninos se producen en el gineceo y
los masculinos en el androceo. La producción de gametos
Masculinos es mucho mayor que la de gametos femeninos; el gameto
Femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina
oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el
grano de polen.

En la reproducción sexual de individuos
diploides, para que los descendientes resulten normales,
se requiere que los gametos de las células sexuales que
intervienen en el apareamiento sean de igual número
cromosómico y de la misma especie y/o género. En
este tipo de reproducción los gametos femeninos y
masculinos son células heterógamas, es decir,
diferentes en tamaño y forma.

La mayoría de las plantas cultivadas se
reproducen en forma sexual o por semilla, aunque la
reproducción asexual es común en muchas de
ellas.

Conceptos relacionados con la reproducción
sexual:

Las partes de una flor completa en plantas angiospermas
son las siguientes:

Clases de flores:

Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos:
leguminosas, crucíferas, solanáceas, entre
otras.
Incompletas: Falta alguna de sus partes;
ejemplos: gramíneas (trigo, cebada, avena, maíz,
etc.); estas flores no tienen sépalos ni
pétalos.

Tipos de flores:

Perfectas: Tienen los sexos Masculino y
Femenino en la misma flor; también se les llama flores
hermafroditas, bisexuales o monoclinas.
Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino
están en distintas flores.

Por otra parte, según el lugar donde se formen
los gametos de ambos sexos, se distinguen los siguientes tipos de
plantas:

Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un
mismo pie; producen gametos en el mismo individuo, ya sea en
flores diferentes (unisexuales) o dentro de la misma flor
(hermafrodita); por ejemplo, maíz y trigo,
respectivamente.
Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto
pie; producen los gametos (Masculino y Femenino) en diferentes
individuos (plantas), es decir, existen plantas que producen
exclusivamente gametos Femeninos, y plantas que producen
únicamente gametos Masculinos (los sexos están
separados de manera semejante a los animales
superiores); por ejemplo: palma datilera, sauce, esparrago,
espinaca, lúpulo, álamo, cáñamo y
algunas especies de papaya. En estas plantas la fecundación es forzosamente
cruzada.
Plantas polígamas: Se caracterizan
porque en una misma planta se producen flores hermafroditas y
flores unisexuales femeninas y masculinas; por ejemplo: fresno,
aguacate, papaya y muchas compuestas.

Por la forma de polinización, hay tres tipos
de plantas:

Plantas autógamas. Plantas que se
polinizan por si mismas; por ejemplo, trigo.
Plantas alógamas. Plantas de
polinización cruzada; por ejemplo,
maíz.
Plantas mixtas. Plantas que presentan
diferentes grados de autofecundación y de
polinización cruzada; por ejemplo, sorgo y algodón.

La gametogénesis es el proceso
mediante el cual se forman las células reproductoras: los
gametos (Masculino y femenino). En las plantas angiospermas se
distinguen dos procesos:

Formación de grano de polen:

La microsporogénesis es el proceso
mediante el cual se forman esporas reproductivas llamadas granos
de polen. Una célula
madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis;
durante la primera división se forma un par de
células haploides (diadas). La segunda división
meiótica produce cuatro microsporas (tétradas).
Después de la meiosis, cada microspora sufre una
división mitótica de los cromosomas, pero
sin división citoplásmica (no citocinesis); de este
proceso resulta una cé1ula con dos núcleos
haploides. En este periodo los granos de polen suelen ser
esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de estos
núcleos se convierte en núcleo generativo y se
divide nuevamente por mitosis sin
citocinesis para formar dos núcleos espermáticos;
el núcleo que no se divide es el núcleo
tubular.

Formación del saco embrionario:

La megasporogénesis es el proceso de
formación de las células reproductoras llamadas
sacos embrionarios. Una célula madre (megasporocito
2n) se divide en el ovario por meiosis, formando en la
primera división un par de células haploides. La
segunda división meiótica produce cuatro megasporas
haploides. Después de la meiosis, tres de las megasporas
mueren; la otra sufre tres divisiones mitóticas de los
cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran célula con
ocho núcleos haploides, denominada saco embrionario
maduro.

La fecundación

Es la fusión de dos gametos de células
haploides (n) de diferentes órganos que se unen para
formar un huevo o cigote. También existe la doble
fecundación, para que ésta se lleve a cabo es
necesario:

Polinización o efecto mecánico del
polen sobre los estigmas.
Germinación del grano de polen.
Singamia o fusión de los gametos.

La doble fecundación se realiza cuando uno
de los núcleos espermáticos del grano de polen se
une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otro
núcleo espermático se une con los dos
núcleos polares para formar el endospermo (3n). La forma
de la semilla generalmente está determinada por la planta
madre. La doble fecundación no sucede en animales,
hongos ni
bacterias.

De acuerdo con la forma de polinización, las
plantas cultivadas se clasifican en dos grandes
grupos:

Especies autógamas.
Especies alógamas.

La condición autógama o
alógama de una especie, no depende de cómo y
dónde pueda formar gametos, sino de cuáles de los
gametos se unen entre si para constituir el cigote.

La diferenciación entre autógama y
alógama tiene gran importancia, ya que los
métodos de mejoramiento aplicables al grupo de
plantas autógamas son, en su mayoría, diferentes de
los que se aplican a las especies alógamas. La diferencia
más importante entre estos dos grupos consiste
fundamentalmente en la estructura
genética de las poblaciones, es decir, a la endogamia o
exogamia (alogamia) que presenten dichas
poblaciones.

EI que una población sea homogénea o
heterogénea y heterocigota u homocigota depende
principalmente de la forma de reproducción de la especie;
pero más bien, depende de la manera como se haya
reproducido durante las últimas generaciones.

Especies autógamas

Las especies autógamas son aquellas que se
reproducen por autofecundación, es decir, los gametos que
se unen para formar el cigote proceden de la misma
planta.

Las poblaciones de plantas autógamas consisten,
generalmente, en una mezcla de líneas homocigotas. La
proporción de polinización cruzada natural dentro
de las especies autógamas puede variar de 0 a 5%. Los
siguientes son algunos ejemplos de plantas
autógamas:

Cebada Cacahuate Tabaco

Arroz Chícharo Tomate

Trigo Soya Cítricos

Fríjol Ajonjolí Lino

Garbanzo Café Avena

Durazno Trébol Chile

Efectos de la autofecundación

En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas
por autofecundación, la proporción de heterocigotes
se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes aumentan en la
misma proporción. Así, después de varias
generaciones se formaran líneas puras que reproducen
fielmente sus características a través de las
semillas, es decir, que dentro de una línea pura no
existirá variación, debido a que ha alcanzado la
homocigosis.

En estas especies, la selección individual puede
originar individuos homocigóticos puros, de caracteres
uniformes, porque hay muchas probabilidades de haber seleccionado
un homocigote.

En teoría,
una población autógama está formada por un
número muy grande de homocigotes; sin embargo, en la
practica esto no sucede, debido a que algunos no se adaptan al
ambiente y son eliminados por la selección natural, por lo
que con el tiempo la población autógama consta de
un número reducido de clases de homocigotes, a los que
pertenece la mayoría de los individuos de la
población.

Por otra parte, Mendel
demostró que a partir del heterocigote Aa, la
autofecundación continua disminuye la heterocigosis en una
proporción de 112 en cada generación. Esto
significa que en pocas generaciones se llega a una
población con igual número de individuos
homocigotes AA y aa, y una producción muy
pequeña de heterocigotes Aa.

Especies alógamas

Las especies alógamas son aquellas que se
producen por medio de polinización cruzada, es decir, que
los gametos (masculino y femenino) que se unen para formar el
cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto, son especies
alógamas las siguientes:

Plantas dioicas.
Plantas autoestériles.
Plantas de polinización cruzada (por viento,
insectos, agua, etc.).
Plantas autoincompatibles.

En las plantas alógamas hay un constante
intercambio genético, debido a que los gametos de una
planta van a unirse con los gametos de otra de la misma especie.
Este intercambio se repite en cada generación, por lo que
se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos
de polen de cualquier planta quedan libres para ser transportados
por el viento, insectos o cualquier otro, medio hasta los
estigmas de cualquier planta. Ejemplos de plantas
alógamas:

Maíz Cebolla Peral Espárrago

Centeno Fríjol Pinos Zanahoria

Remolacha Higuerillas Sandia Abetos

Calabaza Manzano Zacate Copra

Girasol
Melón Alfalfa Lúpulo

La composición de una población
alógama deberá tomarse muy en cuenta, cuando se
trata de utilizarla para la obtención de nuevas variedades
a base de selección o de hibridación.

Efectos de la alogamia:

Los principales efectos de la alogamia en las plantas
son los siguientes:

Se incrementa la variabilidad genética en las
poblaciones, por su sistema de polinización
cruzada.
A causa de la fecundación cruzada, la
proporción de homocigotes en relación con la
población total es demasiado baja, por lo que es
difícil seleccionar un individuo homocigote.
Debido a la recombinación y predominio de
heterocigotes, y a causa de la dominancia, muchos genes nocivos
y letales persisten en la población en forma
oculta.

Los efectos de la alogamia se pueden corregir en
parte, tomando en cuenta lo siguiente:

Utilizar métodos especiales para que los genes
letales y ocultos se expresen fácilmente, por lo que se
requiere trabajar con altas poblaciones.
Se requiere varias generaciones, debido a que los
procedimientos
de selección son lentos en este tipo de
poblaciones.

Especies de polinización mixta

En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que
presentan tanto polinización cruzada como
autopolinización en diferentes grados. Así, por
ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodón y
el sorgo que presentan este tipo de polinización. En el
caso del algodón, se calcula que la polinización
cruzada varía de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% en
lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el
porcentaje de polinización cruzada es normalmente de 5%;
sin embargo este porcentaje se eleva en lugares donde se tienen
altas temperaturas y baja humedad relativa a este
porcentaje.

Reproducción asexual

La reproducción asexual se caracteriza porque en
ella no intervienen las células reproductivas (sexuales);
por lo tanto, no hay reducción cromosómica. Las
células se reproducen por mitosis, y originan
células con el mismo genoma, es decir, su constitución genética y sus
cualidades hereditarias son idénticas.

La reproducción asexual, vegetativa o
apomictica no es, en realidad, una reproducción sino
una multiplicación, puesto que cada organismo producido no
es otra cosa que un fragmento del organismo del que
procede.

Reproducción asexual vegetativa

Este tipo de reproducción se lleva a cabo en
plantas cuya reproducción es exclusivamente a
través de partes vegetativas. Sin embargo, en este grupo
se encuentran plantas que poseen órganos sexuales
funcionales con capacidad para reproducirse sexualmente (*), pero
en la práctica se les reproduce por:

En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el
fruto ni la semilla para reproducirse.

También existen plantas que en ciertas
condiciones ambientales no producen semilla, y su
reproducción es exclusivamente vegetativa, por
ejemplo: caña de azúcar,
naranja, manzanas (partenocárpicos),
plátano, orquídeas, tulipanes y gladiolos, entre
otras.

Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon.
Todas las plantas que forman un clon son genéticamente
idénticas en herencia y tienen
las mismas características de la planta progenitora
original; esto significa que una variedad puede conservar
perfectamente todas sus características, aun cuando tal
variedad sea totalmente heterocigota. De modo que si se presenta
una mutación o un cruzamiento favorable, se puede
seleccionar de inmediato y sostenerla como variedad (por ejemplo,
naranjas o uvas sin semilla).

Las principales ventajas de la reproducción
vegetativa son:

Las plantas reproducidas vegetativamente conservan
todas las características de la planta
progenitora.
Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo,
se obtienen plantas estériles (que no producen semilla),
las cuales se pueden mantener a través de
reproducción vegetativa, por ejemplo, plátano,
varios tipos de flores (orquídeas, tulipanes,
gladiolos), caña de azúcar, naranja y
manzana.
La reproducción asexual permite obtener
cosechas en un tiempo mucho más corto que el que se
requeriría para obtenerlas mediante semilla (por
ejemplo, plátano, piña, caña de
azúcar, papa, etc).
La falta de producción de semilla proporciona
mayor valor a la parte útil de la planta; por ejemplo,
en la caña de azúcar hay una mayor
concentración de azúcares en el tallo antes de la
floración.

Como desventaja de este tipo de
reproducción, podemos mencionar la presencia de caracteres
indeseables, originados por enfermedades virosas que
fácilmente se trasmiten a la descendencia a través
de partes vegetativas que se usan como propágulos,
mientras que tales enfermedades raramente se trasmiten a las
progenies obtenidas por semilla.

Reproducción asexual apomictica

La apomixis es un tipo de reproducción
asexual en el que intervienen los órganos sexuales, pero
la semilla se forma sin la unión de los gametos
(singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual
facultativa:

Asexual obligada, cuando las plantas
só1o se pueden reproducir por apomixis; produce
descendencia muy uniforme.
Asexual facultativa, cuando las plantas se
pueden reproducir tanto por apomixis como por
reproducción sexual; produce descendencia
variable.

Las formas comunes de apomixis, son:

Partenogénesis: Desarrollo de un
individuo a partir de un huevo no fecundado, que puede ser
haploide normal o diploide anormal.
Apogamia: Propagación asexual en la que
el embrión se desarrolla de células haploides
(antípodas, sinérgidas,
núcleos polares) o de la fusión de dos
células del saco embrionario; es muy frecuente en
cítricos y en el mango.
Aposporia: El embrión se forma
directamente de una célula somática diploide
(apomíctica) no reducida (sin meiosis).
Diplosporia: El embrión proviene
directamente de la
célula madre o megaspora.

Aun cuando no se efectúa la unión sexual
(gametos) en el desarrollo de las semillas producidas
apomícticamente, en algunos casos es necesaria la
polinización como estimulante para la formación del
endospermo.

Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de
reproducción asexual vegetativa:

Ajo Maguey

Plátano Nopal

Cacao Papas

Camote Piña

Caña de azúcar Frutales (varias
especies)

Importancia de la reproducción
asexual

La importancia de la reproducción asexual en el
fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta
variación genética, debido a que todos los
individuos provienen de divisiones mitóticas. Por lo
tanto, los individuos son genéticamente iguales, y
originan un clon cuyas características son fenotipica y
genotípicamente idénticas.

Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no
presenta variación genotípica mientras se
reproduzca asexualmente. En caso de que haya variación,
ésta podría deberse al ambiente, a una
mutación o a una mezcla de clones.

TÉCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA
POLINIZACIÓN

CONTROL ARTIFICIAL DE LA
POLINIZACIÓN

En todos los campos de la ciencia, el
experimentador desarrolla procedimientos y técnicas
específicas que utiliza en la ejecución de sus
investigaciones. En este sentido el fitomejorador
no ha sido la excepción, ya que, para la formación
de una nueva variedad requiere procedimientos y tendencias
específicas, según la especie de que se trate y la
característica que ha de mejorar. Por lo tanto, es
importante que el fitomejorador domine tales técnicas; una
de ellas consiste en manipular la polinización de acuerdo
con las necesidades del caso.

Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de
plantas cultivadas son:

La autofecundación.
El cruzamiento.

La utilización de cada uno de ellos depende del
tipo de planta y el método de mejoramiento por emplear, es
decir, que los procedimientos que se utilicen para asegurar la
autofecundación o la polinización cruzada en planta
dependerá de la especie, con que se, este trabajando, de
la estructura floral y de la forma normal de
polinización.

Por esta razón, es esencial que el fitomejorador
esté familiarizado con los hábitos de
floración y polinización de las plantas. Si se
carece de estos conocimientos es necesario estudiarlos antes de
iniciar un programa de mejoramiento.

El control de la polinización es uno de los
factores que el fitomejorador debe tomar muy en cuenta, a fin de
llevar a cabo sus trabajos en la mejora genética de las
plantas.

El fitomejorador debe aplicar el control de la
polinización con dos fines principales:

1. Evitar la polinización cruzada, a fin
de no obtener híbridos indeseables en su material de
selección y en la producción de semilla comercial.
Los cruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de dos
maneras, aunque esto depende de la especie cultivada de que se
trate:

a) Aislando el lote donde se formarán las cruzas
(alógamas). El aislamiento puede ser por:

Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros
lotes del mismo material (por ejemplo,
maíz).
Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra
del material, de tal manera que la floración no
coincida con la de otros sembrados alrededor de
éste.
Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas
con cualquier otro material, a fin de evitar
entrecruzamientos con el polen de los materiales
vecinos.

b) Utilizando materiales y/o implementos especiales,
como bolsas, jaulas o alguna otra barrera artificial que impida
la dispersión del polen (alógamas y
autógamas). Un mal aislamiento puede convertir a un
híbrido bueno en un híbrido malo.

2. Efectuar polinizaciones específicas, a
fin de llevar a cabo ciertos cruzamientos y autofecundaciones
particulares que se requieren en los diversos tipos de
mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autógamas existe
poca variabilidad genética, por lo que se requiere hacer
cruzamientos especiales, programados entre líneas
seleccionadas para observar posteriormente la
recombinación, la segregación y practicar la
selección. Por otra parte, la obtención de
líneas puras en plantas alógamas dependerá
de la habilidad para controlar la polinización y del tipo
de flores que posea cada especie en particular.

Hay varios factores que influyen para que una especie se
comporte en forma autógama, alógama, mixta o
asexual.

Estos factores son:

1. Esterilidad, que origina comportamiento
asexual.

a) Androesterilidad.

2. Incompatibilidad:

a) Autoincompatibilidad, que produce
alogamia.

b) Incompatibilidad cruzada.

3. Cleistogamia, que da origen a la
autogamia.

4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o
autogamia.

5. Factores ecológicos, que originan
comportamiento mixto.

TÉCNICAS DE EMASCULACIÓN Y
POLINIZACIÓN ARTIFICIAL

EI problema fundamental en el control de la
polinización ya sea para la formación de
híbridos o de líneas puras, consiste en colocar el
polen funcional sobre los estigmas receptivos en el momento
oportuno.

Generalmente, y según el caso, dentro de un
programa de mejoramiento se debe evitar las posibles
autofecundaciones y los cruzamientos indeseables. Las
autofecundaciones se evitan por medio de la emasculación
(eliminación de las anteras de las plantas femeninas antes
de que maduren). Los cruzamientos indeseables se evitan
utilizando bolsas u otros materiales apropiados para aislarlos de
polen extraño.

Por lo general, el equipo utilizado en las
técnicas de emasculación; polinización no es
complicado; por ejemplo, en plantas autógamas se utilizan
pinzas, tijeras, pincel, bolsas de papel encerado (glassines),
etiquetas, lápiz, clipes, lentes de aumento o lupa, etc.
En alógamas se emplean bolsas, engrapadora, lápiz,
mandil, etc.

El éxito de la polinización depende
del grado de dificultad que se presente para realizar la
emasculación, en los diversos tipos de flores, y del
momento oportuno para llevar el polen viable a los estigmas
receptivos.

La emasculación consiste en la
remoción de los órganos masculinos, anteras, de la
flor de la planta que se utilizará como hembra.

En las especies que poseen flores hermafroditas es muy
importante la emasculación para hacer hibridación,
debido a que cuando las anteras maduran, el polen cae sobre sus
estigmas y ocurre la autofecundación. Los procedimientos
de emasculación comúnmente usados en el
mejoramiento, son los siguientes:

1. Remoción de anteras: El más
común se efectúa mediante pinzas, succión u
otros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica
principalmente en autógamas.

2. Destrucción del polen por medio de
calor, frío o alcohol:

Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 ºC
durante 10 minutos; se aplica en sorgo, arroz y algunas
gramíneas forrajeras.
Temperaturas bajas (cercanas al punto de
congelación); se recomiendan para trigo y
arroz.
Alcohol etílico a 57%, durante 10 minutos,
se aplica en alfalfa.

3. Polinización sin emasculación:
Procedimiento
efectivo en plantas incompatibles (muchas forrajeras) y en
autoestériles, las cuales no necesitan emascularse para
producir plantas híbridas. Se usa en investigación
y en producción de híbridos comerciales (por
ejemplo, cebada).

4. Esterilidad masculina genética y
citoplasmática. Se usa en Investigación y en
producción de híbridos comerciales (maíz,
sorgo, etc.).

Al fin de realizar con éxito la
emasculación es importante conocer el momento adecuado, ya
que si se retrasa, se derrama el polen y puede causar
autofecundación. Si se adelanta, se tienen problemas para
eliminar las anteras y se, puede mutilar el pistilo.

Después de la emasculación, las,
flores se cubren con bolsas de papel encerado (glassines) para
protegerlas del polen extraño.

Prácticas de
polinización:

La polinización debe efectuarse cuando el estigma
sea receptivo; esto puede reconocerse por la apertura de las
flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies
las polinizaciones pueden hacerse el mismo día de la
emasculación de la flor (por ejemplo, soya, tabaco,
algodón, etc.); en otras, se retrasa de 1 a 3 días;
esto depende de los fenómenos de protandria
(maduración de las anteras antes que los pistilos) y
protoginia (maduración de los estigmas antes que
las anteras).

La polinización se efectúa colectando
anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma
receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy
variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y
de otros factores. Por ejemplo:

En altas temperaturas, el polen permanece viable
sólo unos minutos (trigo y avena) o unas cuantas horas
(de 3 a 4 para el maíz).
En óptimas condiciones el polen puede durar
de 6 a 10 días (maíz y caña de
azúcar).
El polen de la palma datilera ha permanecido viable
hasta por 10 años.

En general, la viabilidad del polen puede conservarse a
bajas temperaturas y humedad relativa alta.

Por otra parte, como la floración de la
mayoría de las plantas ocurre por la mañana, se
procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones
inmediatamente (maíz), a fin de lograr mayores
éxitos; sin embargo, en otras plantas (avena) es mejor por
las tardes; en días calurosos y brillantes se tiene
también mayor éxito.

En forma experimental, las polinizaciones de la
mayoría de las especies se realizan a mano, pero hay
algunas en las que se utilizan insectos como polinizadores; por
ejemplo, en alfalfa y trébol rojo. Para la
formación de híbridos comerciales en grandes
volúmenes se usan lotes aislados donde no haya contaminación de otro polen; tal es el caso
del maíz y sorgo, donde se usa el desespigamiento o las
líneas androestériles.

ESTERILIDAD

Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el
óvulo no es fértil o cuando el polen no es viable
(no hay producción de semilla). Esterilidad es, por tanto,
la incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes
funcionales (estas especies se pueden reproducir vegetativamente)
debido a:

Aberraciones cromosómicas, tales como
traslocaciones, inversiones, duplicaciones, deficiencias o
delecciones, etc.
Falta de homología de genomios. Poliploides
desbalanceados (números impares de
genomios).
Acciones génicas, que afectan los
órganos reproductores. Genes, citogenes o
genes-citogenes que producen la modificación de flores
enteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo
del polen, del saco embrionario o del endospermo.

La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran
importancia para el fitomejorador y su conocimiento es
básico para las manipulaciones técnicas que deba
realizar en el rnejoramiento de las plantas.

AUTOESTERILIDAD

Plantas autoestériles son aquellas en las que, a
pesar de ser hermafroditas, la autofecundación es
imposible. Las causas pueden ser:

Morfológicas. Estilos más largos que
los estambres (plantas longistilas) o estambres más
largos que los estilos (plantas brevistilas).
Fisiológicas. Diferentes fechas de
maduración de los gametos de una misma flor
(protandria y protoginia), por lo que, es imposible
que se fecunden con su propio polen.
Genéticas. La dioecia facilita la
autoesterilidad.

ANDROESTERILIDAD

Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los
órganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas
se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no
se forma polen viable.

Virtualmente, todas las especies diploides de plantas,
domesticadas y silvestres, han mostrado (si se estudia
cuidadosamente) que poseen por lo menos un locus para esterilidad
masculina y por lo tanto, es heredable.

La androesterilidad aparece en las plantas
esporádicamente tanto en especies alógamas como en
autógamas, como consecuencia de:

Genes mutantes (generalmente
recesivos).
Factores citoplásmicos
(citoplasma).
Efectos combinados de ambos (genes –
citoplasma).

Lo anterior ocasiona: aborto del polen,
que las anteras no abran, aborto de las anteras, anteras
pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc.

La androesterilidad es muy útil e interesante
para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy
eficaz para simplificar la formación de híbridos, y
elimina así el proceso tan laborioso de la
emasculación manual. En las
líneas androestériles las flores no producen
anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber
autopolinización; serán polinizadas solamente por
la línea o líneas que se usen como progenitor
masculino.

La primera referencia que se tiene acerca de la
utilización de la androesterilidad para la
producción de semilla híbrida, fue hecha por Jones
y Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad
genética citoplásmica en la cebolla. En la
actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminar la
emasculación artificial en la producción de semilla
híbrida (sorgo, principalmente) en escala comercial
y en el mejoramiento de plantas.

BIBLIOGRAFÍA

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