GENITALES EXTERNOS
Los genitales externos de la mujer incluyen
los labios, el clítoris y las glándulas
vestibulares.
Labios
Los labios mayores, homólogos del escroto
masculino, son pliegues de la piel que
recubren un abundante tejido adiposo y una delgada capa muscular.
En el adulto, la superficie externa está cubierta por pelo
duro y muchas glándulas sudoríparas y
sebáceas. La superficie interna, lisa y lampiña,
también presenta glándulas sudoríparas y
sebáceas. Los labios menores presentan un núcleo de
tejido conectivo laxo muy vascularizado, que produce grandes y
largas papilas dérmicas, recubierto por epitelio plano
estratificado. Las capas más profundas del epitelio
están pigmentadas. Las dos caras de los labios menores
carecen de pelo, pero presentan grandes glándulas
sebáceas.
Clítoris
El clítoris es un órgano eréctil,
homólogo a la parte dorsal del pene. Esta formado por dos
cuerpos cavernosos incluidos en una capa de tejido fibroso y
separados por un septo incompleto. El extremo distal termina en
forma de pequeño tubérculo redondeado, denominado
glande clitorideo. El clítoris está recubierto por
una delgada capa de epitelio plano estratificado con papilas muy
profundas, asociadas a un gran número de terminaciones
nerviosas especializadas.
Glándulas vestibulares
El vestíbulo es una hendidura existente entre los
labios menores, en la que se encuentran las aperturas de la
vagina y la uretra. Está tapizado por epitelio plano
estratificado y contiene numerosas glándulas vestibulares.
Pequeñas, concentradas alrededor de las aperturas vaginal
y uretral. Las glándulas contienen células
mucosas, similares a las de las glándulas uretrales de
Littre del hombre. Las
glándulas vestibulares mayores de Bartholin son dos
glándulas grandes, presentes en las caras laterales del
vestíbulo; son del tipo tubuloalveolar y secretan un
fluido lubrificante mucoideo. Las glándulas mayores son
homólogas a las bulbouretrales masculinas.
TRACTO REPRODUCTOR FEMENINO Y
GESTACIÓN
La gestación incluye la implantación de un
blastocisto en el endometrio uterino, previamente acondicionado,
con la subsiguiente formación de una placenta para la
nutrición
y mantenimiento
del embrión en desarrollo.
Antes de la implantación tuvieron lugar, en el oviducto,
la fecundación del huevo y la partición
del cigoto resultante.
Fecundación
Antes de que un huevo pueda ser fecundado debe sufrir
una serie de cambios madurativos entre los que se encuentran la
reducción de los cromosomas hasta
el número haploide. Los oocitos durante la vida fetal
pasan por los primeros estadios de la primera profase
meiótica, y es sólo justo antes de la
ovulación cuando la división se completa, y se
libera el primer corpúsculo polar. El oocito secundario
resultante entra rápidamente en la segunda división
meiótica, que es paralizada en la metafase, para
completarse solo en el momento de la
fertilización.
En el momento de la ovulación las trompas
presentan un movimiento
activo por el que la ampolla y la fimbria se adaptan al ovario.
Los cilios de la superficie de las fimbrias arrastran el huevo
hasta la ampolla de la trompa, donde la fecundación se
llevará a cabo. El huevo humano probablemente sea viable
durante un día, tras el cual degenera si la
fecundación no ocurre.
De los millones de espermatozoides depositados en el
tracto femenino sólo uno penetrará en el oocito. No
existe evidencia de ningún tipo de atracción
quimiotáctica por lo que el espermatozoo alcanza el huevo
siguiendo una serie de movimientos al azar. El espermatozoo
fecundante horada la corona radiata y la zona pelúcida,
posiblemente por lisis enzimática de las membranas, siendo
atrapado todo el espermatozoo en el citoplasma del oocito. Es el
acrosoma del espermatocíto quien proporciona los enzimas
necesarios. El microscopio
electrónico nos permite observar la fusión de
los plasmolemas del huevo y el espermatozoo. La
penetración va seguida de cambios inmediatos en la
permeabilidad de la zona pelúcida, que desde este momento
impide el paso a cualquier otro espermatozoide.
El oocito completa ahora la segunda división, por
la que se obtiene el segundo corpúsculo polar. Los 23
cromosomas restantes constituyen el pronúcleo femenino. El
núcleo de la cabeza del espermatozoo se dilata para formar
el pronúcleo masculino, desapareciendo el cuerpo y la
cola. Los dos pronúcleos se desplazan hacia el centro de
la
célula y los dos centríolos, aportados por el
centríolos anterior del espermatozoo, se hacen bien
patentes. La membrana nuclear se disgrega y la cromatina de cada
pronúcleo constituye un grupo de
cromosomas que se alínean sobre el huso, con lo que se da
origen a una división mitótica normal. Cada
célula
resultante de esta primera división contendrá un
número diploide de cromosomas.
Partición.
El cigoto sufre una serie de rápidas divisiones
denominadas, en conjunto, partición, que da como resultado
un gran número de células más
pequeñas o blastómeras. Las células se
localizan dentro de la zona pelúcida, dando lugar a la
mórula. Con la partición no se forma nuevo
citoplasma, por lo que se logra el índice
citoplásmico-nuclear normal.
Es por esto por lo que el tamaño total de la
mórula no se incrementa. La partición ocurre
mientras la mórula se desplaza lentamente a lo largo del
oviducto, gracias a las ondas creadas por
las contracciones peristálticas de la cubierta muscular
tubárica. Cuando la mórula consta de doce a
dieciséis células llega a la cavidad uterina. Lo
que cronológicamente coincide con los días terceros
a quinto después de la fecundación.
Coincidiendo con la llegada de la mórula a la
cavidad uterina, penetra fluido en la zona pelúcida y se
difunde entre las células de la mórula. La cantidad
de este fluido se va incrementando hasta que los espacios
intercelulares confluyen en una única cavidad denominada
blastocele, cambiando a partir de ahora el término de
mórula por el de blastocisto. La zona pelúcida
desaparece. El blastocisto se encuentra libre en la cavidad
uterina durante un día, al cabo del cual se fija al
endometrio secretor. En este momento el blastocisto es una esfera
hueca con una masa de células en un polo, (masa interna
celular), de la que derivará el embrión propiamente
dicho. La porción restante del blastocisto es una capa
única de células, el trofoblasto, que
establecerá una relación funcional con el
endometrio.
Implantación
En el momento de la implantación, el endometrio
se encuentra en la fase secretora, bajo la influencia de la
progresterona del cuerpo lúteo. El trofoblasto se fija al
epitelio endometrial y prolifera formando una masa celular entre
el blastocisto y el tejido materno. En esta masa celular no se
pueden distinguir límites
celulares, por lo que recibe el nombre de sincitiotrofoblasto. El
sineitio erosiona del endometrio en el punto de contacto, creando
una cavidad en la que queda albergado el blastocisto, hasta ser
incluido por completo en el estroma endometrial. El defecto en la
superficie del endometrio queda provisionalmente ocluido por un
tapón de fibrina. Posteriormente, las células
circundantes al orificio de entrada proliferan y restauran la
continuidad del revestimiento endometrial. A medida que el
blastocisto se hunde en el endometrio, el trofoblasto sincitial
se engrosa rápidamente, para extenderse progresivamente
hasta cubrir el resto del blastocisto. La pared del blastocisto
incluido por completo en el endometrio consta de dos capas, el
citotrofoblasto interno, compuesto por una sola capa de
células con límites bien definidos, y la capa
externa gruesa de sincitiotrofoblasto. El citotrofoblasco
presenta un gran número de mitosis, y
aporta células nuevas al sincitiotrofoblasto, donde se
fusionan entre sí para formar parte de esta capa. El
sincitio continúa erosionando el tejido uterino,
penetrando en las paredes de los vasos maternos, por lo que la
sangre se
alberga en unos espacios lacunares del sincitio, que confluyen
entre sí. La sangre que se encuentra en estas lagunas
aporta los materiales
nutricios que necesita el embrión, y representa el primer
paso en el desarrollo de la circulación
útero-placentaria.
Placenta
A medida que las lagunas se agrandan el trofoblasto
origina las vellosidades primarias. Cada vellosidad presenta un
núcleo de citotrofoblasto recubierto por una capa de
sincitiotrofoblasto. La vellosidad primaria aparece en toda la
periferia del blastocisto. Las células
trofoblásticas de los vértices de las vellosidades
se fijan al endometrio, formando un revestimiento a la cavidad en
la que se encuentra el blastocisto. Con la aparición de
las capas germinales embrionarias, el mesodermo crece desde el
embrión, constituyendo el corion, y revistiendo al
trofoblasto que circundaba al blastocisto. El mesodermo penetra
en la vellosidad primaria constituyendo un eje central de tejido
conectivo, con lo que la vellosidad se denomina ahora secundaria.
La porción más profunda del corion constituye la
placa coriónica, desde la que se proyectan numerosas
vellosidades para formar el corion frondoso. Las vellosidades del
corion que mira a la cavidad uterina crecen muy despacio, son
poco numerosas y terminan por desaparecer, dando origen al
coríon liso. Los vasos sanguíneos se desarrollan en
los ejes mesenquimales de las vellosidades secundarias, y se
conectan rápidamente con la circulación fetal. Con
la vascularización, la vellosidad secundaria se convierte
en terciaria o definitiva.
También el endometrio muestra algunos
cambios. En el parto se
desprenden todas las capas excepto las más profundas.
Durante el embarazo, las
capas superficiales del endometrio reciben el nombre de decidua.
Una característica del estroma es la alteración que
sufren sus células al transformarse en las células
deciduales, alargadas y con abundante glucógeno.
Según la relación con el punto de
implantación se distinguen tres regiones en la decidua. La
decidua capsular que es la porción situada sobre la
superficie del blastocisto, la decidua basal que yace bajo el
lugar de implantación, constituyendo el componente materno
de la placenta y la decidua parietal que es el revestimiento
endometrial del resto del útero gestante. A medida que el
embrión va incrementando su tamaño, la decidua
capsular se adelgaza extraordinariamente. Con el tiempo la
decidua capsular contactará con la decidua parietal de la
cara opuesta del útero, obliterándose la cavidad
uterina.
La placenta madura presenta componentes tanto maternos
como fetales; la porción materna es la decidua basal, y la
fetal la placa coriónica y las vellosidades que de ella
derivan. La sangre materna circula por los espacios
intervellosos, y baña la superficie de las vellosidades.
Algunas vellosidades se extienden desde la placa coriónica
hasta la decidua basal, son las vellosidades de anclaje, de las
que derivan las ramas secundarias y terciarias que flotan en los
espacios intervellosos como vellosidades libres. La estructura de
estas vellosidades es idéntica a la ya descrita. Cubriendo
cada vellosidad aparece una capa interna de citotrofoblasto
(también denominada de células de Langhan), que
presentan un núcleo grande y un citoplasma ligeramente
basófilo, relativamente rico en glucógeno. Por
fuera de las células de Langhan aparece una capa de
sincitiotrofoblasto de grosor variable. Las células de
Langhan disminuyen en número en la última mitad del
embarazo.
APARATO REPRODUCTOR MASCULINO
En los mamíferos las funciones de los
órganos reproductivos masculinos y femeninos consisten en
la producción de gametos (que, al fusionarse,
dan lugar a un nuevo individuo), y
brindar un mecanismo que asegure la alimentación del
zigote hasta el nacimiento del nuevo ser.
Los órganos productores de gametos masculinos
(espermatozoides) son los testículos, mientras que en la hembra el
ovario es el sitio de producción de los gametos femeninos,
(los óvulos). Es obvio que los gametos no pueden tener el
número "somático o diploide", de cromosomas ya que
entonces su fusión daría lugar a generaciones con
el doble de cromosomas que la anterior. Por ello, los gametos
solos contienen la mitad del número somático de
cromosomas y la reducción a este número "haploide"
se realiza mediante un tipo especial de división llamada
meiosis.
El aparato
reproductor masculino formado por las gónadas
(testículos).
Conductos excretores, las glándulas sexual
accesorias y el pene. Las gónadas proporcionan las
células germinales masculinas o gametos (el esperma) que
son conducidas exterior por el sistema excretor
que incluye el pene. Las glándulas accesorias contribuyen
con su secreción a la formación semen.
Testículos
Los testículos están compuestos por una
serie de glándulas tubulares, y en la mayoría de
los mamíferos incluido el hombre se
hallan suspendidas en el cuerpo por un cordón
espermático y están situados dentro de b bolsa
escrotal. Los testículos son un órgano par que
realizan funciones de glándulas endo y exocrinas, dado que
producen un .Secreción holocrina, los espermatozoos y
hormona sexual masculina testosterona.
Estructura
Cada testículo está revestido anterior y
lateralmente por un epitelio plano simple denominado capa
visceral o túnica vaginal que corresponde a un mesotelio.
En la cara posterior del testículo este mesotelio se
refleja y recubre el saco escrotal para formar la capa parietal
de la túnica vaginal. La cavidad serosa existente entre
las capas visceral y parietal permite al testículo moverse
libremente y así disminuir las posibilidades de
lesión por un incremento en la presión en
la superficie externa del escroto.
La túnica albuginea es una cápsula fibrosa
gruesa que se encuentra justo bajo la capa visceral de la
túnica vaginal de la que está separada solo por la
membrana basal de esta última. La túnica albuginea
es un conectivo fibroelástico denso que contiene
células musculares lisas dispersas que en el hombre se
concentran en la región posterior. Aquí la
túnica albuginea se engrosa y se proyecta sobre el
testículo formando el hilio testicular. Desde el hilio y
hacia el interior del testículo penetran numerosos
tabiques conectivos, (séptupla testis), que le dividen en
aproximadamente 250 compartimentos piramidales denominados
lobulillos testiculares. Los vértices de estos
compartimentos se orientan hacia el hilio conteniendo cada uno de
ellos de 1 a 4 túbulos seminíferos contorneados,
que representan la porción exocrina del testículo,
puesto que el producto de
secreción es el espermatozoo (célula
completa).
La zona interna de la túnica albuginea es la
túnica vascular y contiene los numerosos vasos
pequeños que abastecen el testículo. El tejido
conectivo se introduce entre cada lóbulo rellenando los
espacios existentes entre los túbulos seminíferos,
constituyendo por ello el tejido intersticial del
testículo, Este tejido intersticial es rico en
líquido extracelular, pequeños vasos
sanguíneos y linfáticos que forman un plexo
alrededor de los túbulos seminíferos.
Además de los fibroblastos y pequeños
haces de fibras colágenas el tejido intersticial
también contiene macrófagos, mastocitos,
células mesenquimales y células poliédricas
grandes (15-20 m de diámetro). Estas
células grandes son las células intersticiales de
Leydig. Normalmente se encuentran agrupadas y constituyen la
porción endocrina del testículo dado que sintetizan
la hormona esteroidea masculina testosterona. Las células
intersticiales presentan un solo núcleo grande y
esférico aunque células binucleadas no son
infrecuentes. Al microscopio electrónico el citoplasma
contiene abundante retículo endoplásmico liso,
aparatos de Golgi bien desarrollados y numerosas mitocondrias,
que en muchas especies presentan crestas tubulares en vez de las
laminares.
La testosterona es esencial para la proliferación
y diferenciación de las células germinales y para
el desarrollo estructural de los conductos excretores y
glándulas sexuales accesorias así como para el
mantenimiento de estas estructuras en
un estado
funcional. La testosterona actúa sobre otros tejidos del
organismos y es responsable del desarrollo mantenimiento de los
caracteres sexual secundarios, crecimiento de la barba. Tono
grave de la voz, desarrollo muscular y distribución masculina del vello pubiano.
La producción de testosterona por las células
tersticiales está controlada por la hormona
gonadotrópica estimuladora de las células
intersticiales (ICSH) producida por las de la hipófisis
anterior.
La mayoría de las enzimas involucra la en la
síntesis de testosterona se localizan en el
retículo endoplásmico liso, aunque las enzimas para
el paso colesterol a pregnenolona se encuentren en las
mitocondrias de las células intersticiales. En el hombre
estas células se caracterizan por la presencia de grandes
cristales citoplasmáticos denominaos cristales de Reinke.
Estos cristales proteínicos son de tamaño y forma
muy variaba pero se aprecian muy bien con el microscopio de
luz,
observándose con el electrónico una estructura muy
ordenada. Los cristales de Reinke aparecen en los
testículos de la mayoría de los individuos
postpuberes pueden variar en cuanto a su número. desconoce
su significado funcional.
Túbulos seminíferos
Cada lobulillo testicular presenta de 1 a 4
túbulos seminíferos contorneados que mi cada uno de
150 a 250 m de diámetro y & 30-70 cm de longitud. Cada
túbulo seminífero contiene un epitelio
estratificado complejo que recibe el nombre de epitelio germina o
seminífero y que está rodeado por ursa capa de
tejido limitante peritubular.
El tejido peritubular circunda la capa basa del epitelio
germinal y contiene fibras colágenas y células
aplanadas que dependiendo y las especies pueden contener
numerosos filamentos citoplásmicos semejantes a la actina
estas células reciben el nombre de célula
contráctiles peritubuires o mioides. En algunos primates y
otras especies como el toro. morueco, jabalí, el tejido
peritubular presenta de 3 a 5 estratos de células mioides
contráctiles a las que se hace responsable de las
contracciones rítmicas observadas en los tú- bulos
seminíferos. Este efecto propulsivo colabora en el
desplazamiento del esperma y del líquido testicular desde
los túbulos seminíferos hacia el sistema
excretor.
El epitelio germinal del adulto presenta dos
categorías celulares y tiene la peculiaridad de ser el
único de los epitelios que consta de una población estable y fija de células
de sostén, (células de Sertoli), y una
población de células proliferativas y
diferenciadas, las células espermatogénicas. Las
células germinales van emigrando en dirección ascendente a lo largo de las
caras laterales de las células de sostén para ser
finalmente liberadas en la superficie libre hacia la luz de los
túbulos seminíferos.
Células de Sertoli
La célula de Sertoli es una célula
piramidal alta que ocupa todo el grosor del epitelio germinal,
extendiéndose desde la membrana basal hasta la superficie
luminal. Esta célula tridimensional presenta numerosas
expansiones laterales que determinan recesos o concavidades que
rodean las células espermatogénicas en
diferenciación. La porción apical de las
células de Sertoli también envuelve células
germinativas en desarrollo que serán finalmente liberadas
a la luz del túbulo seminífero. La porción
basal de las células de Sertoli es ancha y contiene un
núcleo irregular caracterizado por un nucléolo
grande y prominente bien visible con el microscopio de luz. El
citoplasma basal contiene abundante retículo liso y un
aparato de Golgi supranuclear muy bien desarrollado.
Además el citoplasma contiene numerosas gotas de lípidos,
lisosomas, mitocondrias alargadas y finas, imágenes
dispersas de retículo endoplásmico rugoso,
glucógeno y una vaina de filamentos citoplásmicos
finos que envolviendo al núcleo le separan de los
organelos adyacentes. También aparecen microtúbulos
y otros filamentos citoplasmáticos, aunque su
número depende del grado de actividad de la célula
de Sertoli. Estas células en el humano se caracterizan por
la presencia de unas inclusiones revestidas por membrana
denominadas cristaloides de Charcot Bottcher, cuya función se
desconoce.
Las células de Sertoli adyacentes se unen por sus
bases con una banda de cierre, separando el epitelio germinal en
un compartimento basal y otro periluminal. El compartimento basal
se extiende desde la membrana basal del epitelio germinal hasta
la banda de cierre de las células de Sertoli, mientras que
el compartimento periluminal se encuentra entre la banda de
cierre y la luz de los túbulos seminíferos. Cada
compartimento contiene una población separada y distinta
de células espermatogénicas. La banda de cierre
existente entre las células de Sertoli parece constituir
una barrera hemato-testicular. Las células germinales del
compartimento basal se encuentran en un medio con acceso directo
a los nutrientes de la sangre, mientras que las del espacio
periluminal obtienen las sustancias y son metabólica y
estructuralmente mantenidas por las células de Sertoli.
Una serie de proteínas
aparecen solo en el espacio intersticial basal de los tú-
bulos seminíferos y a su vez ciertos amino ácidos y
elementos iónicos son mucho más abundantes en las
zonas periluminales. Se cree que las células de Sertoli
aportan a las células germinales todos los nutrientes que
necesitan.
Además del fluido testicular, las células
de Sertoli también sintetizan la proteína
transportadora de los andrógenos, síntesis que se
cree es estimulada por una gonadotropina hipofisaria, la
equivalente en el hombre de la FSH (hormona folículo
estimulante). Al unir la testosterona, esta proteína
particular sirve para concentrar la hormona en el compartimento
periluminal, por lo que esta región goza de la suficiente
concentración de hormona para el normal desarrollo y
diferenciación de las células germinales. La
barrera hemato testicular colabora en el mantenimiento de las
grandes concentraciones de testosterona en el compartimento
periluminal. Muchas de las células germinales del
compartimento periluminal son haploides, y pueden ser
identificadas como ajenas al organismo si son liberadas a los
tejidos circundantes. Las bandas de cierre existentes entre las
células de Sertoli evita el paso de las células
germinativas haploides al resto del organismo, y con ello la
formación de anticuerpos contra las propias células
germinales. Además de la banda de cierre entre las
células de Sertoli, se supone la existencia de otros
factores que colaboran en la constitución de la barrera hemato
testicular, aunque todavía estén mal
estudiados.
Las células de Sertoli fagocitan las
células germinales degeneradas así como captan el
citoplasma residual desprendido de las células germinales
en maduración. Además de proporcionar un soporte
mecánico y nutritivo a las células germinativas,
las células de Sertoli controlan la emigración de
las células germinativas desde la membrana basal a
través de todo el epitelio, ejerciendo un papel
fundamental en el proceso de
liberación de estas células a la luz tubular. Los
microtúbulos y los filamentos de actina presentes en el
citoplasma de las células de Sertoli son la base de la
movilidad de estas células.
Se piensa además que la banda de cierre existente
entre dos células de sostén adyacentes, facilitan
la
comunicación entre las células a lo largo de un
segmento específico de un tubo seminífero durante
la emigración y liberación de las células
germinales.
Células espermatogénicas
Las células espermatogénicas del epitelio
germinal presentan diversos tipos morfológicos; la
espermatoogonia, el espermatocito primario, el secundario y la
espermátide. Todas ellas representan estadios distintos en
la evolución de la diferenciación,
proceso que recibe el nombre de espermatogénesis, y que
incluye toda la serie de cambios secuenciales que conileva la
transformación de una célula diploide, la
espermatoogonia de la base del epitelio germinal, en el
espermatozoo haploide que es liberado a la luz del tú-
bulo seminífero.
Las espermatoogonias descansan en la zona basal del
compartimento, apoyadas sobre la membrana basal. Estas
células de 10- 12 µm de diámetro son
redondas, y su núcleo contiene un número haploide
de cromosomas. Se describen dos tipos de espermatoogonias; las
del tipo A y las del tipo B. Las espermatoogonias A se replican
por mitosis, proporcionando un reservorio de células
madre (espermatoogonias) para la formación de futuras
células germinativas. Durante la división
mitótica, algunas cepas de espermatoogonias A dan lugar a
unas formas intermedias de las que derivarán las
espermatoogonias tipo B, encargadas de la producción de
espermatocitos primarios.
Los espermatocitos primarios se parecen en un principio
a las espermatoogonias B, pero a medida que emigran desde la
membrana basal del epitelio germinativo, se van agrandando y
redondeando, y su núcleo entra en las primeras fases del
proceso de división. Los espermatocitos primarios se
encuentran en el compartimento periluminal, zona central del
mismo, desconociéndose la forma en la que atraviesan la
barrera formada por las bandas de cierre de las células de
Sertoli.
En los espermatocitos primarios se lleva a cabo la
reducción meiótica. El producto de la primera
división meiótica es el espermatocito secundario,
en el que el número de cromosomas es ya la mitad. El
espermatocito secundario se encuentra más cerca de la luz
que el primario y tiene la mitad de su tamaño. A
diferencia de la lenta división observada en el
espermatocito primario, el secundario se divide
rápidamente por mitosis, dando lugar a las
espermátides, cuyo núcleo presenta un número
haploide de cromosomas y de DNA. Por la rápida
división tras su constitución, es raro observar
espermatocitos secundarios en el epitelio germinal. Las
espermátides tienen aproximadamente la mitad del volumen de los
espermatocitos secundarios. El borde del túbulo
seminífero presenta numerosas espermátides en
distintos estadios de maduración.
Las divisiones meióticas observadas en las
células germinales del testículo humano tienen la
peculiaridad de que no solo el material genético es
dividido a la mitad, sino que además la separación
de los citoplasmas no es completa. Según esto, las
células que provienen de una misma espermatoogonia
mantienen una continuidad citoplasmática durante todo el
proceso de diferenciación. La continuidad se pierde
definitivamente cuando las células de Sertoli liberan las
espermátides a la luz del túbulo.
Espermiogénesis
La elaborada secuencia de procesos en la
diferenciación de la espermátide al
estilizado
Móvil espermatozoo, recibe el nombre de
espermiogénesis. Las espermátides recién
formadas son células redondeadas que presenta un
núcleo esférico y central, un complejo de Golgi
bien desarrollado y numerosas mitocondrias y un par de
centríolos. Todos y cada uno de los componentes citados de
la espermátide sufrirán cambios sustanciales
durante la espermiogénesis.
Al iniciarse la espermiogénesis aparecen en las
membranas del aparato de Golgi una serie de pequeños
gránulos que posteriormente se unen para formar el
acrosoma. La vesícula acrosómica es la membrana que
delimita el acrosoma recién formado, y también
deriva del aparato de Golgi, relacionándose muy
directamente con la capa externa de la cubierta nuclear. La
vesícula acrosómica se expande formando un
capuchón cefálico sobre la mitad anterior del
núcleo. El acrosoma contiene enzimas hidrolíticos,
incluidos en la membrana acrosómica.
A la vez que van completándose estos procesos,
los dos centríolos emigran a una posición
yuxtanuclear pero opuesta a la del acrosoma. El axonema de la
cola deriva de los nueve pares de túbulos periféricos más el par central
derivados todos del centríolo distal. El centríolo
proximal se fija firmemente a la zona caudal del núcleo
que es denominada zona de implantación.
Con el desarrollo del axonema, aparecen nueve fibras
gruesas que le rodean y se unen con nueve columnas segmentadas
cortas, que constituyen la pieza conectora, pues une el
núcleo (cabeza) con la cola del espermatozoo. El annulus
es una estructura circular que se forma cerca de los
centríolos y luego emígra hacia el flagelo en
formación. Las mitocondrias distribuidas al azar, ahora
emigran hacia el flagelo alineándose para formar una
hélice entre los centríolos y el annulus. Esta
disposición espiroidea de la vaina de mitocondrias
caracteriza a la pieza intermedia de la cola del espermatozoide
maduro.
Simultáneamente ocurren cambios muy manifiestos
en el núcleo de estas células, pues se condensa, se
alarga y se achata un poco, para en unión del acrosoma
formar la cabeza. La mayor parte del citoplasma se asocia ahora
con la pieza media de la espermátide en evolución,
de forma que el exceso de citoplasma al final de la
diferenciación se elimina de la célula como un
cuerpo resisidual. Solo quedará una fina capa de
citoplasma recubriendo al espermatozoo. El citoplasma residual es
fagocitado por la célula de Sertoli en el momento en el
que el espermatozoo es liberado a la luz tubular. En este
momento, a pesar del aspecto morfológica- mente maduro del
espermatozoo, es todavía inmóvil e incapaz de
fertilizar.
En la mayoría de las especies, podemos observar
al mismo tiempo espermátides, espermatocitos y
espermatoogonias en diferentes estadios de su evolución.
Esto se puede observar también a lo largo del mismo
túbulo seminífero. Se denomina onda del epitelio
seminífero a la distancia existente entre dos
células germinales idénticas asociadas. A pesar de
que esta onda no se describe en el hombre, el patrón
cíclico fundamental es el mismo que el de otros
mamíferos. El tiempo necesario para que una
espermatoogonia llegue a espermatozoo suele ser bastante estricto
y específico, siendo en el hombre de 64 días. Si la
célula germinal no puede desarrollarse adecuadamente,
degenera y es fagocitada por la célula de Sertoli
adyacente.
Espermatozoo (Espermatocito,
espermatozoide)
Los espermatozoos que encontramos libres en la luz del
túbulo seminífero está formado por una
cabeza, que contiene el núcleo, y una cola que proporciona
movimiento a la célula libre. La cromatina nuclear es muy
densa y de reducido volumen, lo que favorece la movilidad del
espermatozoide. La forma condensada de la cromatina
también protege al genoma durante el trayecto hasta el
punto de fertilización de la célula germinativa
femenina. El capuchón acrosómíco recubre los
dos tercios anteriores del núcleo y contiene enzimas que
son fundamentales para la penetración del óvulo
durante la fertilización. El tamaño y la forma del
núcleo varía enormemente según la
especie.
La cola del espermatozoide mide cerca de 55 µm de
longitud, y está constituida por cuatro regiones; el
cuello, la pieza intermedia, la pieza principal y la pieza
terminal. Los detalles estructurales de cada porción se
estudian mucho mejor con el microscopio
electrónico.
El cuello es la región por la que la cabeza se
une a la cola del espermatozoide, y contiene la pieza Conectora,
que une las nueve fibras densas externas de la cola a la fosa de
implantación del núcleo. Se denomina
capítulum a la región de la pieza conectora que se
fija a la fosa de implantación expandiéndose
ligeramente. La pieza intermedia se extiende desde el cuello
hasta el annulus, e incluye el axonema, las nueve fibras gruesas
y la vaina helicoidal de mitocondrias. La pieza principal es la
porción más larga de la cola e incluye el axonema y
las nuevas fibras gruesas, (2+9+9), circundadas por una vaina de
fibras circunferenciales, que se fijan a dos engrosamientos
longitudinales diametralmente opuestos que se encuentran en esta
vaina. La pieza terminal es el segmento más corto de la
cola y solo incluye el axonema rodeado por la membrana
celular.
El paso final en el proceso fisiológico de la
maduración de los espermatozoides se lleva a cabo en el
tracto reproductor femenino, y recibe el nombre de capacitación. Esta fase final en la
activación de los espermatozoos requiere de 1 a 6 horas
según las especies, y se caracteriza por cambios en el
capuchón acrosómico, y en el metabolismo
respiratorio del espermatozoide. La capacitación
incrementa el número de espermatozoos capaces de
fertilizar, pero se desconoce cuál es el mecanismo exacto
de esta activación.
CONDUCTOS EXCRETORES
Los conductos excretores comprenden un complejo sistema
de túbulos que unen cada testículo con la uretra y
a través de los cuales la secreción exocrina, el
semen, es conducido al exterior. El sistema ductal incluye los
túbulos rectos, la rete tetis, los conductos eferentes, el
conducto epididimario, el conducto deferente, los conductos
eyaculadores y las uretras prostática, membranosa y
peniana.
Conductos eyaculatorios
El conducto eyaculador es una zona corta y estrecha del
conducto deferente que conecta la ampolla con la uretra
prostática, y en la que desemboca el conducto de la
vesícula seminal correspondiente. Mide alrededor de 1 cm.
De longitud y está tapizado por un epitelio
cilíndrico pseudoestratificado o simple. La mucosa forma
recesos saculares similares a los observados en la ampolla, pero
menos desarrollados. El resto de la pared del conducto eyaculador
incluye solo un tejido conectivo fibroso.
Uretra prostática
El conducto eyaculador penetra en la glándula
prostática, desembocando en la porción
prostática de la uretra. La pared de la uretra a este
nivel está tapizada por un epitelio de transición,
y presenta una elevación suave denominada colículo
seminal o veromontanum, situado en la pared posterior. El
utrículo prostático es un pequeño saco ciego
que queda como resto de los conductos de Müller en el
hombre, y que se haya incluido en el veromontanum. Los dos
conductos eyaculadores, uno de cada testículo desembocan
en la uretra prostática a cada lado del utrículo.
También desembocan en esta porción de la uretra
numerosos conductos provinientes de las glándulas
prostáticas circundantes.
Glándulas sexuales accesorias
Las glándulas sexuales accesorias del hombre
incluyen las vesículas seminales, la próstata y las
glándulas bulbouretrales. La secreción de cada una
de estas glándulas se adiciona al fluido testicular para
constituir una parte sustancial del semen.
Vesículas seminales
Las vesículas seminales son estructuras alargadas
y saculares, situadas por detrás de la próstata, y
que se unen a la zona distal del conducto deferente para formar
el conducto eyaculador. La mucosa de las vesículas
seminales se organiza en múltiples pliegues primarios de
los que nacen unos secundarios y de éstos, unos
terciarios, que en conjunto se proyectan a la cavidad a la que
subdividen en innumerables compartimentos irregulares y
pequeños, dándole un aspecto en panal. Todos los
compartimentos comunican con la cavidad central a pesar de que en
las preparaciones histológicas los espacios individuales
den la impresión de encontrarse aislados.
Los pliegues de la mucosa están revestidos por un
epitelio cilíndrico pseudoestratificado compuesto por
células básales redondeadas interpuestas entre
células cuboideas o prismáticas. Se pueden observar
zonas con epitelio prismático simple. Las células
constituyentes del revestimiento de la mucosa contienen numerosos
gránulos, algunas gotas de lípidos y pigmento
lipocrómico que aparece con la maduración sexual y
se va incrementando con la edad. Las imágenes
ultraestructurales muestran una célula con una activa
síntesis de proteínas, con un citoplasma cargado de
retículo rugoso, aparatos de Golgi y gránulos
densos de secreción en el citoplasma apical.
El epitelio descansa sobre una delgada lámina
propia de tejido conectivo laxo con muchas fibras
elásticas, rodeada por una cubierta muscular bicapa
(longitudinal externa y circular interna). Ambas capas musculares
son más finas que las del conducto deferente. Externa a la
cubierta muscular aparece un tejido conectivo laxo rico en fibras
elásticas.
La secreción de las vesículas seminales
constituye una parte considerable del total eyaculado. Su
secreción es viscosa, amanllenta y contiene abundante
fructuosa y prostaglandinas, que proporcionan la energía
necesaria al esperma. En preparaciones histológicas, la
secreción se tiñe intensamente y forma masas
coaguladas en las que a veces se advierte una estructura
reticular. Las vesículas seminales son testosterona-
dependientes, de forma tal que la castración o la
abolición de la hormona produce una involución y
pérdida de la función secretora de las
mismas.
Próstata
La próstata es la más grande de las
glándulas accesorias del tracto genital masculino rodeando
la uretra desde su inicio en la vejiga. Es una glándula
constituida por 30-50 glándulas tubuloalveolares
compuestas, de las que 20 o más drenan independientemente
en la uretra prostática. Estas pequeñas
glándulas parecen formar tres estratos en torno a la
uretra, las glándulas mucosas periuretrales, las
glándulas submucosas y las glándulas principales
periféricas, siendo estas últimas el elemento
más abundante. Toda la glándula está
comprendida en una cápsula fibroelástica vascular,
que contiene muchas fibras lisas en la capa más interna.
Desde la cápsula se extienden unos tabiques anchos que se
continúan con el tejido fibroelástico que separa
cada elemento glandular individual.
Las unidades secretoras de las glándulas son muy
irregulares y presentan grandes variaciones en el tamaño y
la forma. El epitelio glandular varía según la
glándula e incluso según el alvéolo. El
epitelio suele ser prismático simple o
pseudoestratificado, pero puede ser desde cuboideo hasta plano
estratificado como en las cavidades saculares grandes. Una
membrana basal separa la capa de tejido conectivo rico en
capilares y fibras elásticas. Las células poseen
abundante retículo rugoso y muchas vesículas
secretoras en la zona apical. La luz de las unidades secretoras
puede contener unos cuerpos esféricos, las concreciones
prostáticas, derivadas
según se cree de la condensación del material
secretado, Estas concreciones se calcifican y se vuelven
más numerosas con la edad.
La secreción prostática es un fluido
lechoso con pH 6.5, rico
en zinc, ácido cítrico, fosfatasa ácida y
enzimas proteolíticos. Una de estas enzimas es la
fibrinolisina, fundamental para la licuefacción del semen.
En algunas especies de roedores, algunas de las glándulas
prostáticas se especializan en producir una sustancia que
coagula el semen de manera que en la vagina de la hembra se forme
un tapón mucoso que evita la pérdida de esperma
desde el tracto genital femenino. Estas glándulas reciben
el nombre de glándulas coagulantes. Al igual que las
vesículas seminales, el desarrollo y mantenimiento de la
función de la próstata depende de la
testosterona.
El tejido conectivo que rodea cada unidad glandular
individual, contiene mucho músculo liso que puede
colaborar en la descarga del líquido prostático
durante la eyaculación.
Glándulas bulbouretrales
Las glándulas bulbouretrales de Cowper, son un
par de estructuras glandulares situadas en el diafragma
urogenital, cercanas al bulbo de la uretra. Son glándulas
tubuloalveolares compuestas cuyos conductos desembocan en la zona
proximal de la uretra peniana. Cada glándula está
limitada por una cápsula de conectivo proveniente de los
tabiques, y contiene fibras elásticas y miocitos lisos y
esqueléticos, dividiendo la glándula en
lobulillos.
Los conductos y las porciones secretorias son
irregulares tanto en forma como en tamaño, y en la zona
terminal presentan un ensanchamiento en forma de quiste. El
epitelio glandular varía de cuboideo simple a
cilíndrico simple, según el estado
funcional de la célula, pudiendo ser incluso aplanado en
los alvéolos distendidos. El citoplasma de las
células activas es muy claro y presenta grandes cantidades
de mucina en los abundantes gránulos que desplazan al
núcleo a la zona basal. Los conductos excretores
están tapizados por un epitelio columnar simple que se
hace pseudoestratificado y cilíndrico cerca de la uretra.
En los conductos más pequeños, el epitelio parece
ser secretor. El tejido conectivo circundante presenta una capa
incompleta de miocitos lisos dispuestos circularmente.
El producto de las glándulas bulbouretrales es un
líquido viscoso claro, rico en aminoglicano y
sialoproteínas. Se secreta en respuesta a la
estimulación sexual, sirviendo como lubrificante para la
uretra peniana.
Semen
El producto final resultante de la secreción
exocrina de los testículos y las glándulas
accesorias es un líquido lechoso y blanquecino denominado
líquido seminal o semen. La cantidad normal por cada
eyaculación suele ser de 3 ml que además de 300
millones de espermatozoides contiene células degeneradas
exfoliadas del sistema ductal, células emigradas del
conectivo adyacente, gránulos de pigmento y concreciones
prostáticas. También aparecen cuerpos hialinos de
desconocido origen, gránulos de lípidos, grasa y
proteína.
GENITALES EXTERNOS
Los órganos genitales externos en el hombre son
el escroto y el pene.
Escroto
El escroto es una bolsa cutánea suspendida bajo
la sínfisis del pubis en la raíz del pene. Se
divide en dos compartimentos cada uno de los cuales alberga un
testículo, un epidídimo y la parte inferior de un
cordón espermático. El escroto solo consta de piel
y una túnica dartos muy adherida.
La piel escrotal es fina, pigmentada y plegada. Presenta
numerosas glándulas sudoríparas, sebáceas,
que producen una secreción olorosa, y unos pelos duros,
cuyos folículos son visibles a través de la piel.
La túnica dartos yace bajo la piel y forma el tabique que
divide al escroto en dos compartimentos. Está firmemente
fijada a la piel y contiene principalmente músculo liso y
tejido conectivci colágeno. El aspecto del escroto
varía según el estado de contracción o
relajación del músculo liso. Influenciado por el
frío, la excitación sexual, el ejercicio, el
músculo se contrae, por lo que el escroto aparecerá
plegado y acortado.
El cordón espermático presenta varias
capas finas de tejido conectivo derivadas de la pared abdominal
anterior por el descenso de los testículos desde la
cavidad abdominal al saco escrotal. Incluye el conducto
deferente, fibras nerviosas, conductos linfáticos, la
arteria testicular y el plexo pampiniforme de las venas
testiculares. A medida que la arteria testicular se va acercando
al testículo, se va enrollando y envuelve al plexo
pampiniforme. La gran proximidad del sistema venoso con sangre
más fría, provoca una pérdida de calor en la
sangre arterial, enfriamiento que parece fundamental para un buen
desarrollo de las células germinales, siempre a menor
temperatura
que el resto del organismo. La temperatura podrá ser
elevada cuando con la contracción de la bolsa escrotal los
testículos se acerquen a la cavidad abdominal,
contracción que es llevada a cabo fundamentalmente por el
músculo cremastérico estriado que recubre el
cordón espermático.
Los testículos de algunos animales como el
elefante, descienden al escroto solo durante el período de
celo y apareamiento, retornando a la cavidad abdominal una vez
finalizado el mismo, con lo que se inactivan. En el hombre el
fallo en el descenso de los testículos, (criptorquidia),
es causa de esterilidad, cuando no se corrige.
Pene
La uretra peniana sirve de canal común para la
conducción de la orina y el líquido seminal al
exterior. Está incluida en el cilindro que constituye el
tejido eréctil, es decir el cuerpo esponjoso y los dos
cuerpos cavernosos dorsales. Estas tres estructuras forman la
mayor parte del pene, órgano copulador del
macho.
Los cuerpos cavernosos penianos comienzan como entidades
separadas a lo largo de la rama del pubis en cada lado,
uniéndose en el ángulo del pubis para formar el
tallo del pene. Se unen entre sí gracias a un tejido
conectivo que forma un septo denominado septo pectiniforme y una
capa fibrosa periférica común, la túnica
albugínea. Las trabéculas de fibras
elásticas y colágenas con numerosas fibras lisas
penetran en los cuerpos desde las túnicas
albugíneas dividiendo la región central en
numerosos espacios cavernosos, siendo más grandes los que
se encuentran en la zona central que los de la periferia. Estos
espacios son espacios vasculares revestidos por endotelio que son
la continuación de las arterias y que conectan con las
venas colectoras. El tejido cavernoso de cada cuerpo peniano,
comunica con el contralateral gracias a la presencia de numerosos
poros que atraviesan el septo pectiniforme.
El cuerpo cavernoso uretral o cuerpo esponjoso situado
ventralmente termina en un ensanchamiento denominado glande que
forma un capuchón sobre los terminales de los cuerpos
cavernosos penianos. Estructural- mente el cuerpo esponjoso es
semejante al cuerpo cavernoso peniano, pero la túnica
albugínea es más delgada y contiene más
fibras elásticas y miocitos lisos. Las trabéculas
son más delgadas y contienen un más abundante
tejido elástico.
Los tres cuerpos se fijan entre sí gracias a un
tejido conectivo subcutáneo común rico en miocitos
lisos y que carece de grasa. El tallo del pene está
recubierto por una piel delgada y móvil ligeramente
hiperpigmentada. La piel que recubre la zona distal del tallo, a
diferencia de la de la raíz, carece de pelos pero contiene
glándulas sudoríparas dispersas.
La piel lampiña del glande se fusiona con el
tejido conectivo subyacente, por lo que pierde la movilidad. En
esta región, aparecen unas glándulas
sebáceas peculiares denominadas glándulas de Tyson
que no están asociadas con folículos
pilosos.
El glande está recubierto por un pliegue
dérmico denominado prepucio, cuya superficie interna es
húmeda y se asemeja a una membrana mucosa. En el epitelio
del glande y del prepucio y en el tejido conectivo subepitelial
de la uretra y la piel aparecen numerosas terminaciones nerviosas
libres. También encontramos terminales encapsuladas
asociadas con la piel (corpúsculos de Meissner) y con las
capas profundas de la dermis (corpúsculos genitales y
corpúsculos de Vater-Pacini).
En la Figura 17-5 se muestra una sección
transversal del pene.
Aporte arterial
El abastecimiento arterial principal del pene se hace a
través de dos arterias localizadas en la zona dorsal de
los cuerpos cavernosos penianos y unas arterias profundas, que
discurren dentro del tejido eréctil de estas
estructuras.
Las ramificaciones de las arterias dorsales penetran en
la túnica albugínea para llegar al tejido
cavernoso, donde las arterias se ramifican para formar plexos
capilares o se dirigen a la zona distal del tejido cavernoso.
Estas arterias, denominadas arterias helicinas, son muy
contorneadas, describiendo un trayecto espiral en las
travécubas del tejido cavernoso en situación de
reposo. La capa íntima de la mayoría de estas
arterias, incluso antes de penetrar en el tejido cavernoso,
presentan engrosamientos que, como crestas, se proyectan en la
luz arterial, ocluyéndola parcialmente.
Estos pliegues de la íntima aparecen sobre todo
en la zona donde los vasos se ramifican y no son más que
tejido conectivo laxo con numerosos miocitos lisos. La sangre de
las lagunas centrales grandes va desaguando
periféricamente hacia los espacios vasculares más
pequeños, para llegar finalmente al plexo venoso de la
periferia. Las venas discurren en el interior de la túnica
albugínea para, tras horadarla, terminar en la vena dorsal
del pene.
El aporte de sangre arterial al cuerpo esponjoso es
semejante al descrito para los dos cuerpos cavernosos, pero se
diferencian en el sistema de drenaje venoso. En este cuerpo las
venas se inician en las lagunas, tienen grandes aperturas e
inmediatamente atraviesan la túnica albugínea para
drenar al exterior .
La estructura y disposición de los vasos
sanguíneos en el tejido cavernoso es clave en el mecanismo
de la erección. Durante la estimulación
sexual se lleva a cabo una relajación del tono de la
musculatura lisa de las arterias y de las paredes trabeculares.
La presión sanguínea vence la resistencia
elástica de las arterias, por lo que las arterias
helicinas se dilatan y los espacios vasculares del tejido
cavernoso rápidamente quedan llenos de sangre.
Las lagunas del tejido cavernoso, en especial las
localizadas más centralmente, están ingurgitadas
con sangre, por lo que comprimen los espacios periféricos
pequeños y las venas contra el interior de la
túnica albugínea, retardando el retorno
sanguíneo. A medida que la sangre se va acumulandó
en el tejido eréctil de los cuerpos cavernosos penianos,
los tejidos se agrandan y se hacen más rígidos. El
tejido eréctil del cuerpo esponjoso no alcanza el grado de
rigidez obtenido en los cuerpos cavernosos penianos, dado que la
túnica albugínea es más delgada
El drenaje venoso se comprime menos. La menor rigidez
del cuerpo esponjoso permite que la uretra se mantenga abierta,
lo que es esencial para el paso del líquido seminal
durante la eyaculación.
Con el cese de la actividad sexual la musculatura lisa
de las arterias y el tejido cavernoso adquiere nuevamente su tono
basal. Los pliegues de la íntima vuelven a ocluir
parcialmente la luz de las arterias, con lo que el volumen de
sangre disminuye. La sangre en exceso que persiste en los
espacios vasculares del tejido eréctil es expulsada por la
contracción de los miocitos lisos de las trabéculas
y por el encogimiento del tejido elástico circundante.
Gradualmente se restaura el flujo sanguíneo normal del
pene, que con ello adquiere su aspecto flácido de
reposo.
Meiosis
La meiosis se caracteriza por la división en 2
células sólo con una replicación de ADN. El ADN
cromosómico se duplica durante la interfase, antes de la
primera división, y origina un número doble o
tetraploide de ADN contenido en un número diploide de
cromosomas. Esto no se diferencia de lo que sucede con el ADN
antes de la mitosis. La primera división miótica,
produce la separación de los cromosomas homólogos,
por lo que el número de estos se reduce a la mitad,
conteniendo cada cromosoma un número doble de ADN, por lo
que el contenido total de ADN en cada célula sigue siendo
diploide.
Se realiza una segunda división meiótica
sin duplicación del ADN, en esta existe una
separación de cromátidas hermanas
originándose células en cantidades haploides de
cromosomas y de ADN.
Las fases de la división miótica son, al
igual que en la mitosis, las siguientes: profase, metafase,
anafase, y telofase.
Profase 1
La profase 1 meiótica es larga y compleja.
difiriendo marcadamente de la mitótica. Se suele dividir
en 5 etapas: leptotene, zigotene, paquitene, diplotene y
diacinesis.
En el leptotene los cromosomas comienzan a condensarse
haciéndose visibles como elementos delgados que recuerdan
los que aparecen en la profase temprana de la mitosis
somática. En muchos animales los extremos de los
cromosomas se orientan hacia el lado del núcleo más
cercano al centrosoma. Disponiéndose los cuerpos
cromosómicos en asas en el interior del
núcleo.
En el zigotene, los cromosomas homólogos se unen
lado con lado, formando pares alineados punto por punto a lo
largo de toda su longitud. Debido a esta fuerte oposición
existente entre los cromosomas en este período, se
creyó que se encontraban en número haploide. El
acoplamiento cromosómico se denomina conjugación y
su resultado es la aparición de los bivalentes (pares de
cromosomas homólogos).
Los cromosomas continúan contrayéndose y
en el período del paquitene son mucho más cortos y
gruesos. Cada cromosoma del par se comienza a dividir en toda su
longitud hasta originarse dos cromatidas; por lo que el par de
cromosomas previo se ha convertido en una tetrada constituida por
4 cromatides.
En la etapa de diplotene cada cromosoma completa su
excisión en sus cromátidas correspondientes que
permanecen fuertemente unidas tan sólo por sus
centrómeros (quinetocoros). Los cromosomas
homólogos comienzan a separarse ligeramente
haciéndose más notorias las tétradas. En
algunos sitios los cromátides homólogos contactan e
intercambian segmentos uno contra otro, conociéndose este
intercambio como crossing.
Las regiones físicas donde se realizan estos
contactos se denominan quiasmas. El intercambio de segmentos
entre cromátides homólogas resulta en una
recombinación del material genético. Los cromosomas
continúan acortándose y engrosándose y el
nucléolo se empieza a fragmentar.
La diacinesis se ve marcada por una aún mayor
contracción de los cromosomas que se hallan dispersos por
las células. Los cromosomas homólogos están
aún apareados pero sólo se unen por el quiasma. Al
final de la profase 1, la membrana nuclear y el nucléolo
han desaparecido y las tétradas han comenzado su migración
hacia el ecuador de la
célula.
Metafase 1
Este período es similar al de la metafase de la
división miótica salvo que no se ven pares de
cromosomas (bivalentes) ni cromosomas simples alrededor del huso.
Los pares homólogos se alinean de forma que los miembros
de cada par descansan a cada lado de la placa ecuatorial con los
centrómeros de los cromosomas homólogos hacia polos
opuestos.
Anafase y Telofase
Estas etapas son similares a las de la mitosis. No
obstante en la anafase 1 meiótica los centrómeros
no se excinden, por los que más que cromátides
separándose y moviéndose hacia polos opuestos, se
ven cromosomas completos (cada uno conteniendo 2 cromatides). La
reconstitución de los núcleos y las divisiones
citoplasmáticas tienen lugar en la telofase 1 y originan 2
nuevas células. Sin embargo, puesto que la
disposición de los bivalentes en la placa ecuatorial
durante la metafase no sigue un orden determinado, la presencia
de material cromosómico materno y paterno en cada uno de
los núcleos durante la telofase es cuestión de
azar.
División meiótica II
La segunda división meiótica se parece
más a la mitosis y se produce tras una corta interfase
durante la cual no se realiza ninguna síntesis de ADN. En
algunas especies, las células producidas al final de la
primera división están directamente en metafase II
y se saltan la 2a profase. Los centrómeros se escinden en
la metafase y las cromátides se separan durante la
anafase. A diferencia de la mitosis, sin embargo, los
cromátides no son idénticos, debido al "crossing
over" que ocurre durante la primera profase meiótica.
Después de la telofase y la citocinesis, aparecen 4
células haploides.
Diferencias en las divisiones meióticas de las
células germinales femeninas y masculinas
Los hechos mecánicos de la meiosis son los mismos
tanto en el caso de la producción del espermatozito o del
óvulo, pero existen diferencias marcadas en la
generación de estos 2 gametos y en el momento en el cual
se inicia la meiosis. En el hombre, se producen 4 espermatozoides
viables y funcionantes a partir de cada célula germinal
que entra en meiosis, mientras que el mismo proceso origina
solamente un único óvulo funcionante.
Después de la divión meióticas 1 y II, el
citoplasma se distribuye a partes iguales entre los
espermatozoides en desarrollo, pero en la formación del
óvulo, la masa citoplasmática permanece en una sola
célula. Sus otros óvulos, denominados
corpúsculos polares, reciben tan poca cantidad de
citoplasma que no pueden sobrevivir. Aunque el citoplasma se
distribuye por igual entre los espermatozoides, no se separa del
todo, manteniendo las células en continuidad.
Hay una marcada diferencia en el momento de iniciarse la
división meiótica en las células germinales
masculinas y femeninas. En la mujer, las
células germinales comienzan la meiosis en el
período embrionario.
Alrededor del quinto mes de vida intrauterina, los
óvulos en desarrollo se hallan en el período de
diplotene de la división meiótica. Sin embargo, la
división no se completa hasta justo antes de la
ovulación, permaneciendo muchos óvulos en el estado
de diplotene durante varias décadas. La 2. división
meiótica y la formación del segundo
corpúsculo polar se produce sólo después de
la fertilización.
En contraste, la meiosis en las células
germinales del hombre no se inicia hasta la pubertad, y
una vez que la célula entra en mitosis llega al final de
la misma sin períodos prolongados de
interrupción.
Conclusión
Con respecto al aparato
reproductor masculino y lo ya expuesto en este informe
teórico podemos precisar que la principal función
principal del aparato reproductor masculino es proporcionar las
células germinales haploides necesarias para la
procreación de la especie. Los espermatozoos se producen
en el epitelio germinal de los tubulos seminíferos y
presentan la secreción exocrina (holocrima) del
testículo. Tanto la espermatogenesis como la
espermiogénesis depende de la altas concentraciones de la
testosterona producida como secreción endocrina por las
células intersticiales testiculares.
Al hablar del aparato
reproductor femenino nos dimos cuenta de la presencia de
cierto tejido o glándula que es una de principal vitalidad
para la mujer orgánicamente y se les denomina con el
nombre de ovarios, esta podemos decir que es una glándula
citogenética que libera un ovocito y que además
sirve intermitentemente, como glándula endocrina. Durante
su desarrollo en los folículos los ovocitos reciben los
productos
nutriticios desde los vasos sanguíneos ováricos y a
través de la teca interna. Con la aparición del
cuerpo luteo tras la ovulación, se sintetiza es
estrógeno y progesterona , hormonas
responsable del desarrollo y la preparación de la mucosa
uterina para la recepción de blastocito. La
producción periódica de hormonas ovaricas es la
base de la existencia de ciclo
menstrual siempre y cuando no exista gestación. Si hay
gestación, el cuerpo luteo persiste y su actividad
hormonal mantiene el endometrio.
D.W. Tratado de Histologia
Bloom Fawecett, 12ª edición
. McGraw-Hill Interamericana.
Histologia , William J. Krause, J.Harry Cutts, Editorial
Panamericana Colombia.
Finn Geneser Histologia, Segunda Edición.
Editorial Panamericana.
Garnetner – Hiatt, Atlas Color Histologia.
4ª edicion Editorial Medica Panamericana
Autor:
Adrian Jose Guevara Rausseo
Fecha de Nacimiento: 6 de Abril del1989
Pais: Venezuela
Estado:Carabobo, Ciudad Valencia
Instituto: Universidad De
Carabobo
Ocupación: Estudiante Universitario
Facultad de Odontologia
Asignatura: Histología
Fecha de Elaboración: 13 de Noviembre de
2007
 Página anterior | Volver al principio del trabajo | Página siguiente  |