1.
Introducción
2. El Cerebelo
3. El circuito neuronal del
cerebelo
4. Función del cerebelo en el
control de los movimientos
5. Control cerebeloso por
retroalimentación de la función motora
cortical
6.
Conclusión
7.
Bibliografía
1. Introducción
El cerebelo desde hace tiempo se llama
el área silenciosa del encéfalo, principalmente
porque la excitación eléctrica de esta estructura no
provoca ninguna sensación, y raramente movimientos
motores. Sin
embargo, como veremos, la extirpación del cerebelo hace
que los movimientos motores se tornen
extremadamente anormales. El cerebelo resulta especialmente vital
para el control de
actividades musculares rápidas, como correr, escribir a
máquina, tocar el piano, incluso hablar. La pérdida
de esta zona del encéfalo puede destruir cada una de estas
actividades, aunque sin provocar parálisis de los
músculos.
Pero ¿cómo es que el cerebelo puede tener
tanta importancia si no tiene el control directo
sobre la contracción muscular? La contestación es
que vigila y establece ajustes correctores de las actividades
motoras desencadenadas por otras partes del encéfalo.
Recibe continuamente información actual de las partes
periféricas del cuerpo, para determinar el estado
instantáneo de cada uno de sus áreas – su
posición, su ritmo de movimiento,
las fuerzas que actúan sobre él, etc. El cerebelo
compara el estado
físico actual de cada parte del cuerpo según indica
la información sensorial, con el estado que
intenta producir el sistema motor. Si los dos
no se comparan favorablemente, de manera instantánea se
trasmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor, para
aumentar o disminuir la actividad de músculos
específicos.
El cerebelo está colocado en la parte posterior
del cuarto ventrículo. Es una masa nerviosa voluminosa que
pesa 140 g y se encuentra en la parte posterior e inferior de la
base del cráneo. Se localiza por debajo de la parte
posterior del cerebro del que
lo separa un repliegue de la duramadre llamado tienda del
cerebelo, el cual se introduce en la cisura transversa. El
cerebelo tiene forma ovoide, ligeramente aplanado y con una
escotadura central. En la línea media presenta una
eminencia longitudinal llamada vermis, y a cada lado del vermis
se encuentran dos eminencias voluminosas llamadas hemisferios
cerebelosos, que está cubiertos por una fina capa de
sustancia gris, plegada en numerosas circunvoluciones
finas.
El cerebelo se comunica con el cerebro a
través de unos cordones de fibras llamadas
pedúnculos superiores, con la protuberancia anular por los
pedúnculos medios y con
el bulbo raquídeo por los pedúnculos
inferiores.
La sustancia gris contiene células en
las cuales se originan fibras que van a formar sinapsis con los
que provienen de otras partes del encéfalo y que penetran
al cerebelo. Los impulsos de los centros motores del cerebro, de
los conductos semicirculares del oído
interno y de los músculos estriados llegan al cerebelo por
los pedúnculos. Los impulsos motores del cerebelo son
transmitidos hacia los centros motores del cerebro y de la medula
con destino a los músculos.
El sistema de ingreso al cerebelo
El cerebelo se divide en tres lóbulos
1)lóbulo floculonodular, 2)lóbulo anterior, y
3)lóbulo posterior.
El lóbulo posterior está muy crecido en
primates, y en especial en el hombre,
formando salientes bilaterales llamadas hemisferios cerebelosos,
que también se conocen como neocerebelo porque representan
una zona filogenéticamente nueva del cerebelo.
La porción más antigua del cerebelo es el
lóbulo floculonodular, que se desarrolló en
relación con el aparato del equilibrio y
los núcleos vestibulares.
Otra parte del cerebelo también muy antigua es
toda la zona media, de dos a tres centímetros de ancho,
tanto en el lóbulo anterior como en el posterior, llamada
vermis. En ésta terminan la mayor parte de las
señales nerviosas que provienen de las áreas
somáticas del cuerpo. El vermis tiene un papel en la
integración de los mecanismos posturales
subconscientes. Por otra parte, en los hemisferios cerebelosos
terminan la mayor parte de las señales que llegan de los
niveles más altos del cerebro, en especial de las
áreas motoras de la corteza cerebral.
Vías aferentes. Una vía aferente
importante y extensa es la vía corticocerebelosa que nace
en la corteza motora y pasa, siguiendo los núcleos
protuberanciales y los haces pontocerebelosos, directamente a la
corteza del cerebelo. Además, vías aferentes
importantes nacen del tallo cerebral; incluyen las siguientes: a)
una haz olivocerebeloso importante, que une la oliva inferior a
todas las zonas del cerebelo; este haz es excitado por fibras
procedentes de la corteza motora, ganglios basales, zonas
dispersas de la formación reticular y la médula
espinal; b) fibras vestibulocerebelosas, algunas de las cuales se
originan en el propio aparato vestibular y otras provienen de los
núcleos vestibulares, la mayor parte de ellas terminan en
el lóbulo floculonodular y en el núcleo del techo
del cerebelo, y c) fibras reticulocerebelosas, que se originan en
diferentes porciones de la formación reticular y terminan
principalmente en las estructuras de
la línea media (el vermis).
El cerebelo también recibe señales
sensoriales importantes directamente de la periferia del cuerpo,
que llegan al cerebelo por las haces ventral y espinocerebeloso
dorsal (que pasan del mismo lado hasta el cerebelo). Las
señales transmitidas por estos haces nacen de los husos
musculares, los órganos tendinosos de Golgi, y los grandes
receptores táctiles de piel y
articulaciones, e informan al cerebelo del
estado actual
de la contracción muscular, el grado de tensión de
los tendones, las posiciones de las partes corporales, y las
fuerzas que actúan sobre las superficies del cuerpo. Toda
esta información conserva el cerebelo constantemente
informado del estado físico instantáneo del
cuerpo.
Las vías espinocerebelosas pueden trasmitir
impulsos a velocidades mayores de 100m por segundo, que es la
conducción más rápida en cualquier
vía de todo el sistema nervioso
central. Esta conducción extraodinariamente
rápida permite que instantáneamente el cerebelo
conozca los cambios que se están produciendo en el estado
de los músculos.
En forma similar, hay señales que se transmiten
por la espinorreticular hacia la substancia reticular del tallo
cerebral y, siguiendo la vía espinolivar, al núcleo
olivar inferior, y de allí al cerebelo. El cerebelo recibe
información continua de todas las partes del cuerpo,
aunque estén operando a nivel subconsciente.
Localización topográfica del ingreso
sensorial a la corteza cerebelosa.
No ha sido posible localizar las diferentes partes del
cuerpo en la mayoría de las áreas del cerebelo.
Sólo se ha encontrado una representación general de
las estructuras de
la línea media. También cabe señalar que no
se han encontrado representaciones somáticas
específicas en los hemisferios cerebelosos muy grandes. No
obstante, muchos neurofisiólogos piensan aún que es
probable que haya relaciones espaciales, punto a punto, entre
hemisferios y áreas estimuladoras específicas de la
corteza cerebral, pues se sabe bien que cuantas veces se
transforma una señal motora a la periferia al mismo
tiempo se
encuentra una señal hacia los hemisferios
cerebrales.
Señales de salida del cerebelo
Los núcleos cerebelosos profundos y las
vías eferentes.
Localizados profundamente en la masa cerebelosa hay
cuatro núcleos cerebelosos profundos: el dentado, el
globuloso, el emboliforme y el fastigial. Los núcleos
vestibulares en el bulbo también funcionan en algunos
aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos
debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo
floculonodular.
Estos núcleos reciben señales de dos
fuentes
diferentes: 1) la corteza cerebelosa, y 2) todas las vías
sensoriales aferentes para el cerebelo. Así pues, todas
las señales que entran en el cerebro acaban terminando en
los núcleos profundos.
Del cerebro salen tres importantes vías
eferentes:
- Una que se inicia en la corteza de los dos
hemisferios cerebelosos, pasa en seguida al núcleo
dentado, después al núcleo dentado,
después al núcleo ventrolateral del tálamo
y por último a la corteza motora. - Una vía que se origina en las estructuras de
la línea media del cerebelo (vermis) y pasa
después a través de los núcleos del techo
hacia las regiones bulbares y pontinas del tallo
encefálico. Este circuito funciona en íntima
relación con el aparato del equilibrio y
las postulares actitudes
del cuerpo. - Una vía que se origina en las áreas
intermedias a cada lado del cerebelo, entre el vermis y los
hemisferios cerebelosos, pasa después a) a través
del núcleo interpositus hasta el núcleo
ventrolateral del tálamo y de ahí a la corteza
motora, b) a varias estructuras de la línea media del
tálamo y de ahí a los ganglios basales, y c) al
núcleo rojo y la formación reticular de la
porción superior del tallo encefálico. Este
circuito funciona para coordinar las actividades entre las dos
primera vías cerebelosas de salida comentadas – es
decir, para ayudar a coordinar las interrelaciones entre el
control postural subsconsciente del cuerpo y el control
consciente voluntario de la corteza motora.
3. El circuito neuronal
del cerebelo
El cerebelo humano en realidad es una lámina
grande fruncida, de unos 17 cm de anchura por 120 cm de largo;
los pliegues se cruzan. Cada pliegue se llama
lámina.
La unidad funcional de la corteza cerebelosa – las
células
de Purkinje. El cerebelo tiene unos 30 millones de unidades
funcionales casi idénticas. Esta unidad funcional se
centra alrededor de la célula
de Purkinje; hay también 30 millones de estas
células en la corteza cerebelosa.
Las tres capas principales del cerebelo: la capa
molecular, la capa de células de Purkinje y la capa de
células granulosas. Además de estas capas, los
núcleos profundos están localizados en el interior
de la masa cerebelosa.
El circuito neuronal de la unidad funcional. La salida
de la unidad funcional proviene de una célula de
núcleo profundo. Esta célula se
halla continuamente bajo la influencia de estimulaciones de ambos
tipos, excitadoras e inhibidoras. Las influencias inhibidoras
provienen totalmente de las células de Purkinje de la
corteza cerebelosa.
Los ingresos
aferentes para el cerebelo son de dos tipos, uno llamado de tipo
de fibra trepadora y el otro de tipo de fibra musgosa. Hay una
fibra trepadora por cada 10 células de Purkinje,
aproximadamente. Después de mandar colaterales a las
diversas células nucleares profundas, la fibra trepadora
se proyecta a todo lo largo hasta la capa molecular de la corteza
cerebelosa, donde establece unas 300 sinapsis con las dendritas
de cada célula de Purkinje. Esta fibra trepadora se
distingue por el hecho de que un solo impulso en la misma siempre
provocará un solo potencial de acción en cada
célula de Purkinje con la cual está
conectada.
Las fibras musgosas también mandan colaterales
para excitar células nucleares profundas. Luego estas
fibras proceden siguiendo hacia la capa granulosa de la corteza,
donde se establecen sinapsis con centenares de células
granulosas, Estás células, a su vez, mandan sus
axones muy cortos, hasta la superficie externa de la corteza
cerebelosa para penetrar en la capa molecular más
superficial. Aquí los axones se dividen en dos ramas. Es
en esta capa molecular donde las dendritas de las células
de Purkinje se proyectan, y a cada célula de Purkinje hace
sinapsis con 80 000 a 200 000 de estas fibras paralelas. La
estimulación de una sola fibra musgosa nunca
desencadenará un potencial de acción en la célula
de Purkinje; por el contrario, hay que estimular gran
número de células musgosas simultáneamente
para activar la célula de Purkinje. Las células de
Purkinje de potenciales de acción normales y de corta
duración en vez del único potencial de
acción prolongado que ocurre como respuesta al ingreso de
la fibra trepadora.
4. Función
del cerebelo en el control de los movimientos
El cerebelo actúa en el control motor sólo
en relación con las actividades motoras que se inician en
alguna otra parte del sistema nervioso.
Pueden originarse en la médula espinal, la
formación reticular, los ganglios basales o en
áreas motoras de la corteza cerebral.
Función del cerebelo con la médula espinal
y el tallo encefálico inferior para controlar los
movimientos posturales y de equilibrio.
El cerebelo es especialmente importante para controlar
entre las contracciones de los músculos agonistas y
antagonistas durante los cambios rápidos de
posición del cuerpo dictados por los aparatos
vestibulares. Es imposible que en cualquier instante determinado
durante el movimiento
rápido el cerebro conozca la posición exacta de las
distintas partes del cuerpo. Con los circuitos
neuronales apropiados sería posible que el cerebelo o
alguna otra porción del cerebro conocieran la rapidez y la
dirección en que se movía una parte
del cuerpo de 15 a 20 milésimas de segundo antes y a
partir de esta información entonces predijeran la
posición que deben tener las partes del cuerpo en ese
momento. Al parecer, ésta es una de las principales
funciones del
cerebelo.
Los circuitos
neuronales del cerebelo, hay una abundancia de vías
sensoriales de las áreas somáticas del cuerpo, que
llegan al tallo encefálico y a las áreas más
antiguas del cerebelo a los lóbulos floculonodulares a
través de los núcleos vestibulares y al vermis y
las áreas intermedias del cerebelo a través de los
haces espinocerebelosos.
Relación de la función cerebelosa con el
reflejo de estiramiento de la médula espinal
Un componente importante del control cerebeloso de la
postura y el equilibrio es el gran cúmulo de
información transmitida de los husos musculares al
cerebelo a través de las haces espinocerebelosos dorsales.
Las señales son transmitidas al tallo encefálico a
través de los núcleos cerebelosos del techo para
estimular las fibras eferentes gamma, que inervan los propios
haces musculares. Utiliza señales que pasan en su
totalidad hasta el cerebelo y regresan nuevamente a los
músculos. Se piensa que es a través de esta
vía de retroalimentación como ocurren muchos de
los ajustes posturales del cuerpo.
Función del cerebelo en el control muscular
voluntario
Existen circuitos de retroalimentación casi
completamente independientes entre la corteza motora y el
cerebelo. La mayoría de las señales de este
circuito pasan de la corteza motora a los hemisferios cerebelosos
y sucesivamente regresan de nuevo a la corteza motora, a
través de los núcleos dentados y los núcleos
ventrolaterales del tálamo. Estos circuitos no participan
en el control de la postura. Es razonable pensar que le cerebelo
funciona en relación con el control cortical en dos
formas: 1) los circuitos de retroalimentación directos de
la corteza motora sin incluir retroalimentación
periférica, y 20 por retroalimentación similar pero
modificándose las señales de regreso del cerebelo
por información condicionada recibida de la periferia del
cuerpo.
5. Control cerebeloso por
retroalimentación de la función motora
cortical
La corteza motora trasmite señales a la periferia
para causar una función motora, pero al mismo tiempo
transmite esta información al cerebelo. Entonces el
cerebelo compara las "las intenciones" de la corteza con
"actuación" de las partes corporales; en caso que
ésta no corresponda con aquéllas, calcula el
"error" entre ambas para poder llevar a
cabo las correcciones apropiadas de inmediato.
La corteza motora manda muchos más impulsos que
los que se necesitan para realizar cada movimiento, y el cerebelo
debe inhibir la corteza motora en el momento apropiado cuando el
músculo ha empezado a moverse. El cerebelo aprecia
automáticamente la velocidad del
movimiento y calcula el tiempo que se necesitara para alcanzar el
punto deseado. Luego se trasmiten a la corteza motora los
impulsos correspondientes, que inhiben los músculos
agonistas y activan los antagonistas. En esta forma, se dispone
de un "freno" adecuado para detener el movimiento en el punto
preciso.
Se han realizado experimentos que
han demostrado dos características importantes del sistema de
retroalimentación del cerebelo:
- Aprender la inercia del sistema es función
importante del mecanismo cerebeloso de
retroalimentación, aunque es probable que este aprendizaje
tenga lugar en la corteza cerebral más bien que en el
cerebelo. - Cuando se realiza un movimiento rápido hacia
cierto punto, los músculos agonistas se contraen
violentamente durante la primera parte del movimiento, luego,
de repente, poco tiempo antes que se alcance el punto en
cuestión, los músculos agonistas se inhiben
completamente, mientras se excitan considerablemente los
antagonistas. Cuanto más rápido sea el movimiento
y mayor la inercia, más temprano será el punto de
inversión del curso del movimiento. La
activación de los músculos antagonistas cerca del
final de un movimiento es función enteramente
automática y subconsciente, y de ninguna manera
constituyente una contracción "voluntaria" similar a la
contracción inicial del músculo
agonista.
Función "amortiguadora" del cerebelo. Un efecto
secundario del mecanismo cerebeloso de retroalimentación
es su capacidad de "amortiguar" los movimientos musculares. Para
explicar el término "amortiguador", debemos señalar
primero que prácticamente todos los movimientos del cuerpo
"son pendulares". Debido a la inercia, todos los movimientos
pendulares tienen tendencia a pasar del propósito inicial.
Si el cerebelo está intacto, señales subconscientes
apropiadas detienen el movimiento exactamente en el sitio
requerido, evitando así que se pase de él y
suprimiendo el temblor de amortiguación. Esta es la
característica básica de un sistema
de amortiguación.
Función de predicción del
cerebelo.
Otro efecto colateral importante del mecanismo
cerebeloso de retroalimentación es que ayuda al sistema nervioso
central a predecir las posiciones futuras de todas las partes
móviles del cuerpo. Sin el cerebelo esta función
pronosticadora es tan deficiente que las partes del cuerpo en
movimiento rápido desplazan mucho más allá
del punto de intención.
Al hacer este trabajo me di cuenta que el cerebelo a
parte de tener funciones que
intervienen en el equilibrio; tiene funciones muy importantes que
ayudan a percibir nuestro mundo alrededor.
En conclusión pienso que el cerebelo es un
órgano que ha sido muy poco estudiado y pienso que el
cerebelo todavía tiene muchas funciones aún no
conocidas por los expertos. Además el cerebelo es un
órgano muy importante ya que con el cerebelo podemos
lograr varias actividades cotidianas como correr, escribir
máquina, tocar el piano e incluso hablar.
A la mejor en unos años más se pueda hacer
un estudio amplio sobre el cerebelo, para que se logren aclarar
las verdaderas funciones del Cerebelo.
Hamilton. Anatomía humana,
Publicaciones Cultural México
Romer. Anatomía comparada,
Interamericana, México,
1983
Enciclopedia Encarta 99, Microsoft
Gutiérrez Cirlos, Principios de
Anatomía, fisiología e higiene, Uteha
Noriega Editores
Guyton, A.C., Fisiología Humana, Interamericana, S.A.,
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Quiroz Gutiérrez, Fernando, Tratado de
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Trabajo enviado y realizado por:
Martín Ibarra
Tijuana, Baja California, México