Cadena respiratoria: el final del catabolismo

1. Cadena transportadora de
   electrones (CTE)
2. Gradiente de protones y
   fosforilación oxidativa
4. Producción
   directa de calor

Al final del Ciclo de Krebs la célula
ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el ciclo
de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos
en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus
electrones en el sistema de transporte de
electrones localizado en la membrana interna de la
mitocondria.

Cadena transportadora
de electrones (CTE)

Es  un sistema
multienzimático ligado a membrana que transfiere
electrones desde moléculas orgánicas al oxígeno.

La CTE comprende dos procesos:

1. Los electrones son transportados a lo
   largo de la membrana, de un complejo de proteínas transportador
   ("carrier") a otro.
2. Los protones son translocados a
   través de la membrana,  estos significa que son
   pasados desde el
   interior o matriz hacia
   el espacio intermembrana. Esto construye un
   gradiente de
   protones. El oxígeno es el aceptor
   terminal del electrón, combinándose con
   electrones e iones H+para producir
   agua.

Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3
grandes complejos proteicos con moléculas
trasnportadoressa y sus enzimas
correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que
están embebidos en la membrana y una pequeña
proteína llamada citocromo c que es periférica y se
ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado laxamente a la
memb. interna.

En el animación superior se muestra como el
NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la
cadena transportadora de electrones.

La secuencia de eventos:

1. Pasa los  electrones a través de el
   1º complejo (NADH-Q reductasa) hasta la
   ubiquinona, los iones H+ traspasan la
   membrana hacia el espacio intermembrana.
3. el 2º complejo (citocromo c reductasa)
   trasnsfiere electrones desde la Q a el citocromo
   c, generando un nuevo bombeo de protones al
   exterior.
4. el 3º complejo es una citocromo c
   oxidasa, pasa los e- del citocromo c al
   oxígeno, el oxígeno reducido (1/2 O2-)
   toma dos iones H+ y forma H2O.

Balance neto: los electrones entran a la CTE
desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la
"oxidasa terminal" (una oxígeno-reductasa) y se "pegan" al
oxígeno.

Gradiente de
protones y fosforilación oxidativa

Hipótesis Quimiosmótica
(Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen
por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+)
son transferidos desde el interior al exterior de la membrana.
Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas +
son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el
interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la cara
externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el
pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5
—> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde
que el pH es igual a – log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de
pH significan una diferencia de concentración de
H+ estimada en 1000 x entre ambas caras de la
membrana. 

Y esto representa energía potencial
acumulada como: Gradiente de protones= fuerza móvil de
protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es
básicamente impermeable a los protones, por lo
tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de
los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa
complejo proteico (conocido también como
"lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el
único canal para la entrada del protón, por lo
tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la
siguiente reacción:

ADP + Pi —>
ATP.

Este proceso puede
llamarse: fosforilación quimiosmótica
(asumiendo que la hipótesis quimiosmótica sea la
correcta), o fosforilación oxidativa (sin asumir
respecto al mecanismo).

Los Protones
(indicados por +) entran nuevamente en la matriz
mitocondrial a través de los canales que forma el complejo
enzimático de la ATP sintetasa. Esta entrada se
acopla a la síntesis
de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)