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Cadena respiratoria: el final del catabolismo




Partes: 1, 2

  1. Cadena transportadora de electrones (CTE)
  2. Gradiente de protones y fosforilación oxidativa
  3. Producción directa de calor

Al final del Ciclo de Krebs la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.

Cadena transportadora de electrones (CTE)

Es  un sistema multienzimático ligado a membrana que transfiere electrones desde moléculas orgánicas al oxígeno.

La CTE comprende dos procesos:

  1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de proteínas transportador ("carrier") a otro.
  2. Los protones son translocados a través de la membrana,  estos significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un gradiente de protones. El oxígeno es el aceptor terminal del electrón, combinándose con electrones e iones H+para producir agua.

Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con moléculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que están embebidos en la membrana y una pequeña proteína llamada citocromo c que es periférica y se ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado laxamente a la memb. interna.

En el animación superior se muestra como el NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de electrones.

La secuencia de eventos:

  1. Pasa los  electrones a través de el 1º complejo (NADH-Q reductasa) hasta la ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio intermembrana.
  2. el 2º complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior.
  3. el 3º complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al oxígeno, el oxígeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.

Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxígeno-reductasa) y se "pegan" al oxígeno.

Gradiente de protones y fosforilación oxidativa

Hipótesis Quimiosmótica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas + son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH significan una diferencia de concentración de H+ estimada en 1000 x entre ambas caras de la membrana. 

Y esto representa energía potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza móvil de protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es básicamente impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico (conocido también como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el único canal para la entrada del protón, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reacción:

ADP + Pi ---> ATP.

Este proceso puede llamarse: fosforilación quimiosmótica (asumiendo que la hipótesis quimiosmótica sea la correcta), o fosforilación oxidativa (sin asumir respecto al mecanismo).


Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a través de los canales que forma el complejo enzimático de la ATP sintetasa. Esta entrada se acopla a la síntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)


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