Estructura microscópica: Se halla rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo denso que se continúa con tabiques delgados que dividen  al órgano en lóbulos y lobulillos incompletos. En cada lobulillo se distinguen dos zonas: una cortical y una zona medular.

La zona cortical (córtex) de cada lobulillo se compone de una red de células reticulares epiteliales. Estas células estrelladas son relativamente grandes con citoplasma pálido y núcleo pálido y grande, esférico u ovoide; se diferencia de las células reticulares de otros órganos linfáticos por la presencia de tonofibrillas y desmosomas.  Esta zona vista al microscopio óptico es más oscura  por la abundante presencia de linfocitos y linfoblastos, también se pueden presentar en esta zona macrófagos y células plasmáticas; por encontrarse gran cantidad de linfocitos concentrados en esta zona es difícil de observar las células epiteliales que tienen la tarea de aislar a los linfocitos de la cápsula de tejido conjuntivo. Los linfocitos tímicos se denominan "linfocitos T" o timo dependientes, porque ellos adquieren la capacidad inmunológica (receptores específicos de  membrana), precisamente en el timo y son los responsables de las inmunidad de tipo celular, es decir no producen anticuerpos, sino atacan  a  todo lo  extraño que penetra desde afuera hacia el organismo o lo  elaborado por estas estructuras extrañas dentro del organismo como las toxinas, pero esa defensa es celular, producen señales para que se activen otras células y juntas eliminen el agente extraño, mantienen también la vigilancia inmunológica dentro del organismo. Actualmente se plantea que los organismos nacen con todos los linfocitos capaces de reaccionar con el antígeno especifico antes de ponerse en contacto con él, cuando reconocen ese antígeno se forman por selección clonal todos los linfocitos necesarios del mismo tipo. Se registran varias subclases de linfocitos T: killer (citotóxico), helpers (auxiliares), supresores y de memoria [4].

La zona medular presenta una red de células epiteliales reticulares entremezcladas con algunos linfocitos, esta zona vista al microscopio óptico es más clara que la anterior, esto se debe al predominio de células que se tiñen poco como las epiteliales y a la presencia de escasos linfocitos. Es característico de esta zona la  formación de los corpúsculos tímicos o de Hassall, los cuales se definen por un conjunto de células reticulares aplanadas y frecuentemente hialinizadas, dispuestas alrededor de una zona central constituida por una o varias células queratinizadas y/o degeneradas, se pueden calcificar total o parcialmente, estos corpúsculos aumentan con la edad, y aún no es conocida su función.

La sangre que irriga al timo proviene de las arterias que llegan a la médula tras atravesar el córtex. Sus capilares se distribuyen fundamentalmente en la médula. El parénquima del timo no presenta vasos linfáticos estos sólo se localizan a nivel del estroma. Su inervación corre a cargo del vago y del simpático [3].

El timo es activo en animales jóvenes. La desaparición gradual de los linfocitos corticales inicia la involución normal,  luego se agrandan las células reticulares e invaden células grasas procedentes del estroma, las células reticulares se transforman en epiteloides rodeadas por tejido adiposo, los corpúsculos tímicos demoran en desaparecer. La involución del timo puede ser acelerada por infecciones repetidas, desnutrición, ayunos prolongados, irritantes y traumatismo.

Se ha demostrado que cuando se inyectan ciertos esteroides,  procedente de la  corteza adrenal se produce una reducción de la mitosis, disminuye así el número de linfocitos,  se atrofia la zona cortical del lobulillo tímico; este efecto también  se observa cuando aumenta la secreción de ACTH, ya que estimula la secreción de esteroides por la adrenal. Las hormonas sexuales también aceleran la involución del timo, mientras que la castración tiene el efecto contrario debido a la  disminución de las hormonas sexuales [1].

Función: La principal función del timo consiste en la diferenciación de los linfocitos T (timo dependientes)  mediante la formación de los receptores  de membrana específico para distinguir lo propio de lo extraño, su selección, regulación, proliferación y diferenciación en los órganos hemolinfopoyéticos periféricos,  donde ellos  van  a habitar gracias a la acción de la hormona timosina.

Las células reticulares epiteliales del timo se estima que  producen factores proteicos de crecimiento que estimulan la proliferación y la diferenciación de los linfocitos T, actuando localmente por secreción paracrina (son secreciones que salen de los límites de la célula secretora al espacio extracelular y actúa sobre células  dianas vecinas), entre estos factores están la timosina alfa, la timopoyetina, la timulina y el factor tímico humoral. Además el timo influye sobre el organismo, eliminando a la sangre otros factores biológicamente activos, como el factor insulinoides que disminuye el contenido de azúcar en sangre, factor calcitinoides que disminuye el calcio y el fósforo en sangre, también  allí se sintetiza el factor de crecimiento [5].

Bursa de Fabricio

(Privativa de las aves).

La bolsa de Fabricio es un órgano pequeño redondeado, que se encuentra situado dorsalmente a la parte caudal de la cloaca de las aves, incluida en el tejido conjuntivo que rodea a la misma.

La estructura histológica de la bolsa de Fabricio corresponde a la de un órgano tubular, así presenta para su estudio cuatro túnicas o  capas [6,7].

1. Mucosa. Epitelio simple prismático, lámina propia de tejido conjuntivo laxo y numerosas formaciones linfoideas (nódulos linfáticos  donde se maduran los linfocitos  B), constituyendo por esto un órgano linfoides primario, la túnica mucosa está limitada externamente por una musculares mucosae poco desarrollada.

2. Submucosa: Tejido conjuntivo con vasos sanguíneos, linfáticos y terminaciones nerviosas.

3. Capa muscular: Músculo liso en dos direcciones: circular interna y longitudinal externa.

4. Externa serosa o adventicia: Tejido conjuntivo (superficie de fijación) o Tejido conjuntivo más mesotelio (superficie libre).

Los linfocitos de la bolsa provienen de las células pluripotenciales: Linfoblasto de la médula ósea roja, llegan a la bolsa en el caso de las aves y es aquí donde adquieren la capacidad inmunológica de convertirse  bajo el estímulo antigénico en células plasmáticas, que son las que sintetizan los anticuerpos específicos para neutralizar al antígeno que provocó su formación (inmunidad de tipo humoral), estas células plasmáticas se van a localizar en los tejidos conjuntivos, y  permanece activa por 72 horas, después muere por apoptosis (muerte celular programada). Los linfocitos B,  tienen tres destinos: activarse bajo la acción de un antígeno, muerte celular programada o quedarse como  célula de memoria.

En los mamíferos no existe un órgano especializado para la producción o diferenciación de los linfocitos B, a tal efecto los inmunólogos le confieren ese rol a  los nódulos linfáticos de las vías digestivas, en el bazo y en los nódulos linfáticos periféricos.

Función: Los linfocitos B en  las aves,  se maduran y capacitan en la bolsa de Fabricio y tienen la propiedad de convertirse en células plasmáticas y producir anticuerpo específico contra el antígeno que provocó su activación.

Ganglios linfáticos

Se encuentran situados a lo largo del curso de los vasos linfáticos, filtran la linfa antes de incorporarse a la circulación sanguínea. Son poderosos órganos de la defensa del organismo, tienen forma oval o redondeados, con una depresión denominada hilio por donde entran y/o salen vasos sanguíneos,  linfáticos y nervios; están recubiertos por una cápsula de tejido conjuntivo. Son los más organizados de todos los órganos linfáticos y los únicos que poseen vasos linfáticos eferentes, aferentes y senos linfáticos. El parénquima está organizado en una corteza y una médula interna [8].

Estructura microscópica: Los ganglios linfáticos se hallan rodeados por una cápsula fina de tejido conjuntivo con fibras  colágenas, reticulares y muy pocas fibras elásticas. Las trabéculas se extienden desde la cápsula por el interior del parénquima dando sostén a la extensa armazón de fibras reticulares, entre las que se hallan células reticulares, linfocitos, macrófagos y células plasmáticas.

El estroma de los ganglios linfáticos está formado por células y fibras reticulares. Las células reticulares son responsables de la producción de fibras y no participan en la linfopoyesis, aunque hay algunos autores que plantean que estas células pueden abandonar el  retículo y fagocitar.  Las fibras atraviesan el ganglio con densidad variable según su localización.

 Vasos y senos linfáticos: Los vasos linfáticos aferentes penetran por la periferia del ganglio y después de  atravesar la cápsula se abren  en el seno subcapsular, en el hilio este seno se continúa con el vaso linfático eferente. Del seno subcapsular parten senos corticales que se continúan con los senos medulares.  Los senos forman una red de canales ramificados y anastomosados  que convergen hacia el hilio para abrirse en el seno subcapsular, estas estructuras se hallan revestidas por células planas que forman un tapiz continuo  debajo de la cápsula y contiguo a las trabéculas,  pero discontinuo en el parénquima del ganglio. La luz de los senos está atravesada por una red densa de células estrelladas interconectadas, que se fijan a las paredes del seno mediante abundantes proyecciones delgadas, además proyectan seudópodos hacia la luz del seno relacionándose con los macrófagos y regulan allí el flujo de la linfa. Tanto las células planas como las estrelladas se apoyan en una red de fibras reticulares, no  existe lámina basal; se cree que estas células estrelladas y planas tengan la función de disminuir la corriente de linfa favoreciendo el ataque de los macrófagos [3].

Zona cortical:   Está formada por nódulos linfáticos típicos, algunos nódulos pueden contener solo linfocitos pequeños, mientras que otros pueden presentar un centro pálido (centro reactivo o germinal) rodeado de un anillo denso periférico de linfocitos pequeños que puede tener una extensión ilimitada; el centro claro se debe a las células con abundante citoplasma pálido y  un gran núcleo vesicular (linfoblastos), allí también se observan  linfocitos B activos productores de anticuerpos, también abundan los macrófagos, células plasmáticas, linfocitos grandes y medios y algunos granulocitos. La mitad interna o zona paracortical se designa en ocasiones zona timo dependiente o de linfocitos T. Entre los nódulos  cursan los senos corticales y los paracorticales y por encima los subcapsulares. Los nódulos pueden estar marcadamente    reactivos (se observa una zona central clara y una periférica oscura y difusa) o  inactivos cuando no se  le delimita el  centro reactivo claro.

Zona medular: El tejido linfoides en esta zona se alarga en forma de cordones ramificados y anastomosados, separados por una red de senos medulares y sostenidos por una trama de tejido reticular. En estos cordones abundan los linfocitos B, macrófagos y granulocitos. Los senos de esta zona se continúan para formar los vasos linfáticos eferentes.

Función: Las características histoarquitectónicas del ganglio linfático están diseñadas para que la linfa se filtre a través de una red de amplias mallas reticulares, donde hace contacto con los linfocitos,  macrófagos y  células reticulares. Por consiguiente,  cualquier sustancia en forma de partículas  extrañas transportada en la linfa puede ser retenida y fagocitada antes de que ésta penetre al torrente sanguíneo y puesta a disposición del sistema inmunológico del organismo.

Diferencia entre especies:

El cerdo es la única especie doméstica en que los elementos histológicos del ganglio presentan otra citoarquitectura. Los nódulos linfáticos ocupan una posición central y en la periferia se localizan los senos y el tejido linfático difuso pero sin cordones y los senos son pequeños. Los vasos linfáticos  aferentes  entran en la cápsula en uno o más puntos y penetran profundamente hasta la zona donde se localizan los nódulos linfáticos, uniéndose en los senos adyacentes a las trabéculas. La linfa en esta especie se filtra en los senos periféricos que convergen y forman varios vasos eferentes en la periferia del ganglio, la linfa que entra fluye primero a través de los nódulos linfáticos. El tejido más próximo a los nódulos contiene linfoblastos y células plasmáticas. Con frecuencia es difícil definir el hilio del ganglio linfático en esta especie [1].

Ganglio hemolinfático: Estos tipos de ganglios se disponen intercalándose en el trayecto de algunos vasos sanguíneos, y constituyen una variedad de tejido linfático, son exclusivos de los rumiantes, pero se han observado en equinos y primates. Su estructura manifiesta un color rojizo o marrón oscuro y son de forma oval y generalmente se encuentran rodeados por tejido adiposo. No poseen vasos linfáticos aferentes  ni eferentes. La cápsula es delgada, las trabéculas no existen o sólo se observan vestigios de ellas en algunos sitios [1].

El parénquima es una masa uniforme, en la que se acumulan grandes cantidades de glóbulos rojos, también se observan macrófagos inclusive fagocitando eritrocitos y gránulos de pigmento, presenta amplios senos repletos de sangre.  El seno se encuentra revestido por células endoteliales y lleno de sangre que se comunica con una gran red de senos sanguíneos, nódulos y cordones linfáticos. Las paredes de los senos profundos se hallan revestidos por células endoteliales,  lámina basal y células centrales características de la fibra muscular lisa, estas células aparecen rodeadas por sustancia amorfa, fibras colágenas y reticulares. Los cordones y nódulos linfáticos  separan los senos profundos. Los cordones son linfocitos sostenidos en una trama reticular y los nódulos pueden tener centros de reacción donde se pueden observar monocitos, células plasmáticas y algunos megacariocitos.

Función: Filtra cierta cantidad de sangre y permite el acceso de sustancias circulantes a los nódulos linfáticos. En los centros germinales de los linfonódulos se producen linfocitos y células plasmáticas. Se cree que estos ganglios eliminen los eritrocitos envejecidos porque se han encontrado restos de sus  membranas en las paredes de sus senos y en el interior de los macrófagos.

Bazo

Este órgano es el principal filtro de la sangre, eliminando de la circulación los eritrocitos envejecidos, recupera la hemoglobina a partir de la que se elabora el pigmento biliar conocido como bilirrubina,  mientras que el hierro se vuelve a utilizar para la formación de nuevos eritrocitos, pero además juega un papel fundamental en la linfopoyesis y plasmocitopoyesis, formando parte por esto del sistema de defensa del organismo, debido a que el tejido linfático está situado alrededor de los vasos sanguíneos, poniéndose en contacto con los antígenos que circulan en sangre. Este órgano no es esencial para la vida, puesto que en su ausencia otros órganos hematopoyéticos pueden asumir sus funciones.

Estructura microscópica:

Estroma: El bazo se encuentra rodeado por una cápsula gruesa de tejido conjuntivo con fibras musculares lisas y abundantes fibras elásticas, cuyo grosor depende de la especie animal, revestido superficialmente por una serosa derivada del peritoneo. El bazo de los equinos posee la cápsula más gruesa entre los animales domésticos, con fibras musculares lisas orientadas en dos capas perpendiculares entre sí. El cerdo y los rumiantes tienen las cápsulas esplénicas moderadamente gruesas, pero en el cerdo predomina el músculo liso formando una trama tridimensional, mientras que el bazo de los rumiantes tiene dos capas delgadas de fibras musculares lisas entremezcladas con fibras elásticas y colágenas. El perro y el gato tienen  una cápsula esplénica más delgada pero predominan las fibras musculares lisas. Las trabéculas derivadas de la cápsula se distribuyen irregularmente en el interior del órgano, llevando vasos sanguíneos, vasos linfáticos y terminaciones  nerviosas, de esta forma constituyen junto a la cápsula y las fibras reticulares el estroma que sostiene a los elementos parenquimatosos que están compuestos por la pulpa roja y la pulpa blanca [3].

Parénquima: Está representado por la pulpa roja y la pulpa blanca:

Pulpa roja: Para Orós [8] la mayor parte de la pulpa esplénica es roja, como consecuencia de la gran cantidad de sangre contenida dentro de sus senos. Está  estructurada por los senos esplénicos (sinusoides esplénicos) rodeados por los cordones celulares o  cordones de Billroth, la trama que sostiene a estos elementos se halla formada por una red delicada de células y fibras reticulares. Los senos esplénicos son amplios canales vasculares tapizados por células endoteliales alargadas y orientadas longitudinalmente, los extremos de las células son agudos y separados entre si por aberturas o hendiduras estrechas similar a la estructura de los capilares discontinuos o sinusoidales, las células del endotelio descansan sobre una membrana basal y se apoyan sobre fibras reticulares, algunas de las que forman estructuras   anulares alrededor del seno. Las células endoteliales están estrechamente asociadas a los macrófagos cuyos seudópodos sobresalen hacia la luz entre las células de revestimiento. Los cordones esplénicos situados entre los senos forman una trama tridimensional compuesta por fibras reticulares con células reticulares, eritrocitos, macrófagos, linfocitos, monocitos y otros leucocitos. Las células reticulares de los cordones que se ramifican son fagocitarias en cierto grado. Ahora bien, debido a que el bazo se colapsa inmediatamente después de ocurrir la muerte es difícil observar los detalles morfológicos de la pulpa roja.

Pulpa blanca: Es el tejido linfático distribuido al azar por todo el bazo en forma de  folículo linfoide típico (folículos esplénicos), y vainas linfáticas periarteriales, esta estructura también se conoce como  corpúsculo de Malpighi. En esta estructura, las fibras y las células reticulares forman un estroma tridimensional que contiene linfocitos secuestrados y células plasmáticas. Los nódulos pueden o no tener centros  germinales activos en dependencia de su estado funcional. Las principales células de los centros germinales son linfocitos B, los linfocitos T se localizan fundamentalmente en la periferia del nódulo. La zona marginal del folículo está constituida por una trama reticular en la que se abren muchas ramas de la arteria nodular. Se supone que a nivel de esta zona se filtra la  mayor parte de la sangre antes de penetrar en la pulpa roja y es donde los linfocitos T interactúan con los B. Pueden hallarse presentes vasos linfáticos en la proximidad de la arteria nodular y sus ramificaciones principales, ellos desembocan a través de los grandes vasos linfáticos de las trabéculas en los nódulos linfáticos esplénicos. Es decir que un nódulo linfático atravesado por ramas de la arteria nodular constituye la pulpa blanca, esta arteria se rodea de linfocitos en grado variable y es por eso que al observar los cortes histológicos del bazo al microscopio óptico se pueden ver nódulos atravesados por arteriolas en diferentes posiciones y número variable.

Vasos sanguíneos: Ramas múltiples de la arteria esplénica atraviesan la cápsula y se extienden  al interior del órgano  mediante el soporte que le brinda las trabéculas de mayor tamaño, cuando la arteria abandona la trabécula la capa externa o adventicia de esa arteria se sustituye por una red reticular fuertemente infiltrada de linfocitos, la arteria entonces recibe el nombre de "arteria de la pulpa blanca"; en ciertas zonas la vaina linfática se engruesa, formando un folículo linfático típico, y cuando la arteria penetra al nódulo se convierte en "arteria nodular", esta arteria generalmente está contraída por lo que el endotelio parece cúbico y sus ramas terminan en tres áreas diferentes, algunas terminan en la red capilar de los nódulos linfáticos, otras cursan radialmente dentro del borde de la vaina periarterial y termina en la zona marginal y la rama principal penetra en la pulpa roja  dando lugar a dos o seis ramas rectas llamadas arterias peniciladas (forma de pincel), con tres segmentos: la arteriola de la pulpa , es la más larga y cada rama se continúa en estructuras peculiares llamados capilares envainados o elipsoidales , al abandonar el elipsoides  se convierten en un capilar terminal . La unión de los capilares terminales con el sistema venoso aún se discute, se acepta la teoría que pueda ser por circulación abierta y cerrada a la vez en dependencia del estado funcional del órgano. El bazo carece de vasos linfáticos aferentes y los eferentes se hallan a nivel de la cápsula y de las trabéculas, sólo penetran en la pulpa blanca en un pequeño trayecto y la inervación corre a cargo del simpático [2].

Diferencias entre especies de animales.

 Dellmann y Esther Brown [1] refieren que el bazo se clasifica en las diferentes especies teniendo en cuenta la capacidad de almacenar la sangre además de la distribución de la pulpa blanca. El bazo del equino, perro y cerdo tienen abundantes vainas linfáticas y periarteriales, en el gato y en los rumiantes el tejido linfático se presenta en forma de nódulos y en consecuencia hay escaso tejido linfático periarterial. En el cerdo los elipsoides son grandes y abundantes, muchos se sitúan en las zonas marginales de la vainas periarteriales y al nivel de los nódulos linfáticos; se manifiesta la misma localización en equinos y perros pero los elipsoides son más pequeños. En los gatos son más grandes pero su localización se limita a la zona que rodea a los nódulos linfáticos.

En los bazos de los animales recién nacidos se localizan los megacariocitos que persisten en los equinos, gatos y rumiantes adultos.

Función:

Respuesta inmunológica: El bazo es el principal órgano linfático concebido para responder ante un estímulo antigénico circulante en sangre, donde se pone en contacto ese antígeno con los linfocitos T de la zona marginal, estimulando a los B de esta forma se transforman en células plasmáticas después de 6 días aproximadamente de haber recibido el estímulo antigénico las células plasmáticas emigran al interior de la pulpa roja desencadenando la producción de inmunoglobulinas específicas.

Hematopoyesis: La principal actividad hemopoyética del bazo en los adultos es la producción de células linfoides en los centros germinativos. La eritropoyesis es una función importante del bazo durante el desarrollo embrionario y persiste durante varias semanas después del parto en el equino y rumiantes recién nacidos.

Médula ósea

La médula ósea está formada por vasos sanguíneos o capilares sinusoidales, células fijas y libres, sostenidas por un estroma de tejido reticular [4].

Las cantidades de eritrocitos, leucocitos y plaquetas de la sangre circulante permanecen constantes en condiciones fisiológicas, existe un notable equilibrio entre la tasa de producción de células y su destrucción debido a una hormona llamada eritropoyetina, sintetizada por el complejo yuxtaglomerular del riñón para controlar o estimular la producción de eritrocitos por la médula ósea roja. Existen datos de que las hormonas de la corteza adrenal producen disminución de la producción de linfocitos y un aumento en la producción de neutrófilos, el incremento en la temperatura, el ayuno y el ejercicio contribuyen también a aumentar la liberación de glóbulos blancos.

Al principio del desarrollo embrionario las células mesodérmicas del saco vitelino forman las primeras células sanguíneas en el embrión, estas células colonizan al hígado, bazo y médula ósea del mismo. Toda la médula ósea del embrión es hematopoyética. Al  nacimiento se mantiene  por algunas semanas en el hígado y bazo cierta actividad mielopoyética (formadora de leucocitos)  extramedular, disminuyendo más tarde gradualmente, esta actividad mielopoyética es más acusada en los rumiantes y caballos,  menor en los carnívoros. La médula ósea roja después del nacimiento,  en su gran mayoría es sustituida por tejido adiposo, convirtiéndose en médula ósea amarilla, persistiendo únicamente como  médula ósea roja  la contenida en la epífisis de los huesos largos, toda la que se localiza en el esternón,  en las vértebras, costillas, ileon y en otros huesos planos e irregulares del esqueleto animal.

Ante cualquier necesidad o requerimiento de producción hematopoyética   causada por pérdida de sangre, anemias hemolíticas, etc., la médula ósea amarilla comienza la actividad eritropoyética, porque allí todavía persiste la UFC (unidades formadoras de colonias) para esta serie celular. Por su parte  el hígado y el bazo que  mantienen después del nacimiento cierta actividad hematopoyética desapareciendo más tarde en condiciones fisiológicas, se recupera en casos de pérdidas profusas de sangre, destrucción de glóbulos rojos o  por incapacidad de producirlos a nivel de la médula ósea roja [3].

La hemopoyesis se produce de acuerdo a los resultados obtenidos en estudios recientes, a partir de las células precursoras libres contenidas en la médula ósea derivadas del mesodermo del saco vitelino, estas células pueden originar cualquiera de las células sanguíneas,  estas células  pluripotenciales se conocen como unidades formadoras de colonias (UFC) a partir de un clon y tienen la capacidad de diferenciarse en eritrocitos, leucocitos o megacariocitos [2].

En la médula ósea roja existen diversidad de estados de maduración de varios tipos celulares. Las células jóvenes no diferenciadas son de mayor tamaño que las formas maduras, no contienen gránulos, tienen núcleo grande y una cantidad pequeña de citoplasma. Las células maduras presentan más citoplasma que núcleo y disminuye el tamaño total de la célula. El megacariocito es una excepción, ya que aumenta el tamaño a medida que avanza su maduración. El núcleo de las células jóvenes  se tiñe  más pálido  por la síntesis de ADN, según se madura se tiñe de oscuro, los nucleolos son comunes en las células inmaduras o jóvenes y tienden a desaparecer conforme las células se diferencian, la presencia de nucleolos y núcleos pálidos son indicativos de gran actividad nuclear.

La eritropoyesis es el proceso de desarrollo de los eritrocitos, la unidad formadora estimulada por la eritropoyetina hace que se diferencie el normoblasto, el que experimenta divisiones mitóticas y sintetiza  el 80 % de la hemoglobina, expulsa el núcleo moviéndose a través de las paredes de los sinusoides hasta alcanzar la circulación sanguínea y el núcleo expulsado es fagocitado por las células reticulares; existen  evidencias que estas células recuperan hemoglobina, hierro y almacenan el ADN nuclear [2].

El pronormoblasto es oval, presenta un núcleo esférico con varios nucleolos,  se tiñe de color  púrpura, la cromatina se presenta en forma de malla, el citoplasma es moteado y se tiñe de verde azulado con una zona perinuclear azul clara.  La división mitótica y la maduración produce el  normoblasto basófilo, su cromatina está en forma de grumos y se dispone radialmente, no  presentan nucleolos, el citoplasma es azul verdoso, esta célula pasa por varios períodos en su maduración hasta que adquiera la hemoglobina, ocurre picnosis nuclear hasta que se expulsa totalmente determinando una coloración rojo sucio debido al contenido en Hb.

Granulopoyesis: La maduración de los granulocitos supone modificaciones nucleares y citoplasmáticos. La UFC originan al mioblasto, célula oval, cromatina uniforme de color  púrpura, presenta varios nucleolos, citoplasma pálido de color azul  verde brillante y forma de un collar alrededor del núcleo, de él se origina el progranulocito que es a veces mayor que su progenitora, de forma oval o esférica, citoplasma espumoso púrpura pálido con gránulos azurófilos, de 2-3 nucleolos y  la cromatina es fina con escasos grumos, de aquí se forma el promielocito con algunos gránulos específicos, citoplasma azul claro, en dependencia del tipo de gránulo se diferencia el eosinófilo, neutrófilo o basófilo. A partir del mielocito las células experimentan modificaciones, se hacen pequeñas, maduran sus gránulos y su núcleo adopta la configuración final. Los neutrófilos maduros pueden tener contricciones nucleares y/o lobulaciones dependiendo de la  especie animal, los eosinófilos y basófilos son bilobulados [1].

Agranulopoyesis: Dellmann y Brown Esther [1] refieren que los linfoblastos y monoblastos son las primeras células identificables de esta serie. El monoblasto mide de 12-30 micrómetros de diámetros con un gran núcleo esférico u oval con finas y delicadas bandas de cromatina, con 2-3 nucleolos. El citoplasma  se tiñe de azul claro  y no se le observan granulaciones, el linfoblasto es similar, salvo en que es más pequeño (10-18 micrómetros),  la cromatina es  más oscura la que tiende a aglomerarse en el borde del núcleo y su citoplasma se colorea de azul intenso, presenta gránulos azurófilos.

El  promonocito mide de 12-18 micrómetros, con mayor cantidad de citoplasma  que el monoblasto, se tiñe  de color gris azulado y presenta pequeños gránulos azurófilos, la cromatina se dispone en forma de retículo filiforme y el núcleo adopta una morfología arriñonada, presenta nucleolos aún en las células maduras, esto indica que las células no están completamente diferenciadas, lo que explica  su transformación asociadas a las respuestas inmunes.

El prolinfocito tiene menos citoplasma que el promonocito y se tiñe de azul oscuro, su núcleo presenta una ligera hendidura, la cromatina es agrumada y más oscura, presenta nucleolos aún en sus formas maduras, por lo que se manifiesta como una célula indiferenciada.

Desarrollo de las plaquetas: Estos fragmentos citoplasmáticos se originan en la médula ósea roja como yemas citoplasmáticas desprendidas de los megacariocitos

La célula más joven  de esta serie es el megacarioblasto que es esférico u oval, mide de 25-35 micrómetros de diámetro; el citoplasma  es ligeramente basófilo con diversas proyecciones obtusas dando una  imagen irregular, el núcleo presenta la cromatina dispersa y con varios nucleolos. La célula hija (megacariocito) es en este caso mayor que la madre: megacarioblasto [5].

El promegacariocito  mide  de  25-50  micrómetros de diámetro, presenta borde externo irregular, su citoplasma es basófilo y granuloso; el núcleo puede ser simple, hendido o lobulado con la cromatina grumosa que enmascara a uno o dos nucleolos. Mientras que el megacariocito es  la célula más grande de la serie, mide de 40-100 micrómetros de diámetro,  su núcleo es lobulado con dos o más lóbulos, la cromatina es grumosa y presenta varios nucleolos; el citoplasma se tiñe de azul, es rico en ribosomas, presenta membrana de demarcación de las plaquetas derivadas de la membrana celular por invaginaciones de ésta. Cuando las plaquetas se desprenden se hallan rodeadas por la unidad de membrana trilaminar, por un sistema de microtúbulos, canales intracelulares, gránulos y orgánulos.

Función: Hematopoyética, formadora de todos los elementos formes sanguíneos.

Origen del sistema Hemolinfopoyético

Este sistema está formado por unas series de estructuras que se localizan de forma dispersa en el organismo, como son: nódulos linfáticos aislados y agrupados,  ganglios linfáticos, bazo, timo, médula ósea roja y bolsa de Fabricio (sólo en aves), por lo que pueden presentar diferentes orígenes embriológicos.

Nódulos linfáticos: Se originan por diferenciaciones de las células mesenquimatosas, a nivel del tejido conjuntivo de las láminas propias o submucosas de los órganos tubulares o formando parte de órganos linfopoyéticos.

 Ganglios linfáticos: Estas estructuras aparecen al principio de la edad fetal y son de origen mesodérmico, lo primero que se origina es una red de capilares con extremos ciegos en el interior de los tejidos, más tarde un plexo de vasos linfáticos rodea a una masa de tejido mesenquimatoso, esbozando el origen de un ganglio, éste se rodea de tejido conjuntivo por donde penetran los vasos linfáticos aferentes de donde se originan los senos, el mesodermo forma el estroma linforreticular con nódulos en la periferia.

Bazo: Todos sus elementos se originan del mesodermo.

Timo: Se origina por brotes epiteliales a partir del endodermo de la tercera bolsa faríngea, de donde se desarrollan las células epiteliales, el estroma y los linfocitos toman su origen a partir del mesodermo.

Médula ósea roja: Toma su origen a partir del mesodermo del saco vitelino de donde se desprenden células tronculares (madres) que colonizan la médula ósea del embrión, estas células son sostenidas por una trama tridimensional de fibras reticulares, donde también se desarrollan los sinusoides o capilares discontinuos.

Bolsa de Fabricio: Es un órgano tubular, el epitelio de revestimiento de la mucosa se origina del endodermo, mientras que el tejido conjuntivo, los nódulos linfáticos con sus linfocitos B, el tejido muscular, vasos sanguíneos y linfáticos se originan del mesodermo [9].

Referencias Bibliográficas

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Autores

DMV Nelson A. Izquierdo Pérez PhD  

nelson.izquierdo[arroba]reduc.edu.cu

DMV Milagros Teresa Alonso de León  

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Universidad de Camagüey, Cuba