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Meloidogyne spp en la producción protegida de hortalizas en Cuba (página 2)




Enviado por Lucila G�mez�



Partes: 1, 2, 3

Cuba cuenta en la actualidad con un total de 158 instalaciones
que abarcan unas 150 ha. con la perspectiva de incrementar en 100
ha para el año 2008 (Méndez, 2007). Las
producciones obtenidas con esta tecnología tiene como
principal objetivo
ofrecer hortalizas en verano para el abastecimiento de la
red hotelera,
exportación y el consumo social
(Pérez, 2007).

Este tipo de producción tiene como
características fundamentales el hecho de que las plantas
están protegidas de la acción
directa de la radiación
solar y de la lluvia, así como de la incidencia de plagas
como la mosca blanca (Bemisia tabasi) entre otros. Los
cultivos que se emplean son híbridos de crecimiento
indeterminado altamente productivos y costosos,  con ciclos
de hasta 6 meses (MINAGRI, 1999; Casanova et al., 2003;
Rodríguez et al., 2000). Es usual la
aplicación de fertilizantes a través de un sistema
programado de riego por goteo, plaguicidas químicos y
otros insumos que hacen de ésta una tecnología de
alta precisión. En este tipo de producción,
 es necesario que el personal sea muy
riguroso en el cumplimiento de la Disciplina
Tecnológica
, como factor indispensable para la
obtención de producciones estables y de calidad.

2.1.1. Tipo de Instalaciones.

Los modelos de
instalaciones para el cultivo protegido de hortalizas en Cuba se
agrupan atendiendo al efecto creado en el interior de las mismas.
En una de las tipologías se crea un efecto "invernadero",
mientras que en la otra se establece el llamado
 "sombrilla", mas adecuado para las condiciones del clima subtropical
del país (Casanova et al., 2003).

Según  estos autores, el efecto
invernadero se denomina al calentamiento inducido por la
radiación solar que atraviesa la cubierta de la atmósfera confinada
en la casa de cultivo, en relación con el exterior. Una
parte de la radiación solar que atraviesa la cubierta es
absorbida dentro de la casa de cultivo, mientras que otra parte
de esta energía es re-irradiada en forma de rayos
infrarrojos largos que no salen al exterior. Esto provoca que la
energía sea atrapada en el interior de la casa creando un
efecto de invernadero para cualquier condición
atmosférica y época del año. La presencia
del material de cerramiento con malla antiinsectos por laterales,
frentes y ventana cenital provoca una reducción de la
corriente de aire y por
consiguiente una disminución del transporte
conectivo de calor. Las
instalaciones con estas características se clasifican
dentro de la tipologia 1, y de forma general se les llama "casas
cerradas".

Efecto Sombrilla: Es empleado en la producción
protegida de hortalizas en regiones calidas intertropicales. Se
trata de proteger a las plantas del efecto de las lluvias, 
lograr una disminución de la alta radiación global
incidente y permitir al mismo tiempo una
mayor aireación de las plantas. Para ello las
instalaciones se cubren con un cerramiento superior de
polietileno o rafia plastificada y se coloca malla sombreadora
(35% de sombreado) por laterales y frentes o simplemente
levantando o bajando convenientemente la malla antiinsectos,
también por laterales y frentes. Esto permite continuas
renovaciones de aire en el interior de las casas de cultivo, con
lo cual se evitan los saltos térmicos, que incrementan
entre 10 y 15°C la temperatura
máxima en el interior de las instalaciones cerradas con
malla antiinsectos. Por sus características se les llama
"casas abiertas" o de tipología 2 (Casanova et al.,
2003).

Al ser un sistema que requiere de una alta inversión inicial es importante que antes
de realizar su ubicación se efectúe un estudio de
mercado. Se debe tener en cuenta además, los aspectos
edafoclimáticos, económicos, sociales y
ambientales.

2.1.2. Principales cultivos

Según Casanova et al. (2003), los principales
cultivos que se producen en Cuba en condiciones protegidas son
tomate
(Lycopersicon esculentum Mill), pimiento (Capsicum
annun
L.), pepino Cucumis sativus L. y melón
(Citrullus lunatus (Thung.) Mansf). El empleo de
híbridos constituye el elemento de mayor impacto en la
tecnología de cultivo protegido por lo que es necesario
conocer previamente las características de los cultivares
a emplear, las que deben cumplimentar las necesidades productivas
de cada lugar.

Según esto autores,  para el cultivo del
tomate se demanda del
empleo de cultivares híbridos F1 de crecimiento
indeterminado, para el cultivo vertical, con la finalidad de
lograr una mayor eficiencia en la
instalación. Estos permiten la combinación de
características tales como alta productividad,
calidad del fruto y resistencia
simultánea a diversos patógenos. No obstante, en
ocasiones puede ser recomendable la utilización de
híbridos F1 del tipo semideterminado,
recomendables para la época de primavera-verano, cuando se
necesite un ciclo de producción mas corto. Por su parte,
para la producción de pimiento, solo se utilizan
híbridos F1, ya que son los cultivares que mejor se
adaptan a estos sistemas. Estos
híbridos son altamente productivos  y con
hábitos de crecimiento erecto que permite el alargamiento
del período de cosecha.

Los cultivares de pepino que se recomiendan son del
tipo ginóico y partenocárpico que no necesitan de
abejas para su polinización, a diferencia de las
variedades monoicas cultivadas tradicionalmente a cielo abierto.
Además estos nuevos híbridos se caracterizan por
sus atributos de precocidad hasta la primera cosecha y sus altos
potenciales de rendimientos (Casanova et al., 2003).

El melón por su parte, es una planta anual
herbácea, rastrera, que presenta un sistema radical de
abundante crecimiento en los primeros 30cm del suelo. La
mayoría de los cultivares utilizados son
andromonóicos y monóicos. Los primeros se
caracterizan por que una misma planta presenta flores
hermafroditas y masculinas,  mientras que en los segundos
aparecen flores masculinas y femeninas.

Un elemento común a los cuatro cultivos en este tipo de
tecnología lo constituye el hecho de que las condiciones
que se les ofrecen en estos sistemas, son también
idóneas para el desarrollo de
nuevas plagas y la elevación de las poblaciones de otras a
niveles que pueden ser incompatibles con la obtención de
rendimientos aceptables, entre las que se encuentran los
nematodos del género
Meloidogyne Göldi (Rodríguez et al.,
2006).

2.2. Los nematodos en la
producción protegida de hortalizas

En Cuba, una vez que fueron instaladas las casas de cultivo,
los productores consideraban que éstas protegían
también a las plantas de todas las plagas. El estudio de
Rodríguez et al. (2006) puso de manifiesto que,
luego de unos años de introducida la tecnología,
numerosos problemas
fitosanitarios están presentes, pues plagas emergentes y
re-emergentes afectan los rendimientos y  duración de
los ciclos de cultivos.

Con relación a las plagas, numerosos científicos
han comenzado a reconocer el importante papel  de la
biodiversidad
en el funcionamiento de los sistemas agrícolas
(Pérez, 2004). En ecosistemas
naturales la regulación interna de su funcionamiento es
sustancialmente un producto de
procesos y
sinergias ligadas a la biodiversidad. Esta forma de control se pierde
progresivamente con la intensificación y
simplificación agrícola donde las comunidades de
plantas que se modifican, para satisfacer las necesidades del
hombre, quedan
inevitablemente sujetas a daños por plagas.

Este fenómeno es probable que ocurra en los SPPH, donde
el uso de un número reducido de especies vegetales y el
continuo establecimiento de especies botánicas
susceptibles a los nematodos formadores de agallas trae como
consecuencia que las poblaciones de estos organismos se
incrementen, constituyéndose en plagas importantes (Sikora
y Fernández 2006).

Los nematodos son denominados enemigos ocultos o invisibles
debido a su pequeño tamaño y a que, cuando su
efecto se hace evidente, el nivel poblacional de la plaga es
alto. Ellos no solo debilitan las plantas y disminuyen los
rendimientos por su acción directa sobre las
raíces, sino que actúan también en complejos
etiológicos que involucran a hongos, bacterias y
virus (Karssen
y Monees, 2006).

A nivel mundial, se señalan a los nematodos del
genero
Meloidogyne como la principal plaga de nematodos en los
vegetales. Estos poseen importancia económica relativa o
potencial, en melón, pepino y tomate, los que en el
trópico húmedo son cultivados en casas de cultivo y
en condiciones de campo abierto (Langlais y Ryckewaert, 2002).
Con relación a estos últimos se ha informado que
las perdidas provocadas por Meloidogyne spp. se estiman entre el
17-20% en berenjena, 18-33% en melón y de 24 al 33% en
tomate (Netscher y Sikora, 1990).

En Cuba, los nematodos formadores de agallas se encuentran
afectando cultivos de importancia económica como tabaco, cafeto y
hortalizas. La inmensa mayoría de los cultivos
hortícolas son buenos hospedantes de Meloidogyne,
los que constituyen una de las más serias amenazas en los
sistemas de
producción intensiva (Sikora y Fernández,
2006). Stefanova y Fernández (1995) citado por
Rodríguez et al. (2006), informaron que en las
pérdidas estimadas en tomate y quimbombó
(Hibiscus esculentus L.) en la región oriental del
país eran de un  20 % y de 17 % en berenjena
(Solanum melongena L.). Por su parte Castillo (1988)
citado por Rodríguez et al., (2006) plantea, que
las afectaciones en los frutos en pimiento están valoradas
 hasta un 40%, con pérdidas de hasta 19% de la
producción total.

En los sistemas de producción protegida de hortalizas
en el país, aun no se cuenta con estadísticas acerca del impacto de estos
nematodos, sin embargo, fue señalado por el Grupo Nacional
de Cultivos Protegidos (2002) y por Pérez et al.
(2004), que Meloidogyne constituye uno de los principales
problemas fitosanitarios de estos sistemas.

En otros países de América
Latina, se presenta también este fenómeno,
así por ejemplo, en Uruguay, donde
la producciones bajo cubierta de tomate, pimiento, melón,
pepino, acelga (Beta vulgaris L.), apio (Apium
graveolens
L.) y lechuga (Lactuca sativa L.) ocupan un
área aproximada de 400 hectáreas, León et
al
. (2004) señalaron que el principal problema
fitosanitario lo constituye Meloidogyne spp., 
fundamentalmente en la región norte de ese país.
Por su parte, en Brasil, debido a
las grandes pérdidas que estos nematodos ocasionan, las
estructuras
son trasladadas de un lugar a otro dentro en una misma propiedad,
dando a los sistemas un carácter nómada (Días et
al
., 1998), opción que sería impracticable
económicamente en nuestras condiciones.

Teniendo en cuenta lo planteado anteriormente, se podrá
entender la necesidad de extremar las medidas de manejo,
 desde la propia selección
de las áreas destinadas para la ubicación de las
instalaciones, el
conocimiento de las especies y razas que habitan dichos
suelos,
así como el monitoreo de las poblaciones, que se
convierten en elementos clave para el diseño
de estrategias
adecuadas de manejo.  

2.2.1. Nematodos formadores de agallas
Meloidogyne spp..

El género Meloidogyne, está ubicado en el
grupo de los endoparásitos sedentarios junto a especies de
Heterodera Schmidt y Globodera Skarbilovich, los
que han evolucionado hacia una relación de alimentación con sus
hospedantes muy compleja y especializada (Hussey y Williamson,
1998).

Este grupo  de nematodos biotróficos viven en
estrecha relación con el hospedante a través de las
células
de las que se alimentan " sin matarlas" (Dalmasso et al.,
1992). Durante el proceso de
alimentación los estiletes actúan como agujas
hipodérmicas que inyectan enzimas y
succionan nutrientes trayendo como consecuencias la
formación de células gigantes que originan las
agallas,  como síntoma visible en las raíces
de sus hospedantes.

La posición sistemática de los nematodos
formadores de agallas hasta el nivel de Familia ha sido
objeto de discusión durante muchos años.
Después de los estudios de De Ley y Blaxter
(2002), la ubicación taxonómica de este
género es la siguiente:

Phylum Nematoda  Pott, 1932

Clase Chromadorea Inglis, 1983

Subclase Chromadoria Pearse, 1942

Orden Rhabditida Chitwood, 1933

Suborden Tylenchina Thorne, 1949

Infraorden Tylenchomorpha De Ley y Blaxter,
2002

Superfamilia Tylenchoidea Örley,
1980

Familia Meloidogynidae Skarbilovich, 1959

Subfamilia Meloidogyninae,  Skarbilovich,
1959

Género Meloidogyne Göldi, 1892

Los nematodos agalleros fueron confundidos con nematodos de
quistes del género Heterodera Schmidt por un largo
período se tiempo. Entre 1884 y 1932 este grupo de
nematodos fue denominado Heterodera radicicola
Müller, mientras que entre 1932 y 1949 fue comúnmente
usado el nombre de Heterodera marioni (Cornu) Goodey
(Karssen, 2002) A finales del 2004, habían sido descritas
106 especies dentro del género, que comprendían 89
especies nominales, 13 sinonímicos y 4 especies
inquirendae. Las especies conocidas hasta el momento,
afectan un amplio espectro de plantas comerciales, distribuidas
en mas de 2000 especies de plantas que abarcan distintas familias
(Karssen y Moens, 2006).

En ciertas zonas, principalmente en climas templados, se
encuentra Meloidogyne hapla Chitwood, mientras que
en regiones más cálidas son más comunes
M. incognita Kofoid y White,  M. arenaria
(Neal) Chitwood y M javanica (Treub) Chitwood (Karssen y
Moens, 2006).

En Cuba se ha determinado la presencia de las cuatro especies
antes mencionadas (Fernández et al., 1998); siendo
la primera la más distribuida en suelos agrícolas
(Fernández et al., 2000). Otras especies de
importancia para determinados cultivos y regiones en
específico son: M. mayaguensis Rammah y Hirschmann
(Rodríguez, 2000) y M. grahami Golden y Slana que
fuera informada en solo una ocasión por
Sánchez  et al. (1994).

Debido a los daños ocasionados a los cultivos,
Meloidogyne spp. es considerada una de las plagas
más peligrosas para la agricultura en
Cuba y a escala mundial
(Fernández et al., 1998; Fernández y Ortega,
1998; Karssen y Moens, 2006), pues una vez que las poblaciones
proliferan en el suelo, son muy difíciles de controlar
(Whitehead, 1998).

2.2.2. Identificación de especies de
Meloidogyne.

La especie representa un nivel importante de integración en la naturaleza, y
el correcto entendimiento de ella y sus interrelaciones
constituyen la base de todas las investigaciones
biológicas. La identificación de un organismo es
definida como la determinación correcta del taxón
previamente descrito al cual pertenece el organismo en estudio e
incluye la diferencia entre taxones. El universo de
nematodos que estudiamos está compuesto por entidades
más o menos distintivas las cuales son llamadas, especies
(Ferris, 1999)

La identificación del género Meloidogyne
resulta relativamente fácil, sin embargo la
determinación de especies es compleja debido a las
variaciones intra-específicas (Jepson, 1987). En este
género, la identificación se realiza en dos
niveles. El primero se ejecuta en el campo cuando se extraen
plantas y se observa la presencia de agallas en las
raíces. El diagnóstico preliminar indicará la
existencia de nematodos de los géneros Meloidogyne
o Naccobus Thorne (falso nematodo de agallas), mientras
que la identificación de segundo nivel se ejecuta en
laboratorios y abarca estudios morfológicos,
fisiológicos y moleculares (Rodríguez, 2000).

Estudios morfológicos

La identificación de las especies dentro del
género Meloidogyne esta basada primariamente en los
caracteres morfológicos (Eisenback, 1985). De hecho, la
morfología
del patrón perineal, área localizada en la
región posterior del cuerpo de las hembras adultas es muy
útil. Esta área abarca la región de la vulva
y el ano, el término de la cola, las fasmídeas y
las líneas laterales y estriaciones de la cutícula
circundantes, y ha sido la base histórica para la
identificación de especies de Meloidogyne
(Franklin, 1965; Hirschmann, 1985; Jepson, 1987).

Para algunas poblaciones este carácter es muy estable y
especie-específico (ej. M. javanica), pero en otras
la identificación es mas complicada debido a la presencia
de aberraciones y formas intermedias (Santos y Abrantes,
1998).

Chitwood (1949) fue quien primero notificó que los
patrones perineales de poblaciones puras de M. incognita y
 M. javanica sufrían variaciones
morfológicas bajo la influencia de factores como el
hospedante. En los años posteriores, teniendo en cuenta
que la morfología dentro del género sufre cambios
durante su ciclo de vida, se toman en cuenta también para
el diagnóstico, diversos caracteres de los machos y los
juveniles de segundo estadio (J2) (Eisenback, 1985).

El estudio de los caracteres morfológicos se realiza no
sólo desde el punto de vista cualitativo, la descripción de la forma de las estructuras
va acompañada de dimensiones y radio
(cocientes), la mayoría de ellos establecidos primeramente
por Thorne (1961) y complementados con lo parámetros
señalados por Esser et al. (1976) y Jepson (1987),
entre otros.

La morfología (cualitativa y cuantitativa) ha sido y
continúa siendo la herramienta fundamental en la taxonomía
de los nematodos, principalmente en las categorías altas y
de hecho, en ocasiones también proporciona un
rápido e inequívoco diagnóstico de algunas
especies (Rodríguez, 2000). No obstante, debido a las
variaciones intra-específicas que se producen en la
morfología y morfometría de las especies bajo la
influencia de las condiciones geográficas y
ecológicas (Siddiqi, 1986), comunes en el género
Meloidogyne (Cliff y Hirschmann, 1985; Rodríguez
et al., 1995b; Gómez, 2007), se ha requerido la
incorporación de otras técnicas,
muchas veces llamadas auxiliares, al sistema de
diagnóstico para especies del género tales
como:

Estudios moleculares

El uso de técnicas de biología molecular,
para apoyar los estudios de identificación de especies y
la determinación de variabilidad entre poblaciones de una
misma especie,  se han convertido en una necesidad dentro de
la especialidad de Nematología Agrícola. Plantearon
Iglesia y
Rodríguez (1997) en su revisión acerca de este
tema, que desde inicios de los años 90s, Powers y Harris
habían señalado que las técnicas de
biología molecular tendrían un impacto en la
sistemática de nematodos parásitos de plantas. Hoy
no se realiza la identificación de una especie nueva sin
que el estudio esté acompañado del uso de herramientas
moleculares.

Actualmente estas técnicas son empleadas en
combinación con los métodos
tradicionales de caracterización morfológica. De
ellas, pocas han sido validadas de forma extensiva y son
apropiadas para la identificación de rutina. En este
sentido, la electroforesis de isoenzimas ha sido la de mayor
utilidad para
la identificación de especies de nematodos formadores de
agallas (Williamson et al., 1994).

Electroforesis de proteínas.

La separación de las moléculas por el método de
la electroforesis es el fundamento de muchos análisis bioquímicos. En general,
los materiales a
ser analizados, como por ejemplo los extractos de nematodos,
están sujetos a la electroforesis en una matriz de
almidón, acrilamida o de acetato de celulosa. Las
proteínas son separadas en estas matrices por
su carga eléctrica neta y/o su tamaño. La carga de
la proteína refleja su composición de
aminoácidos, la que a su vez, está determinada por
la secuencia de ADN, es decir,
los genes que codifican la proteína. Así, la
movilidad de éstas esta determinada en gran medida por el
material genético, el AND del organismo.

El contenido total de proteínas puede ser analizado
mediante la tinción de un gel, que contiene las
proteínas extraídas en la electroforesis, con un
colorante específico, haciendo que las enzimas o
isoenzimas específicas puedan ser visualizadas. El total
de proteínas y el análisis de las
específicas han sido de gran valor en la
identificación  de especies de Meloidogyne
(Esbenshade y Triantaphyllou, 1985a) y de hecho constituye, junto
con los estudios morfológicos, el método
establecido para diagnóstico masivo de especies (Trudgill
et al., 2000; Carneiro et al., 2004; Molinari et
al.
, 2005).

En los nematodos formadores de agallas han sido detectadas
unas 30 enzimas (Esbenshade y Triantaphyllou, 1985a). Sin
embargo, las esterasas (en mayor cuantía) y
malato-dehidrogenasas (en menor proporción), han sido las
mas útiles en la identificación (Esbenshade y
Triantaphyllou, 1990). Estos autores han usado 27 isoenzimas para
estudiar las relaciones enzimáticas y la evolución dentro del género
Meloidogyne.

Así por ejemplo, Pais y Abrantes (1999) confirmaron que
el fenotipo de esterasas es una característica bioquímica
muy útil para la identificación de las cuatro
especies más comunes de Meloidogyne. La esterasa es
una enzima monomérica en Meloidogyne spp. y los
patrones I1/I2 y J3 de M. incognita y M. javanica,
respectivamente,  son expresados por dos loci
genéticos, L1 y L2 (Fargette 1887 a y b; Flores-Romero y
Navas, 2005).

En Cuba, Rodríguez (2000), detectó la presencia
de M. mayaguensis en plantaciones de cafeto utilizando
este método de identificación, lo cual
posibilitó ubicar definitivamente la población cubana dentro de esta especie.
Sin embargo, a pesar de que estos estudios constituyen una
herramienta fácil, rápida y confiable para la
identificación de estas especies, en el país no se
ejecuta de manera rutinaria para el diagnóstico.

Empleo de la Tecnología de Reacción en
Cadena de la Polimerasa (PCR) en el diagnóstico de
fitonematodos.

Los avances de la biología molecular en la
década de los 80, han aportado un conjunto de nuevas
técnicas que han sido empleadas en la
identificación y caracterización de
parásitos y patógenos de las plantas. Según
Manzanilla-López (1997) las técnicas moleculares se
tornaron mas accesibles y sensibles, convirtiéndose en
importantes herramientas para la caracterización y
manipulación de enfermedades en las
plantas.  En la actualidad el uso de la sistemática
molecular ha ayudado a resolver inconsistencias en la
clasificación morfológica y la filogenia de los
nematodos (Subbotin y Moens, 2006).

Entre los factores que han tenido una contribución
decisiva en el rápido incremento de la utilización
de los datos moleculares
en los estudios sistemáticos de los nematodos se encuentra
el desarrollo de la PCR, la que proporciona un método
simple e ingenioso para la amplificación exponencial de
secuencias específicas de ADN mediante su síntesis
in vitro (Thomas, 1993; Powers et al., 2005).
Según Williamson et al. (1994), la disponibilidad
de esta técnica ha revolucionado muchos aspectos de la
biología. Ella ha permitido la amplificación de
secuencias específicas a partir de cantidades
ínfimas de ADN, lo que constituye una nueva herramienta
para la nematología.

Este proceso de duplicación del material
genético se realiza mediante la acción de una
polimerasa en cuya presencia se sintetiza una cadena de ADN
complementaria a otra que sirve de plantilla, constituyendo
así la doble cadena de ADN que contiene la información genética
de la célula.
Para la reacción es necesario el empleo de cebadores
específicos o arbitrarios, unido a la presencia de los
cuatro nucleótidos (Saiki et al., 1988; Dieffenbach
y Dveksler, 1995).

En el campo de la especialidad de nematología, durante
muchos años, para la realización de un
diagnóstico se necesitaba emplear un número
significativo de individuos, sin embargo, Powers y Harris (1993),
demostraron que se puede ejecutar la PCR con el material obtenido
de un sólo juvenil infestivo, lo que representa una
ventaja significativa para el diagnóstico en muestras de
suelo que contengan pequeños cantidades de individuos.

Esta técnica ha sido empleada para caracterizar la
diversidad genética y las relaciones entre los nematodos
formadores de agallas. Así por ejemplo Randing et
al
. (2002), encontró un alto nivel de polimorfismo
entre las especies de M. incognita, M. exigua Goeldi y
M. hapla en Brasil.  El desarrollo de cebadores
especie-específicos para ejecutar la PCR ha permitido la
identificación de las especies mayores usando secuencias
caracterizadas de la región ampliada (SCAR por sus siglas
en Inglés)
(Zijlstra et al., 2000; Dong et al., 2001).

No obstante la valiosa información que se obtiene con
los estudios morfológicos y moleculares, la
identificación de una población " problema" no
estará completa sin los elementos que aporta el estudio
fisiológico de la misma.

2.2.3 Relación de Meloidogyne con sus
hospedantes

Las relaciones entre los nematodos y sus plantas hospedantes
son muy diversas. Para algunos nematodos, incluyendo la
mayoría de los ectoparásitos, las plantas
constituyen una fuente efímera de alimento y la interacción con el hospedante esta
limitada.

Sin embargo, para otros nematodos como por ejemplo los
endoparásitos, las interacciones son más complejas
y duraderas. La mayoría de los nematodos que provocan
severos daños a los cultivos son biotróficos, lo
cuales inducen cambios en las raíces de sus hospedantes
para formar los sitios de alimentación que constituyen una
fuente rica y continuada de alimentos durante
toda su vida (Gheysen y Jones, 2006). Es por ello que los
nematodos formadores de agallas del género
Meloidogyne son considerados de gran importancia
económica.

Primeramente, cuando los juveniles de segundo estadio (J2) de
Meloidogyne spp. se ponen en contacto con las
raíces, a menudo entran inmediatamente, usualmente lo
hacen por detrás de la radícula, pero puede suceder
por cualquier sitio (Gheysen y Jones, 2006). Estos juveniles
penetran la rígida pared celular de la raíz
mediante una combinación de fuerzas físicas y
bioquímicas. Las primeras, provocadas con el estilete y
las segundas mediante enzimas peptolíticas y
celulolíticas, que ocasionan la ruptura de la pared
celular. La penetración  puede ocurrir a manera de
infestación múltiple, donde varios J2 invaden una
misma raíz, o de forma individual  (Davis et
al.,
2000).

Una vez que estos nematodos penetran el tejido vegetal viajan
intercelularmente considerables distancias desde los puntos de
penetración, hasta encontrar y desarrollar sus sitios de
alimentación. Según Wyss (1997), es posible que
este comportamiento
de desplazarse entre las células sin dañarlas
durante la migración,
sea parcialmente responsable del gran número de plantas
hospedantes que poseen estos nematodos. Seguidamente, para
esquivar la barrera formada por la endodermis, migran, otra vez
intercelularmente, hacia el extremo final de la raíz y dan
la vuelta en la región meristemática.
Posteriormente regresan hacia la zona de diferenciación
del cilindro vascular donde inducen la formación de las
células gigantes (Karssen y Moens, 2006).

Los sitios de alimentación pueden ser inducidos en una
variedad de tejidos radicales
y pueden estar formados por 2 a 12 células, usualmente 6,
altamente especializadas. Poseen la característica de
presentar tejidos con una intensa actividad metabólica
incluyendo el citoplasma que es muy rico en organelos
sub-celulares. Las células gigantes se dividen sin la
formación de nuevas paredes celulares, el núcleo
experimenta repetidas divisiones y la célula
crece en ausencia de citoquinesis. Muchas de ellas muestran
signos de
replicación del ADN. Al respecto Gheysen y Jones (2006)
sugieren, que la inducción y el mantenimiento
de estas células están controlados por las
secreciones del estilete originadas en las glándulas de la
faringe de los J2.

Resistencia y tolerancia
a
Meloidogyne.

Las plantas, por su parte, poseen un complejo mecanismo de
defensa para protegerse de la acción de los nematodos
y  otras plagas. La pared celular representa una formidable
barrera altamente compleja y organizada, constituida por
compuestos de polisacáridos y proteínas que forman
una red
estructural unida por puentes de hidrógeno. Esta composición de la
pared celular en el vegetal constituye una de las mejores
barreras físicas encontradas por cualquier agente
patógeno invasor.

De manera general, las plantas son capaces de reconocer y
reaccionar al parasitismo mediante la activación de varias
respuestas de defensa. Las mismas incluyen la producción
de radicales tóxicos de oxígeno
y compuestos de señalización sistémica
así como la activación de genes de defensa que
conducen a la formación de barreras estructurales o de
toxinas designadas a dañar a los patógenos
(Williamson y Hussey, 1996).  

Los cambios en la expresión de los genes que
están correlacionados con la respuesta de defensa de la
planta han sido estudiados en numerosas interacciones
nematodo-planta. Así por ejemplo, Williamson y Hussey
(1996), encontraron que los mecanismos generales de defensa del
tomate son activados a las 12 h después de la
inoculación con M. incognita. Muchos de estos genes
están presentes en todas las plantas, con diferencias en
los niveles y momento de aparición.

Cuando la respuesta de las plantas es demasiado débil o
tardía, los nematodos pueden llevar a cabo la
infestación, su posterior desarrollo y reproducción de forma exitosa
(interacción compatible). Estas plantas que permiten la
libre reproducción de los nematodos en sus tejidos se les
conoce como susceptibles. Si por el contrario, la respuesta es
rápida y fuerte, debido a la presencia de genes de
resistencia, el proceso resultará en una resistencia o
interacción incompatible (Cook y Starr, 2006).

Según estos autores la resistencia es un término
usado para describir un aspecto en el proceso de
interacción entre la planta y el nematodo: la
reproducción.

Esta interacción incompatible llevada a cabo por las
plantas resistentes, esta caracterizada por una reacción
de hipersensibilidad o respuesta local, que conduce a la necrosis
y muerte de las
células en los sitios de invasión y por tanto el
nematodo no puede desarrollar los sitios de alimentación,
indispensables para su posterior desarrollo. Adicionalmente,
después del ataque del patógeno, también son
inducidas otras respuestas de defensa en los tejidos más
remotos del vegetal, que son transportadas de forma
sistémica (Resistencia Sistémica Adquirida) hacia
otras partes del vegetal. Como consecuencia la planta
estará mejor preparada para el ataque del nematodo a otras
raíces (Gheysen y Jones, 2006). Durante el curso de esta
interacción las plantas resistentes no permiten la
reproducción de los nematodos en sus tejidos. De
ahí que Cook y Evans (1987) definan que un cultivo es
resistente cuando no permite ninguna o muy poca
reproducción del nematodo.

La amplitud de fenotipos de plantas de susceptibles a
resistentes es una medida de la eficiencia del hospedante y
estará, por tanto, medido por la comparación de la
reproducción de los nematodos sobre un número de
genotipos de plantas (Cook y Starr, 2006).

Otro aspecto de la interacción esta dado en cómo
el nematodo afecta a sus hospedantes. En este sentido la
tolerancia e intolerancia es una medida de la sensibilidad del
hospedante y puede ser determinada mediante el establecimiento
del crecimiento de la planta en presencia del nematodo o por las
pérdidas en los rendimientos causada por éstos
(Cook y Evans, 1987).

La sensibilidad del hospedante no es un tipo de resistencia y
no solamente depende de su genotipo sino también de
cuantos nematodos la atacan. A densidades poblacionales altas las
plantas sufren una reducción considerable de su
crecimiento y viceversa. Sin embargo dicha sensibilidad
también esta sujeta a la influencia del ambiente. De
modo que, aquellos factores que favorezcan la actividad de los
nematodos tienden a incrementar la sensibilidad de las plantas,
mientras que aquellos que favorezcan el crecimiento de las
plantas tienden a incrementar su tolerancia, por lo que la planta
 se verá menos afectada (Cook y Starr, 2006).

La eficiencia del hospedante esta también sujeta a la
influencia del ambiente, aunque usualmente en un menor grado,
excepto cuando las temperaturas son elevadas que pueden ir en
contra de la efectividad de la resistencia.

Variación y especificidad

La diversidad genética de los patógenos de las
plantas continúa ocupando a los especialistas que trabajan
en función
de la Sanidad Vegetal en todo el mundo y esta variabilidad en la
especialización fisiológica de hongos, virus y
bacterias es objeto de discusión desde hace mas de 15
años.

En este aspecto los nematodos fitoparásitos no
constituyen una excepción. Según Dropkin (1988) los
nematodos de una especie en particular son muestras de fenotipos
de numerosos genes que poseen múltiples alelos en muchos
loci. La frecuencia de un alelo particular fluctúa a
través del tiempo y varía desde un área de
su distribución geográfica a la
siguiente, surgiendo poblaciones con hospedantes distintivos
(variación intra-específica).

Plantean Cook y Starr (2006) que cuando la población de
nematodo es más variable pueden estar presentes individuos
virulentos, los cuales poseen ventajas selectivas sobre el
cultivar. En este caso el cultivar aparecerá menos
resistente.

Existe una amplia variación entre los genotipos de
plantas y su respuesta a los nematodos. En la práctica es
posible encontrar algunas plantas dentro de una especie que
difieren cualitativamente en su grado de resistencia. El grado y
ritmo de deterioro de la efectividad de la resistencia depende de
la frecuencia y ritmo de crecimiento de los nematodos en la
población de nematodos virulentos. El cambio en la
estructura de
las poblaciones de nematodos ocurre más rápidamente
en las especies que completan múltiples generaciones por
ciclo de cultivo (Cook y Starr, 2006) como ocurre en la
mayoría de las especies de Meloidogyne.

Actualmente uno de los métodos de mayor importancia
dentro del manejo de las poblaciones de nematodos es el empleo de
variedades resistentes. Sin embargo, plantean Robertson et
al
., (2006) que es necesario caracterizar la virulencia de
las poblaciones de nematodos.

Según Rodríguez (2000), en nematología
numerosos términos han sido utilizados para designar las
variaciones intra-específicas y cuando se consulta la
literatura se
constata que raza, biotipo y patotipo han sido utilizados sin
tener en cuenta, en muchos casos, una definición estricta.
Un ejemplo de este fenómeno fue recogido por Dropkin, 1988
en su artículo, donde señaló que el
número de razas de Heterodera glycine en Estados Unidos
era 5 por un sistema de clasificación y 36 de acuerdo a
otro.

Afortunadamente para el caso de los nematodos formadores de
agallas, el trabajo en
el marco del proyecto
internacional de Meloidogyne que se ejecutó en
desde 1975 hasta los  primeros años de la
década de los 80 proveyó a los especialistas de una
visión global del género y estableció la
manera de abordar su estudio en este sentido. Fue desarrollada
así la Prueba de Hospedantes Diferenciales de Carolina del
Norte (Hartman y Sasser, 1985), diseñada para las cuatro
especies " mayores" y que a partir de esta fecha se aplica a
todas las poblaciones conocidas y se incluye en el estudio de las
nuevas.

En el caso de los fitonematodos las razas son definidas,
por su habilidad para reproducirse en ciertos miembros de un
conjunto de hospedantes diferenciales
(Dropking, 1988).

La determinación de razas o biotipos en
Meloidogyne se basa en la respuesta de la población
que se encuentra en estudio a seis hospedantes (Nicotiana
tabacum
L. cv NC-95; Gossypium hirsutum L. Deltapine
16; Citrulus vulgaris S. cv. Charleston Gray;
Arachis hypogaea L. cv. Florunner y Lycopersicon
esculentum
Mill cv Rutgers) (Hartman y Sasser, 1985).

A pesar de que algunos autores han señalado que esta
prueba posee limitaciones (Netscher y Taylor, 1979;
Jepson, 1987), la realización de ésta se mantiene
vigente en el estudio de poblaciones (Rodríguez, 2000).
Así mismo, en la actualidad algunos autores recomiendan la
incorporación de otros hospedantes complementarios, como
por ejemplo variedades de tomate y pimiento con resistencia a
especies conocidas de Meloidogyne lo que permite hacer
inferencias en cuanto a la virulencia o no de la población
en cuestión (Fargette, 1994; Robertson et al.,
2006). En este sentido Thies et al. (2004)
señalaron la importancia de estos estudios para la
planificación y diseño de nuevos
modelos de producción integrada que permitan hacer uso de
la resistencia disponible en la regulación de las
poblaciones y retardar el desarrollo de la virulencia en las
poblaciones de campo.

 2.2.4 Elementos para el manejo de
Meloidogyne spp.

Durante muchos años el control de los nematodos en la
agricultura ha constituido un reto, tanto para los investigadores
y especialistas, como para los técnicos y
productores.  Sin embargo, los innumerables esfuerzos
realizados hasta el momento han demostrado que ningún
método por si solo es efectivo para disminuir sus
poblaciones, una vez que estos organismos se establecen en el
suelo. Por su parte el proverbio " prevenir es mejor que curar"
se ha convertido en paradigma
indispensable cuando se habla de manejo de nematodos.

El control químico ha sido el método utilizado
con mayor frecuencia, pues es indudable el efecto eficaz que
estos productos
tienen sobre las diferentes especies de nematodos
fitoparásitos. En este sentido el Bromuro de Metilo, ha
sido uno de los fumigantes del suelo que mayor efectividad ha
tenido, no solamente para el control de nematodos, sino
también para otros patógenos. Sin embargo, su
empleo ha sido restringido y en muchos países
prohibido,  por los efectos nocivos al ambiente y la
salud
humana,  así como el deterioro que provoca a  la
capa de Ozono
(Thomas, 1993).

Por otra lado, el impacto negativo sobre aspectos sociales,
económicos y ecológicos de la mayoría de los
agroquímicos han propiciado el auge, en muchos
países y círculos de productores, investigadores,
extensionistas y académicos, de la búsqueda de
alternativas de manejo de nematodos dirigidas a su
sustitución por métodos mas amigables con la salud
del agroecosistema. 

Los productos químicos son, en general, menos
selectivos en su efecto, pero las medidas biológicamente
fundamentadas son altamente especificas en su acción
(Stone, 1984), de ahí que conocer las especies de
nematodos presentes y su interacción con el
agroecosistema, constituyen la base fundamental para la
implementación de la medidas específicas de
manejo.

En este sentido, es importante establecer el
diagnóstico certero de las especies diana y la densidad
poblacional a la cual dichos nematodos provocan daños
económicos. De igual forma resulta necesario aprender
cómo estos organismos son afectados por las condiciones
locales, entre las que se destacan el tipo y humedad del suelo,
el cultivo, etc., así como la presencia de otros nematodos
y/o agentes causales de plagas en el sistema. Ello
permitirá aplicar un programa
eficiente de manejo de nematodos (Evans et al., 1993).

Existen componentes en los programas
de  manejo integrado de plagas que incluyen tácticas
de control que se pueden emplear en función de prevenir el
aumento de las poblaciones de nematodos y que éstas no
sobrepasen el umbral económico.

El uso de variedades resistentes como táctica para la
disminución de las poblaciones de Meloidogyne ha
permitido el desarrollo de cultivares susceptibles de interés
económico en esquemas de rotación de cultivos. De
ahí que las prácticas culturales basadas en el uso
de las rotaciones con variedades resistentes, no hospedantes y
cultivos susceptibles, son componentes principales en muchos
programas de control no químico. En este sentido Netscher
y Sikora (1990), han informado un gran número de
secuencias de cultivos, efectivas en la disminución de
poblaciones de Meloidogyne.

Los cultivares resistentes a las especies Meloidogyne
pueden encontrarse en plantas de varias familias
botánicas. Las mismas se han empleado con éxito
tanto en la disminución de la población de una sola
especie (cafeto – M. exigua) como en la de varias especies
(tomate – M. incognita, M. javanica y M.
arenaria
).

En Europa, el uso de
esta táctica ha alcanzado un gran desarrollo en los
últimos años fundamentalmente en las producciones
protegidas de hortalizas. Al respecto, Sorribas et al.
(2005) documentaron el valor del empleo de cultivares de tomate
portadores del gen Mi1.2 en invernaderos con suelo
infestados por M. javanica. Estos autores plantearon que
cuando se utilizaron tres sucesiones del
tomate resistente se incrementaron las ganancias en US$ 37 500
ha-1 comparado con las sucesiones de un cultivo
susceptible.

Una forma de emplear los cultivares resistentes es mediante el
uso del injerto. Según Miguel (1997), el injerto tiene
como finalidad evitar el contacto de la planta sensible con el
suelo infestado. La variedad a cultivar se injerta sobre una
planta resistente al parásito que deseamos prevenir que
pertenece a otra variedad, especie o género de la misma
familia botánica. En estas condiciones el
porta-injerto resistente permanece sano y la vez asegura a partir
del suelo, una alimentación normal de la planta a la que
aísla del parásito.

Recientemente, la técnica de patrones porta injertos
resistentes a numerosas plagas, ha cobrado gran importancia en
las estrategias de manejo de nematodos en cultivos temporales.
Desde el 2001, el 80% de los agricultores españoles han
optado por el uso del injerto en hortalizas. En países
como Bélgica, Alemania, y
Suiza el empleo del injerto se hace cada vez mas importante entre
los productores de tomate (Krinkels, 2004). En Marruecos, el 25%
de los suelos destinados a la producción protegida de
tomate es cultivado con injertos sobre patrones resistentes, como
una alternativa a la aplicación de bromuro de metilo (Cook
y Starr, 2006).

Krinkels (2004), aseguró que durante décadas el
uso de plantas de tomate injertado ha sido una práctica
común en países de Europa como Holanda, donde se
utilizan como porta-injertos especies silvestres con genes de
resistencia, señalando además, que su uso se
generaliza en Estados Unidos, Canadá y  Japón.
Otros cultivos como C. sativus L, Citrulus spp.
C. annun constituyen patrones de hortalizas en la
región del Mediterráneo de Europa, el Sureste de
Asia y Taiwan
(Cook y Starr, 2006).

En Cuba, la técnica del injerto herbáceo
comienza a cobrar auge a raíz de la salida del panorama
agrícola del Bromuro de Metilo, resultando imprescindible
ejecutar estudios conducentes a determinar el comportamiento de
especies y variedades con potencialidades para constituirse en
porta-injertos frente a poblaciones cubanas de
Meloidogyne.

A pesar de las ventajas  expresadas acerca del injerto de
hortalizas para el manejo de parásitos de suelo como los
nematodos, debemos tener en cuenta que ésta debe
constituir una alternativa más dentro del programa de
Manejo Integrado de Plagas en la producción protegida de
hortalizas, pues ninguna medida por si sola resulta la
solución del problema de plagas, más aún,
cuando se conoce, que normalmente las plantas injertada de este
cultivo son mas productivas que las no injertadas y la diferencia
entre ambas depende, en gran medida, del grado de contaminación del suelo por los
patógenos a los que se resiste el patrón (Miguel,
1997)

Actualmente, la búsqueda de alternativas que propicien
el desarrollo de los cultivos con vistas a favorecer su
tolerancia a los patógenos, incluyendo a los nematodos, ha
generado gran interés entre los investigadores y
agricultores a nivel mundial. El empleo de enmiendas
orgánicas ha favorecido no solo el mejoramiento de la
estructura del suelo y su composición nutricional, sino
también la disminución de numerosos organismos que
afectan las plantas.

En este sentido esta siendo estudiado, el empleo de la
solarización y la biofumigación del suelo con
materiales orgánicos. Su efecto ha sido probado en una
amplia gama de cultivos en diferentes países
obteniéndose una eficacia similar
a los plaguicidas convencionales (Bello et al., 2002).

Según Matthiessen y  Kirkegaard (2006), el
concepto de
biofumigación fue establecido en el año 1993 por
Kirkegaard, quien originalmente utilizó este
término para definir el efecto supresor de las especies de
Brassica sobre los organismos dañinos,
específicamente a través de la liberación de
isotiocianatos a partir de la hidrólisis de los productos
glucosinolados que caracterizan a las especies de la familia
Brassicaceae. Posteriormente Bello et al. (2001),
re-definieron la biofumigación como " la acción de
sustancias volátiles producidas en la
biodegradación de la materia
orgánica en el control de patógenos de plantas" .
Según estos autores la técnica incrementa su
eficiencia en el tiempo cuando forma parte del manejo integrado
del cultivo.

Se ha encontrado que cualquier tipo de materia orgánica
puede actuar como biofumigante, dependiendo su eficacia,
principalmente, de la dosis y método de
aplicación.  Al respecto, Blatta (2002),
señaló que el guano de murciélago,
estiércol de pavo, residuos de plantas con componentes
alelopáticos, entre otros, constituyen buenos materiales
para la bifumigación del suelo en función de la
disminución de numerosas plagas, incluyendo a los
nematodos. Además, con ello se estimula la actividad
microbiana en el suelo, con un incremento de poblaciones de
nematodos depredadores, bacteriófagos, entre otros
microorganismos beneficiosos, así como del contenido de
materia orgánica.

Por su parte, Piedra-Buena et al. (2006), informaron
que la biofumigación con residuos de cosecha de pimiento,
fresa, tomate y pepino, combinados con residuos de la industria de
jugos de naranjas y diferentes enmiendas orgánicas
comerciales, aplicados a diferentes dosis, resultó
efectiva en la disminución de las poblaciones de M.
incognita
en el suelo y del índice de agallamiento
provocado por este nematodo en las raíces de tomate.

No obstante a estos estudios, los residuos de cosecha de
Brassicaseas, han sido los materiales que más han ocupado
la atención durante los últimos
años. Según Brown et al. (1991), los
productos tóxicos liberados durante el proceso de
descomposición de estas plantas además de suprimir
la actividad de los nematodos, influyen negativamente sobre la
germinación de semillas de plantas indeseables y el
desarrollo de otros fitopatógenos del suelo.
Adicionalmente, Ploeg y Stapleton (2001) informaron, que la
eficacia de la acción de los compuestos liberados durante
la descomposición de residuos de Brócoli
(Brassica oleracea var. Italica L.) sobre poblaciones de
M. incognita y M. javanica se incrementa cuando la
biofumigación es combinada con la solarización del
suelo.

En Cuba, esta práctica no ha sido empleada a gran
escala. Esto es debido, fundamentalmente, al escaso conocimiento
de los productores acerca de las bondades de este método.
Sin embargo, el desarrollo de la misma, sobre todo en
pequeños sistemas productivos y en la producción
protegida de hortalizas, puede representar una opción
económicamente factible y ambientalmente sana para la
disminución de las poblaciones de Meloidogyne.

De igual manera un gran número de microorganismos del
suelo pueden proporcionar efectos positivos sobre el desarrollo
de las plantas. El desarrollo vegetal puede incrementarse por la
utilización de elementos biológicos que
actúan de forma coordinada en la interfase
suelo-raíz, entre estos y como factor indispensable se
encuentran los hongos formadores de micorrizas arbusculares
(HFMA) (Barea et al., 2002).

Las asociaciones micorrízicas desarrollan
múltiples funciones, entre
las que se destacan el brindar a la planta un aprovechamiento mas
eficiente de la zona radical a partir de un aumento del volumen de suelo
explorado, el incremento de la solubilización y
traslocación de elementos nutritivos esenciales, mayor
resistencia a toxinas, aumento de la tolerancia a condiciones
abióticas adversas, tales como sequía, salinidad,
etc. y cierta protección contra patógenos radicales
(Rivera et al., 2003).

La relación de los HFMA y nematodos
fitoparásitos ha recibido gran atención en los
últimos años. Esto se debe fundamentalmente, a las
posibilidades que ofrece el contar con organismos que
atenúen el efecto negativo de los nematodos y favorezcan
el desarrollo fisiológico general del vegetal (Koide y Mosse, 2004).

Aun cuando se discute acerca de los mecanismos que operan en
esta relación, lo cierto es que numerosos investigadores
señalan que la severidad del daño
producido por los nematodos es reducida en las plantas
micorrizadas (Schwob et al., 1999). A menudo la presencia
de un hongo micorrízico eficaz reduce la invasión y
reproducción de los nematodos (Hussey y Roncadori, 1982;).
Sin embargo, en algunos casos la colonización de las
raíces por las micorrizas no ha tenido ningún
efecto sobre los nematodos (O´Bannon y Nemec, 1979; Saleh y
Sikora, 1984) e incluso en algunas ocasiones el desarrollo de
éstos se ha visto favorecido (Roncadori y Hussey,
1977).

Según Fernández et al. (2004), desde
finales de la década pasada se comenzó a trabajar
en Cuba en la valoración de las potencialidades del uso de
los HFMA para atenuar los daños por nematodos, utilizando
como modelo
experimental el cultivo del plátano y los nematodos M.
incognita
y Radopholus similis (Cobb) Thorne, con
resultados satisfactorios a escala experimental, señalando
la necesidad de ejecutar experimentos de
campo de mayor envergadura.

Partes: 1, 2, 3
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