Los precursores de la ecología
Enviado por latiniandoINDICE
1 La ecología y su objeto de estudio.
2 Ecología de poblaciones, comunidades y ecosistemas
- Biomasa
- Densidad de población
- Índices de tolerancia
- Relaciones interpoblacionales
- Estructura de un ecosistema: factores abióticos, factores bióticos
- Ecosistemas terrestres y acuáticos
- Energía en los ecosistemas
3 Recursos naturales renovables y no renovables
La Etnología demuestra sobradamente que los pueblos primitivos poseían una aguda consciencia de la íntima interdependencia que existe entre el mundo viviente y su ámbito físico, llegando a acumular una considerable información ecológica, integrada en su vivencia mágica del cosmos. A título de ejemplo basta recordar los estudios de Marcel Mauss (1906) sobre las sociedades esquimales y sus cambios estacionales, obra auténticamente pionera de la antropología ecológica.
La investigación de los documentos prehistóricos e históricos, confirma esta apreciación de los etnólogos, ya que se han encontrado múltiples evidencias de un profundo conocimiento de las leyes ambientales por parte de las civilizaciones del pasado. Esta constatación no invalida en modo alguno la triste realidad del carácter vandálico de muchas acciones del hombre primitivo, con atentados que sorprenden por su terrible eficacia, habida cuenta de los escasos medios tecnológicos disponibles. La conocida frase de Reifenberg (1952), "...a los hijos del desierto se les debería llamar más exactamente padres del desierto", puede resumir la larga lista de destrucciones ambientales provocadas desde los comienzos de la humanidad; pongamos como ejemplo los incendios forestales y la sobreexplotación pastoril.
Aristóteles, además de filósofo fue un biólogo y naturalista de gran talla
Hay que reconocer a los biólogos y geógrafos un papel fundamental en los inicios de la ecología. Es justo recordar el aporte considerable de los griegos clásicos. Por ejemplo, Aristóteles, además de filósofo, fue un biólogo y naturalista de gran talla. Baste citar sus libros sobre la vida y costumbres de los peces, fruto de sus diálogos con pescadores, y sus largas horas de observación personal.
Si nos trasladamos al siglo XVIII, cuando la biología y la geografía se están transformando en las ciencias modernas que hoy conocemos, es imprescindible reconocer el carácter absolutamente ecológico del trabajo de los fisiologistas en su progresivo descubrimiento de las relaciones entre la vida vegetal y animal con los factores abióticos tales como luz, el agua o el carbono.
Georges-Louis Leclerc de Buffon
Entre los muchos ejemplos posibles, es suficiente recordar las investigaciones de Réamur en el campo de la temperatura, así como las de Leeuwenhoek acerca de la formación del almidón en las plantas verdes.
Alexander von Humboldt
También se realizaron durante el siglo algunos de los grandes viajes científicos que permitieron un conocimiento más metodológico de los paisajes geográficos de los diversos continentes, ejemplo entre otros del Conde de Buffon, autor de los primeros tratados de biología y geología no basados en la Biblia; o Alexander von Humboldt, el cual exploró y estudió durante cinco años las tierras de América Latina.
El papel de los precursores del evolucionismo es asimismo fundamental, porque intuían que no había ningún tipo de predeterminismo en la gran variedad de especies vivientes existentes, sino progresivas adaptaciones ambientales. (véanse los artículos Teorías evolucionistas y El "Evolucionismo", inspirador de la ecología). Erasmus Darwin, abuelo del universalmente famoso Charles Darwin, predijo algunas de las grandes tesis evolucionistas que desarrolló años más tarde su nieto y que influyeron de modo decisivo en las corrientes de pensamiento del siglo XIX.
Georges Cuvier
El "evolucionismo", inspirador de la ecología
Sin duda alguna, la polémica entre deterministas y evolucionistas fue uno de los principales debates científicos del siglo XIX, enfrentando a hombres de la categoría de Cuvier, Owen, Agassiz y Kölliker, contra los nuevos "transformistas" Spencer, Lamarck, Darwin, Muller, Haeckel, etc. El calor de la polémica fue muy fecundo, porque exigió de los transformistas que multiplicaran sus observaciones para justificar las nuevas teorías del evolucionismo. Owen
Charles Darwin
Charles Darwin reunió en su persona las cualidades de biólogo y de explorador. Embarcado en el Beagle (1837), pudo impresionarse viendo la distribución de las especies vivientes en América del Sur y compararla con las europeas. El estudio de la flora y fauna de las islas Galápagos (con sus evidentes endemismos) fue definitiva para la elaboración de su doctrina sobre la evolución de las especies. Darwin, con sus meticulosos estudios, hizo un auténtico trabajo ecológico. Baste recordar su análisis sobre las lombrices de tierra como elementos constitutivos del suelo agrícola o las completas descripciones de la estructura y distribución de los arrecifes coralíferos.
Ernst Haeckel, considerado el padre de la ecología
Dentro del ambiente evolucionista del siglo XIX, el biólogo y zoólogo alemán Ernst Haeckel (1834-1919) es considerado el padre de la ecología, porque fue el primer científico que se propuso la creación de un neologismo especial para definir las relaciones entre los seres vivos y sus hábitats, otro neologismo que se iba popularizando para significar el ambiente físico propio de una determinada especie viviente.
Ernst Haeckel, que era muy aficionado a la creación de vocablos, se inspiró en la palabra economía para inventar un nuevo derivado de casa, para significar "el conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza, la investigación de todas las relaciones del animal tanto en su medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosa u hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente". Haeckel utilizó el término Oekologie quizá ya en 1866, cuando conoció a Charles Darwin, a quien admiró desde el primer momento, aunque la palabra sólo se popularizó en la década de los setenta en los ambientes especializados.
A pesar del entusiasmo de Haeckel por las ideas transformistas, su influencia científica quedó muy comprometida por el tono casi esotérico de sus enseñanzas, impregnadas de un espíritu místico que convertía el evolucionismo en una nueva religión predicada desde su cátedra de la Universidad de Jena.
El inicio de la ecología como nueva ciencia surge como fruto de los trabajos interdisciplinares de la segunda mitad del siglo XIX. Para citar sólo uno de los más espectaculares, podemos recordar la expedición del Challenger (1872-76), patrocinada por el Almirantazgo británico, con un importante equipo de científicos de todas las especialidades coordinado por Charles W. Thomson. El Challenger visitó todos los mares conocidos y recogió muestras de todas las latitudes, proporcionando un valioso material de investigación que ocupó a un numeroso grupo de especialistas durante más de treinta años, bajo la dirección de John Murray, quien dirigió la publicación de cincuenta volúmenes de memorias científicas. El propio Murray, en colaboración con J. Hjort, escribió en 1912 una obra de síntesis sobre los temas trabajados durante toda su vida, con el título Las profundidades del Océano, considerado un tratado fundamental de oceanografía.
El trabajo en equipo de todos los científicos preocupados por los problemas de biología, paleontología, geografía, oceanografía, geología, etc., precisamente en un momento de gran fecundidad creativa, permitieron la constitución de una nueva ciencia biológica, especializada en las relaciones de los organismos y sus ambientes abióticos.
Las distintas ecologías de finales del siglo XIX
A pesar de los valiosos trabajos interdisciplinares desarrollados durante el siglo XIX, la mentalidad ecológica progresó de modo independiente entre botánicos y zoólogos e incluso, dentro de ambas ciencias, siguiendo itinerarios particulares según los grupos especializados en botánica y zoología terrestre o acuática.
Alfred Russel Wallace protagonizó el primer intento de división zoogeográfica
La ecología botánica fue la primera en desarrollarse, y con gran intensidad. En primer lugar, porque existían todos los precedentes de la geografía de los paisajes estudiados principalmente en función de la vegetación (Humboldt, De Candolle, etc.). También porque la inmensa mayoría de los vegetales están fijos en un lugar concreto, por lo que resulta más fácil el estudio de sus hábitats. E. Warming (1841-1924) publicó La ecología de las plantas (1895), que puede considerarse un verdadero tratado de autoecología, entendida como el estudio de las relaciones de las especies (en este caso vegetales) con los factores abióticos (luz, temperatura, humedad, nutrientes minerales, etc.). Tres años más tarde, A. F. W. Schimper escribió La geografía de las plantas sobre una base fisiológica, defendiendo que el clima es el factor fundamental de las regiones fitogeográficas del mundo.
La ecología zoológica tuvo un desarrollo menor, a pesar de que la zoogeografía se había adelantado a la fitogeografía gracias a los trabajos de Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien publicó en 1876 su libro La distribución geográfica de los animales, perfeccionando un trabajo anterior de P. L. Sclater (1829-1913) y presentando un primer intento de división mundial en regiones zoológicas.
La ecología acuática fue la que primero estudió las comunidades vivientes, incluyendo al mismo tiempo a los vegetales y animales. No podemos olvidar la labor precursora de los microscopistas del siglo XVII que habían empezado a descubrir y a describir los pequeños organismos que observaban en el agua dulce (Leeuwenhoeck, Hooke, etc.). Los científicos del Challenger quedaron asimismo fuertemente impresionados por la enorme cantidad de microorganismos que hallaban constantemente a lo largo de sus rutas y que Víctor Hensen (1835-1924) bautizó como plancton (en griego significa "los que flotan"), reconociendo que se trataba de auténticas comunidades vegetales (fitoplancton) y animales (zooplancton). Tras el estudio de un campo de ostras, K. Moebius introdujo el término biocenosis (1872), definido como una comunidad de seres vivientes que habitan en un lugar determinado. El interés que despertaba la naciente oceanografía permitió la creación de los primeros centros de estudios, tales como la Estación Zoológica de Nápoles, fundada por Antón Dohrn en 1880. El biólogo suizo F. A. Forel publicó el primer trabajo de limnología El lago Lemman. Monografía limnológica (1895), estudio de la realidad biológica existente en las zonas lacustres.
De igual manera que la biología debe muchos de sus avances a la medicina (recordemos la labor de Vesalius, primer anatomista de la Edad Moderna), también podemos decir que la ecología no sólo ha progresado gracias a la biología y a la geografía, sino también debido a los aportes procedentes de campos tan distintos entres sí como la medicina, la nutrición, la agronomía, la piscicultura o la veterinaria. Esa constatación tienen carácter general, debido a que cualquier estudioso preocupado por algún ser viviente, sea el hombre o referido al hombre, entra necesariamente en contacto con el objeto de la ecología. El ejemplo clásico que puede ayudarnos a comprender mejor la afirmación precedente es el del químico Justus Von Liebig (1802-1873); son famosos sus experimentos destinados a esclarecer el papel de los elementos químicos en los procesos vitales, anticipándose a la moderna bioquímica. Investigando sobre plantas verdes, llegó a demostrar la existencia de los "factores limitantes" que inhiben el desarrollo fisiológico de los vegetales cuando llegan a faltar algunos nutrientes indispensables, así como la posibilidad de reactivar el desarrollo con el concurso de abonos químicos. También insistió en la importancia fundamental de la energía solar como motor de todo el ciclo vital de la naturaleza.
El eminente Dr. Louis Pasteur proporcionó nueva luz en el capítulo de la descomposición de la materia orgánica.
Continuando la labor investigadora de Liebig, precisamente en un punto que el químico alemán había dejado especialmente oscuro ("la fermentación es un morirse de la materia orgánica"), Louis Pasteur (1822-1895) prestó un enorme servicio a la medicina y a la nutrición con su explicación bacteriológica del fenómeno de la fermentación, al mismo tiempo que desarrollaba una auténtica labor ecológica, proporcionando nueva luz al capítulo de la descomposición de la materia orgánica. Pasteur escribió asimismo un interesante trabajo sobre parasitología en la obra Estudio sobre la enfermedad de los gusanos de seda (1862), que le fue encargada por el Gobierno de su país, preocupado por una epidemia que arruinaba a la industria sedera francesa.
Se podría alargar indefinidamente la lista de las investigaciones y experiencias realizadas por agrónomos, silvicultores, zootécnicos y otros especialistas en ciencias prácticas, que han significado casi siempre un mejor conocimiento de algún nuevo aspecto de las interacciones existentes entre los seres vivos y su entorno, permitiendo que la ecología pudiera progresivamente ir fijando el campo de sus propios objetivos.
En resumen, a finales del siglo XIX se perfilaba la ecología como una nueva ciencia biológica. Con verdaderas obras de mérito, redactadas por los estudiosos del medio ambiente acuático, siendo asimismo muy valiosos los aportes de los botánicos (principalmente los especialistas en geobotánica y fisiología), quedando más rezagada la investigación ecológica de los zoólogos. El siglo XIX no sólo ideó un nuevo término, el de ecología, sino que lo llenó de contenido suficiente para justificar el nacimiento de una nueva ciencia, dentro de la óptica evolucionista y como rama especializada de la biología. Hay que reconocer, sin embargo, que la primitiva ecología era fundamentalmente una autoecología, analizando las influencias del ambiente físico sobre los seres vivientes, sin penetrar suficientemente en el campo de las comunidades naturales, a pesar de los excelentes trabajos de Moebius sobre la biocenosis. El nacimiento de la ecología se vio favorecido gracias al desarrollo convergente de otras muchas ciencias teóricas y prácticas, todas ellas interesadas en la problemática de los seres vivos y su entorno, o en la elaboración de nuevos métodos para comprender los problemas de la población.
Debate demográfico y sentimientos conservacionistas
Thomas R. Malthus inició con su obra el gran debate de la población mundial
El tema de la población mundial había empezado a preocupar a algunos matemáticos del siglo XVIII. Entre los precursores podemos citar a Leonhard Euler (1707-1783), autor de los primeros estudios de los censos disponibles para descubrir las tendencias demográficas utilizando modelos matemáticos. Sin embargo, fue a finales del siglo cuando se inició el gran debate sobre la población mundial, con la obra de Thomas R. Malthus (1766-1834) Ensayo sobre el principio de la población (1798), en la que el autor recomendaba por primera vez en la historia la necesidad del control de la natalidad para luchar contra la progresión demográfica que amenazaba la propia supervivencia de la humanidad. Durante el siglo XIX se multiplican los estudios demográficos, con un progresivo perfeccionamiento de las técnicas estadísticas, instrumento fundamental para el estudio científico de las tendencias de la población. Aunque el objetivo de los demógrafos (Quételet, Verhulst, etc.) fuese la población humana, lógicamente sus métodos de estudio resultarían de gran utilidad para los ecólogos que se enfrentaban a los problemas de las poblaciones de los ecosistemas naturales, con sus equilibrios y evoluciones.
Dentro de la permanente dialéctica existente entre el hombre y la naturaleza, el siglo XIX vio el impulso de la revolución industrial, con sus continuos atentados contra el medio ambiente, al tiempo que se constituían grupos y sociedades de inspiración romántica para salvaguardar los "monumentos naturales", según expresión de Alexander Von Humboldt refiriéndose a las maravillas de la naturaleza salvaje. En Francia, desde 1853, el grupo de artistas de la Escuela de Berbizan creó las denominadas "series artísticas naturales", como el bosque de Fontainebleau, reconocido como reserva oficial bajo protección estatal en 1861.
John Muir consigue en 1864 que el Congreso de los Estados Unidos ceda al estado de California el valle de Yosemite y Maripose Grove; dichos parajes constituyen las primeras reservas naturales norteamericanas para la protección de las secoyas. En el mismo año, George P. Marsh escribió Hombre y naturaleza, que todavía hoy podría sorprendernos por la sutilidad de los análisis medioambientalistas, al tratar de la modificación de la superficie terrestre por la acción del hombre y la necesidad de la conservación de la naturaleza. 1872 fue el año de la creación del primer parque natural mundial en Yellowstone (Estados Unidos), seguido quince años más tarde, por el de Banff, en las Montañas Rocosas canadienses.
John Muir consiguió que se constituyeran las primeras reservas naturales norteamericanas de secoyas
Los amigos y protectores de la naturaleza realizaron asimismo una labor considerable en el estudio de las costumbres de los animales, la elaboración de las listas de especies en extinción, las campañas destinadas a la preservación de los lugares de mayor belleza salvaje, incluso sin estar catalogados como zonas protegidas por los Estados y, principalmente, la progresiva concienciación ciudadana del necesario respeto que merece la naturaleza, extremadamente frágil a pesar de su impresionante aspecto.
Desarrollo de las distintas ecologías de principios del siglo XX
Una de las más importantes características del progreso científico del siglo XX es la preponderancia de la investigación en equipo por encima de la labor personal. Por ello reviste mayor interés el estudio de los nuevos conceptos y teorías que se van elaborando, que la atribución a un científico concreto de la paternidad de una idea que, a menudo, sólo ha sido posible gracias a la multiplicación de las investigaciones por parte de distintos equipos de trabajo. A pesar de ello, hay varios nombres que jalonan el progresivo desarrollo de la ciencia ecológica a lo largo del siglo XX, debido a que los resultados de las investigaciones se publican en obras de autor, y por el papel prominente de las cátedras universitarias en el trabajo de ordenación de los conocimientos ecológicos en tratados sistemáticos. En ambos capítulos, la influencia estadounidense ha sido preponderante, lo que no significa la ausencia de investigación y logros en otros países del mundo, sino un menor conocimiento y divulgación de dichos aportes a nivel internacional.
Es siempre artificioso querer precisar unas etapas históricas en la sistematización de una nueva ciencia, porque los diversos centros de interés que constituyen sus principales objetivos acostumbran a ser investigados simultáneamente por distintos grupos científicos. Sin embargo, puede resultar práctico fijar ciertas cronologías orientativas insistiendo en los aspectos más característicos de la biografía de cada época. Aplicando este principio al siglo XX, se pueden señalar las etapas siguientes:
a) El encuentro en ecólogos, botánicos y zoólogos tiene lugar hacia la década de los veinte, cuando se empieza a hablar de comunidades ecológicas mixtas y de bioecología, prefiriendo esta nueva expresión a las tradicionales de ecología vegetal y ecología animal.
b) Es a partir de esta coincidencia cuando puede hablarse de la ecología como ciencia. No es de extrañar, por consiguiente, que los primeros tratados de ecología general se publiquen durante la tercera década del siglo XX, aunque las obras más significativas serán posteriores a la Segunda Guerra Mundial.
c) A pesar de que los primeros estudios de ecología humana se remonten a principios del siglo, esa rama de la ciencia ecológica se desarrolla, asimismo, después de la Segunda Guerra Mundial, con dos líneas de trabajo perfectamente diferenciadas: la etnológica, preocupada por las comunidades humanas primitivas, y la urbana, interesada por las comunidades modernas y trabajando en íntima relación con la sociología.
d) La problemática de la contaminación provocada por la sociedad industrial se remonta al siglo XÍX. Pero la magnitud del deterioro del medio ambiente adquiere una dimensión planetaria hacia la mitad del siglo XX. Por esa causa, el esfuerzo de salvaguardia de la naturaleza que se había iniciado en el siglo anterior con la creación de parques naturales, progresivamente se amplía a nivel de biosfera, entendida como el ecosistema de toda la gran comunidad viviente mundial. De ahí nacerá la ecología política, con la proliferación de movimientos militantes ecologistas y el inicio del gran debate de las últimas décadas del siglo XX sobre los límites del crecimiento.
En un análisis del desarrollo de las distintas ecologías por separado, en los primeros años del siglo XX son raros los estudios de comunidades mixtas, salvo en los campos muy concretos de biocenosis acuáticas, prosiguiendo los trabajos especializados de botánicos y zoólogos.
Por lo que se refiere a la ecología botánica, se multiplican los trabajos de fitogeografía y se desarrolla el estudio de las asociaciones y comunidades vegetales como elementos principales del paisaje. Son asimismo importantes los progresos realizados en fisiología vegetal, con un mejor conocimiento de las dependencias de las plantas en elementos abióticos. Entre los muchos autores, cabría citar algunos nombres significativos: C. Schöter, que se interesa por las comunidades vegetales de los Alpes (1926); Boysen Jensen, autor de La producción de materia por las plantas (1932), reconocido como creador de la Escuela Danesa de Productividad Vegetal; J. Braun-Blanquet, que se ocupa de lo que él llama sociología de las plantas (1927); Arthur George Tansley y T. F. Chipp, preocupados por los estudios de metodología, atribuyéndose al primero la introducción del término ecosistema (1935), que llegaría a ser la noción clave de la ciencia ecológica; Frederic E. Clements, que escribió varios estudios de ecología vegetal. Clements puede ser considerado un "hombre-puente", ya que fue el autor de uno de los primeros tratados generales, Bio-ecología (1939), obra escrita en colaboración con V. E. Shelford, científico procedente del sector de la ecología animal.
En el campo de la ecología animal también se multiplican los estudios parciales sobre temas tan diversos como pueden ser el comportamiento de los animales, los problemas de población y alimentación y el análisis de las relaciones depredador-presa, etc. Entre algunos de los autores más destacados cabe citar: C. C. Adams, que escribió en 1913 una Guía para el estudio de la ecología animal; Richar Hess, interesado por la geografía ecológica de los animales (1937), o sea, su distribución sobre la Tierra según comunidades ecológicas características; R.N. Chapman, que publicó una Ecología Animal (1931), cuatro años después de la aparición de la que escribió Charles Elton, mientras este último orientaba sus investigaciones sobre el problema de la evolución de las especies animales desde una óptica de laboratorio; Orlando Park y W. C. Allee, especialistas ambos de la ecología de laboratorio, tanto a nivel animal como en experimentos de carácter más general; el ya citado V. E. Shelford, que había estudiado las comunidades animales de la América templada (1913) y, después de realizar numerosas experiencias de laboratorio, colaboró con Clements en las primeras formulaciones de la bioecología.
La multiplicación de estaciones investigadoras marítimas y lacustres contribuyó a que la ecología acuática continuara siendo la más avanzada en los estudios ambientales. Entre las estaciones marítimas se impusieron las estadounidenses Scripp (1903), en California, y Woods Hole (1930), en la costa atlántica. El laboratorio lacustre de Plön, en Alemania, fue uno de los más importantes centros de investigación ecológica europeos, corroborando el papel privilegiado de los lagos y ríos como laboratorios naturales para el estudio de unos ecosistemas de dimensiones reducidas y gran riqueza biológica. No es de extrañar, por consiguiente, que sea en la rama de limnología donde se realicen estudios de gran interés, como los de A. Thienemann, que investiga las relaciones entre el medio lacustre y su entorno fisiográfico, hasta llegar a los tratados generales de P. S. Welch (1935), posteriores a las conclusiones del I Congreso Internacional de Limnología de Kiel (1922), por las que se fijaba como objetivo de esa ciencia el estudio de todos los medios de agua dulce. En el campo de la oceanografía, la publicación de Los océanos, obra colectiva de Harold U. Sverdrup, M. W. Johnson y R. H. Fleming, editada en 1942, representó una síntesis de los conocimientos de la época sobre el medio marino.
Para el futuro desarrollo de la ecología de la población, las primeras décadas del siglo XX contaron con un matemático excepcional, el italiano Vito Volterra (1860-1940), uno de los creadores del análisis funcional, que perfeccionó estudiando las relaciones depredador-presa, tanto en los ambientes naturales como en la actividad humana (por ejemplo, en el caso de la pesca excesiva). R. Pearl publicó en 1930 un estudio titulado La biología del crecimiento de la población, trabajo casi simultáneo a las investigaciones de Gause sobre los "nichos ecológicos" y a las de Alee sobre las que él llamaba "agregaciones animales". Las experiencias de laboratorio de Thomas Park se sitúan, asimismo, dentro de los esfuerzos para comprender las dinámicas de población en la comunidad ecológica.
"Ecología", la nueva ciencia
La acumulación de estudios y experimentos, la búsqueda de un nuevo vocabulario y las sistematizaciones parciales sobre cuestiones particulares hicieron posible la publicación de las primeras ecologías generales durante la década de 1950. El trabajo de síntesis fue especialmente laborioso, debido a la enorme cantidad de neologismos forjados por los primeros ecólogos, que hicieron necesaria la publicación de un primer glosario de nomenclatura, obra de J. R. Carpenter, en 1938. También colaboró eficazmente al desarrollo de la ecología general el tratado de bioecología de Clements-Shelford, ya citado en otro artículo anterior.
Los dos grandes tratados de ecología general, traducidos a todas las lenguas modernas y que han contribuido de modo definitivo al reconocimiento de la ecología como ciencia individualizada, son Fundamentos de ecología, escrito por E. P. Odum en 1953, y Elementos de ecología, obra de G. L. Clarke, publicada en 1954. Por su brevedad y claridad, también es interesante la Ecología básica de R. y M. Buchsbaum, editada en 1957.
En la perspectiva de los ecólogos de la década de 1950 queda definitivamente establecido que la ecología es una ciencia diferenciada dentro de la biología. G. L. Clarke la definió de manera muy expresiva, diciendo "que viene a ser el estudio de la fisiología externa de los organismos, los cuales necesitan un continuo aporte de energía y de materia para poder conservar la vida, al mismo tiempo que deben eliminar sus propios residuos".
Existe, por consiguiente, una primera parte de la ecología general en la que se debe estudiar la influencia del medio sobre los organismos. Para mayor claridad, es preferible escoger los ejemplos a nivel de especies individuales, porque las influencias del medio en las comunidades naturales resultan mucho más complejas. Se estudian los dos grandes medios (el agua y el aire) y la tierra, comprendida como sustrato. Se analiza la energía solar y las reacciones que provoca en los organismos, en su doble modalidad de luz y calor. Esta parte de la ecología general queda más completa si incluye unos capítulos de paleontología y biogeografía, para explicar en una perspectiva espacial y temporal más amplia la incidencia del entorno sobre los organismos.
En una segunda parte, se analizan las relaciones intraespecíficas de los individuos de la misma especie que forman una determinada población, con todo el conjunto de sus leyes demográficas.
Finalmente, se consideran las relaciones interespecíficas que regulan el equilibrio dinámico de las comunidades naturales constituidas por la armoniosa integración de un conjunto de especies vegetales y animales en un lugar determinado. Además del estudio de las leyes que regulan la existencia de estas comunidades, se intenta descubrir y cuantificar la productividad del sistema, estableciendo el balance y teniendo en cuenta las cadenas alimenticias que lo constituyen.
Expresando en leguaje técnico el contenido de lo que se podría definir como un manual clásico de ecología general, podríamos reunir las dos primeras partes en un conjunto llamado autoecología, en la que se estudiarían las relaciones de una especie con su ambiente abiótico y entre los individuos que forman una población intraespecífica, mientras que la tercera parte sería el objeto de la sinecología, o sea, el estudio de las relaciones interespecíficas de las comunidades desde una perspectiva de productividad dinámica.
La sinecología se impone como la parte más importante de la ecología, porque la naturaleza es un conjunto incesantemente renovado de comunidades vivientes en equilibrio dinámico con su entorno físico. Tansley (1935) tuvo la intuición de atribuir a estas comunidades el papel central de la nueva ciencia, dándoles el nombre de ecosistemas, es decir, una unidad ecológica compuesta de organismos vivientes (una biocenosis) con su correspondiente medio inerte (un biótopo).
Casi cien años después de la primera definición de Ernst Haeckel, la ecología se redefinía como la ciencia que trata de las relaciones entre los seres vivos y su medio físico, así como las relaciones con todos los demás seres vivos de dicho medio. F. C. Evans (1956) insistió en el papel primordial de los ecosistemas y del interés en centrar su estudio desde una perspectiva energética.
Dentro de la ciencia ecológica, el hombre ocupa un lugar destacado de entre los seres vivos que pueblan la Tierra. Es lógico que la metodología de esta nueva ciencia, que se iba perfeccionando a medida que avanzaba el siglo XX, se mostrase adaptada al estudio de los humanos, a grupos formando poblaciones. No hay que olvidar que la demografía se inició precisamente como ciencia del hombre, ampliándose sólo más tarde al conjunto de las otras poblaciones. Por otro lado, la ecología humana podía aprovechar la información acumulada en los trabajos de geógrafo, etnólogos y sociólogos, que investigaban con rigurosa metodología las comunidades humanas rurales y urbanas.
La ecología urbana interesó de modo particular a los investigadores estadounidenses, que pronto empezaron a publicar valiosos trabajos como La Ciudad (1925), obra colectiva de R. E. Park, E.W. Burgess y R. D. McKenzie. Este último publicó, años más tarde, La comunidad metropolitana (1933), mientras Park reunía una importante documentación que se editaría a principios de la década de 1950 con el título de Comunidades humanas: la ciudad y la ecología humana (1952), obra contemporánea a las Ecologías humanas de A. H. Hawley y J. A. Quinn (ambas publicadas en 1950) y algo anterior a la famosa Ecología del hombre (1957), de P. B. Sears.
El estudio de las pequeñas comunidades primitivas, a pesar de constituir excelentes objetivos de investigación, ya que pueden ser considerados "ecosistemas humanos casi naturales", tuvo un desarrollo menos espectacular que el de la ecología urbana, aunque abundaron las monografías desde principios del siglo XX. La influencia de la antropología en esta especialidad de la ecología humana es considerable, debido al desarrollo simultáneo, en el seno de aquella ciencia, de la llamada antropología ecológica. Entre los autores estudiosos de grupos humanos concretos, podemos recordar a M. D. Sahlins, que viajó a Oceanía para conocer la estructura social de los polinesios (1958), R. F. Spencer, que convivió con los esquimales del norte de Alaska (1959), y J. H. Steward, que elaboró, después de sus estudios sobre los indios shoshones, una interesante Teoría del cambio cultural (1955), muy en la línea del nuevo pensamiento que se iba desarrollando dentro de la antropología y de la geografía culturales.
La revolución del medio ambiente 1° parte
El deseo de salvaguardar los múltiples espacios naturales y especies salvajes en peligro de desaparición, estimuló la creación de las principales organizaciones para proteger la naturaleza que se fundaron durante la primera mitad del siglo XX. Entre ellas destaca el National Trust británico, organizado al estilo de una fundación, que ha logrado salvar infinidad de parajes naturales del Reino Unido. Paul Sarazin convocó, como presidente de la Liga Suiza para la Protección de la Naturaleza, una primera Conferencia Internacional sobre tal asunto, que se celebró en Berna (1913) y que cristalizaría años más tarde en la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y de sus Recursos (UICN), organización independiente que agrupa a centenares de otras organizaciones públicas y privadas, al mismo tiempo que convoca sus famosas conferencias internacionales.
El impacto de la tecnología sobre la Tierra no es sólo una preocupación para los "ecólogos ambientalistas", sino que prepara el futuro desarrollo de la ecología política. Podemos citar el ejemplo de Fairfield Osborn como ilustración de la evolución de una mentalidad simplemente ambientalista hacia unas posiciones más comprometidas y militantes, a medida que aumenta el convencimiento de que la mal llamada civilización industrial es la responsable máxima del deterioro del medio ambiente. Osborn publicó en 1948 Nuestro planeta saqueado, auténtica obra pionera de la ecología política, estudiando las consecuencias catastróficas hacia las que necesariamente debía llevar la malversación de los recursos naturales. En 1956 se publicó El papel del hombre en el cambio de la faz de la Tierra, interesante trabajo de W. L.Tomas, referente al impacto cada vez mayor del hombre sobre la naturaleza.
Durante largos años, los estudiosos preocupados por el constante aumento del nivel de contaminación como consecuencia del desarrollo industrial sólo encontraban comprensión entre los grupos más sensibles al equilibrio armonioso de la naturaleza. La tónica general era la de un optimismo desmesurado en favor del "desarrollo", entendido básicamente como un constante crecimiento económico de todas las naciones. Esta filosofía se plasmó de modo evidente al iniciarse la década de 1960, con la proclamación por parte de la ONU del llamado "decenio del desarrollo", durante el cual se multiplicaron las iniciativas, presionadas las más de las veces por los países del Tercer Mundo, que no querían continuar siendo naciones parias en un mundo cada vez más rico.
Sin embargo, lo que difícilmente era escuchado en boca de los científicos más responsables, se impuso a la opinión internacional debido a cierto número de catástrofes "ecológicas" que acapararon la atención mundial. La primera fue la del naufragio del superpetrolero Torrey Canyon, al chocar a toda máquina contra los arrecifes de Seven Stones, en el archipiélago de las Scilly, situado al SO. de Cornualles, el 18 de marzo de 1967. En pocos días se formó una inmensa "marea negra" con las 107.000 toneladas derramadas de los tanques, que manchó costas y playas de Cornualles, isla de Guernsey y litoral francés de la Bretaña, principalmente en la comarca de Tréguier. Los esfuerzos realizados para atajar el desastre, a menudo improvisados sobre la marcha, se demostraron todavía más perniciosos que la propia marea negra, sobre todo el vertido de más de 15.000 toneladas de detergente para disolver la mancha de hidrocarburo, con peores efectos que el petróleo sobre la flora y fauna de la zona. A principios de 1969, otra importante marea negra amenazó las costas californianas, contaminando una extensa zona del canal de Santa Bárbara, al producirse un accidente, el 28 de enero, en una de las plataformas offshore que trabajaban frente a las playas norteamericanas. Nuevamente se conmocionó la opinión mundial, y de modo muy especial, la americana. Sin embargo, el pozo responsable del desastre entraba nuevamente en servicio en junio del mismo año. Desgraciadamente, las mareas negras se fueron repitiendo, provocando una sensación de impotencia en la opinión pública, que adivinaba que la contaminación deviene un auténtico peligro a escala mundial, confirmando las predicciones de los científicos más clarividentes. Desde el accidente del Torrey Canyon hasta finales de 1974 se habían contabilizado alrededor de quinientos casos de pérdidas de petróleo; durante el último trimestre de 1974 se registraron mareas negras en la bahía de Banty (Irlanda), en Normandía, provocada por el choque de dos petroleros, e incluso en el puerto de Marsella, debido a la falsa maniobra de otro petrolero.
Otras noticias de contaminación industrial alertaron nuevamente a la población mundial, cada vez más consciente de los graves riesgos a que se exponen los hombres, a menudo sin sospecharlos siquiera. La larga historia de la llamada "enfermedad de Minamata", considerada como una epidemia sin identificar cuando fu detectada por primera vez, en 1953, entre los pescadores de la aldea de Minamata, en la isla de Kyushu (Japón), fue un ejemplo esclarecedor. Para el equipo médico responsable del hospital de Kunamoto, del que depende Minamata, pronto fue diagnosticada la causa de la enfermedad como un envenenamiento del sistema nervioso central causado por mercurio orgánico, comprobándose la presencia de dicho metal en las cloacas de la fábrica química de la sociedad Chisso, instalada cerca de la aldea. La dirección de la Chisso negó que utilizara mercurio orgánico en sus procesos de fabricación; las autoridades gubernativas aceptaron todo tipo de sobornos para dificultar las investigaciones, a pesar de que la enfermedad continuaba atacando a los pescadores. Sólo a finales de 1965 (doce años después de los primeros casos) se toman medidas concretas, siendo necesarios otros tres para que la empresa reconozca utilizar mercurio orgánico en secreto, para no revelar el proceso de fabricación de sus productos. Para la población europea, la contaminación del Rhin por endosulfán, en 1969, que provocó el envenenamiento de millones de peces y el cese del suministro de agua potable en muchas ciudades ribereñas, principalmente de Holanda, fue otra seria advertencia sobre la fragilidad de la "sociedad de la opulencia" basada en volver artificial el entorno.
Como consecuencia del progresivo desencanto de grandes sectores de la población de los países industrializados frente al "desarrollismo" como panacea universal a los problemas de la humanidad, la voz autorizada de aquellos biólogos, zoólogos, agrónomos y demás científicos que predicaban un mayor respeto a los grandes principios ecológicos fue cada día más escuchada, sobre todo al adoptar muchos de ellos una línea más comprometida, insistiendo en aquellos aspectos de la ecología aplicada que tenían mayor incidencia en la problemática actual, tales como la superpoblación, el agotamiento de los recursos naturales, la contaminación y la destrucción de los ecosistemas vírgenes.
Una obra significativa de este periodo fue Primavera silenciosa (1962) de la bióloga y escritora estadounidense Rachel Carson. Utilizando un estilo cercano a la ciencia-ficción, analizó cuales serían las consecuencias de la utilización de los pesticidas según las recomendaciones del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, concluyendo que se lograría la desaparición total de los pájaros y un profundo desequilibrio de la naturaleza. El libro provocó la reacción de muchos científicos, que lo calificaron de fantasioso. Otros apoyaron a la autora y, al amparo de un extraordinario éxito editorial, lograron que el Departamento de Agricultura revisara su política pesticida y que el DDT fuera prohibido por la legislación estadounidense.
Barry Commoner, prestigioso profesor de Bioquímica de la Universidad Washington de San Luis, preocupado ante la opción nuclear cada vez más difundida entre los países industriales como nueva fuente de energía, llegó a ser uno de los dirigentes del naciente movimiento antinuclear y puso su talento, como teórico del ecologismo, en la obra Ciencia y supervivencia (1967). Otro biólogo, Paul R. Ehrlich, logró gran popularidad con la publicación de La bomba de la población (1968), obra en la que se analizaban los graves problemas que provoca la actual explosión demográfica. Pasando también a la acción, animó, junto con su mujer Anne, el movimiento Crecimiento Demográfico Cero (Zero Population Growth: ZPG), destinado a la vulgarización de las técnicas del control de nacimientos y a la promoción de la esterilización. Paul R. y Anne H. Ehrlich publicaron Población, recursos, medio ambiente (1970), obra de ecología humana llena de sugerentes enfoques al insistir sobre los límites de la Tierra y las amenazas ambientales que acechan al hombre y ponen en peligro los ecosistemas. Asimismo, en 1970, Max Nicholson editó La revolución del medio ambiente, justificando la elección de ese título porque la defensa del entorno sólo era posible con un cambio de civilización.
Como fruto conjugado del trabajo militante de algunos científicos y de los grupos de información y presión sobre la temática ecológica se fueron creando, durante la década de 1960, numerosas organizaciones en favor del medio ambiente que dieron origen al ecologismo, entendido como una aptitud militante en pro de la salvaguarda del entorno, continuamente agredido como consecuencia del actual sistema de civilización industrial, excesivamente orientado hacia el crecimiento económico a corto plazo.
La utilización del término "ecologismo" para definir esta corriente de pensamiento y de acción militante parece especialmente indicada, ya que su objetivo principal consiste precisamente en sensibilizar a la opinión pública acerca de las leyes fundamentales de la ecología que condicionan la propia supervivencia de la humanidad. Por otro lado, la inmensa mayoría de las acciones llevadas a cabo por los ecologistas tienen como justificación la defensa del entorno amenazado por un proyecto técnico o especulativo concreto (centrales nucleares, urbanizaciones, industrias contaminantes, transportes peligrosos, etc.).
Dentro del ecologismo existen, como es lógico, grupos de muy variada ideología política. Sin embargo, es denominador común de las principales corrientes el convencimiento de que la actual tecnología provoca transformaciones que son sensibles a escala planetaria, por lo que deben extremarse las precauciones para no provocar desequilibrios que comprometan la frágil zona en que es posible la vida, la llamada biosfera, si no en su totalidad, sí, como mínimo, en aspectos que pueden ser fundamentales para la supervivencia del hombre sobre la Tierra.
En Estados Unidos, los movimientos ecologistas se han demostrado especialmente eficaces, debido a la vigencia de la Freedom Information Act, que autoriza a todos los ciudadanos al libre acceso a toda la información disponible acerca de cualquier proyecto, salvo los considerados secretos de Estado. Como es lógico, los ecologistas se han organizado en grupos debidamente asesorados capaces de entablar acciones judiciales contra los proyectos que suponen infracciones legales, al mismo tiempo que desarrollan una eficiente táctica de acercamiento hacia sus representantes, con el fin de que se mejore dicha legislación. La National Environmental Policy Act de 1970 puede ser un ejemplo significativo de la progresiva influencia de los ecologistas en el Congreso de Estados Unidos, sobre todo si se considera que dicha ley fue seguida de otras relativas a la pureza del aire, los residuos sólidos, los logros obtenidos mediante esa metodología no invalidan en modo alguno la eficacia de las acciones directas en forma de manifestaciones, ocupaciones u otras iniciativas tendentes a la paralización de cualquier proyecto considerado como antiecológico. Entre los nombres más significativos de la primera tendencia podemos citar a Ralph Nader, famoso al lograr con su estudio Peligroso a cualquier velocidad (1966) que la Administración estadounidense obligara a la General Motors a cierto número de transformaciones técnicas en su modelo de coche Corvair, considerado por Nader excesivamente inseguro. Gracias al éxito de ese proceso, Ralph Nader colaboró al incremento de las uniones de consumidores, dentro de las que militaban numerosos ecologistas. Por lo que se refiere a la segunda tendencia, no debe olvidarse que la década de 1960 vio nacer numerosos grupos contestatarios no sólo de carácter ecologista, sino también preocupados por la guerra del Vietnam, defensa de los derechos civiles y otros muchos puntos conflictivos de la sociedad estadounidense.
A pesar de alguna acción más o menos espectacular, la mayor parte de dichas acciones de protesta son debidas a la iniciativa de pequeños grupos descentralizados. Sin embargo, en 1969 se creó la asociación Los Amigos de la Tierra (Friends of the Earth: FOE), que puede ser considerada como un ensayo de síntesis entre las dos tendencias y que, federada con otros "Amigos de la Tierra" aparecidos en muchos otros países, representa una de las principales organizaciones del movimiento ecologista mundial.
El ecologismo mundial ha multiplicado sus iniciativas a partir de la década de 1970, a medida que los distintos gobiernos fueron tomando opciones nucleares con el fin de solucionar la crisis energética. Normalmente, las primeras centrales eléctricas que utilizaron la energía nuclear durante la década de 1950 habían abierto grandes esperanzas cara al futuro. Sin embargo, pronto se descubrió que la opción nuclear hipotecaba gravemente a la humanidad, principalmente por la gran duración de la radioactividad, tanto en los residuos producidos en los reactores como en los mismos reactores, una vez acabados los años de funcionamiento de la central. Por otro lado, como los procesos elegidos multiplicaban enormemente las cantidades de plutonio esparcidas por el mundo, parecía cada día más probable la posibilidad de su utilización para la fabricación de nuevas armas atómicas por un mayor número de gobiernos e incluso de grupos incontrolados.
Las campañas antinucleares han ampliado la audiencia de los ecologistas de modo muy considerable en todos aquellos países con programa energético nuclear. El debate nuclear ha servido asimismo para replantear el modelo de civilización al que se aspira, a partir de un tema tan concreto como puede ser el de la energía. Dos autores británicos -E.F. Schumacher, autor de Lo pequeño es hermoso (1973), y David Dickson, que publicó, en el mismo año, Tecnología alternativa y políticas del cambio tecnológico- han tratado esa problemática de modo especialmente original, porque propugnan auténticas alternativas a la sociedad industrial de los grandes monopolio, a partir de modelos descentralizados.
Debate sobre el crecimiento cero
Precisamente porque el progreso de la humanidad se concibió, a partir de la revolución industrial, en términos de crecimiento económico, es lógico que el debate sobre sus consecuencias se exprese en los mismos términos.
Ya en el siglo XVIII, Malthus se opuso al optimismo no sólo de los economistas liberales, como Adam Smith, sino incluso de los utopistas al estilo de Godwin. Más tarde, los precursores de la ecología y padres del evolucionismo, Charles Darwin y Alfred R. Wallace, insistieron también en los problemas de la superpoblación y la consiguiente penuria de alimentos para las especies excesivamente prolíficas.
La problemática de la alimentación y el progresivo agotamiento de los recursos naturales, cobró una nueva dimensión a finales del siglo XX.
A finales del siglo XX el debate cobró una nueva dimensión porque, como consecuencia del desarrollo industrial, la problemática de la alimentación se ha transformado en la del progresivo agotamiento de los recursos naturales. Los economistas con sensibilidad ecológica han sido los primeros en percatarse de que el crecimiento económico indiscriminado comporta necesariamente la reducción de los recursos no renovables. Kenneth E. Boulding utilizó en 1966 la gráfica expresión de que la Tierra es como una "nave espacial" con unos recursos limitados que deben ser utilizados de modo racional y moderado para asegurar la supervivencia de la humanidad. A partir del convencimiento de que vivimos en un mundo finito, a la filosofía económica basada en el crecimiento exponencial (al estilo de la escuela estadounidense del Instituto Hudson) va oponiéndose otra que no sólo preconiza un crecimiento demográfico cero, sino también un crecimiento económico.
En 1972, el debate sobre el "crecimiento cero" tuvo especial resonancia, debido a la publicación de dos obras significativas: el informe del Club de Roma, denominado Los límites al crecimiento y la carta Mansholt, edición de la que Sicco Leendert Mansholt envió, con fecha 9 de febrero, al presidente de la Comunidad Económica Europea, Franco María Malfatti.
Los límites al crecimiento recoge el primer volumen de los trabajos realizados en el System Dynamics Laboratory del Instituto de Tecnología de Massachusetts (Massachusetts Institute of Technolgy: MIT), bajo la dirección de Dennis L. Meadows, por encargo del Club de Roma, presidido por Aurelio Peccei. El trabajo se basa en la teoría de la dinámica de los sistemas de Jay W. Forrester, que preconiza, incluso para mejor comprender y prever las estructuras sociales, la elaboración de adecuados modelos capaces de ser tratados por computadoras. Después de varios trabajos preparatorios sobre dinámicas industrial (1961) y urbana (1969), Forrester publicó el modelo World-2 en su obra Dinámica mundial (1971). El modelo World-2 trataba de definir y prever la realidad mundial basándose en un sistema de 45 ecuaciones básicas relacionando seis sectores fundamentales: población, inversión de capital, espacio geográfico, recursos naturales, contaminación y producción de alimentos.
Siguiendo la misma metodología de Forrester, el equipo de Dennis L. Meadows preparó un nuevo modelo, World-3, con 77 ecuaciones básicas que relacionan cinco variables fundamentales: población, producción agrícola, recursos naturales, producción industrial y contaminación. World-3 demostraba que la actual tendencia del mundo llevaba inevitablemente a un colapso que debería producirse antes de un siglo, provocado principalmente por el agotamiento de los recursos naturales. Para remediarlo, proponía siete medidas correctoras a iniciar desde el año 1975, basadas fundamentalmente en la reducción de la producción industrial, la reorientación de las actividades humanas hacia los servicios educativos y sanitarios, la mejora en la producción de alimentos básicos y el fomento de una política de reciclado de los residuos.
La Carta Mansholt es el primer comentario autorizado del informe del Club de Roma. Además de las variables analizadas por el MIT, Mansholt incluye nuevos sectores "políticos", tales como la democratización de la sociedad, las relaciones entre los países más o menos desarrollados económicamente, la igualdad de oportunidades y el sentido humano del trabajo. Las estrategias preconizadas por Mansholt corresponden a las propuestas por el equipo de Meadows, aunque incluyen acciones políticas que los investigadores del MIT eludieron deliberadamente, como, por ejemplo, instaurar una reforma aduanera en favor de los productos no contaminantes y reciclables y la necesidad de un Parlamento supranacional con plenos poderes (como mínimo, a escala europea). Mansholt insiste también en la necesidad de sustituir el culto al producto nacional bruto, como máximo exponente del desarrollo, por lo que él llama la "felicidad nacional bruta", siguiendo ideas que ya fueron anteriormente expuestas por economistas como Paul A. Samuelson y Jan Tinbergen.
El primer informe del Club de Roma provocó numerosas críticas, entre las que destaca la del equipo interdisciplinario de la Universidad de Sussex, constituido por H. S. D. Cole, C. Freeman, M. Jahora y K. L. R. Pavitt, que discutió la validez del modelo World-3, precisamente debido al criterio de selección de las variables escogidas. También reconocían que en el informe del MIT adivinaban una intencionalidad política, a pesar de las declaraciones de sus autores, que convertía dicho estudio en un instrumento al servicio de los poderosos, preocupados por la progresiva congestión de las infraestructuras por la generalización del consumo a niveles masificados.
Otra crítica que reconoció el propio Mansholt en su Carta ya citada, era la de no considerar suficientemente las disparidades regionales existentes en el mundo. Sin embargo, no hay que olvidar que el estudio Los límites al crecimiento era el primero de los que confió el Club de Roma a distintos equipos de expertos internacionales. En 1974, Mihahjlo Mesarovic y Eduard Pestel publicaron La humanidad en la encrucijada, nuevo informe que intenta analizar de modo más específico las diferencias de zona, dividiendo el mundo en diez regiones, según criterios políticos, económicos y culturales. Desgraciadamente, el trabajo no parece poseer el rigor científico que el tema requería.
A pesar de sus indudables lagunas, los informes del Club de Roma han aportado nuevos datos incuestionables sobre el progresivo deterioro ecológico, contribuyendo a acrecentar el interés por el uso de la informática en la investigación de los sistemas sociales. Por otro lado, el debate sobre el crecimiento cero está mejor centrado al plantearse de modo indiscutible el carácter finito de nuestro planeta, independientemente de la injusta distribución de recursos que pueda sufrir la humanidad.
Las iniciativas ecológicas de las Naciones Unidas
Desde su creación, al finalizar la Segunda Guerra Mundial, las Naciones Unidas han vivido la contradicción de ser la gran plataforma en donde se debaten los graves problemas que tiene planteada la humanidad, al mismo tiempo que se muestra como un instrumento terriblemente ineficaz, debido a los intereses contradictorios de los distintos gobiernos, principalmente las grandes potencias.
Incluso con esas limitaciones, las Naciones Unidas han sido el punto de cita obligado de la mayor parte de los científicos y políticos mundiales interesados por los problemas ambientales, por lo que no es de extrañar que los temas ecológicos hayan sido tratados en profundidad, sobre todo cuando han sido causa de una conferencia o programa a nivel mundial. Por ese motivo, incluso cuando los distintos gobiernos han descuidado el aplicar las recomendaciones de la ONU en sus programas políticos, la obra de sensibilización de la opinión mundial ha sido siempre importante y, a la larga, sus beneficiosas consecuencias se han hecho sentir en muchos de los Estados miembros.
Desde los años inmediatamente posteriores a la Segunda Guerra Mundial, los temas ecológicos tuvieron especial resonancia en las Naciones Unidas, gracias sobre todo a la UNESCO y a las actividades de los organismos medioambientalistas que lograron el estatuto de consultores de dicha Organización. La anteriormente citada Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y de sus Recursos (UICN) es, sin lugar a dudas, el ejemplo más significativo de esa etapa, ya que recogió la tradición de las ligas proteccionistas creadas desde principios del siglo XX, al mismo tiempo que, con el apoyo de la UNESCO, y de las Naciones Unidas, podía iniciar sus famosas Conferencias Técnicas Internacionales para la Protección de la Naturaleza (la primera de las cuales se celebró en una de las primeras sedes de las Naciones Unidas a pocos kilómetros de Nueva York, en Lake Success, en 1949). En sus sucesivas ediciones se han tratado muy variados temas ecológicos, tales como el paisaje rural, la flora y la fauna de los países densamente poblados, la problemática de los fuegos agrícolas, el impacto de las centrales hidroeléctricas, los insecticidas y herbicidas, la ecología del hombre en el medio tropical, la erosión y la civilización, etc. Especialmente importante fue el Simposio celebrado en Arusha (Tangañika), en 1961, referente a la conservación de los parques naturales en los nuevos países independientes del continente africano, cuyas conclusiones fueron incluidas en el programa político formulado por los líderes de las naciones de África negra fundadores de la Organización de la Unidad Africana (OUA).
La lucha contra el cada día más preocupante problema de la contaminación de la atmósfera y de las aguas han dado pie a continuadas iniciativas por parte de las Naciones Unidas. Así, por ejemplo, la Organización Marítima Consultiva Intergubernamental (OMCI), fundada en 1948 para facilitar el intercambio de documentación técnica sobre el transporte marítimo, se vio obligada a crear un Comité para la Protección del Entorno Marino, ante el continuado vertido de productos petrolíferos y demás contaminantes en las aguas oceánicas. Por su parte, en el orden del día de las distintas conferencias internacionales sobre derecho marítimo se constata una progresiva incidencia de la temática ecológica, no sólo en lo que se refiere al citado problema de la contaminación de las aguas, sino también al tratar sobre la explotación y conservación de las riquezas marítimas. La controversia acerca de las 200 millas de soberanía marítima en las zonas pesqueras, reafirmada principalmente por los países latinoamericanos de la costa del Pacífico, fue un claro ejemplo de esa nueva situación, sin precedentes en el pasado.
Sin embargo, el primer gran debate ecológico a nivel internacional fue la Conferencia Internacional sobre la Utilización Racional y la Conservación de los Recursos de la Biosfera, celebrada en París durante el mes de septiembre de 1968, organizada por la UNESCO, en colaboración con las Naciones Unidas, la FAO, la OMS, el Programa Biológico Internacional del Consejo Internacional de Uniones Científicas y la UICN, con una participación de 240 delegados procedentes de 63 países y de 90 representantes de organizaciones internacionales. La llamada Conferencia de la Biosfera popularizó la imagen de Boulding, de la Tierra concebida como una nave espacial de 3.500 millones de pasajeros, con recursos limitados que deben ser racionalmente utilizados si queremos asegurar la supervivencia de la humanidad. Imagen auténticamente revolucionaria en un contexto "desarrollista", únicamente preocupado por conseguir un incesante crecimiento del PNB, considerado como supremo índice indicativo del progreso de los pueblos, ignorando el grave problema del paulatino agotamiento de los recursos naturales y aceptando como un mal menor necesario las consecuencias contaminantes del desarrollo industrial.
Uno de los frutos más interesantes de la Conferencia de la Biosfera que se inició en 1971, fue la propuesta de organizar un amplio programa ecológico interdisciplinar, aprobado por la Conferencia General de la UNESCO en noviembre de 1970 bajo el título de Hombre y Biosfera, conocido como Programa MAB, debido a las siglas así formadas a partir del título en inglés, Man and Biosphere. Este programa incluye cuatro fases de estudio y trece proyectos científicos. Las fases de estudio son las siguientes: análisis de los sistemas ecológicos, influencia del hombre sobre el medio ambiente y del medio ambiente sobre el hombre, nivel de integración en el espacio, previsión de las acciones a emprender. Por otro lado, los trece proyectos científicos incluyen el estudio de los principales ecosistemas mundiales (selvas, pastos, desiertos, lagos, etc.), la conservación de zonas naturales y recursos genéticos, la investigación sobre las consecuencias de la utilización de pesticidas y abonos, la incidencia de las obras públicas en el entorno, los aspectos ecológicos de la utilización de la energía, las consecuencias de la evolución demográfica y genética, y la percepción de la calidad del entorno.
La Conferencia sobre el Medio Humano de Estocolmo
Al mismo tiempo que se preparaba en París la Conferencia de la Biosfera patrocinada por la UNESCO, el embajador ante las Naciones Unidas, Sverker C. Astrom, lograba interesar a dicho Organismo para que el tema de la protección del medio ambiente fuera incluido en la agenda de la XXIII Asamblea General, que debía reunirse en otoño de 1968. Una vez debatido el tema, la Asamblea General decidió unánimemente, por medio de la resolución 2398/XXIII, que el secretario general de la ONU recogiera el máximo de datos disponibles y propusiera un plan concreto de medidas de protección del entorno. U Thant entregó su informe, El hombre y su medio ambiente, el 26 de mayo de 1969; la Asamblea General decidió que la UNESCO organizara simposios regionales durante los dos siguientes años, a los que seguiría una conferencia mundial sobre el tema de la protección ambiental.
Durante las sesiones del Comité preparatorio de la Conferencia, integrado por expertos de 27 países, se puso una vez más de manifiesto el enfrentamiento que oponía entre sí a los distintos Estados, según su mayor o menor nivel de industrialización. Para los países subdesarrollados, la preocupación medioambiental nacida en los países ricos escondía una nueva táctica de los poderosos para asegurarse el disfrute de los recursos naturales, alegando los peligros de la contaminación y del agotamiento de las materias primas si la industrialización se ampliaba al nivel que aspiraban todos los países menos favorecidos.
Como consecuencia de esta disparidad de criterios, la posición de los grupos ecologistas promotores de la Conferencia quedaba debilitada, ya que el hecho de pertenecer al bloque de los países industrializados disminuía su credibilidad frente a los representantes de los países subdesarrollados. Sin embargo, el Comité preparatorio logró sacar adelante un texto conciliador, el llamado Informe Founex, redactado después de una reunión celebrada en la localidad suiza de dicho nombre, del 4 al 12 de junio de 1971.
Desde otra óptica, puramente política, los países socialistas del Este de Europa condicionaban su asistencia a la Conferencia a la participación oficial y con plenos derechos de la República Democrática Alemana. Al no llegarse a un acuerdo, la representación de los países socialistas europeos quedó reducida a Rumania y Yugoslavia, con la significativa ausencia de la Unión Soviética y los restantes miembros del Pacto de Varsovia. La República Popular China, en cambio, decidió participar activamente en la Conferencia, en una de sus primeras intervenciones a nivel internacional después de su reciente admisión como miembro de Naciones Unidas, en octubre de 1971.
A pesar de todos estos inconvenientes, la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Humano se celebró en Estocolmo, del 5 al 156 de junio de 1972, bajo la presidencia del ministro de Agricultura sueco, Ingemund Bengtsson, y con la participación de 1.200 delegados que representaban a 110 países. La secretaría general de la Conferencia estuvo a cargo del antiguo director general de la Agencia Canadiense para el desarrollo Internacional, Maurice Strong, uno de los principales promotores del encuentro.
Los debates de la Conferencia de Estocolmo fueron precedidos por la publicación de un informe oficioso elaborado por más de un centenar de científicos de todo el mundo, y de cuya redacción final se responsabilizaron René Dubos y Barbara Ward. Denominado Una sola Tierra: El cuidado y conservación de un pequeño planeta, se publicó en diez lenguas y fue puesto a disposición de todos los delegados, por iniciativa de la secretaría general de la Conferencia.
Las deliberaciones de la Conferencia se desarrollaron en tres comités: 1) sobre las necesidades sociales y culturales de planificar la protección ambiental; 2) sobre los recursos naturales; 3) sobre los medios a emplear internacionalmente para luchar contra la contaminación. La Conferencia aprobó una Declaración final de 26 principios y 103 recomendaciones, con una proclamación inicial de lo que podría llamarse una visión ecológica del mundo, sintetizada en siete grandes principios.
El mayor logro de la Conferencia fue que todos los participantes aceptaran una visión ecológica del mundo, en la que se reconocía, entro otras cosas, que "... el hombre es a la vez obra y artífice del medio que lo rodea..., con una acción sobre el mismo que se ha acrecentado gracias a la rápida aceleración de la ciencia y de la tecnología..., hasta el punto que los dos aspectos del medio humano, el natural y el artificial, son esenciales para su bienestar". Fijándose de manera más concreta en las consecuencias sobre amplias zonas del mundo de las actividades de los países industrializados, se constata que "...vemos multiplicarse las pruebas del daño causado por el hombre en muchas regiones de la Tierra: niveles peligrosos de contaminación del agua, el aire, la tierra y los seres vivos; grandes trastornos del equilibrio ecológico de la biosfera; destrucción y agotamiento de recursos insustituibles y graves deficiencias, nocivas para la salud física, mental y social del hombre, en el medio por él creado, especialmente en aquel en que vive y trabaja". A pesar de los criterios opuestos en materia de control de la población, todos los participantes a la Conferencia suscribieron que "...el crecimiento natural de la población plantea continuadamente problemas relativos a la preservación del medio, y se deben adoptar normas y medidas apropiadas, según proceda, para hacer frente a esos problemas". El reconocimiento del carácter mundial de la problemática ecológica supuso que, además de las acciones a nivel individual y nacional, se insistiera asimismo en la necesidad "...de una amplia colaboración entre las naciones y la adopción de medidas por las organizaciones internacionales, en interés de todos".
Entre las recomendaciones estrictamente ecológicas cabe destacar las siguientes: preservación de muestras representativas de los ecosistemas naturales en los denominados "bancos genéticos"; protección de especies en peligro, especialmente los grandes cetáceos oceánicos; mantenimiento y mejora de la capacidad de la Tierra para producir recursos vitales renovables; planificación de los asentamientos humanos, aplicando principios urbanísticos que respeten el entorno; evitar la contaminación a todos los niveles, estableciendo las listas de los contaminantes más peligrosos, así como la de aquellos cuya influencia puede ser más irreversible a largo plazo; creación de un Programa mundial sobre el Medio Ambiente, patrocinado por las Naciones Unidas y destinado a asegurar, al nivel internacional, la protección del entorno.
En otros capítulos, las recomendaciones de la Conferencia tradujeron fielmente la disparidad de criterios existente entre los delegados. Así, por ejemplo, la Declaración final incluyó gran número de reivindicaciones de los países económicamente subdesarrollados acerca de la segregación racial, la opresión colonial, la necesaria estabilidad de los precios de las materias primas, el derecho soberano a la explotación de los recursos naturales, la importancia del desarrollo acelerado y las necesarias transferencias financieras y de tecnología para solucionar los problemas ambientales nacidos del propio subdesarrollo.
A pesar de todas sus limitaciones, la Declaración de Estocolmo, como fue conocido periodísticamente el texto elaborado por la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Humano, constituye un importante documento de referencia obligada por todos aquellos que se interesan acerca de la problemática de la ecología humana. Partiendo de un criterio puramente ecológico, es posible que los textos preparatorios tuvieran mayor rigor científico y que la Declaración final incluyera cierto número de contrasentidos, al preconizar simultáneamente medidas de reducción de la contaminación ambiental y el desarrollo acelerado del proceso industrial en los países del Tercer Mundo, a pesar de ser la civilización industrial, precisamente, el gran causante de la contaminación y del agotamiento de los recursos naturales. La constatación de estos contrasentidos no invalida, sin embargo, la tesis defendida por los representantes de los países económicamente más pobres, de que la peor de las contaminaciones es la pobreza y que la protección ambiental exige hacer partícipes a todos los miembros de la familia humana del que se empezaba a denominar "principio de la calidad de vida".
Las inevitables contradicciones existentes en el seno de la Conferencia de Estocolmo dieron mayor interés a las distintas reuniones ecologistas que se celebraron en Suecia aprovechando la convocatoria de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Humano y que intentaron ofrecer auténticas alternativas al callejón sin salida en donde se debatían los representantes del ecologismo oficial. Durante los mismos días de la Conferencia, y en la propia ciudad de Estocolmo, el biólogo estadounidense Barry Commoner convocó un foro sobre el entorno, durante el cual se expusieron sugestivas alternativas a la sociedad industrial, preconizando una civilización ecológica respetuosa de los ritmos de la naturaleza y utilizando tecnologías suaves. Otra conferencia alternativa fue la de la Asociación Dai-Dong, celebrada a pocos kilómetros de Estocolmo, y en la que se buscó la definición filosófica del ecologismo, así como su traducción concreta en géneros de vida.
El programa de Naciones Unidas para el medio ambiente
Al reunirse nuevamente la Asamblea General de las Naciones Unidas, antes de finalizar el año 1972, prosiguió el debate sobre la problemática del medio ambiente, a la luz de las conclusiones adoptadas por la Conferencia de Estocolmo. Consecuente con la Declaración final de la Conferencia, la Asamblea General adoptó el 15 de diciembre la resolución 2997/XXIV, por la que se aprobaba la creación de un programa internacional para la salvaguarda del entorno, con un Consejo director formado por 58 Estados, entre los cuales se incluyeron la dos Alemanias (a pesar de no ser miembros miembros de la ONU), con lo que se subsanó el error que provocó la ausencia de la Unión Soviética y los restantes países del Pacto de Varsovia de la Conferencia de Estocolmo.
El nuevo organismo se denominó oficialmente Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA) y fue elegido por unanimidad como su primer director ejecutivo el canadiense Maurice Strong, que había desempeñado el cargo de secretario general de la Conferencia de Estocolmo. También se decidió que la sede del PNUMA fuera la ciudad de Nairobi (Kenya), para favorecer una mayor participación de los países económicamente subdesarrollados en la problemática del entorno. Las nuevas oficinas del PNUMA fueron inauguradas oficialmente por el presidente Kenyatta el 2 de octubre de 1973.
Con un presupuesto para los cinco primeros años que sobrepasa escasamente los cien millones de dólares estadounidenses, el PNUMA sólo puede colaborar modestamente a la resolución de los graves problemas ecológicos que tiene planteados el mundo. La labor más inmediata que se propone es la coordinación de todos los esfuerzos e iniciativas en favor del medio ambiente que surgen en los distintos organismos de las propias Naciones Unidas. También ha seleccionado ocho sectores económicos, especialmente importantes en la lucha ecológica contemporánea, y a los que piensa dedicar especial atención: el petróleo, los vehículos de motor, el hierro y el acero, el tratamiento de las sustancias minerales, los productos químicos y farmacéuticos, la pasta de papel y el papel, las industrias agrícolas, el ocio y el turismo.
En febrero de 1974, en los locales del Centro de conferencias Kenyatta de Nairobi, el PNUMA reunió a representantes de 45 países para lanzar el programa Earthwatch, cuya finalidad sería el control de los distintos niveles de contaminación existentes sobre la Tierra. El programa fue aceptado y se decidió la creación de una red mundial de estaciones de control que trabajaran con idéntica metodología y distribuidas de manera que pudiesen registrar no sólo los máximos niveles de contaminación regional, sino también los mínimos, con aquellos porcentajes de variación significativos a escala mundial.
Las conferencias mundiales de la población
Desde la década de 1950, las Naciones Unidas potenciaron los estudios demográficos con el fin de unificar los criterios para mejorar los censos de población y coordinar la investigación científica ante el cada día más grave problema de la explosión demográfica. Los primeros hitos de esa política fueron las dos primeras Conferencias Mundiales de la Población, celebradas en Roma y Belgrado, en 1954 y 1965 respectivamente.
Kurt Waldheim, Secretario General de la ONU durante el Año Mundial de la Población
El secretario general de las Naciones Unidas, Kurt Waldheim, anunció el 20 de septiembre de 1972, que en 1974 sería proclamado Año Mundial de la Población, con la posibilidad de celebrar durante el mismo la III Conferencia Mundial de la Población. Para dicha Conferencia, los representantes de los países desarrollados del bloque occidental proponían un Plan de Acción Mundial de Población basado en un mayor control de la natalidad, para frenar la que se consideraba desmesurada explosión demográfica mundial. Gran número de países del Tercer Mundo se mostraban reticentes ante ese Plan, porque lo consideraban un planteamiento neomaltusianista que atribuía a la superpoblación el origen del subdesarrollo, cuando la verdadera razón se encontraba en la explotación de los países pobres por un reducido numero de naciones poderosas. La oposición entre esas dos perspectivas se evidenció durante la celebración de la III Conferencia Mundial de la Población, que se reunió en Bucarest (Rumania), del 19 al 30 de agosto de 1974, congregando a más de 5.000 delegados procedentes de 136 países.
Según los países industrializados del bloque occidental, cuyo principal portavoz era el propio secretario general de las Naciones Unidas, a los que apoyaban, por fidelidad táctica, la India, Indonesia y Bangladesh, la urgencia del Plan Mundial de la Población se basaba en los datos demográficos inapelables que demostraban que la población mundial del año 1974 era de 3.900 millones de habitantes y alcanzaría la cifra de 6.500 millones a finales del siglo XX, con un crecimiento demográfico anual del 2%, lo cual significaba doblar la población mundial en sólo 35 años. Ante tales cifras, era absolutamente necesario aprobar un plan de política demográfica dentro de un sistema de programas integrados que trataran de resolver todos los problemas de desigualdades existentes entre los pueblos. Como propuesta demografía a corto plazo, se proponía rebajar para 1985 el índice de crecimiento demográfico del 2 al 1,7%, gracias a un índice de crecimiento de la población del 0,9% en los países desarrollados y del 2% en los subdesarrollados. Este plan mundial sólo sería posible mediante la realización de un amplio programa de control de la natalidad que incluyera la masiva divulgación de los métodos anticonceptivos conocidos hasta el momento, mientras se impulsaba la investigación de procedimientos mejores, tanto a nivel científico como de aceptación psicológica.
La propuesta del Plan Mundial de la Población provocó la oposición de un amplio sector de la Conferencia, incluyendo países tan dispares como la República Popular China, la Unión Soviética, los países socialistas de Europa y la mayor parte de los países latinoamericanos, africanos y asiáticos, así como el propio Vaticano. Los motivos por los que este sector se oponía al Plan Mundial variaban mucho según cada caso. A pesar de ello, se podrían resumir en tres principales apartados: 1) motivos religiosos, fundamentados en una visión teológica y moral natalista; 2) motivos filosóficos, apoyados en una concepción de la sociedad, asimismo natalista; 3) motivos políticos, debidos a un análisis del subdesarrollo comprendido como una consecuencia de la explotación capitalista y racista. Desde una perspectiva estrictamente demográfica, cabe señalar que el único método de control de la natalidad con resultado positivo en el contexto de la actual civilización industrializada ha sido el del aumento del nivel de vida de los países, que ha llevado, como inmediata consecuencia, a una radical inflexión del índice del crecimiento demográfico. En cambio, las campañas masivas de planificación familiar realizadas en los países subdesarrollados se han saldado, infaliblemente, con resultados muy mediocres.
Como era fácil de prever, las resoluciones de la Conferencia se redujeron a un catálogo de buenas intenciones, insistiendo más en la necesidad de una mayor igualdad y mejor distribución de los recursos naturales, que en la programación de un plan concreto de medidas estrictamente demográficas.
Las iniciativas gubernamentales
Las consecuencias cada vez más graves provocadas por la contaminación del entorno han exigido de los gobiernos una progresiva atención hacia la problemática del medio ambiente, que se ha traducido, casi siempre, en la creación de nuevos organismos administrativos especializados, al mismo tiempo que se modernizaba la legislación referente a los porcentajes mínimos tolerados de residuos contaminantes devueltos a la naturaleza.
Después de la Segunda Guerra Mundial, la ciudad de Londres realizó un esfuerzo notable para limpiar su atmósfera del tradicional smog, iniciando asimismo un programa de depuración de las aguas residuales que permitieron que el Támesis recuperara su fauna piscícola. Sin embargo, como observaba atinadamente Edward Goldsmith en su libro ¿Puede sobrevivir Inglaterra? (1971), el ejemplo de Londres no significaba en modo alguno que las islas Británicas hubieran resuelto el problema de la contaminación, sino que se trataba más bien de una costosa operación política de prestigio, cuya finalidad era tratar de disimular el progresivo deterioro medioambiental del conjunto del Reino Unido.
En Estados Unidos, la presión de los ecologistas y la evidencia de los efectos desastrosos de la contaminación lograron que la legislación se hiciera cada vez más exigente en lo que se refiere a los mínimos autorizados de contaminantes devueltos al medio ambiente. Durante la década de 1960 se votaron nuevas leyes sobre la pureza del aire y de las aguas; en diciembre de 1969 se aprobó una ley de política nacional medioambiental, que constituyó un primer ejemplo de ordenación del entorno considerado como un todo orgánico y tuvo como complemento la creación de una Agencia para la Protección Medioambiental (Environmental Protection Agency: EPA), organismo especializado en los temas ecológicos.
A partir de 1970, varios gobiernos europeos crearon, asimismo, organismos oficiales para la protección del medio ambiente. A nivel ministerial, la iniciativa más espectacular fue tomada por el Gobierno conservador británico formado como consecuencia del triunfo electoral de junio de 1970. En un libro blanco titulado La reorganización del Gobierno central, publicado en octubre del mismo año, el primero ministro Edward Heath anunció un nuevo estilo de gobierno basado en la agrupación de los ministerios tradicionales en unos pocos "superministerios", con el fin de agilizar el funcionamiento de la Administración. Uno de estos "superministerios" fue el del Medio Ambiente, confiado al secretario de Estado para el Medio Ambiente, Peter Walker, como coordinador del trabajo realizado por los antiguos Ministerios de la Vivienda y Gobierno Local, Obras Públicas y Transportes. Unos meses más tarde, en enero de 1971, Francia creó también un Ministerio para la Protección de la Naturaleza y del Medio Ambiente, que tuvo como titular a Robert Poujade, antiguo secretario general de la UDR.
Por lo que se refiere a España, en 1971 se creó el Instituto para la Conservación de la Naturaleza (ICONA), dependiente del Ministerio de Agricultura, resultado de la reconversión del Patrimonio Forestal del Estado y de la Dirección General de Montes, Caza y Pesca Fluvial. El antiguo director general de Montes, Francisco Ortuño Medina, fue nombrado primer director de ICONA. El 13 de abril de 1972 se creó una Comisión Interministerial del Medio Ambiente (CIMA), aunque sus actividades han sido muy reducidas durante los primeros años de su existencia. Después de dos reformas estructurales en 1972 y 1973, respectivamente, la CIMA pareció encontrar su verdadero ritmo en enero de 1974, con el primer Gobierno de Carlos Arias Navarro. Sin embargo, en julio se procedería nuevamente a otra de sus habituales reestructuraciones y el año finalizó sin que la CIMA hubiera demostrado especial eficacia para frenar el proceso de degradación ambiental que sufría España.
A pesar de la multiplicación de organismos oficiales para la protección del medio ambiente de diferentes países, la política de los gobiernos continuaba siendo "desarrollista": se daba la contradicción de que las peores agresiones contra el equilibrio ecológico eran planificadas por los mismos gobiernos que creaban los organismos de salvaguarda. Los ejemplos ilustrativos de esta contradicción son innumerables: el programa aeronáutico anglofrancés Concorde, la construcción de superpetroleros, el potenciar las grandes concentraciones urbanas y la construcción de nuevas ciudades artificiales, etc. La inclusión de la opción nuclear dentro de los planes energéticos de muchos países industrializados es quizá el testimonio más inquietante de esta situación, porque multiplicó las centrales nucleares a través del mundo antes de que se hubieran resuelto muchos de los problemas tecnológicos y facilitó la proliferación de residuos nucleares aptos para la fabricación de armas atómicas.
La ecología y su objeto de estudio
El término ecología parece que se empleó por vez primera a mediados del siglo XIX. El 1 de enero de 1858, el naturalista - trascendentalista de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) Henry David Thoreau escribía a su primo George Thatcher, de Bangor, Maine: «El señor Hoar está aún en Concord, ocupado en la Botánica, Ecología, etc., con el propósito de que le resulte verdaderamente provechosa su futura residencia en el extranjero.»
Aunque el origen del término es dudosa, en general se acepta que fue el biólogo alemán Ernst Haeckel el primero que lo definió en el siguiente párrafo:
Entendemos por ecología el conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza, la investigación de todas las relaciones del animal tanto con su medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente. En una palabra, la ecología es el estudio de todas las complejas interrelaciones a las que Darwin se refería como las condiciones de la lucha por la existencia. La ciencia de la ecología, a menudo considerada equivocadamente como «biología» en un sentido restringido, constituye desde hace tiempo la esencia de lo que generalmente se denomina «historia natural». Como se ve claramente por las numerosas historias naturales populares, tanto antiguas como modernas, este tema ha evolucionado en íntima relación con la zoología sistemática. En la historia natural se ha tratado la ecología de los animales con bastante inexactitud; de todos modos, la historia natural ha tenido el mérito de mantener vivo un amplio interés por la zoología.
Esta cita apareció en un trabajo de Haeckel en 1870, aunque parece que empleó el término por primera vez en 1866. Aproximadamente siete años antes, el zoólogo francés Isodore Geoffroy St. Hilaire había propuesto el término etología para «el estudio de las relaciones de los organismos dentro de la familia y la sociedad en el conjunto y en la comunidad», y aproximadamente al mismo tiempo el naturalista inglés St. George Jackson Mivart acuñó el término hexicología, que definió en 1894 como «dedicada al estudio de las relaciones que existen entre los organismos y su medio, considerando la naturaleza de la localidad en que habitan, las temperaturas e iluminación que les acomodan y sus relaciones con otros organismos como enemigos, rivales o benefactores accidentales e involuntarios».
La gran influencia de Ernst Haeckel en sus días, mucho mayor que la de Mivart o St. Hilaire, explica la poca aceptación de los términos etología y hexicología y la adopción común del término ecología de Haeckel. Como es sabido, el término etología de St. Hilaire se ha convertido posteriormente en sinónimo de estudio del comportamiento animal.
La definición de Haeckel, que implica el concepto de interrelaciones entre los organismos y el ambiente, ha sido objeto de interpretaciones algo distintas y quizá más profundas desde 1900. Por ejemplo, el ecólogo inglés Charles Elton definió la ecología como la «historia natural científica» que se ocupa de la «sociología y economía de los animales». Un norteamericano especialista en ecología vegetal, Frederick Clements, consideraba que la ecología era «la ciencia de la comunidad», y el ecólogo norteamericano contemporáneo Eugene Odum la ha definido, quizá demasiado ampliamente, como «el estudio de la estructura y función de la naturaleza».
Independientemente de dar una definición precisa, la esencia de la ecología se encuentra en la infinidad de mecanismos abióticos y bióticos e interrelaciones implicadas en el movimiento de energía y nutrientes, que regulan la estructura y la dinámica de la población y de la comunidad. Como muchos de los campos de la biología contemporánea, la ecología es multidisciplinaria y su campo es casi ilimitado. Este punto ha sido claramente expresado por el ecólogo inglés A. Macfadyen:
La ecología se ocupa de las interrelaciones que existen entre los organismos vivos, vegetales o animales, y sus ambientes, y éstos se estudian con la idea de descubrir los principios que regulan estas relaciones. El que tales principios existen es una suposición básica -y un dogma- para el ecólogo. Su campo de investigación abarca todos los aspectos vitales de las plantas y animales que están bajo observación, su posición sistemática, sus reacciones frente al ambiente y entre sí y la naturaleza física y química de su contorno inanimado… Debe admitirse que el ecólogo tiene algo de vagabundo reconocido; vaga errabundo por los cotos propios del botánico y del zoólogo, del taxónomo, del fisiólogo, del etólogo, del meteorólogo, del geólogo, del físico, del químico y hasta del sociólogo. Invade esos terrenos y los de otras disciplinas establecidas y respetadas. El poner límite a sus divagaciones realmente uno de los principales problemas del ecólogo y debe resolverlo por su propio interés.
Los ecólogos tienen básicamente dos métodos de estudio:
- Autoecología, el estudio de especies individuales en sus múltiples relaciones con el medio ambiente; y
- Sinecología, el estudio de comunidades, es decir medios ambientes individuales y las relaciones entre las especies que viven allí.
Es conveniente aclarar que en Europa, especialmente en Francia, el término ecología se restringe al estudio de los componentes no vivientes mientras que se emplea el término de Biocenología (de bios = vida y koinotes = comunidad) para el concepto que hemos dado arriba de ecología.
Los estudios ecológicos pueden enfocarse sobre las relaciones entre los organismos individuales y las características físicas y químicas de su ambiente (ecología fisiológica). Corrientemente, se estudia en el laboratorio la tolerancia de un organismo a un rango de factores (por ejemplo, salinidad o temperatura); luego se trata de relacionar estos resultados con la distribución del organismo en condiciones naturales.
Un ecólogo puede estudiar el comportamiento de los individuos. Algunas conductas estudiadas serían, por ejemplo, las técnicas de recolección de alimentos por los individuos, las adaptaciones de supervivencia ante la depredación, y el cortejo. Esta área es llamada, frecuentemente, ecología del comportamiento. Un estudio equivalente en plantas sería la medición de las respuesta morfológica (de la forma) de la planta al cambio ambiental.
Ecología de poblaciones, comunidades y ecosistemas
La ecología de poblaciones es el estudio de los procesos que afectan la distribución y abundancia de las poblaciones animales y vegetales. El primer paso consiste en describir la población para lo cual se miden las tasas de nacimiento, mortalidad y de emigración e inmigración. Las fluctuaciones en el número de individuos de una especie en particular, las proporciones en la población de las diversas especies, y las relaciones depredador-presa son factores que influyen sobre la población.
Un componente esencia de la ecología de poblaciones es el estudio de genética de poblaciones (genética ecológica), que estudia el comportamiento de los genes en poblaciones naturales. Algunas áreas estudiadas son el cambio de frecuencias génicas en la naturaleza, la acción de la selección natural sobre las características genéticas, y la presencia de polimorfismo en las especies. Estos problemas son estudiados a través de modelos teóricos, en el laboratorio, y con poblaciones en el campo.
La ecología de comunidades es el estudio de la organización y funcionamiento de las comunidades, las cuales son conjuntos de poblaciones interactuantes de las especies que viven en un área particular o hábitat. Los ecólogos estudian los rangos de las especies y las razones por las cuales algunas un nicho mayor que otras, la estabilidad de comunidades los factores que la afectan, la influencia de un componente particular (por ejemplo, carnívoros) dentro de una comunidad, el ciclo de nutrientes, y la influencia del clima, lo mismo que otras variables. Se dispone de técnicas sofisticadas para la descripción y clasificación de las diferentes asociaciones de especies que conforman una comunidad. Estas técnicas están especialmente desarrolladas para el estudio de las comunidades vegetales (fitosociología).
Los estudios demuestran que la estructura de las comunidades puede cambiar en el tiempo, con frecuencia de una manera direccional, lo que se conoce como sucesión. Una comunidad puede verse como una máquina compleja que procesa energía y nutrientes. Para estudiar esta máquina, es necesario describir la red alimenticia y seguir el curso de la energía y los nutrientes a través de ella, desde los productores primarios (plantas verdes) hasta los herbívoros, carnívoros y descomponedores. Un principio de la ecología de comunidades es que la estabilidad de la comunidad es mayor a medida que es más diversa y más compleja es su red alimenticia (cadena alimenticia).
Otra área importante de la ecología es la paleoecología--el estudio de la ecología de los organismos fósiles. La teoría y las técnicas usadas para estudiar los organismos actuales se aplican a poblaciones y comunidades del pasado.
Con frecuencia, los ecólogos se concentran en grupos taxonómicos específicos, por lo que podemos hablar de los campos de la ecología vegetal, ecología de insectos o ecología de grandes mamíferos. Alternativamente, los ecólogos pueden estudiar ambientes particulares--por ejemplo, la costa o el bosque lluvioso tropical. En la ecología aplicada, los principios ecológicos básicos son usados para la gestión de poblaciones de cultivos y animales, para así aumentar las producciones y reducir el impacto de las plagas. Los ecólogos aplicados también estudian el efecto de los humanos sobre su ambiente y sobre la supervivencia de otras especies. Los ecólogos teóricos desarrollan simulaciones de problemas prácticos específicos (por ejemplo, los efectos de la pesca sobre las poblaciones de peces) y desarrollan modelos de un valor ecológico general.
Los ecosistemas poseen tres atributos primarios: composición, estructura y función. La composición es la identidad y variedad de elementos (incluye listas y medidas de la riqueza de especies y de la diversidad genética). La estructura es la organización física o el patrón del sistema (incluye la complejidad de hábitats, abundancias relativas de las especies, patrón de distribución de hábitats, etc.). La función comprende a los procesos ecológicos y evolutivos de los ecosistemas (incluye flujo genético, perturbaciones, interacciones, etc.)
La biomasa es la energía solar convertida por la vegetación en materia orgánica; esa energía la podemos recuperar por combustión directa o transformando la materia orgánica en otros combustibles.
UTILIZACIÓN DE LA BIOMASA
Bosques. La única biomasa realmente explotada en la actualidad. Para fines energéticos es la de los bosques para cubrir parte de la demanda energética sólo puede constituir una opción razonable en países donde la densidad territorial de dicha demanda es muy baja, así como también la de la población (Tercer mundo).
Residuos agrícolas y deyecciones y camas del ganado. Estos constituyen otra fuente importante de bioenergía, aunque no siempre sea razonable darles este tipo de utilidad.
Cultivos energéticos. Consiste en cultivar vegetales para la posibilidad del aprovechamiento de cultivos energéticos. Esta opción no es muy rentable. Es muy discutida la conveniencia de los cultivos o plantaciones con fines energéticos, no sólo por su rentabilidad en si mismos, sino también por la competencia que ejercerían con la producción de alimentos y otros productos necesarios, (madera, etc.) Las dudas aumentan en el caso de las regiones templadas, donde la asimilación fotosintética es inferior a la que se produce en zonas tropicales. El problema de la competencia entre los cultivos clásicos y los cultivos energéticos no se plantearía en el caso de otro tipo de cultivo energético: los cultivos acuáticos. Una planta acuática particularmente interesante desde el punto de vista energético sería el jacinto de agua , que posee una de las productividades de biomasa más elevadas del reino vegetal ( un centenar de toneladas de materia seca por hectárea y por año) .podría recurrirse también a ciertas algas microscópicas (microfitos), que tendrían la ventaja de permitir un cultivo continuo. Así, el alga unicelular Botryococcus braunii, en relación a su peso produce directamente importantes cantidades de hidrocarburos.
METODOS DE CONVERSIÓN DE LA BIOMASA EN ENERGÍA.
Métodos termoquímicos. Estos métodos se basan en la utilización del calor como fuente de transformación de la biomasa. Están bien adaptados al caso de la biomasa seca, y ,en particular, a los de la paja y de la madera.
La combustión, oxidación de la biomasa por el oxígeno del aire, libera simplemente agua y gas carbónico, y puede servir para la calefacción doméstica y para la producción de calor industrial.
La pirólisis, combustión incompleta de la biomasa en ausencia de oxigeno, a unos 500 grados centígrados, se utiliza desde hace mucho tiempo para producir carbón vegetal. Aparte de este, la pirólisis lleva a la liberación de un gas pobre, mezcla de monóxido y dióxido de carbono, de hidrógeno y de hidrocarburos ligeros. Este gas, de débil poder calórico, puede servir para accionar motores diesel, o para producir electricidad, o para mover vehículos. Una variante de la pirólisis, llamada pirólisis flash, llevada a 1000 grados centígrados en menos de un segundo, tiene la ventaja de asegurar una gasificación casi total de la biomasa. De todas formas, la gasificación total puede obtenerse mediante una oxidación parcial de los productos no gaseosos de la pirólisis. Las instalaciones en la que se realizan la pirólisis y la gasificación de la biomasa reciben el nombre de gasógenos. El gas pobre producido puede utilizarse directamente como se indica antes, o bien servir la base para la síntesis de un alcohol muy importante, el metanol, que podría sustituir las gasolinas para la alimentación de los motores de explosión (carburol).
Métodos biológicos.
La fermentación alcohólica es una técnica empleada desde muy antiguo con los azúcares, que puede utilizase también con la celulosa y el almidón, a condición de realizar una hidrólisis previa (en medio ácido) de estas dos sustancias. Pero la destilación, que permite obtener alcohol etílico prácticamente anhidro, es una operación muy costosa en energía. En estas condiciones la transformación de la biomasa en etanol y después la utilización de este alcohol en motores de explosión, tienen un balance energético global dudoso. A pesar de esta reserva, ciertos países (Brasil, E.U.A.) tienen importantes proyectos de producción de etanol a partir de biomasa con un objetivo energético (propulsión de vehículos; cuando el alcohol es puro o mezclado con gasolina, el carburante recibe el nombre de gasohol).
La fermentación metánica es la digestión anaerobia de la biomasa por bacteria. Es idónea para la transformación de la biomasa húmeda (mas del 75% de humedad relativa).En los fermentadores, o digestiones, la celulosa es esencialmente la sustancia que se degrada en un gas, que contiene alrededor de 60% de metano y 40% de gas carbónico. El problema principal consiste en la necesidad de calentar el equipo, para mantenerlo en la temperatura optima de 30-35 grados centígrados. No obstante, el empleo de digestores es un camino prometedor hacia la autonomía energética de las explotaciones agrícolas, por recuperación de las deyecciones y camas del ganado. Además, es una técnica de gran interés para los países en vías de desarrollo. Así, millones de digestores ya son utilizados por familias campesinas chinas.
LUGAR DE LA BIOMASA ENTRE LAS FUENTES DE ENERGÍA.
Al contrario de las energías extraídas de la tanatomasa (carbón; petróleo), la energía derivada de la biomasa es renovable indefinidamente. Al contrario de las energías eólica y solar, la de la biomasa es fácil de almacenar. En cambio, opera con enormes volúmenes combustibles que hacen su transporte oneroso y constituyen un argumento a favor de una utilización local y sobre todo rural. Su rendimiento, expresado en relación a la energía solar incidente sobre las mismas superficies, es muy débil (0.5 % a 4%contra 10% a 30% para las pilas solares fotovoltaicas ), pero las superfícies, terrestres y acuáticas, de que puede disponer no tienen comparación con las que pueden cubrir, por ejemplo, los captadores solares.
TERMINOS SOBRE LA BIOMASA.
1. ¿Qué es el biogás ?
Mezcla de metano y otros gases que se desprende durante la degradación anaerobia de la materia orgánica por la acción de microorganismos.
El biogás se obtiene mediante un digestor o bien canalizándolo directamente en un vertedero controlado. En el primer caso, la temperatura del digestor se mantiene a unos 50 grados centígrados; de este modo se logra que el pH este comprendido entre 6.2 y 8, lo que favorece la actividad de los microorganismos. La degradación bioquímica, de gran complejidad y que dura entre 10 y 25 días, se desarrolla en tres fases principales: la hidrólisis y acidogénesis, la acetogénesis y la metanogénesis.Tanto el tipo de sustrato orgánico como las condiciones del proceso y el grado que este alcanza hacen que las proporciones de los componentes del biogas (54%-70% para el metano, 27%-45% para el CO2, etc.) varíen mucho. El biogás se emplea tanto para la generación de calor mediante combustión como para la generación de energía mecánica o eléctrica, principalmente en las mismas plantas donde se obtiene.
2.¿Qué es el digestor?
Dispositivo que permite llevar a cabo la degradación anaerobia controlada de residuos orgánicos para obtener biogás y otros productos útiles.
El dispositivo mas simple de este tipo esta formado por un recipiente cerrado, de base cónica saliente, dotado con un conducto lateral para la entrada de los residuos, otro superior de escape del gas y un tercero inferior para evacuar los demás productos de la digestión ( digestor discontinuo ). Los digestores mas perfeccionados disponen de un agitador y de un calefactor que regulan la homogeneidad y la temperatura del proceso (digestor de mezcla completa), y de otros sistemas para enriquecer la flora bacteriana ( digestores de contacto y de filtro anaerobio ).Una instalación básica comprende el sistema de almacenamiento y alimentación, el digestor y los depósitos de gas y de los demás productos resultantes de la digestión. El digestor se alimenta con residuos orgánicos en las plantas de compostaje, con lodos de decantación en las depuradoras de aguas y con las deposiciones de los animales en las explotaciones ganaderas; además del biogás, los productos de la digestión son el compost, los lodos útiles para obtener mas compost y los fertilizantes.
3.¿Qué son los combustibles fósiles?
Los aceites vegetales constituyen un amplio grupo de biocombustibles que pueden sustituir a los combustibles fósiles, ya sea directamente o mediante transformaciones químicas poco complejas.
El aprovechamiento a gran escala de aceites para su uso como carburantes no solo es beneficioso por el carácter renovable de tales aceites sino también porque puede reducir el déficit energético de los países menos desarrollados, en un grado mayor que el de los alcoholes: varias plantas y arbustos, de cuyas semillas se extraen aceites, tienen su hábitat en grandes zonas áridas y de suelos pobres, donde los cereales escasean y la fermentación alcohólica es, pues, inviable.Entre los aceites mas conocidos, el de colza ejemplifica las ventajas y los problemas técnicos que plantea este grupo de sustancias; así, puede alimentar un motor diesel, pero al ser mas denso que el gas-oil, presenta varios inconvenientes en la combustión, por lo que es preferible someterlo a esterificación con un alcohol mas fuerte que la glicerina; el nuevo éster proporciona un par motor igual al del gas-oil , con un consumo algo mas elevado.
4 ¿Qué son los combustibles alcohólicos?
Los alcoholes son los biocombustibles más utilizados actualmente en algunos países ,tanto para dar una salida a excedentes agrícolas convertibles en alcohol como por dificultades financieras en la importación de combustibles fósiles.
En principio, es posible obtener alcoholes a partir de cualquier producto que contenga glúcidos fermentables ; en particular, el proceso de fermentación alcohólica se puede dar con sustancias azucaradas (caña de azúcar , mostos, remolacha ,jugos de frutas, etc.), amiláceas (cereales y tubérculos) y celulósicas (madera ,paja de cereal, etc.)pero los rendimientos son muy desiguales . Algunos estudios señalan el metanol como el alcohol con más condiciones para la combustión en motores: sirve tanto para motores Otto como Diesel; su densidad de energía es menor que la de la gasolina, pero su combustión, en cambio, es mejor, se le debe añadir un 10% de hidrocarburos ligeros para facilitar el encendido en frío en los motores de explosión ; presenta también dificultades de arranque en los Diesel ; y causa problemas de corrosión.
5. ¿Qué es el compostaje?
El compostaje, es decir, la fermentación controlada de residuos orgánicos para obtener compost, es un proceso de transformación de residuos poco costosos y de gran utilidad en extensas regiones del mundo con suelos agrícolas pobres.
La materia prima del proceso proviene de residuos sólidos urbanos (RSU), estiércol y lodos de depuradora. Para los RSU, hay que prever un tratamiento de separación de la fracción orgánica, así como la eliminación del rechazo final del compostaje en un vertedero o inciniredora.
¿ES ECONÓMICA LA BIOMASA?
La biomasa agrícola y forestal supone un potencial económico importante especialmente en las zonas tropicales y subtropicales, dado que en ellas se dan las condiciones más idóneas para el desarrollo de los vegetales. Los organismos fotosintéticos, tanto terrestres como marinos, pueden ser considerados como convertidores continuos de la energía solar, y por consiguiente renovables, en materia orgánica. Las plantas fijan anualmente mediante la fotosíntesis una cantidad de carbono equivalente en energía a 2·1021 julios, que equivalen aproximadamente a 10 veces el consumo mundial de energía y aproximadamente a 200 veces la energía consumida en forma de alimentos.
7 EL INTERÉS MEDIOAMBIENTAL DE BIOMASA
El interés medioambiental de la biomasa reside en que, siempre que se obtenga de una forma renovable y sostenible, es decir que el consumo no vaya a más velocidad que la capacidad del bosque, la tierra, etc. para regenerarse, es la única fuente de energía que aporta un balance de CO2 favorable, de manera que la materia orgánica es capaz de retener durante su crecimiento más CO2 del que se libera en su combustión.
8. LA BIOMASA EN EL MUNDO
Aunque en nuestro país se ha realizado entre los años 1.996 y 1.990 un total de 235 instalaciones para el aprovechamiento de la biomasa, aún estamos lejos de alcanzar el nivel de Francia, el país líder de la C.E. en el que seis millones de hogares utilizan la madera como fuente de calor, o de Dinamarca, donde una planta quema 28.000 toneladas anuales de paja para producir 13 Mw. de electricidad. En Brasil unos 2.000.000 de vehículos funcionan con alcohol casi puro, obtenido del cultivo de la caña de azúcar, y 8.000.000 más utilizan una mezcla de gasolina y alcohol.
Uno de los ejemplos más destacados en el campo de la tecnología de las fuentes de energía renovables es el caso de la obtención de alcohol industrial por fermentación en Brasil. En 1976, el gobierno brasileño decidió dejar de ser el mayor importador de petróleo entre los países en desarrollo, y se embarcó en un programa para la producción masiva de etanol, a partir de melazas de caña de azúcar o de la pulpa de mandioca, para ser utilizado como combustible. Actualmente se producen entre 3 y 5 millones de m de etanol por año. Gran parte del etanol se mezcla con gasolina, y constituye el 20 % del combustible que utilizan los automóviles, con el consiguiente ahorro de energía fósil (gasolina).
Es poco probable que el combustible de biomasa sea factible en muchos países occidentales pequeños y densamente poblados. Pero en Brasil, las vastas extensiones de terreno, la elevada productividad agrícola y los altos niveles de precipitaciones y sol, hacen que el proceso sea ideal.
Incluso los países avanzados están buscando medios para reducir su dependencia de los combustibles fósiles y organizando proyectos de biomasa tendentes a satisfacer una parte de sus necesidades energéticas. Suecia obtiene ya un 10 % de su energía de desechos forestales y agrícolas, y Finlandia, el 14 %. En el Reino Unido existen proyectos para producir alcohol en fermentadores en proceso continuo, que son lo suficientemente rápidos y el alcohol lo bastante concentrado como para poder competir con la gasolina como combustible para el transporte.
EE.UU. tiene instalados más de 9.000 MW para generación de energía eléctrica, obtiene el 4% de la energía que necesita de esta fuente. La Unión Europea tiene un potencial económico en biomasa del orden de 100 Mtep, aproximadamente el 10% de sus necesidades, su potencial técnico es del orden de 306 Mtep.
EL ORIGEN DE LA BIOMASA: LA FOTOSÍNTESIS
La formación de materia viva o biomasa a partir de la luz solar se lleva a cabo por el proceso denominado fotosíntesis gracias al cual se producen grandes moléculas de alto contenido energético (en forma de energía química), cuyo coste de almacenamiento es nulo y, en principio, sin pérdidas.
La originalidad de esta tecnología es el hecho de que toma prestadas del medio ambiente natural la energía (fotones de luz) y las materias primas consumidas (carbono, hidrógeno, nitrógeno, potasio y fósforo). La acción de construir unos edificios ordenados (macromoléculas de glucosa, principalmente) a partir de elementos suministrados en desorden por la naturaleza (carbono, hidrógeno, oxígeno) exige, de acuerdo a las leyes de la Termodinámica, cantidades muy importantes de energía (673 kcal/mol de glucosa obtenida) de las cuales, la mayor parte es desechada a la atmósfera. Pero, a pesar de que el rendimiento termodinámico de la fotosíntesis es particularmente bajo, la operación resulta, no obstante, rentable, debido a la gratuidad de la energía solar y de la utilidad de los productos finales (principalmente alimentos).
Fuentes de biomasa para fines energéticos
Hay 2 tipos de materiales orgánicos generados a partir de la fotosíntesis:
- Biomasa vegetal = generado a partir de la fotosíntesis
- Biomasa animal = producidos a través de la cadena biológica
Esta última la biomasa animal se genera a través de la biomasa residual
Mientras que loque hoy día se conoce como combustibles fósiles (carbón, gas natural y petróleo) no es otra cosa que "biomasa fósil"
LA BIOMASA Y SUS FORMAS
Como consecuencia de la actividad fotosintética de los vegetales, se forma una masa viviente que hemos denominado biomasa. Sin embargo, ésta es transformada posteriormente en los distintos niveles de seres vivos que conocemos. Por tanto, se puede hablar de biomasa vegetal cuando ésta se produce directamente como consecuencia de la fotosíntesis, mientras que aquélla biomasa que producen los seres que no son capaces de elaborar los productos químicos sólo con la ayuda de la energía solar, es decir, que utilizan en su alimentación la biomasa vegetal, la podríamos denominar biomasa animal.
Así pues, en un sentido amplio del término, se puede definir como biomasa al conjunto de materiales orgánicos generados a partir de la fotosíntesis o bien evolucionados en la cadena biológica.
Los seres humanos y los animales utilizan sólo una parte de la biomasa a su disposición, constituyendo el resto un residuo en gran medida no utilizado. Incluso en gran porcentaje de la parte utilizada es devuelta a la naturaleza como residuo. Tanto el primer caso, residuos de producción, como en el segundo, residuos de consumo o transformación, son fundamentalmente orgánicos, lo que permite definir el término biomasa residual como la originada de la forma expuesta.
Finalmente, a nadie se le oculta que lo que hoy se conoce como combustibles fósiles, carbón, gas natural y petróleo, no es otra cosa que biomasa (biomasa fósil), que se produjo en determinados períodos geológicos y, una vez enterrada, bien a través de mecanismos bioquímicos o bien por condiciones físico-químicas o por la conjunción de ambos tipos de acciones, generaron aquéllos.
Digamos como resumen que se puede definir el concepto de biomasa como el conjunto de plantas terrestres y acuáticas; sus residuos o subproductos; los residuos o subproductos derivados de la transformación de dichas plantas, bien por los animales que se alimentan de ellas o por los procesos tecnológicos de las industrias alimentarias.
La obtención de energía útil a partir de la biomasa puede conseguirse indirectamente, mediante su transformación en productos industriales que sustituyen a otros, costosos en energía fósil, directamente, utilizándola como combustible. En este último caso, se presentan dos posibilidades:
- Utilizar como fuente de biomasa los llamados "cultivos energéticos", es decir, plantaciones destinadas exclusivamente a producir energía Utilizar como fuente de biomasa los residuos
- Los residuos son el resultado del de sarrollode la civilización actual, y están creando un problema por su magnitud y sus consecuencias. Como la mayor parte de ellos son de carácter orgánico (biomasa residual), se puede suponer que presentan un enorme potencial para la producción de energía.
Se entiende por densidad al número de individuos de una misma especie que conforman una población por área o volumen del espacio vital que ocupan, a más individuos más densidad. El término densidad no debe confundirse con diversidad que es el número de poblaciones de especies diferentes de individuos que conforman una comunidad. Estos fenómenos de diversidad y densidad están sujetos a interrelaciones dinámicas como los que ya hemos mencionado.
Las poblaciones en las comunidades son poco diversas cuando están sujetos a factores fisicoquímicos fuertemente limitativos pero la densidad aumenta si una población se ha adaptado a estos factores y las otras no como en el caso de la Artemia sp. que es abundante en las salinas; pero no siempre ocurren estos casos.
Cuando las poblaciones en una comunidad están controlados biológicamente la diversidad es alta, es decir cuando las interrelaciones del ecosistema aumentan o se relacionan directamente con su estabilidad.
Al describir una comunidad, luego de análisis y muestreos, nos lleva a comparar con otras en el mismo o diferentes tiempos. Esto nos conllevará a demostrar la similitud y disimilitud entre las áreas muestreadas y por ende, la heterogeneidad ambiental en la cual se asienta la comunidad. Entre los más conocidos tenemos:
-Indice de Jaccard (Ij) :
Ij = c / a + b + c * 100 c: # de especies en ambas muestras
a: # de especies en la muestra 1
b: # de especies en la muestra 2
- Indice de Sokal-Michener (Ssm):
Ssm = c + d / a + b + c +d a: # de especies en la muestra 1
b: # de especies en la muestra 2
c: # de especies en ambas muestras
d: #de especies ausentes en ambas muestras, pero presentes en otras muestras
Los índices de diversidad en cambio determinan la riqueza de especies en un área determinada con respecto a otras, los más usados son:
- Indice de Shannon-Wiener, que toma en cuenta dos aspectos de la diversidad, la riqueza de las especies y la uniformidad de la distribución del número de individuos de cada especie.
H' = 3.322 ( log10 N - ( 1/N
S ni log10 ni ) ) donde:
ni = # de individuos de la especie.
N = # total de individuos de todas las especies.
- Indice de Simpsom, que se basa en la teoría de las probabilidades, la pregunta es: ¿cuáles son las probabilidades de que dos ejemplares seleccionados al azar en una comunidad infinita correspondan a la misma especie?. De acuerdo a esto tenemos:
D = 1 -
S ( pi )2 . Variando el valor entre 0 y 1
Los índices de similitud y diversidad son importantes pues nos permiten determinar las similitudes de las poblaciones de las comunidades y la riqueza de una zona ya sea para trabajarla o conservarla, o también para repoblar con una especie que esta en vías de desaparecer y que es importante para el desarrollo correcto de la comunidad.
Veremos ahora la manera en que diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Enfatizaremos las plantas porque es más fácil ilustrar los principios con ellas.
A través de observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en contraposición a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusión que especies diferentes de plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abióticos. Esta hipótesis ha sido examinada y verificada a través de experimentos llamados "pruebas de estrés".
Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la que pueden controlarse todos los factores abióticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de manera sistemática mientras que todos los demás factores se mantienen constante. Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las cámaras pero variamos la temperatura de una cámara a otra (para así distinguir el efecto de la temperatura de los demás factores). Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y finalmente mueren.
La temperatura a la cual se presenta la máxima tasa de crecimiento se llama la temperatura óptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los límites de tolerancia.
Experimentos similares han sido realizados con la mayoría de los demás factores abióticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrón general: Hay un óptimo, que permite el máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay un crecimiento menos vigoroso, y límites por debajo o por encima de los cuales la planta no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusión de que este es un principio biológico fundamental. Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie tiene 1) un óptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un límite de tolerancia con respecto a cada factor.
Además del principio de los óptimos, este tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el óptimo y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el óptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposición a 0º C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los demás factores. Pero, mientras que los óptimos y los límites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de tolerancia pueden sobreponerse considerablemente.
De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hipótesis de que las especies difieren en su adaptación a los diversos factores abióticos. La distribución geográfica de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abióticos presentes. Una especie puede prosperar donde encuentra condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de su óptimo. Pero no sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor abiótico tenga un valor fuera de su límite de tolerancia para ese factor.
Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue:
Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y otro muy estrecho para otros factores.
Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente.
Cuando las condiciones no son óptimas para una especie respecto a un factor ecológico, los límites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores ecológicos. Por ejemplo, Penman encontró que cuando el nitrógeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequía disminuye. En otras palabras, descubrió que se necesita más agua para prevenir la marchitez cuando las concentraciones de nitrógeno son bajas que cuando son altas.
Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven en realidad en las gamas óptimas (determinadas experimentalmente) de un factor físico en particular. En esos casos, algún otro factor o factores tienen mayor importancia. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza sólo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como competencia, depredación, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan ventajas de las condiciones físicas óptimas.
La reproducción suele ser un periodo crítico en el que los factores abióticos o ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos, los límites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas o larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando no se están reproduciendo. En consecuencia, un ciprés adulto crecería continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras áridas, pero no se reproduciría a menos que existieran suelos húmedos, pero no inundados, sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plántulas. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada concentración de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena distancia río arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y jamás llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geográfica de las aves rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los organismos adultos. Como éstos, existen centenares de ejemplos más.
Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho) y euri (amplio); así, estenotérmico-euritérmico se refiere a temperatura, estenohídrico-eurihídrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofágico-eurifágico se refiere a alimentación y estenoico-eurioico se refiere a selección del hábitat.
La Ley del Mínimo de Liebig
La idea de que un organismo no es más fuerte que el eslabón más débil en su cadena ecológica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento de las plantas. Descubrió, como saben los agricultores en la actualidad, que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no sólo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, como el dióxido de carbono y el agua, que suelen abundan en el medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmación de Liebig de que "el crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles sólo en cantidades mínimas" ha llegado a conocerse como "ley"del mínimo de Liebig.
Ley del Mínimo
La ley del mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que limita la producción, aún cuando los demás esten en cantidades suficientes.
El elemento menos disponible (en este caso potasio [K]), limita la producción
La Ley del Mínimo fue reenunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable al problema de la distribución de especies y que tuviera en cuenta los límites de tolerancia de la manera siguiente: La distribución de una especie estará controlada por el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o control más estrecho.
Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor abiótico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los demás factores se encuentren en, o cerca de, el óptimo. Esta modificación de la ley del mínimo se conoce como la Ley de los Factores Limitantes. El factor que esté limitando el crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor limitante.
La razón por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o más factores abióticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores biológicos como depredación, enfermedad, parásitos y competencia por otras especies también pueden ser factores limitantes.
Con respecto a las plantas, el factor abiótico que con mayor frecuencia es limitante en los ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de definición de los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la manera siguiente: La cantidad óptima de lluvia para muchas especies de árboles es de alrededor de 150 cm por año; ellos alcanzan su límite (inferior) de tolerancia alrededor de 75 cm por año. Los pastos (gramíneas) tienen un límite inferior para el agua mucho menor, alrededor de 25 cm por año, pero hay especies de cactus y otras plantas especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por año. A consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de regiones con pluviometrías superiores a 100 cm por año son típicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de lluvia son típicamente pastizales (sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia presentan una vegetación esparcida con especies como cactus, artemisas y similares. Tales áreas son reconocidas como desiertos. Como es de esperarse, en los valores intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los desiertos.
También la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de plantas. Sin embargo, excepto en el frío extremo (que origina la tundra o hielo permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometría. Esto es, el bosque se encuentra donde se presenta una precipitación annual de 100 cm o más, pero la temperatura determinará la clase de bosque. Los abetos y píceas son lo que pueden enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se encuentran en las regiones nórdicas y/o altas elevaciones. Los árboles deciduos, que se desprenden de sus hojas y entran en un período de letargo, también resisten bien las temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estación de crecimiento más prolongada. Por lo tanto, las especies decíduas de árboles predominan en latitudes más templadas donde es adecuada la precipitación. Finalmente, en los bosques tropicales predominan los árboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas especies, que no toleran temperaturas de congelamiento, son más exitosas donde exista una estación contínua de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies diferentes a las encontradas en un desierto frío, pero las áreas que reciban menos de 25 cm de precipitación serán, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies tolerantes de la sequía.
La temperatura también ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporación de agua: el agua se evapora más rápidamente a temperaturas superiores. Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se encuentran en niveles mayores de precipitación en las regiones cálidas y en niveles inferiores de precipitación en regiones frías.
En las regiones más al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero permanece congelado permantentemente (permafrost) unos pocos centímetros debajo de la superficie. Este factor limita la extensión hacia el norte de los bosques de coníferas de abetos y píceas pero permite el crecimiento de pequeñas plantas resistentes que ocupan la tundra. Desde luego, las temperaturas todavía más frías limitan la vegetación de tundra y producen los casquetes polares de hielo.
Por todo lo anterior, la distribución de las especies vegetales que caracterizan los principales biomas del planeta está determinado en gran parte por los factores abióticos de precipitación y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abióticos causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los suelos más ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias (decíduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribución de ciertas especies de árboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos nutrientes en el suelo puede determinar la distribución de varias especies en los pastizales.
En ciertos casos, un factor abiótico diferente a la precipitación o temperatura puede ser el factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra próximo a la costa recibe frecuentemente una aspersión salada desde el océano, una factor que relativamente pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad única de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal área puede tener una rica comunidad de musgos y líquenes similar a una tundra, pero aquí el factor limitante es la ausencia de suelo. La concentración de sal es comúnmente el factor limitante en la distribución de plantas y animales acuáticos. La disponibilidad de luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetación debajo de los árboles en un bosque. Casi no hay vegetación bajo un bosque denso siempre verde debido a la ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se aprovechan de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies aprovechan la luz al final del otoño luego que han caído las hojas de los árboles. El fuego también es un factor muy significativo que limita algunas especies pero no a otras.
Un factor abiótico secundario puede ser crucial, especialmente en las áreas de transición. Por ejemplo, considere un área con una precipitación de más o menos 25 cm, lo que viene a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal área, un suelo con buena capacidad de retención de agua puede presentar pastos mientras que un suelo arenoso con poca capacidad retentiva solamente tendrá especies desérticas.
Los ecólogos, frecuentemente, hablan en términos de microclimas. Los patrones prevalecientes de precipitación y temperatura de la región crea un clima global que determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una altura de 2 metros. Así que, cuando se consdiera las interrelaciones de un organismo con su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos enfatizar de nuevo que todos los factores abióticos interactúan unos con otros para crear el ambiente resultante.
Los seres vivos que habitan el mismo ambiente se relacionan entre sí. Cuando las relaciones se establecen entre organismos de una misma especie, se llaman intraespecíficas. La unión de machos y hembras para reproducirse, o para alimentar y proteger a las crías son ejemplos de relaciones dentro de una misma especie.
Las relaciones interespecíficas son las que se establecen entre especies diferentes de una comunidad. En muchos casos, los individuos pelean por el alimento o el espacio para vivir. Las aves pueden disputar el hueco de un árbol para construir su nido, y dos o más especies animales competir por la misma presa para alimentarse. La relación de competencia por el alimento y el espacio se produce entre individuos de la misma especie o de diferentes especies.
Podemos entrever por qué tiene que ser severísima la competencia entre formas afines que ocupan exactamente el mismo lugar en la economía de la naturaleza; pero probablemente en ningún caso podríamos decir con precisión por qué una especie ha vencido a otra en la gran lucha por la existencia.
CHARLES DARWIN
EL PUEBLO de Malinalco, en el Estado de México, es muy conocido por su espectacular templo del dios del viento. Malinalco también tiene un convento agustino del siglo XVI, en cuyo claustro algún anónimo artista indígena pintó unos interesantísimos murales. El tema de los murales no es bíblico ni religioso, sino profano y, a más abundamiento, naturalista. A primera vista, es difícil distinguir algún orden en las paredes blanquinegras y repletas de figuras y líneas tan entrecruzadas que pudieran sugerir un ejercicio de caligrafía arábiga. Sin embargo, al acercarse, el orden subyacente se manifiesta. Vemos entonces un bosque formado por una gran variedad de plantas, estilizadas pero reconocibles, habitado por garzas, colibríes, serpientes, coatíes, conejos, etc. Los animales se encuentran casi todos enfrascados en diferentes formas de lo que Darwin llamó "la lucha por la existencia": hay garzas devorando peces, serpientes a punto de atacar pajarillos, colibríes y palomas visitando flores, y un par de coatíes arrebatándose la comida.
¿Cuál habrá sido el propósito religioso o didáctico del mural? No sé si exista una respuesta a esta pregunta. Sería muy interesante averiguar los motivos que tuvieron los frailes agustinos del siglo XVI para encargar estos frescos. Y el artista (o artistas) indígena que los ejecutó, ¿por qué razón habrá escogido los ejemplos particulares?
Cualesquiera que hayan sido las razones religiosas o artísticas que expliquen el tema de los murales de Malinalco, desde mi punto de vista resultan particularmente interesantes porque en ellos están representadas las tres principales clases de interacciones entre dos especies: la competencia, la depredación y el mutualismo (donde ambas especies se benefician). Habiendo analizado ya los tipos de interacciones que ocurren más comúnmente entre los miembros de una misma especie, iniciaremos ahora la descripción de lo que ocurre entre diferentes especies.
Los casos más simples, mejor entendidos teóricamente y para los que se cuenta con una mayor cantidad de datos, son aquellos en los que intervienen preponderantemente sólo dos especies. Ahora bien, en la naturaleza todas las interacciones son multiespecíficas, hablando estrictamente. Sin embargo, como ya dijimos, está justificado metodológicamente tratar de entender primero los fenómenos más simples y menos reales o comunes para pasar después a los más complejos y usuales. Dicho metafóricamente, trataríamos de interpretar todo lo que se pueda del mural en términos de sus detalles. Lo global en términos de lo local. Personalmente creo que este ejercicio reduccionista no puede llevarse a un extremo: las propiedades de una comunidad biológica en toda su complejidad no pueden deducirse de la mera suma de las interacciones entre pares de componentes. Sin embargo, es indispensable entender estas interacciones para el planteamiento general del problema de la ecología de las interacciones multiespecíficas. Por otro lado, los casos para los que contamos con más datos cuantitativos y una mejor comprensión de la historia natural descriptiva, son los de interacciones biespecíficas.
En forma similar a la gráfica que en el capítulo anterior representaba los tipos de interacciones entre individuos de una misma especie, se puede integrar otra que represente los resultados de las interacciones entre dos especies, tomando como criterio los resultados demográficos de la interacción. Simbolizando con un + un aumento, con un - un decremento, y con 0 la ausencia de cambio en las tasas de crecimiento, tenemos: 1) la interacción resulta perjudicial para ambas especies (--); 2) beneficiosa para ambas (++); 3) beneficiosa para una y perjudicial para la otra (+-); 4) beneficiosa para una e indiferente para la otra (+0) y, por último, 5) perjudicial para una e indiferente para la otra (-0). Los tres primeros tipos de interacciones son aparentemente los más importantes y han sido bastante bien estudiados. Se denominan, por orden: competencia, mutualismo y relación depredador-presa (lato sensu). Los dos últimos tipos (+0 y -0) incluyen algunas interacciones fascinantes desde el punto de vista de la historia natural (por ejemplo, las foresis, o relaciones de transporte, las cuales se ejemplifican en el libro de la doctora Ana Hofmann, de esta misma colección). Sin embargo, su importancia en el desarrollo de la teoría ecológica ha sido bastante menor, por lo que no se mencionarán en lo sucesivo.
La primera clase de interacciones que analizaremos en este libro es la - -, es decir, las llamadas interacciones competitivas.
La interacción entre una especie A y otra B se llama competitiva cuando un aumento en los números de A causa una caída en los números de B y, de manera recíproca, un incremento en B redunda en una caída en los de A. Estrictamente, esta disminución en las tasas de crecimiento debe ser a causa de que la oferta de algún recurso común (espacio, comida, luz, etc.) sea limitada, por lo que, a altas densidades de población, una cierta proporción de individuos de ambas especies queda siempre sin alcanzar una cantidad óptima del recurso.
Es posible que la competencia por el recurso sea directa o incluso violenta; por ejemplo, la que se da entre ciertas abejas tropicales y los colibríes que explotan las mismas flores. Las abejas persiguen activamente a los colibríes y les impiden aprovechar el néctar. A este tipo de interacción se le denomina "competencia por interferencia". Por otra parte, la competencia puede darse sin que se establezca nunca un contacto físico directo. Pensemos otra vez en la competencia por el néctar de las flores. La sola presencia de una especie explotadora, al disminuir la cantidad de néctar, puede afectar a otra especie de explotador que visite las flores algo más tarde que la primera. Se da la interacción sin que los competidores se encuentren nunca juntos y se le llama "competencia por explotación".
La teoría de las interacciones competitivas fue de las primeras en desarrollarse en la ecología moderna y tuvo una gran importancia en la conformación actual de esta ciencia. En la década de los veinte, un matemático italiano, Vito Volterra, y un biofísico norteamericano, Alfred Lotka, propusieron independientemente las ecuaciones conocidas en la actualidad como modelos de Lotka-Volterra. No obstante ser esquemáticamente simples, dichas ecuaciones catalizaron de manera notable la actividad de muchos ecólogos. Algunos se lanzaron, casi febrilmente, a demostrar en el laboratorio o en el campo que las ecuaciones eran "correctas , mientras que otros más, claramente irritados por la brusca intromisión de matemáticos en los dominios de la historia natural, intentaron con la misma dedicación demostrar que las ecuaciones eran "incorrectas". Un tercer grupo se concentró en desarrollar teóricamente las implicaciones de las ecuaciones o en buscarles alternativas. Poco a poco, fue asentándose la idea de que la importancia de tales modelos simplificados no radicaba en su "veracidad" o "falsedad"; que su papel no era predecir o describir con exactitud los fenómenos ecológicos, sino más bien dar un contexto conceptual y sugerir las hipótesis de trabajo que guiaran la investigación empírica. Durante mucho tiempo, la investigación en ecología de poblaciones y comunidades (sobre todo en los países anglosajones) estuvo permeada por la noción de que la competencia era la interacción de mayor importancia en la estructura de las comunidades. Estudios posteriores han hecho hincapié menor en la competencia, aunque ésta sigue siendo la interacción preferida de una influyente escuela de ecólogos de comunidades.
A continuación presentaremos los fundamentos de la teoría de la competencia y posteriormente la ilustraremos con datos de laboratorio y de campo.
En el capítulo anterior se facilitaba el planteamiento de las ecuaciones de crecimiento poblacional suponiendo un crecimiento en generaciones discretas o separadas. Sin embargo, a partir del presente capítulo resulta más simple suponer que las especies crecen continuamente: esto es, que los nacimientos y muertes ocurren a lo largo de todo el año, sincrónicamente. Si aceptamos esto, así como algunas otras premisas que se analizarán después, se pueden plantear las siguientes relaciones:
Representación de los cambios poblacionales mediante el espacio de fase.
Al llegar a este punto deberemos abrir un paréntesis para describir la herramienta de análisis que aplicaremos al estudio de estas relaciones, y las correspondientes a los capítulos posteriores. En esencia, se trata de la representación geométrica del sistema mediante lo que se conoce como espacio de fase. La idea es simple y elegante: en un plano representamos a la densidad poblacional de la especie A como distancias medidas en el sentido horizontal, y a la especie B como distancias medidas en un sentido vertical (Figura III.1a). Cualquier combinación concebible de especies corresponde a algún punto en el plano. Así, el origen corresponde a la ausencia de A y B; el eje de las X a cualquier densidad de A en ausencia de B, etcétera.
Supongamos que para una combinación dada de A y B, por ejemplo 50 y 100 (véase la figura III.la), calculamos el tamaño de la tasa de crecimiento de la especie A (usando una ecuación como la planteada arriba). Esta tasa de crecimiento puede representarse como una flecha sohre la línea horizontal que pasa por el punto 50, 100. En caso de que la tasa de crecimiento sea positiva (la población tienda a crecer), convendremos en apuntar la flecha hacia la derecha; si la tasa es negativa, la flecha apuntará hacia la izquierda; y si la tasa es de cero (esto representa una población en equilibrio) entonces no hay flecha (véase la figura III.lb). Lo propio se puede hacer para la especie B, con la diferencia de que las flechas se encuentran ahora sobre líneas verticales. Tenemos entonces representadas en un plano geométrico no sólo todas las posibles combinaciones de las dos especies, sino también la tendencia demográfica de cada una. Podemos resumir la información usando una sola flecha para cada punto, en lugar de dos, si aceptamos que la longitud de cada flecha sea proporcional al tamaño de la tasa de cambio en ese punto. La "suma vectorial" de ambas flechas, llamada la resultante, puede tener cualquier dirección (ya no sólo vertical y horizontal) y representa la dirección hacia la que tendería a moverse el punto que representa a una combinación dada (Figura III. lc). Nuestra representación geométrica adquiere entonces una dimensión dinámica que antes no tenía: si conocemos la "topografía" de las flechitas, podremos visualizar hacia dónde se moverá cualquier punto que pudiera ser de interés.
Por razones matemáticas que tienen que ver, entre otras suposiciones, con la de que el cambio en las poblaciones es continuo y no se da por generaciones separadas, "la topografía" del espacio de las flechitas resulta simple y regular. El plano se encuentra dividido en regiones dentro de las cuales la dirección general de las flechas es la misma. Esto es, dentro de una misma región no es posible encontrar flechas que apunten, por ejemplo, en direcciones opuestas. Hay que cambiar de región para encontrar cambios cualitativos en la dirección de las flechitas. Los tipos de regiones son pocos: 1) regiones donde ambas poblaciones crecen; 2) donde ambas decrecen; 3) donde una crece y la otra decrece, y 4) donde una o ambas se encuentran estacionarias. Las primeras tres son, en general, áreas, mientras que en la cuarta categoría encontramos las líneas o puntos que sirven de fronteras a las regiones de los primeros tres tipos. La colocación, tamaño y forma de cada posible región están determinados por los detalles biológicos de la interacción que se está modelando. En particular, a los tres tipos básicos de interacción entre dos especies (++, +- y - -) corresponden también tres tipos básicos, cualitativamente distintos, de disposición de las regiones mencionadas. El lector que haya seguido la argumentación hasta el final estará en condiciones de comprender la teoría básica de las interacciones entre dos especies.
Una vez cerrado el paréntesis regresemos a la competencia interespecífica. En general, las ecuaciones que nos sirven para representar la competencia entre dos especies diferentes corresponden a un espacio de fase del estilo del que aparece en la figura III.2a. Las líneas (llamadas "isoclinas cero") corresponden a las combinaciones de competidores que permitirían que cada especie se mantuviera con una densidad estacionaria. Dicho en otras palabras, a lo largo de la línea correspondiente a la especie A, ésta se encuentra en equilibrio, aunque B no necesariamente se halle igual y viceversa. Si existe un punto en el que las dos isoclinas se cruzan, éste corresponde a la combinación de densidades donde ambas especies estarían en equilibrio al mismo tiempo. El caso más simple es aquel en el cual no hay intersecciones. En la figura III.2b se indica la topografía de las regiones de flechitas.
Figura III.2 Isoclinas cero para un sistema competitivo (a), y espacio de fase de un sistema competitivo con exclusión de la especie A (b).
Resulta claro que desde cualquier punto (esto es, combinación inicial de especies) en que se empiece, la comunidad se desplazará poco a poco hacia un punto sobre el eje de la especie B que corresponde a la desaparición de la especie A, a lo cual se le llama exclusión competitiva. Si la isoclina de A es la que se encuentra por arriba, la excluida resultaría la especie B. La topografía detallada del espacio de flechas se obtiene a partir de la forma específica de las ecuaciones correspondientes a cada sistema. Aunque el procedimiento no es complicado, no se presentará aquí. El texto de Begon, Harper y Townsend es una excelente obra de consulta para obtener más detalles al respecto.
Ahora bien, en el caso de que las isoclinas se intersecten en un punto, pueden darse dos posibilidades, ilustradas en la figura III.3: a) Se excluye una u otra de las especies, dependiendo de la combinacion inicial, o b) ambas especies de competidores coexisten indefinidamente. Tenemos entonces tres casos donde hay exclusión y uno donde se puede dar la coexistencia. Biológicamente hablando, para que ocurra la coexistencia es necesario que la tasa de crecimiento de la especie A sea positiva cuando A es muy poco abundante y B está en su tamaño máximo en ausencia de competidores, y viceversa. En términos gráficos, se requiere que en la cercanía de los puntos A* y B* de la figura III.3b, tanto la flechita de B como la de A, respectivamente, se dirijan hacia adentro del plano, y ninguna hacia afuera.
Espacios de fase que corresponden a exclusión dependiente de la población inicial (a), y coexistencia. (b).
La teoría de la competencia, delineada aquí, sugiere que en un sistema con dos competidores hay una tendencia a la exclusión de uno de ellos, y con ella se indican las condiciones precisas para que se dé la coexistencia. Ahora bien, no es posible, tanto por razones prácticas como fundamentales, obtener las ecuaciones "exactas" de la competencia entre dos especies antes de realizar el experimento. En efecto, no existen unas ecuaciones exactas de la competencia, pues como ha sido demostrado en estudios de laboratorio muy detallados, el modo mismo (los parámetros o incluso la forma de las ecuaciones) de competir va cambiando con cada generación, de tal suerte que no es posible predecir con exactitud el resultado de una interacción competitiva con base en las ecuaciones de Lotka-Volterra. Por lo tanto, la predicción resultante de la teoría de la competencia parecería reducirse, como Hutchinson ha hecho notar, a la frase vacía "dos especies que compiten, o coexisten o no lo hacen". La teoría de la competencia resultaría ser, más que nada, una clasificación de los posibles resultados de la interacción.
Sin embargo, la imagen anterior es injusta. Contar con una teoría permitió a los ecólogos encuadrar sus observaciones dentro de un marco conceptual. La búsqueda de "confirmaciones" o "refutaciones" de la teoría se convirtió pronto en mucho más que una mera lista de ejemplos y contraejemplos: se clasificaron grandes grupos de organismos por su tendencia a competir usualmente o no; se inició el estudio de los mecanismos biológicos que promueven la coexistencia; se desarrolló la hipótesis de que la competencia era la principal determinante del número de especies que podían vivir juntas en una comunidad; la necesidad de realizar las precisas observaciones requeridas por la teoría llevó a afinar y desarrollar la metodología experimental en la ecología de campo, etc. Teoría y observaciones se estimularon mutuamente, en un juego que incluía al mismo tiempo refutaciones y confirmaciones, estímulo a la imaginación y su desaliento, todo dentro de una ortodoxia en la que se consideraba un poco herético suponer que la competencia no fuera la interacción biológica por excelencia.
Esta fructífera influencia recíproca entre teoría y práctica se inició cuando en la década de los treinta, inspirado por las ecuaciones de Lotka-Volterra, el biólogo ruso G. F. Gause realizó experimentos de laboratorio con dos especies de protozoarios, en las que observó la exclusión en algunos casos y la coexistencia en otros. A los experimentos de Gause les sucedieron otros en los que se utilizaban gorgojos (insectos que se alimentan de granos) y en los cuales, dependiendo de las condiciones de temperatura, se obtenía la exclusión de una u otra especie. Estos experimentos (junto con las ecuaciones de Lotka-Volterra) se utilizaron para dar apoyo a lo que después se denominó "principio de exclusión competitiva", que durante un corto tiempo gozó del dudoso privilegio de ser considerado el dogma de la ecología de poblaciones: "dos especies suficientemente parecidas no pueden coexistir en la naturaleza". Por "suficientemente parecidas" se entiende que utilizan los mismos recursos en forma similar. Los naturalistas, sin embargo, conocían un buen número de contraejemplos al principio de exclusión competitiva. El debate subsecuente parecía separar por un lado a teóricos y experimentalistas y por otro a naturalistas, pero muy pronto un grupo de naturalistas especializados en ecología de aves y roedores comenzó a tomar partido a favor de la validez del principio de exclusión. Para la década de los cincuenta parecía haberse llegado a un impasse, con los ecólogos de poblaciones divididos en dos grandes escuelas: la que consideraba que los fenómenos de regulación dependientes de la densidad eran fundamentales en el funcionamiento de las poblaciones, y los que pensaban que las poblaciones no estaban reguladas y que el principio de exclusión competitiva era un concepto que carecía de contenido empírico.
A mediados de los cincuenta, George Evelyn Hutchinson y su alumno de doctorado, Robert MacArthur, presentaron un notable avance teórico, seguido por un extraordinario estudio de campo, lo que prestó nuevos ímpetus a los estudios sobre la competencia. Dicho avance consistió en la formalización de la teoría del nicho ecológico. Hutchinson presentó en términos matemáticos la vieja idea de que los organismos, al ocupar un determinado espacio físico, al estar activos a horas definidas del día, al utilizar ciertos recursos con preferencia a otros, etc., definen un cierto "nicho", propio de cada especie o población; la competencia se da dentro de las partes en común de los nichos de diferentes especies. Posteriormente, MacArthur reformuló los coeficientes de las ecuaciones de Lotka-Volterra en términos de esta idea.
El trabajo de campo, la tesis doctoral de MacArthur, consistió en aplicar a un sistema natural las ideas anteriores. El autor estudió uno compuesto por varias especies de warblers (cerrojillos o reinitas), pajarillos residentes en un bosque de Nueva Inglaterra. Las cinco especies de reinitas son sumamente parecidas y es necesaria cierta experiencia en la observación de aves para distinguirlas en el campo. Más aún, era bien sabido que las cinco especies se alimentaban de insectos, y como los bosques de abetos en Maine y Vermont son bastante homogéneos, el caso de las reinitas podría considerarse como un magnífico ejemplo de especies cercanas que no se excluían, esto es, constituían una contradicción al "dogma" de la exclusión competitiva.
MacArthur invirtió mucho tiempo en la observación y en el estudio de las actividades de las reinitas, así como de la zona de los árboles donde transcurrían éstas. Uno de los más importantes resultados de este estudio fue la demostración de que cada una de las cinco especies pasa la mayor parte de su tiempo en diferentes zonas del árbol (véase la figura III.4). Dicho en otras palabras: MacArthur logró demostrar que, aunque aparentemente las reinitas en Nueva Inglaterra ocupaban el mismo nicho (silvícolas, diurnas, insectívoras), en realidad un estudio más fino revelaba importantes diferencias en su forma de explotar los insectos del bosque, y por ende los nichos de las especies resultaban diferentes. La consecuencia es que, al no ser suficientemente parecidas desde un punto de vista ecológico las diferentes especies de reinitas no constituyen verdaderos competidores entre sí.
La idea de que para que dos especies sean competidoras deben tener nichos sobrepuestos, junto con la demostración de que las diferencias en los nichos pueden ser muy sutiles y difíciles de observar, estimularon una sucesión de estudios de campo en donde se pretendía explicar la coexistencia de especies cercanas mediante el descubrimiento de inevitables diferencias en sus nichos.
Figura III.4. Segregación del uso de hábitat en las "reinitas" estudiadas por R. H. MacArthur.
Así, diferencias en los tamaños de los picos de aves granívoras, en las profundidades a las que los peces depredadores buscan a sus presas, en los periodos de floración de las plantas, etc., se propusieron como pruebas de la acción de la competencia, recurriendo al argumento: "estas especies son diferentes porque si no lo fueran ya alguna habría sido excluida". Sin embargo, este argumento no es susceptible de falsificación, es decir, no se puede diseñar, ni en principio, una observación que llegue a refutar el argumento anterior porque: 1) no es posible especificar ni medir el grado de diferencia que se requeriría para que tuviera que presentarse la exclusión, y 2) el ecólogo no tiene acceso a información cuantitativa sobre la historia pasada de las especies que actualmente coexisten, ni sobre la de aquellas que ya no lo hacen. Siendo infalsificable, dicho argumento es sugestivo y motivador, pero de dudosa utilidad directa.
Conforme más ecólogos se percataban de lo anterior, a las observaciones de gran detalle se empezaron a añadir experimentos de campo. Básicamente se intentaba, mediante manipulación artificial de las densidades de las especies en supuesta competencia, demostrar que los signos de las tasas de cambio eran ambos negativos. Por ejemplo, en un experimento realizado con lagartijas del género Anolis, se dividió el área en varias parcelas. En algunas se retiró a la especie A de Anolis, en otras a la especie B, y en otras se mantuvieron las dos, para tener un control experimental. Si se demostraba (como en efecto ocurrió) que la ausencia de A tenía un efecto positivo en la tasa de crecimiento de B, y viceversa, se presentaría un fuerte argumento en favor de la existencia de una interacción competitiva y entonces sería posible interpretar con mucho mayor rigor las observaciones de historia natural que documentaban diferencias de nicho.
Aunque los experimentos de campo en esta área no son ninguna novedad (Darwin realizó algunos clásicos), sí es cierto que empezaron a hacerse comunes a partir de la década de los sesenta, con un predominio de los realizados con plantas, no sólo porque muchas plantas son sujetos experimentales más sencillos que los animales, sino porque se contaba con la experiencia de los agrónomos, quienes por largo tiempo habían realizado experimentos semejantes a aquellos que los ecólogos comenzaban a intentar.
Los experimentos de campo del ecólogo moderno son, en su mayoría, muy difíciles de realizar. Se requieren diseños experimentales con un fundamento estadístico a veces muy complicado, y la puesta en práctica del experimento suele implicar muchos días de trabajo duro y rutinario, marcando, contando, rastreando y midiendo organismos que nunca cooperan con el experimentador. Además, como el control que el ecólogo tiene sobre una serie de variables importantes (por ejemplo, el clima), es nulo o muy limitado, los resultados de los experimentos rara vez admiten una explicación inequívoca. Sin embargo, junto con métodos cuantitativos en la observación de la historia natural de los organismos, los experimentos le han dado a la ecología de poblaciones de campo un alto grado de rigor.
El ya largo periodo (más de sesenta años) de desarrollo teórico-experimental de la noción de la competencia interespecífica, ha tenido consecuencias de gran importancia para la ciencia de la ecología. Hemos marcado la relevancia de algunas de las consecuencias de tipo metodológico: una más correcta apreciación del papel de los modelos teóricos, no tanto como herramientas productivas sino heurísticas, así como el desarrollo de un grado mucho mayor de refinamiento en el trabajo empírico, tanto experimental como observacional. Mencionaremos ahora algunos de los principales resultados generales que podemos aceptar como válidos, dada la situación actual de desarrollo de la ecología.
En primer lugar, parece claro que hay grandes grupos de organismos para los cuales la competencia interespecífica rara vez resulta ser una interacción importante. Un ejemplo de lo anterior son los insectos herbívoros, sobre todo en climas templados o con estaciones muy marcadas. Para ilustrar esto podemos referirnos al estudio de las comunidades de insectos asociadas al helecho Pteridium aquilinum. Esta asociación ha sido estudiada por John Lawton en Inglaterra y Hawai y Colorado EUA, y ha sido imposible demostrar la presencia de competencia interespecífica, ni directa ni indirectamente. Existen ejemplos similares en otras comunidades de insectos.
Por otra parte, en muchas poblaciones de vertebrados, como en aves, pequeños roedores, lagartijas, etc., la competencia interespecífica se ha demostrado en forma experimental. Similarmente, no hay duda de que entre muchas especies de plantas se presenta una a veces muy aguda competencia por recursos tales como la luz, el agua, o micrositios adecuados para germinar. Joseph Connell, en 1982, analizó 527 experimentos de campo reportados en la bibliografía por diferentes autores. Para casi la mitad de las especies estudiadas, y en un 40% de los experimentos realizados, se pudo demostrar la presencia de interacciones competitivas. De modo que es indudable que existe la competencia, aunque su importancia relativa aún se cuestiona.
¿Cuáles son las consecuencias de la competencia interespecífica para aquellas especies o tipos de especies en las que se presenta? En primer lugar, la competencia, al ser una presión selectiva, tiene consecuencias adaptativas directas para aquellas especies que han evolucionado bajo su influencia. Las diferencias ("segregación") en los nichos de especies competidoras son a menudo atribuidas a los efectos de la competencia. Por ejemplo, cuando dos especies de ciertos ratones habitan el mismo sitio, sus tamaños promedio no se superponen. Esto es, una especie es algo menor en tamaño que la otra. En áreas diferentes, donde las mismas especies no coexisten, los tamaños promedio son aproximadamente iguales. Se explica la observación anterior como un resultado de la competencia que ha promovido la especialización en semillas más pequeñas por una especie y más grandes por la otra, para evitar esta interacción competitiva en aquellas regiones en que ambas especies viven juntas.
De manera similar, la competencia afecta las áreas de distribución de los organismos competidores, de tal forma que especies cercanas o de ecología muy parecida deben de coexistir geográficamente mucho menos a menudo que especies muy distintas. David Lack ha demostrado que tal es el caso para un buen número de grupos de aves de todo el mundo. Sin embargo, deberían encontrarse excepciones a la regla anterior en medios ambientes complejos, en donde se presentan posibilidades de subdividir el hábitat en diferentes zonas, o los recursos en diferentes partes, segregando los nichos, como se mencionó anteriormente.
En segundo lugar, la competencia puede inducir importantes similitudes en grupos completos de organismos en diferentes partes del mundo. Por ejemplo, James Brown ha estudiado diversas comunidades de roedores en el desierto sonorense. En sitios similares climática y topográficamente, las comunidades convergen hasta un grado sorprendente. Tanto el número de especies, como sus tamaños y la forma de utilizar los recursos son muy parecidos de un sitio a otro, pese a que las especies son diferentes en los distintos sitios. Algo muy semejante ha sido reportado por Martin Cody en las comunidades de aves de los chaparrales californianos y los matorrales chilenos: pese a la enorme distancia y la composición totalmente diferente de especies, la estructura de las comunidades (el número de especies, sus tamaños, la sobreposición de nichos, etc.), en ambas localidades es muy parecida.
En resumen, el estudio de las interacciones competitivas en la ecología de poblaciones ha tenido una gran importancia teórica, y aunque en la actualidad resulta muy claro que la competencia no es un fenómeno tan extendido, ni sus consecuencias son tan importantes como se pensaba hace pocos años, tampoco hay duda de que en ciertos sistemas y grupos biológicos constituye una interacción de gran relevancia y capaz de proporcionar cierta estructura a las comunidades.
DEPREDACIÓN
LA SEGUNDA gran clase de interacción entre dos especies es la relación llamada depredador-presa. Corresponde a los cambios demográficos representados por los signos +-, lo que significa que la presencia de la especie A incrementa la tasa de crecimiento de la especie B, mientras que la presencia de la especie B disminuye la tasa de crecimiento de la especie A. Esta sencilla definición en términos demográficos es una fachada neoclásica que oculta un altar churrigueresco. Los tipos de interacción biológica que presentan las consecuencias demográficas son en extremo variados.
Como consecuencia de las importantes diferencias biológicas entre los tipos arriba mencionados, existen también diferencias metodológicas y teóricas en su estudio. A continuación presentaremos brevemente la teoría más general, haciendo uso del espacio de fase, para luego particularizar en cada uno de los cuatro tipos principales de interacción +- La teoría básica de las interacciones depredador-presa fue propuesta en las décadas de los veinte y treinta por los pioneros Alfred Lotka y Vito Volterra. Lotka propuso sus ecuaciones haciendo una analogía con ciertas reacciones químicas, en tanto que Volterra se inspiró en un problema sobre pesquerías en el mar Adriático. Las ecuaciones, sin embargo, resultaron idénticas. El modelo de depredador-presa propuesto por Lotka y Volterra no tiene más que una importancia histórica. En la actualidad, los modelos generales de depredador-presa son modificaciones o extensiones de las ecuaciones de Lotka-Volterra. En términos generales, dichos modelos son particularizaciones del siguiente:
Los detalles biológicos correspondientes a un sistema o clase de sistemas en particular se traducirán en una forma específica para las ecuaciones anteriores. Por ejemplo, la ecuación para las presas será diferente si se trata de gacelas que cuando se trata de orugas. Sin embargo, existen algunas formas generales, cualitativamente semejantes a un gran número de ecuaciones particulares. Analizaremos, utilizando la herramienta del espacio de fase, una de estas formas muy generales con el objeto de derivar conclusiones cualitativas y generales.
En el espacio de fase, ubicaremos en el eje horizontal o de las X a la densidad de las presas, y por lo tanto, sus tasas de crecimiento en cualquier punto estarán representadas por flechas en el mismo sentido horizontal. La abundancia de los depredadores se representa en el eje vertical, y sus tasas, por flechas verticales.
La isoclina cero del depredador debe tener, en general, una pendiente positiva, puesto que resulta lógico suponer que a mayor abundancia de las presas corresponde una más alta densidad de los depredadores en el equilibrio. Sin embargo, es muy posible que la población de depredadores se sature de presas, es decir, que si la densidad de presas crece por encima de cierto valor, el incremento en la población de depredadores llega a ser despreciable. Esto puede ocurrir si otros factores diferentes al alimento se vuelven limitantes para los depredadores, como, por ejemplo, el espacio para establecer territorios. Por lo tanto, la isoclina para los depredadores tendrá una forma semejante a la de las curvas en la gráfica de la figura IV. 1a. Si la isoclina del depredador parte del eje de las X, significa que se trata de un depredador específico de una presa, esto es, que no puede sobrevivir en ausencia de dicha especie de presa. En efecto, se requiere al menos una cantidad umbral, P0 de presas (véase la figura IV.1a) para que exista una cantidad positiva de depredadores. Por el contrario, si la isoclina cero del depredador cruza el eje de las Y por encima del origen, entonces se trata de un depredador generalista, que incluso en ausencia de la especie de presas en cuestión es capaz de mantenerse en el área, a una densidad D0, alimentándose de otras presas cuyas ecuaciones no se consideran en el modelo (véase la figura IV.1b).
Figura IV.1. La isoclina del depredador, suponiendo un depredador especialeista (a), y uno generalista (b).
La forma de la isoclina mencionada corresponde cualitativamente a las de un buen número de modelos para el depredador. Los detalles cuantitativos varían, pero no la forma general.
La isoclina de la presa debe tener al menos una región de pendiente negativa; esto es consecuencia de que al aumentar el número de presas, los factores intrínsecos de regulación de la población de presas (mortalidad dependiente de la densidad debida a competencia, enfermedades, etc.) se acentúan, por lo que son necesarios , menos depredadores para mantener el crecimiento de las presas en cero. Por lo tanto, la parte de la isoclina de las presas más alejada del origen debe tener una pendiente negativa. Sin embargo, en las cercanías del origen, la pendiente puede ser positiva o negativa, ya que existen varios fenómenos que producen una región de pendiente positiva. Por ejemplo, si con bajas densidades las presas tienen problemas para encontrar pareja, un número reducido de depredadores puede ser suficiente para disminuir la tasa de crecimiento de las presas hasta cero. O bien, si las presas se defienden mediante mecanismos de tipo social (todos o muchos de los individuos de un grupo participan en la defensa de éste), entonces, cuando hay bajas densidades de presas se necesitan menos depredadores para mantener a aquéllas en el equilibrio. Un último mecanismo que puede producir regiones de pendiente positiva es el hecho de que los depredadores pueden tener una limitada capacidad de manejo de las víctimas, de modo que su eficiencia sea mayor con bajas densidades de presas. Este mecanismo, denominado respuesta funcional, es de suma importancia en las interacciones depredador-presa.
En resumen, por una variedad de razones, deberíamos de esperar que la isoclina de las presas tuviera una región de pendiente positiva y otra negativa; o sea una forma jorobada como aparece en la figura IV.2.
Figura IV.2. Isoclina de una presa con efecto Allee.
La topografía de flechitas que nos indica la dirección en la que se moverá el sistema compuesto por las presas y los depredadores aparece en la figura IV.3. Notemos que hay varias posibilidades que dependen de que el cruce de las dos isoclinas (o sea el punto de equilibrio del sistema) quede a la izquierda o a la derecha de la joroba de la isoclina de la presa. Se puede demostrar rigurosamente, para modelos particulares de este tipo, que los posibles resultados cualitativamente diferentes son tres:
1) El equilibrio es estable y las trayectorias se acercan a él monótonamente, o sea, sin subidas y bajadas. Esto corresponde a la figura IV. 3a. 2) El equilibrio es estable, pero las trayectorias se acercan a él en forma oscilatoria, es decir, a veces excediendo y a veces por debajo del valor de equilibrio (figura IV.3b). 3) El equilibrio es inestable, pero existe una región en forma de curva cerrada dentro del plano que atrae a las trayectorias. Esta región representa un equilibrio más complejo que los simples puntos que hemos encontrado hasta ahora. En otras palabras, existe dentro del plano una curva cerrada (que rodea al punto de equilibrio inestable) hacia la cual tienden las trayectorias, acercándose más y más en el tiempo. Este "ciclo límite" (según la terminología matemática) es estable. Biológicamente, esta región atractora corresponde a valores de la densidad de las poblaciones de depredador y su presa, que oscilan con regularidad en ciclos de baja y alta abundancia de cada uno. La estabilidad del ciclo límite radica en que, similarmente a lo que ocurría con los puntos de equilibrio, las perturbaciones en las densidades de las especies componentes del sistema tienden a desaparecer con el paso del tiempo, pues el ciclo límite atrae a las densidades hacia una pauta regular establecida por las ecuaciones que describen la dinámica (véase la figura IV.3c).
Figura IV.3. Espacios de face de una interacción depredador presa, con un equilibrio no oscilatorio (a), oscilatorio (b), y un ciclo límite (c).
Resumiendo la teoría expuesta, nuestro simplificado modelo matemático nos llevaría a esperar que las interacciones -+ tendieran a oscilar, aunque los detalles de las oscilaciones dependerían de la forma particular de las ecuaciones. En la naturaleza se observan todas las posibilidades mencionadas.
Como ya se dijo antes, las interacciones -+ incluyen a una gran variedad de tipos biológicamente muy distintos. Posiblemente las más conocidas, o más obvias, son las depredador-presa en un sentido estricto. ¿Quién no ha visto a un gato acechando a un pájaro? ¿O a una mosca o abeja presa en la tela de una araña? ¿O incluso, en esta época de televisión y cine, magníficas y sorprendentes imágenes de leones o cheetas en el momento mismo de capturar a su presa? Como dijera el célebre ecólogo Charles Elton, posiblemente la forma de muerte más común para los animales en la naturaleza sea la de ser devorados por algún otro. Los depredados en general son animales (aunque existen también plantas) de un tamaño similar al de sus presas, y el acto de la depredación, cuando es exitoso, culmina invariablemente con la muerte de la presa.
Claramente, los depredadores deben de representar un papel importante en la economía de la naturaleza. Hoy día, las interacciones -+ se consideran sumamente importantes para la estructura de las comunidades, por el hecho de que los depredadores pueden tanto impedir la presencia de algunas especies, como facilitar la de otras, tal como ilustra apropiadamente el trabajo realizado por Richard Paine. En la década de los sesenta, Paine realizó un experimento, considerado ahora clásico, que consistió en eliminar al depredador más importante (una estrella marina del género Pisaster) de una comunidad de invertebrados marinos de la zona de intermarea. Inesperadamente, el resultado fue que el número de especies presente disminuyó de manera brusca de cerca de quince a ocho. La razón de este decaimiento es que la estrella de mar mantenía las poblaciones de muchos potenciales competidores muy por debajo de los niveles en los que la competencia se habría hecho significativa. Al eliminarse al depredador, algunas especies de presas ejercieron una interacción competitiva tan severa en las otras que las excluyeron por completo de la comunidad. Sin embargo, el efecto de la depredación no siempre es igual. Un depredador que no distinga entre sus presas puede producir un efecto reductor de la diversidad de la comunidad, al disminuir por parejo las densidades de todas o muchas de las especies.
Hay muchas formas de ser depredador, así como modos de defenderse. Desde tiempo antiguo, el hombre se ha admirado de las maneras que los animales, reales o míticos, tienen de atacar o defenderse. Como ejemplo, tomemos este pasaje de la Historia natural de Cayo Plinio Segundo, tal como lo presenta don Francisco Hernández:
Mira pues el dragón por dónde va el elephante a sus pastos, y arrójase desde un árbol alto a él. Entiende el elephante que no podrá valerse contra sus ataduras y ansí busca árboles y peñascos, donde estregándose lo mate. Guárdanse los dragones desto y por lo tanto les atajan los pasos con la cola. Desatan los elephantes con la trompa su ñudo, mas ellos les meten la cabeza en las narices e impidiéndoles el haliento les roen aquellas partes ternísimas.
No necesitamos buscar ejemplos mitológicos para descubrir la variedad de formas de la interacción depredador-presa. Un gran número de especies de depredadores son del estilo denominado emboscadores, o sea organismos que acechan inmóviles a sus presas hasta tenerlas muy cerca, o bien hasta que caen en alguna trampa. Ejemplos de depredadores que cazan con trampa son las arañas que tejen redes, las hormigas león que construyen embudos en la arena, las plantas carnívoras que producen sustancias pegajosas, el pejesapo que simula un gusano enfrente de la boca para atraer pececillos hambrientos, etc. Acechadores, que aguardan hasta que la presa está cerca, son algunos felinos (jaguares, gatos, leopardos), algunas serpientes, arañas como los thomísidos, muchos reptiles (camaleones), etc. Otra amplia categoría de depredadores son los que buscan de manera activa a sus presas, ya sea colectivamente, como los lobos y a veces los leones, o solitariamente, como muchas aves de presa, peces y mamíferos carnívoros, arañas como los saltícidos, etcétera.
Por su parte, las presas también han desarrollado algunos estilos típicos de defensa, como son el ocultarse (insectos crípticos), los movimientos ágiles y rápidos (gacelas, aves), la posesión de armaduras (pangolín, puerco espines, algunos moluscos) y defensas químicas internas (toxicidad o mal sabor) o externas (tinta de pulpos y calamares, mal olor en zorrillos, etcétera).
A lo largo de la historia, la selección natural favorece a aquellos depredadores que son más eficientes y al mismo tiempo a las presas que evitan mejor a sus enemigos. Hay muchos casos en los que a cada nueva adaptación del depredador sigue (en el tiempo evolutivo) una contraadaptación de las presas, a la cual subsecuentemente responden los depredadores. A este fenómeno se le llama coevolución, y es claro que el proceso por el cual depredadores y presas desarrollan cada vez mejores adaptaciones como una respuesta a las de su contraparte no tiene por qué acabar. Esta "carrera armamentista", como ha sido llamada por Dawkins, debe de producir cada vez más finas adaptaciones, y en efecto, un catálogo de adaptaciones para resolver tanto el problema de depredar como el de no ser depredado sería interminable. Veremos ahora unos pocos ejemplos ilustrativos.
Una interacción típica entre un gremio de depredadores y otro de presas es aquella que se puede observar entre las aves insectívoras y sus insectos presas, en particular mariposas. Una de las vías evolutivas que las mariposas han seguido y que las hacen presas menos fáciles es la cripsis. La cripsis es el fenómeno por el cual una especie se asemeja a alguna parte de su hábitat (suelo, piedras, hojas, varas, etcétera). Existen mariposas y palomillas asombrosamente semejantes a su entorno. Muchas especies del género tropical Anea imitan no sólo la coloración de las hojas secas, sino también las venaciones y marcas de dichas hojas, incluyendo las manchitas producidas por los hongos. Una Anea parada sobre el umbrío suelo de una selva resulta casi imposible de diferenciar de las hojas semiputrefactas.
Por supuesto, la coloración críptica no está limitada a las mariposas. Los famosos insectos palo no sólo poseen una coloración, inclusive tienen una forma que los asemeja notablemente a su entorno. Los camaleones africanos, los pulpos y muchos peces, son capaces de cambiar de color por medios fisiológicos (dilatación y contracción de pequeñas estructuras coloreadas), con el resultado de que en minutos pueden confundirse con el medio.
Otros organismos se "disfrazan" activamente, para asemejarse a su medio ambiente. Tal es el caso de los cangrejos marinos de la familia Majidae. Muchas especies dentro de esta familia cubren su caparazón con algas, pequeñas esponjas, anémonas, piedrecillas, etc. El proceso es complicado y requiere de la obtención del "decorado" y su preparación, para lo cual el cangrejo mastica un extremo del alga, esponja o lo que sea, hasta dejarlo rugoso. Posteriormente, se coloca la pieza del decorado sobre el caparazón, y para ello el cangrejo cuenta con unos pequeños ganchitos, a manera de vellosidad, que sirven para sujetar la decoración. Un cangrejo bien disfrazado reposando sobre un sustrato rocoso es prácticamente invisible para el ojo humano, y probablemente también para los depredadores tales como pulpos, una variedad de peces, nutrias marinas, etc. Pero el decorado también sirve para que las presas potenciales se acerquen al cangrejo, por lo que su función es doble: protege al organismo de sus depredadores y lo oculta de sus presas.
La cripsis es una adaptación obvia en contra de los depredadores, pero hay algunas más sutiles. Existe otra vía evolutiva que da respuesta al problema de los depredadores en una forma opuesta a la cripsis. La llamada coloración aposemática consiste en dibujos y colores (y pautas de conducta) muy conspicuos que avisan al depredador que la supuesta presa no es tal. Las larvas de muchos insectos se alimentan de plantas que contienen sustancias altamente tóxicas para las aves o los mamíferos. Muchas especies de insectos son capaces no sólo de tolerar dichas toxinas, sino de acumularlas durante su desarrollo hasta el estado adulto, resultando de ello que el insecto es tóxico o de sabor repugnante para un depredador potencial. Experimentalmente es posible demostrar que un pájaro que prueba una de estas mariposas "protegidas" aprende a reconocer el diseño de coloración de la presa protegida y rechaza subsecuentemente ofrecimientos de mariposas de la misma especie. Los trabajos de Lincoln y Jane Brower indican que un ave puede recordar el dibujo de la mariposa tóxica hasta por unos tres meses después de su primera experiencia.
Obviamente, un diseño de coloración conspicuo y fácil de recordar (desde un punto de vista de ave) debe proteger mejor a las especies tóxicas; y en efecto, en una selva alta tropical, muchas de las especies de mariposas protegidas (por ejemplo de las familias Heliconidae e Ithomidae) presentan pautas de coloración brillantes y muy visibles, asociadas a un vuelo lento y descuidado.
Posiblemente a estas alturas más de un lector ya se haya planteado la pregunta de cómo puede evolucionar la coloración aposemática, puesto que los beneficiados por ella son siempre los individuos no atacados. Enseñarle a un depredador que una cierta pauta de coloración corresponde a cosas-que-no-son-comida, muy posiblemente le cueste la vida al primer insecto vistoso, y por lo tanto los genes responsables de la coloración vistosa no deberían de propagarse en la población. La solución teórica a esta aparente paradoja yace en el concepto de "selección de parentesco, propuesto originalmente por Maynard-Smith hace unas tres décadas. El punto está en percibir que cualquier gene de un individuo tiene ciertas probabilidades de encontrarse en otros individuos. Dichas probabilidades son más altas mientras más cercano es el parentesco entre los individuos en cuestión. Por lo tanto, una mariposa muy vistosa que es devorada por un ave, aunque ya no generará directamente copias de sus genes, puede muy bien proteger a aquellas copias residentes en sus parientes y que resultarán promovidas por el hecho de que el ave evitará en lo sucesivo la pauta de coloración asociada con el sabor desagradable. Es obvio que para que este mecanismo trabaje se requiere que los individuos de una localidad tengan un grado alto de consanguineidad. Tenemos entonces una explicación plausible (aunque aún hipotética) de la existencia de la coloración vistosa en mariposas tóxicas.
Una tercera adaptación, aún más sutil que las mencionadas antes, para evitar a los depredadores, es la que presentan muchas mariposas vistosas pero que no son tóxicas ni de sabor desagradable. Existen especies que son perfectamente aceptables como alimento para sus depredadores, y que además se parecen en color e incluso en pautas de vuelo a especies aposemáticas protegidas por su toxicidad. El resultado es que las mariposas no tóxicas son evitadas por los depredadores que han aprendido de las tóxicas a rechazar la pauta de coloración común a ambas. Este fenómeno, denominado mimetismo de Bates, se encuentra particularmente bien representado en los trópicos, donde el parecido entre algunas especies llega a ser casi perfecto.
Por supuesto, los depredadores pueden incrementar su tasa de captura de presas siguiendo vías evolutivas del tipo de las descritas para presas. Por ejemplo, la piel de leones, tigres y leopardos se asemeja bastante a la coloración del hábitat preferido por estas especies. Existen otros casos, menos conocidos, de depredadores espectacularmente bien ocultos a la vista de sus presas, como muchas arañas y campamochas crípticas. También se conocen ejemplos de depredadores que atraen a sus presas, como la campamocha africana Hymenopus coronatus, la cual tiene color y forma de flor y atrapa a los insectos que, engañados, acuden a buscar néctar o polen. Esta clase de mimetismo (llamado de Peckham) ha sido adoptado por grupos completos de arañas (los Misuménidos) y de chinches (los Phymátidos).
Muchos estilos de depredación implican haber resuelto el problema de detectar a presas pequeñas, muy móviles o simplemente activas durante la noche, cuando la luz disponible es pobre o inexistente. Los ojos de muchos depredadores están finamente adaptados para resolver este problema: por ejemplo, la retina de los felinos que acechan de noche puede abrirse para ocupar casi toda el área disponible del ojo y dejar pasar un máximo de luz. Las víboras de cascabel cuentan con la capacidad de "ver" el calor, y por lo tanto pueden detectar a sus presas en la oscuridad por contraste con las áreas frías inertes. Los órganos termosensibles de las víboras de cascabel están localizados en pequeñas cavidades abajo y un poco adelante de los ojos, y son tan sensibles que empiezan a responder ante cambios de temperatura ¡desde tres milésimas de grado centígrado!
El sentido del oído también se ha desarrollado mucho en algunos depredadores. Por ejemplo, los búhos o tecolotes localizan a sus presas (ratones, principalmente) por el ruido que éstas hacen al desplazarse por el suelo, muchas veces en una oscuridad total. El búho debe determinar el ángulo y la posición horizontal a la que se encuentra la presa. Como Eric Knudsen ha demostrado, la anatomía de la cara de los búhos (en particular los de la familia Tytonidae) está exquisitamente adaptada para los fines de percibir e interpretar los tenues sonidos producidos por los movimientos de un ratón en la hojarasca. La cara redonda y cubiertade plumas muy densas y apretadas es un excelente reflector de sonidos de alta frecuencia. La estructura ósea del cráneo de los búhos es tal que el oído derecho es más sensible a los sonidos de alta frecuencia que llegan de arriba, y el izquierdo a los sonidos que llegan de abajo. La diferencia de intensidades provee al búho de información sobre la elevación de una fuente de sonido y sobre su posición horizontal.
Tanto los búhos como los crótalos están delicadamente adaptados para encontrar a sus presas. Sin embargo, posiblemente el conjunto de adaptaciones más fascinantes para resolver el problema de detectar presas pequeñas en la oscuridad es el ejemplificado por el "sonar" de los murciélagos y analizado por Richard Dawkins para ilustrar los fantásticos resultados de los procesos selectivos.
En los años cuarenta se descubrió que muchas especies de murciélagos eran capaces de detectar la presencia de objetos y presas aun en completa oscuridad. Desde esa fecha se ha avanzado mucho en el entendimiento de los mecanismos de "ecolocalización". La idea básica es muy simple: el murciélago emite sonidos de muy alta frecuencia (y por lo tanto en su mayoría inaudibles para nosotros) que al reflejarse en los obstáculos enfrente de él (por ejemplo, los insectos que constituyen su alimento), son detectados por el animal y le informan de la posición, el tamaño e incluso la velocidad y dirección del movimiento de la presa. Ésta es la misma idea del radar y del sonar, con la salvedad de que la selección natural, actuando sobre los murciélagos, la desarrolló posiblemente unos 50 millones de años antes que las invenciones humanas. Para que un sistema de ecolocalización aérea funcione bien, es necesario resolver un gran número de problemas técnicos. Mencionaremos solamente dos de ellos: el primero radica en que el sonido, al ser emitido por su fuente, pierde intensidad de manera muy rápida (cuadráticarnente), es decir que si la onda sonora avanza dos metros, la intensidad del sonido se reduce no a la mitad, sino a la cuarta parte; si son cinco metros, la intensidad se reduce a la vigésima quinta parte. Como, además, el sonido emitido por el murciélago debe de reflejarse (tal vez desde un blanco de pocos milímetros cuadrados de superficie) y recorrer una distancia similar a la del viaje de ida, tenemos que el sonido que regresa al animal puede ser de una intensidad bajísima. Por lo tanto, un murciélago con un ecolocalizador eficiente debe: 1) emitir sonidos de muy alta intensidad, y 2) poseer receptores de una grandísima sensibilidad. Tenemos entonces dos requerimientos que podrían parecer contradictorios, porque los gritos (ultrasónicos) que emite el murciélago cada fracción de segundo deben de ser ensordecedores, literalmente, para sus hipersensibles receptores. Este mismo problema se presentó a quienes diseñaron el radar, y fue resuelto mediante un sistema que desconecta el receptor un instante antes de que se emita el pulso de radio. Pues bien, el mismo sistema se encuentra en muchas especies de murciélagos, las cuales tienen ciertos músculos adosados a los huesecillos auditivos que trasmiten el sonido desde el tímpano. Un instante antes de que el murciélago grite, estos músculos se contraen y detienen el paso del sonido, evitando así el ensordecimiento. Hay especies que realizan este proceso de "prendido y apagado" hasta cincuenta veces por segundo.
Otro importante problema adaptativo es conocer la velocidad a la que se mueve la presa. Para resolverlo, muchas especies de murciélagos tienen mecanismos que se basan en el llamado efecto Doppler. Todos conocemos, aun sin saber su nombre, este efecto. Cuando una ambulancia o patrulla viene hacia nosotros, la sirena se escucha con un tono agudo, pero cuando la ambulancia pasa y empieza a alejarse, el tono cambia y se hace más grave. La razón es que las sucesivas compresiones en el aire que constituyen la onda sonora se reciben más frecuentemente cuando viajan hacia nosotros que cuando se alejan, y la frecuencia es lo que da la agudez del sonido. Cuando el murciélago recibe un eco de un objeto que se aproxima a él, cada percepción del eco es más aguda que la anterior. Cuando, por el contrario, el objeto se aleja del murciélago, el eco de cada emisión de sonido es de tono más bajo. Comparando las diferencias de tono, el cerebro y el aparato auditivo de las especies de murciélagos que cuentan con este mecanismo pueden calcular la velocidad relativa de los objetos que se encuentran enfrente de ellos.
Existen otras maravillosas adaptaciones en el mecanismo de ecolocalización de los murciélagos, pero para terminar la sección sólo diremos que muchas presas de los murciélagos han respondido evolutivamente con sus propias contradefensas, desde un oído capaz de percibir el sonar del murciélago para seguir la conducta de evasión adecuada (como en algunas mariposas nocturnas), hasta la emisión de sonidos que interfieren con el ecolocalizador del atacante (algunas ranas tropicales). La carrera coevolutiva entre depredadores y presas nunca termina, mientras las especies competidoras permanezcan en el juego.
Parasitoides
El siguiente tipo de interacción -+ del que hablaremos, es el de los parasitoides y sus hospederos. Los parasitoides son insectos, en su mayoría avispas (en su sentido taxonómico, esto es, himenópteros) y moscas. Los parasitoides depositan sus huevecillos, o a veces a sus larvas, dentro o muy cercanamente a sus hospederos, quienes habitualmente son otros insectos y a veces arañas. El parasitoide crece, se desarrolla dentro del hospedero, y acaba matándolo. De un insecto parasitado puede surgir de uno a muchas decenas de parasitoides, dependiendo de la especie de éste, el tamaño del hospedero, etcétera.
A diferencia de lo que ocurre con los depredadores "verdaderos", los parasitoides son totalmente desconocidos para el común de la gente, al grado de que se pudiera pensar que son meras curiosidades de la biología sin mayor importancia ecológica o económica. Nada podría estar más alejado de la verdad. Los parasitoides, numéricamente, son uno de los grupos ecológicos más importantes, compuesto por no menos de unas ciento cuarenta mil especies. Es muy probable que la mayoría de los insectos herbívoros (importantes plagas agrícolas) se mantengan en niveles poblacionales bajos como consecuencia de la acción de los parasitoides. La gran cantidad de ejemplos exitosos de control biológico de plagas utilizando parasitoides (algunos de ellos se presentarán en el capítulo final) subrayan la importancia que esta interacción tiene para determinar los números de muchas especies de insectos. En efecto, no es raro que la introducción de un parasitoide reduzca en varios órdenes de magnitud la densidad de la presa, con el resultado de que ambas pueden aparecer como especies raras y poco importantes, y solamente el conocimiento de la historia de la interacción podría demostrar lo contrario.
El "frijolarium", ya sea físico o programado que se describe en el apéndice, puede ilustrar la tendencia oscilatoria de las interacciones -+, pero no constituye un buen modelo del fenómeno descrito porque no se puede representar bien la heterogeneidad medioambiental, que resulta esencial para entender las relaciones dinámicas entre parasitoides y hospederos.
Para ilustrar la caída de una población de hospederos como consecuencia de la introducción de parasitoides se puede recurrir a un modelo simple, que considera los ataques de los parasitoides sobre sus hospederos como una variable aleatoria con algún tipo de distribución "agregada". Esto es, como consecuencia de la heterogeneidad medioambiental, algunos hospederos tienen mucha más alta probabilidad de ser atacados que otros. Si representamos la frecuencia de hospederos con x ataques como f(x), entonces, si en un tiempo t había n(t) hospederos, se librarán simplemente n(t) f(Ø). Si cada uno de ellos produce en promedio F descendientes, tenemos que en el tiempo t + 1 habrá:
n (t + 1) = F n (t) f(Ø).
Similarmente, si f(Ø) hospederos no fueron atacados, entonces el reciproco 1 - f(Ø) sí lo fue, y como para muchas especies de parasitoides ocurre que no se dan ataques múltiples, o bien, el número que emerge de un hospedero no depende del número de ataques, sino de factores como el tamaño del hospedero, etc., tenemos que cada hospedero atacado producirá en promedio una cantidad a de nuevos parasitoides. Denotando los parasitoides en el tiempo t con p(t), tenemos entonces:
P (t + 1) = a n (t) [ 1 - f (Ø)].
Ahora escogeremos a la distribución llamada "binomial negativa" para representar el número de ataques. Esto es, supondremos que la probabilidad de encontrar hospederos con cero ataques, con un ataque, con dos ataques, etc., está dada por la fórmula de la binomial negativa. Esta suposición se hace por razones empíricas: se sabe que la distribución de ataques en muchos casos es agregada, como la distribución binomial negativa. Sustituyendo, obtenemos:
f (Ø) = [ 1 + bp (t) / k]k
Figura IV.4. Dinámica temporal de una interacción parasitoide-hospedero con una distribución de ataques contagiosa. En este modelo, la introducción del parasitoide produce un abatimiento de la población hospedera a un 2% del valor original.
Figura IV.5. Valores observados para la interacción entre Operophtera brumata y Cyzenis Albicans. Datos de Varley, G., G. Gradwell, y M. Hasell (1973). Blackwell Press.
donde k es el índice de agregación (k < 1 implica agregación en la distribución. k>>1 corresponde a una distribución de Poisson, o sea al azar) y b es un índice de la capacidad del parasitoide para encontrar a los hospederos. Simulando este modelo en una computadora, se obtienen gráficas como las de la figura IV.4, en las que se puede apreciar el abatimiento en el número de hospederos que pueden darse por la acción de parasitoides.
Otra consecuencia importante del uso del modelo binomial negativo es que con él resulta fácil imitar una característica importante de las interacciones parasitoide-hospedero observadas en el campo, a saber: que las densidades de equilibrio son muy bajas y rara vez oscilan (véase la figura IV.5). Si se supone que el medio ambiente es homogéneo, lo cual implicaría una distribución de ataques de tipo Poisson, la k del modelo resulta grande y los equilibrios tienden a ser inestables y darse sólo con alta densidad. Si se modela la heterogeneidad ambiental por medio de la disminución de la k para simular una distribución agregada de ataques, se obtienen equilibrios mucho más parecidos a los que ocurren en la naturaleza.
Las adaptaciones producidas por esta interacción no podían dejar de ser múltiples y fascinantes. Al igual que para los depredadores, el problema de localizar a los hospederos es central para los parasitoides. Muchos de ellos localizan primero al microhábitat o la planta de alimentación de sus hospederos, para luego buscarlos. Otros son atraídos por los olores que la planta produce al ser devorada por el hospedero, y hay otros capaces de detectar el ruido que hace el hospedero al masticar las hojas. Ciertas avispas parasitoides de la familia de los Ichneumónidos atacan a hospederos que se ocultan bajo la corteza de los árboles. La hembra localiza primero el sitio de la corteza bajo el cual se encuentra su víctima, y entonces introduce el ovipositor atravesando a veces más de un centímetro de corteza dura, hasta dejar sus huevecillos en el cuerpo del insecto.
Por supuesto, también en los hospederos se han generado adaptaciones como una respuesta a las presiones selectivas producidas por los parasitoides. Existen soluciones morfológicas, tales como largas sedas y pelos que cubren a las larvas de muchas mariposas y palomillas, y que dificultan a los parasitoides efectuar la oviposición. Muchos insectos del orden de los Homópteros se cubren de sustancias céreas o espumas que también pueden servir de protección contra parasitoides. En otros casos, la respuesta es de tipo conductual. Por ejemplo, hay larvas de mariposas que al percibir la cercanía del parasitoide se dejan caer de la hoja, manteniendo un "cable de seguridad" de seda adherido a la misma. Pasados unos cuantos minutos, la larva regresa a su hoja trepando por el cable. Finalmente. existen defensas inmunológicas, que permiten al hospedero combatir a su enemigo cuando éste ya se halla dentro del cuerpo del primero.
Michael Rosenzweig, analizando un modelo del tipo de los de la figura IV.3, propuso que la coevolución entre los depredadores y sus presas podía estabilizar el régimen oscilatorio como consecuencia de un incremento en la capacidad defensiva de las presas. Esta hipótesis se ve claramente apoyada por los experimentos clásicos de Francisco Pimentel, quien encontró que, en un sistema de laboratorio, las violentas oscilaciones de moscas caseras y sus parasitoides (Nasonia vitripennis) se amortiguaban hasta desaparecer al ser seleccionados genotipos de moscas resistentes al ataque de los parasitoides.
Figura IV.6. Disminisión de la población de parasitoides como consecuencia de aumentos en eficiencia per capita.
Decir que los hospederos son más resistentes equivale a señalar que los parasitoides son menos efectivos como tales. Ahora bien, sería de esperarse que la selección natural favoreciera depredadores cada vez más eficientes, puesto que éstos son los que con mayor probabilidad deberían pasar sus genes a su progenie. Es decir, se esperaría que la selección natural actuara para incrementar el parámetro b de la ecuación 4.3. Si se simula esto en el modelo, se obtiene el resultado de que aumentos en la eficiencia de los parasitoides redundan en una disminución conjunta de las poblaciones de hospederos y parasitoides, con el consecuente incremento del riesgo de extinguirse (véase la figura IV.6). Por lo tanto, aunque en teoría esperaríamos que la selección natural en un corto plazo favoreciera la evolución de depredadores más eficientes, en poblaciones de depredadores muy cerradas, sin flujos migratorios, el grupo completo podría extinguirse como consecuencia de la selección individual. La hipótesis del "depredador prudente" entonces sugiere que la selección debería de favorecer depredadores con eficiencias intermedias. Esta hipótesis depende sobre todo de la suposición de que la población de depredadores es cerrada a la emigración, cosa que posiblemente no sea común entre los parasitoides. En la siguiente sección veremos algunos candidatos más verosímiles para el título de depredadores prudentes.
Las interacciones -+ de las que hablaremos ahora son las de los parásitos y sus hospederos. Los parásitos son organismos pequeños en relación con sus hospederos, que no necesariamente mueren a consecuencia de la interacción; normalmente, provienen de líneas evolutivas muy diferentes a las de sus hospederos, y viven en una relación muy estrecha (simbiótica) con el hospedero del cual obtienen su alimentación.
Gran cantidad de estas interacciones han sido muy bien estudiadas, en particular aquellas que afectan al ser humano (diarreas, infecciones respiratorias, peste bubónica, SIDA, paludismo, etc.), aunque sólo recientemente los ecólogos se han dedicado a estudiar las enfermedades parasitarias como un factor importante en la dinámica de las poblaciones naturales.
El modo de vida parasítico es uno de los más numerosos que se conocen, y resulta muy difícil hacer generalizaciones que sean válidas para virus, bacterias, protozoarios, nemátodos, helmintos, ácaros, hongos, etc. Por lo tanto, hay que subdividir y tratar de definir subclases más o menos homogéneas dentro del universo de las interacciones parásito-hospedero. Una subdivisión que ha resultado útil para los ecólogos de poblaciones es la presentada por Roy Anderson. Se separa a los parásitos en dos grandes grupos: en el primero se encuentran especies por lo general microscópicas (virus, bacterias) y que inducen en sus hospederos una reacción inmunológica más o menos permanente. En los modelos matemáticos correspondientes se divide a la población de hospederos en clases: susceptibles, inmunes y enfermos; cada clase tiene su propia dinámica, por lo qué el espacio de fase de estos modelos rara vez se puede representar en el plano, como sucedía en casos anteriores. En el segundo grupo se incluyen parásitos de tamaño macroscópico (nemátodos, helmintos, ácaros, etc.) que no generan reacciones inmunes notables, ni a largo plazo. Sus modelos matemáticos a menudo incluyen términos para representar la distribución estadística de los parásitos dentro de sus hospederos.
Obviamente, la anterior es una clasificación arbitraria y llena de excepciones, pero preserva un cierto grado de realismo y resulta muy conveniente en la medida en que separa tipos extremos de parasitismos con sus correspondientes tipos de modelos. Por otra parte, hay una serie de propiedades ecológicas comunes a ambos tipos de enfermedades y que se hacen evidentes como consecuencia de la modelación matemática. Un concepto importante es la llamada tasa reproductiva básica de la enfermedad, denotada por R. Para el primer grupo de enfermedades (como las virales y las bacrianas), R representa el número promedio de infecciones que un hospedero infectado genera durante el tiempo de su infección. Claramente, si la infección ha de prosperar en la población, cada enfermo debe, en promedio, de infectar a cuando menos otro susceptible. Esto es, R> 1. Por ejemplo, Roy Anderson ha calculado que la R para el paludismo en cierta localidad de África Oriental es de 39, es decir que un enfermo infecta en promedio a otros 39 antes de sanar. La R para la rubeola en Cirencester, Gran Bretaña, era de alrededor de 14. Para el grupo de enfermedades producidas por nematodos, platelmintos, etc., R se interpreta como el número de parásitos que alcanzan la edad reproductiva, producidos por un parásito promedio. Nuevamente, para que la infección prospere se requiere que R sea mayor que uno. Como veremos con un poco más de detalle en el último capítulo, el estudio de los factores que afectan a R es de gran utilidad para el diseño de estrategias de control de las enfermedades.
¿Cuáles pueden ser los resultados de las mutuas presiones selectivas entre parásitos y hospederos? Se han escrito monografías dedicadas exclusivamente a explorar y responder esta pregunta. Dado el carácter de este libro, tendremos que limitarnos a presentar unos cuantos ejemplos y mencionar algunas generalizaciones. Principiaremos retomando la pregunta de la sección anterior. ¿Podemos esperar la evolución de "parásitos prudentes"? En este caso nos referiríamos a organismos poco virulentos, capaces de coexistir con sus hospederos sin matarlos. Se mencionó antes que uno de los requisitos importantes para esperar la evolución de los depredadores prudentes era una gran cohesión en el grupo, de tal forma que los grupos formados por depredadores muy efectivos tuvieran una alta probailidad de desaparecer al acabar con sus presas antes de poder difundir los genes responsables de la efectividad.
En el caso de los parásitos, la selección de grupos se facilita. Una de las propiedades ecológicas esenciales de la relación parásito-hospedero es su estructura en mosaico. En otras palabras, los parásitos viven en pequeñas islas de medio ambiente favorable (sus hospederos), rodeadas de un mar de medio inhóspito (el exterior del hospedero). Si la isla desaparece (el hospedero muere) sin que el grupo de parásitos contenidos en él haya invadido otras islas (infectado otros hospederos), cualquier novedad evolutiva producida por el grupo desaparecerá. Por lo tanto, entre los parásitos es donde deberíamos encontrar los mejores ejemplos de depredadores prudentes, que en este caso aparecerían como parásitos poco virulentos. Existen algunos casos que apoyan esta idea. Por ejemplo, se han realizado experimentos en los que se mantenían creciendo poblaciones de Escherichia coli junto con algunos de sus virus parásitos (los fagos T3, T4 y T7). Un resultado general de estos experimentos era que, pasado un tiempo de iniciada la interacción, la bacteria se hacía más resistente y las líneas de bacteriófagos menos virulentas. Por otro lado, un buen ejemplo de campo de este fenómeno lo encontramos en la myxomatosis del conejo. La invasión de conejos que sufrieron los australianos a principios de siglo fue controlada introduciendo un virus, el myxoma, el cual resultó totalmente eficaz para abatir la plaga de conejos. Estudios subsecuentes indican que no sólo los conejos que sobrevivieron son más resistentes que sus progenitores a la cepa original de myxoma, sino que las cepas del virus actualmente prevalecientes en el campo son menos virulentas.
Por supuesto, el hacerse menos virulentos no es la única adaptación de los parásitos frente al problema de tener que explotar islas de recursos muy concentrados e inestables temporalmente. Otra adaptación consiste en presentar formas de resistencia que permitan al organismo mantenerse vivo e inactivo mientras resida en el mar de medio inhóspito que rodea a sus hospederos. Por ejemplo, hay nemátodos que pueden permanecer inactivos, fuera de sus hospederos, hasta por unos 30 años; las cercarias de algunos tremátodos pueden sobrevivir hasta cinco años; las esporas de un hongo parásito de las cigarras periódicas, que aparecen de manera sincronizada cada 17 años exactamente, deben permanecer vivas por ese periodo de tiempo.
El lector interesado en el amplísimo tema de la parasitología deberá remitirse a las obras especializadas para profundizar en este campo fascinante.
EL ÚLTIMO tipo de interacción biespecífica que trataremos es aquel en el cual ambas especies participantes se benefician, por lo que se puede simbolizar por ++. Algunas de estas interacciones (llamadas técnicamente mutualismos) son bien conocidas por todo el mundo (por ejemplo, las de los polinizadores y sus plantas), y siempre han interesado a los naturalistas. Sin embargo, sólo hasta tiempos relativamente recientes los ecólogos de poblaciones han empezado a considerar las interacciones ++ como importantes e interesantes. Hasta la década de los setenta los mutualismos se catalogaban como parte de una historia natural fascinante, pero sin mayor importancia poblacional.
Obviamente, hay una larga lista de precursores que desde el siglo pasado se preocuparon por las interacciones ++, pero siempre al margen de la corriente principal de la ecología teórica. Es interesante preguntarse por qué en los países anglosajones los fenómenos de la competencia y la depredación fueron considerados interacciones sobre las cuales valía la pena teorizar, mientras que el mutualismo fue tradicionalmente del interés de biólogos con antecedentes anarquistas (Kropotkin), revolucionarios (Kostitzin) o cuáqueros (Allee). Fuera cual fuese la razón, el hecho es que actualmente ya ningún ecólogo duda de la importancia de las interacciones ++. Incluso se ha propuesto que los eucariontes (los organismos cuyas células poseen un núcleo verdadero; o sea la totalidad de los organismos, con excepción de las bacterias y algunos otros grupos menores) se originaron a partir de una interacción mutualista.
A semejanza de las interacciones -+, hay una gran variedad de mecanismos biológicos que producen el balance demográfico ++. Para tratar de ordenar esta diversidad, comenzaremos mencionando las principales "monedas" con las que se "paga" el mutualismo. Existen tres tipos principales de beneficios:
En primer lugar, los beneficios tróficos o alimentarios. Una especie puede ofrecer alimentos en forma directa a sus mutualistas, como el néctar y/o el polen que proporcionan las flores a sus polinizadores; los parásitos y desechos que los organismos limpiadores reciben de sus clientes, etc. El beneficio alimentario también se puede dar en forma indirecta, como la flora y fauna intestinales de los animales, que ayudan a digerir compuestos que el animal en cuestión sería incapaz de asimilar por sí solo (por ejemplo, la celulosa de las plantas); o como las bacterias nitrificantes de las leguminosas, que convierten en amonio el nitrógeno atmosférico; o las micorrizas de los bosques, que aceleran grandemente los procesos de degradación y absorción de la materia orgánica por las raíces de los árboles.
En segundo lugar, hay beneficios derivados de la transportación de gametos, propágulos o individuos adultos. Las plantas, al ser en general incapaces de moverse de un sitio a otro, requieren de ayuda para dispersar su polen y sus semillas. Existe además una gran variedad de especies de animales que necesitan obligadamente de dispersores. Por ejemplo, como señala la doctora Ana Hoffmann en otro volumen de esta misma serie, muchos ácaros e insectos pequeños son foréticos, esto es, se transportan en las patas de escarabajos o mariposas, en los picos de las aves, etcétera.
Una tercera gran categoría de beneficios es la protección. Ésta puede ser muy directa, como en el caso de las anémonas, cuyos tentáculos venenosos dan refugio a los peces payaso en los arrecifes tropicales; o las hormigas, que protegen a las acacias y los guarumos (Cecropia) tropicales del ataque de herbívoros y parásitos; u otras especies de hormigas, que protegen muy eficientemente a las larvas de ciertas mariposas, o a los pulgones, de la presencia de los parasitoides. También puede existir protección en un sentido más amplio, como el ambiente relativamente estable y seguro que los endosimbiontes (la flora y la fauna intestinales de muchos animales; las micorrizas de las plantas, etc.) encuentran dentro de sus hospederos. Asimismo, se considera protección el servicio de limpieza que muchos organismos realizan sobre otros, para remover parásitos o partículas inutilizadas de comida, como hacen ciertas aves con los búfalos, los rinocerontes o los cocodrilos, y los peces limpiadores que incluso ocupan territorios fijos a los que acuden los "clientes" en demanda de "servicios".
Una especie mutualista puede estar necesariamente ligada a su "socio", en cuyo caso la desaparición de éste conduce a la desaparición de la población del mutualista obligado. Los ejemplos del primer caso abundan entre los mutualismos simbióticos, es decir, aquellos en los que la asociación es íntima, como las bacterias digestivas, los hongos y las algas en los líquenes, etc. También se encuentran algunos mutualismos obligados no simbióticos, por ejemplo, ciertas orquídeas del género Catasetum que son obligatoriamente polinizadas por abejas Euglossidas. Es posible que también éste sea el caso del árbol Calvaria major de la isla Mauricio: se ha argumentado que las poblaciones de esta especie no han producido ni una sola plántula en los últimos 300 años, debido a que estaban asociadas obligadarnente a los dodos. Éstos eran unas aves grandes, torpes y mansas que hasta finales del siglo XVII habitaban la isla Mauricio. Los marineros europeos que llegaban ahí las mataban, en parte por su carne y en parte por gusto. En efecto, eran muy dóciles y mansas y no podían volar, por lo que había quien consideraba que matarlas a palos, nada más porque sí, resultaba divertido. Como consecuencia de este "deporte", antes de que finalizara el siglo XVIII los dodos ya se habían extinguido. Ahora bien, se sabe que las semillas de muchas especies de plantas necesitan pasar por el tracto digestivo de las aves para poder germinar, y entonces se propuso la hipótesis de que las semillas de Calvaria major requerían de ser tragadas y luego excretadas por los dodos para su germinación. Temple, en 1977, reportó el resultado de un experimento que consistió en dar semillas de Calvaria a guajolotes (lo más cercano a los dodos que Temple encontró): un 17% de las semillas que estos animales excretaron germinó, lo cual apoya la hipótesis de que, en la naturaleza, Calvaria dependía obligatoriamente del dodo para su reproducción.
Posiblemente la mayoría de los mutualismos sean facultativos (no obligados). Hay grupos (llamados gremios) de especies que realizan tareas similares dentro de una comunidad particular. Por ejemplo, hay varios gremios de polinizadores, constituidos por especies con características similares, que se reparten las visitas a los distintos gremios de plantas. Así tenemos a los colibríes y abejorros de proboscis larga que visitan a las plantas del gremio de flores rojas con corola estrecha y alargada. La remoción de una sola especie del gremio posiblemente no afecte de modo severo a cualquier otra del gremio asociado, puesto que existen especies alternativas que pueden realizar las funciones de la desaparecida.
Para explorar un poco las principales diferencias en la dinámica poblacional de los mutualismos facultativos y los obligados, plantearemos ahora algunos modelos de espacio de fase semejantes a los de los capítulos anteriores.
En general, debemos esperar que las isoclinas de especies mutualistas tengan pendiente positiva, puesto que a mayor número de individuos de una de las dos especies, se requerirá de un mayor número de mutualistas para compensar los efectos negativos de la competencia intraespecífica. Por otra parte, el beneficio demográfico derivado de la presencia del mutualista no puede aumentar indefinidamente. Por ejemplo, por muchos polinizadores que existan, no es posible fecundar más óvulos que los que cada planta tenga, y por mucho néctar y polen que las plantas provean, las abejas no podrán aumentar su población más allá de lo que otros factores limitantes determinen. Por lo tanto, las isoclinas deben de curvarse para reflejar este efecto de saturación, de tal forma que cada pequeño aumento en la densidad de una especie requerirá cada vez más mutualistas para compensar los efectos negativos. Algunas isoclinas típicas de esta situación se muestran en la figura V.l.
Figura V.1. Espacios de fase de una interacción entre dos especies de mutualistas facultativos.
Figura V.2. Espacio de la fase de una interacción entre un mutualista facultativo y otro obligado (a), y de dos mutualistas obligados, ambos con un umbral de densidad de la especie mutualista (b).
La topografía del espacio de flechas indica que se alcanzará un equilibrio estable en el cual la densidad de cada especie es superior a la que se obtendría en ausencia del mutualista. Como en el caso de la competencia, es posible demostrar que no se presentarán ciclos en este tipo de espacio de fase. Hay que notar que se supone que cada especie puede sobrevivir en ausencia de su mutualista; esta suposición corresponde al caso de mutualistas facultativos. Tendremos entonces una interacción sumamente sólida, en la que las únicas perturbaciones capaces de simplificar la asociación son aquellas que excluyan completamente a una de las dos especies.
¿Qué pasaría si una de las dos especies, digamos la A, fuera facultativa? Esto se representa corriendo la isoclina de la especie A hacia la izquierda, para que su equilibrio se haga cero o negativo. Un equilibrio negativo se interpreta biológicamente diciendo que la población A necesita una densidad mínima B* de su socio para poder establecerse. En la figura V.2a tenemos ejemplos de ambos casos. Nótese que se sigue obteniendo un solo punto de equilibrio sobre el plano y que éste es estable. Si en cambio ahora hacemos que ambas poblaciones dependan obligadamente de los socios, entonces las isoclinas pueden cruzarse en dos puntos de equilibrio. Uno estable y otro inestable (Figura V.2b). Ahora el sistema entero puede desaparecer si alguna causa externa a la interacción mueve las poblaciones a la zona de atracción del origen. Por lo tanto, esperaríamos que los mutualismos obligados fueran menos comunes que los facultativos, pues los primeros resultarían más sensibles a las fluctuaciones medioambientales.
Hasta donde sabemos ahora, éste es el caso. Es casi seguro que ejemplos de asociaciones consideradas tradicionalmente obligadas, como las yucas y sus polinizadores, las de algunas micorrizas de ciertas especies de árboles, o la microfauna del tracto digestivo de las termitas (la cual digiere la celulosa que las termitas comen) en realidad lo sean, pero no se han realizado los experimentos de remoción de uno de los dos mutualistas que permitirían determinar el grado de obligatoriedad de la relación. En cambio, abundan los ejemplos de mutualismos difusos, en donde los "socios" mutualistas son gremios de especies que actúan similarmente. Por ejemplo, los gremios de dispersores de semillas (varias especies de aves) y las especies de árboles cuyas semillas dispersan. En este mutualismo, los dispersores obtienen las sustancias nutritivas de los frutos, y las plantas reciben transporte a sitios alejados de donde está la planta materna, lo cual puede ser benéfico si en la vecindad de la planta madre la competencia (por luz, por ejemplo) resultara más intensa. En esta área todavía hace falta realizar mucho trabajo experimental, de manipulación de densidades de especies, para entender bien el funcionamiento de las interacciones ++.
Sin embargo, con la información disponible ya se puede afirmar que los mutualismos son tan importantes como las otras interacciones en sus efectos a nivel de la comunidad. Pensemos solamente en la importancia de las micorrizas como mutualismos que permiten la existencia de los bosques y selvas. Es muy probable que si se removieran las micorrizas de los bosques, éstos sufrirían una profunda transformación e incluso muchas especies de árboles desaparecerían. De manera similar, sin dispersores de semillas, las selvas tropicales adquirirían una fisonomía muy diferente, pues su diversidad se debe en mucho a que las semillas son transportadas por una variedad de organismos que las mezclan y remezclan en extensiones muy amplias. Sin los dispersores, lo más probable es que muy pocas especies de árboles dominarían la composición de la selva, en lugar de la escasa dominancia específica que se observa. También en este caso queda por realizar casi toda la labor experimental que permitiría rechazar las hipótesis arriba mencionadas. El estudio ecológico de las interacciones ++ está aún "en pañales".
Sin embargo, aunque en muchos casos falta evidencia experimental, las adaptaciones que observamos en los participantes en las asociaciones ++ sugieren claramente que, por lo menos en el pasado, se produjeron los cambios demográficos necesarios para que actuara la selección natural. Por ejemplo, la morfología y la pauta de coloración en muchas flores promueve la visita eficiente de los polinizadores. Las rayas, manchas alargadas o hileras de puntos que muchas especies de flores poseen pueden servir para guiar a los polinizadores hacia las recompensas (néctar o polen) y aumentar así la eficiencia del polinizador. Esta eficiencia se mide por el número de visitas "exitosas" que el polinizador realiza por unidad de tiempo. La importancia de estas guías se ha demostrado experimentalmente por medio de tres técnicas principales: la primera consiste en utilizar flores artificiales en el laboratorio, algunas con guías y otras sin ellas, y medir la cantidad de visitas que los polinizadores realizan en un tiempo dado; la segunda, en pintar a las flores naturales en el campo; la última radica en utilizar especies en las cuales se presentan naturalmente flores con y sin guías. En los tres tipos de experimentos, las flores con guías reciben más visitas en el mismo tiempo porque los visitantes van directamente a la parte de la flor que contiene el néctar, mientras que en las flores sin guías se pierde mucho tiempo vagando sin encontrar esta recompensa.
En muchas especies de plantas, el aspecto de las flores, su coloración, el tipo de néctar y la hora de apertura se conjugan en los llamados "síndromes de polinización". Estos son conjuntos de características florales que las adaptan a la polinización por grupos restringidos de visitantes. Por ejemplo, el "síndrome de murciélago", o quiropterofilia, se manifiesta en flores grandes, de colores pálidos, con gran cantidad de néctar y de apertura principalmente nocturna. Este síndrome favorece las visitas regulares por parte de animales nocturnos, como los murciélagos, con altos requerimientos energéticos y capaces de detectar a las flores en la oscuridad. Otro síndrome fácilmente reconocible es el del colibrí. Corresponde a flores rojas o anaranjadas, de corola larga y estrecha, y de néctares ricos en aminoácidos. Los visitantes típicos serían animales de pico (o trompa) larga, buena vista y muy dependientes del néctar para su alimentación.
Aunque los síndromes tienen muchas excepciones en ambos sentidos (polinizadores atípicos visitan las flores del síndrome, y los visitantes típicos visitan flores que no lo presentan), son una valiosa guía que, "a ojo de buen cubero", puede indicar qué tipo de polinizador se puede esperar.
En este punto conviene subrayar algo que ya se mencionó en el primer capítulo. La selección natural no actúa (hasta donde nos consta) para beneficio de la especie y mucho menos de otras especies. En las interacciones ++ una especie beneficia a otra únicamente porque recibe algo a cambio. Más aún, estrictamente hablando, lo que ocurre es que el material genético responsable de la conducta mutualista produce más copia de sí mismo que aquellos genes que no propicien el efecto mutualista. Por lo tanto, por triste que pudiera resultar para algunos enamorados de la imagen de una naturaleza amable y altruista, el mutualismo en los seres vivos es únicamente un "egoísmo genético" disfrazado, y a la menor oportunidad se pueden seleccionar conductas que aporten a la especie el beneficio del mutualismo sin tener que pagar su costo.
En las relaciones entre polinizadores y plantas, este tipo de "trampa" ha aparecido un gran número de veces. Existen plantas cuyas flores se reparten el costo de producir el néctar, el cual es muy caro en términos de energía. La papaya, por ejemplo, tiene flores femeninas sin néctar, pero que producen aromas parecidos a los de las flores masculinas con néctar. Las flores femeninas son polinizadas por insectos que, debido a experiencias anteriores con flores masculinas, asocian el aroma con la existencia de una recompensa en forma de néctar. La "deshonestidad" de las plantas puede alcanzar extremos casi escandalosos, como en el caso de muchas orquídeas. Por ejemplo, en el género Ophirys, existen especies cuyas flores presentan una notable similitud con las hembras de ciertas avispas. El macho de la avispa se deja engañar por la orquídea y trata de copular con ella, creyéndola una hembra de su especie. Cuando por fin abandona la flor (sin ninguna recompensa, sea en néctar o de otro tipo), ya lleva colocada en el tórax la masa de polen pegajoso que la orquídea le depositó. Una ulterior visita a otra falsa avispa hembra culminará en la transferencia de la masa de polen a la zona receptiva de otra orquídea. La avispa realiza la transferencia del polen de manera notablemente precisa y sin ningún costo energético aparente para la planta.
Pero también existen los "ladrones de néctar", que le hacen trampa a las plantas perforando un pequeño agujerito en la base de la corola y extrayendo el néctar sin impregnarse de polen.
Otra interacción en la que se han producido adaptaciones verdaderamente maravillosas es la de los pequeños pececillos "limpiadores" de los arrecifes tropicales. Más de cuarenta especies de peces y por lo menos seis de camarones se dedican al "oficio" de limpiar diferentes partes del cuerpo de otros organismos, retirando partículas de comida, pequeños parásitos, etc. Cuando un individuo de alguna de las especies de "clientes" requiere limpieza, se dirige al sitio ocupado por un organismo limpiador. El acercamiento puede acompañarse por cambios en la coloración y la conducta del "cliente". Esta coloración sirve de señal para advertir al limpiador de que el cliente se aproxima como tal, y no como depredador. El limpiador corresponde con una pauta de nado muy precisa, que es seguida por la conducta de limpiado. Durante la limpieza, el encargado de ésta puede penetrar a la boca abierta del cliente y remover las partículas de alimento incrustadas en los dientes. Se ha demostrado experimentalmente, removiendo de una zona a todos los limpiadores, que sin ellos los peces clientes se enferman de la piel y sus poblaciones disminuyen. Tenemos, por lo tanto, un ejemplo demostrado de asociación ++
Muchas veces las asociaciones mutualistas se ven invadidas por organismos llamados "aprovechados", es decir, que toman ventaja (se aprovechan) de la existencia del mutualismo pero sin dar nada a cambio, o hasta en perjuicio de uno o ambos participantes en el mutualismo. Un ejemplo de esto ocurre entre los limpiadores y sus clientes. El pez limpiador Labroides dimidiatus tiene un mímico, Aspidontus teniatus, el cual es extremadamente parecido al primero. Cuando un cliente en busca de limpieza se aproxima a un individuo de Aspidontus, éste imita incluso la "danza" de bienvenida del limpiador. El cliente se pone entonces a disposición del falso limpiador, quien en lugar de remover las basuras o los parásitos se aprovecha de la confianza del visitante para arrancar un buen bocado de agalla o de "cachete".
Otro ejemplo de aprovechado es el de la campamocha africana Hymenopus coronatus, que se aprovecha del mutualismo entre los polinizadores y sus plantas. El parecido de este depredador de insectos a un grupo de flores es realmente asombroso, de manera que los polinizadores, engañados, en lugar del néctar o polen encuentran su fin.
Como se ha visto, las interacciones mutualistas deberían de facilitar la existencia de las especies involucradas, tal vez incluso manteniendo las especies dominantes de una comunidad (micorrizas de los árboles, por ejemplo), por lo que su papel en la estructura de las comunidades puede ser central. Las presiones selectivas sobre los participantes en las asociaciones ++ deben de actuar en el sentido de estrechar cada vez más la asociación, a diferencia de lo que ocurre con la depredación, donde uno de los participantes (la presa) está sujeto a presiones selectivas que promueven la separación o disociación con el depredador; o la competencia, en donde ambos participantes deben de evolucionar en el sentido de separarse ecológicamente de los competidores.
Si se analiza el ecosistema desde el punto de vista de su estructura, podemos agrupar los organismos en tres niveles tróficos: productores o autótrofos, consumidores y descomponedores o transformadores.
Consumidores de 1er. orden
(herbívoros)
Consumidores de 2º orden
(depredadores)
Consumidores de 3er. orden
(superdepredadores)
Los productores transforman la energía recibida y la acumulan como energía química
Los productores o autótrofos son micro y macroorganismos, que realizan una labor de sintetizado y almacenamiento de las sales minerales extraídas del biotopo y la energía solar en su espectro visible. La energía que reciben una vez transformada es acumulada como energía química.
Los consumidores viven de la materia orgánica que elaboran los productores. Se distinguen dos niveles, los consumidores propiamente dichos o consumidores de materia fresca, y los detritívoros o saprobios. En paralelo con estos consumidores se puede situar a los omnívoros o diversívoros, los cales incluyen en su alimentación no sólo productores, sino también a otros consumidores, ejemplo de el oso, jabalí, e incluso los propios seres humanos:
Consumidores de materia fresca: Según las características de su alimento se subdividen a su vez en varias categorías: 1er., 2º y 3er. orden.
- Consumidores de 1er. orden: Son animales herbívoros y parásitos de las plantas. Se alimentan de forma directa de los productores
- Consumidores de 2º. orden: Son animales carnívoros que se alimentan de los animales herbívoros, es decir de los consumidores de 1er orden.
- Consumidores de 3er. orden: Son animales carnívoros que se alimentan a su vez de otros carnívoros. Comprende a los superdepredadores.
Detritívoros o saprobios: Son consumidores de materia muerta, tales como cadáveres, residuos o excrementos. Parte de esa materia la descomponen y mineralizan para ser convertida en humus. Según el origen y estado de la materia se distinguen en carroñeros o necrófagos, saprófagos y coprófagos:
Carroñeros o necrófagos: Son animales que se alimentan de cadáveres frescos, ejemplo de lo buitres, chacales, hienas o larvas de insectos.
- Saprófagos: Son consumidores que se alimentan de cadáveres o restos descompuestos, ejemplo de las lombrices de tierra o los escarabajos.
- Coprófagos: Son consumidores que se alimentan de los excrementos de otros animales, ejemplo de los escarabajos.
Necrófagos (carroñeros)
Descomponedores o transformadores: Son los saprófitos encargados de descomponer y mineralizar en su totalidad la materia orgánica muerta, que ya ha sido más o menos alterada por los organismos del nivel anterior. En el proceso se libera CO2, NH3, SH2. Los diferentes iones reaccionan con los componentes del suelo convirtiéndolos en sales minerales, los cuales serán posteriormente absorbidas por los autótrofos al disolverse en el agua.
Mediante este proceso de niveles tróficos, la utilización de los elementos químicos de la materia es cíclica, salvo en aquellos casos en que los elementos son retirados o acumulados, impidiéndose la descomposición e inclusión en dicho ciclo.
Factores Abióticos
Todos los factores químico-físicos del ambiente son llamados factores abióticos (de a, "sin", y bio, "vida). Los factores abióticos más conspicuos son la precipitación (lluvia más nevadas) y temperatura; todos sabemos que estos factores varían grandemente de un lugar a otro, pero las variaciones pueden ser aún mucho más importantes de lo que normalmente reconocemos.
No es solamente un asunto de la precipitación total o la temperatura promedio. Por ejemplo, en algunas regiones la precipitación total promedio es de más o menos 100 cm por año que se distribuyen uniformemente por el año. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que se encuentra en otra región donde cae la misma cantidad de precipitación pero solamente durante 6 meses por año, la estación de lluvias, dejando a la otra mitad del año como la estación seca.
Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de 20º C y nunca alcanza el punto de congelamiento es muy diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero que tiene veranos ardientes e inviernos muy fríos. De hecho, la temperatura fría extrema -no temperatura de congelamiento, congelamiento ligero o varias semanas de fuerte congelamiento- es más significativa biológicamente que la temperatura promedio. Aún más, cantidades y distribuciones diferentes de precipitación pueden combinarse con diferentes patrones de temperatura, lo que determina numerosas combinaciones para apenas estos dos factores.
Pero también otros factores abióticos pueden estar involucrados, incluyendo tipo y profundidad de suelo, disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego, salinidad, luz, longitud del día, terreno y pH (la medida de acidez o alcalinidad de suelos y aguas). Como ilustración, tomemos terreno: en el Hemisferio Norte, las laderas que dan hacia el norte generalmente presentan temperaturas más frías que las que dan hacia el sur. O considere el tipo de suelo: un suelo arenoso, debido a que no retiene bien el agua, produce el mismo efecto que una precipitación menor. O considere el viento: ya que aumenta la evaporación, también puede tener el efecto de condiciones relativamente más secas. Sin embargo, estos y otros factores pueden ejercer por ellos mismos un efecto crítico.
Resumiendo, podemos ver que los factores abióticos, que se encuentran siempre presentes en diferentes intensidades, interactúan unos con otros para crear una matriz de un número infinito de condiciones ambientales diferentes.
Factores Bióticos
Un ecosistema siempre involucra a más de una especie vegetal que interactúan con factores abióticos. Invariablemente la comunidad vegetal está compuesta por un número de especies que pueden competir unas con otras, pero que también pueden ser de ayuda mutua.
Pero también existen otros organismos en la comunidad vegetal: animales, hongos, bacterias y otros microorganismos. Así que cada especie no solamente interactúa con los factores abióticos sino que está constantemente interactuando igualmente con otras especies para conseguir alimento, cobijo u otros beneficios mientras que compite con otras (e incluso pueden ser comidas). Todas las interacciones con otras especies se clasifican como factores bióticos; algunos factores bióticos son positivos, otros son negativos y algunos son neutros.
Los biomas (zonas bioclimáticas) son unas divisiones apropiadas para organizar el mundo natural debido a que los organismos que viven en ellos poseen constelaciones comunes de adaptaciones, particularmente al clima de cada una de las zonas y a los tipos característicos de vegetación que se desarrollan en ellos. A continuación, explicaremos algunos de los elementos primarios que determinan los diferentes biomas.
Debe entenderse que el clima es quizás el elemento más importante en determinar las clases de individuos que pueden vivir en un área y las maneras en que ellos deben modificarse para vivir bajo condiciones diferentes de temperatura y precipitación y la distribución estacional de estos factores. Cada lugar en la Tierra tiene su propio clima, influenciado tanto por el macroclima de la región como por el microclima del lugar en particular. Pero, a gran escala, existen algunos factores comunes que determinan que, por ejemplo, animales no relacionados en los Desiertos del Sahara y de Sonora tengan, sorprendentemente, muchas cosas en común.
Los suelos son muy importantes ya que ellos son básicos para determinar los tipos de plantas (y por lo tanto, las comunidades vegetales) que crecerán en un zona bioclimática en particular; además, sirven igualmente como substratos para los animales. Y, a su vez, los suelos están muy influenciados por los climas regionales, lo mismo que por la geología de la roca madre.
La vegetación de un área depende tanto del clima como de los suelos y, a su vez, influye grandemente en la determinación de qué especies vegetales y animales pueden existir en la localidad. La vegetación varía en tamaño y estructura (fisionomía), en su manifestación estacional, y en cómo cambia en el tiempo. Su importancia es mayor que la suma de sus partes vegetales individuales ya que muchas especies de animales, por ejemplo, están influenciados en gran medida por la estructura física de la comunidad vegetal mientras que otros lo están por las especies vegetales en si.
Un componente importante de las plantas y animales en una región es su diversidad global, que indica cuantas especies pueden coexistir ahí. Esto varía sustancialmente tanto dentro como entre las zonas bioclimáticas, dependiendo tanto del clima como de la vegetación. En las comunidades más diversificadas, el grado y los tipos de interacciones entre plantas y animales aumentan a medida que aumenta el número de especies y sus niveles tróficos.
Las adaptaciones de las plantas y animales son las manifestaciones físicas de la evolución orgánica. Todo individuo es una colección de adaptaciones que le permiten funcionar efectivamente en su ambiente, y estas adaptaciones caracterizan la especie. Las especies son afectadas en todos los aspectos del ambiente, tanto físico (clima, agua, substrato) como biológico (otras especies como presas, depredadores, parásitos, competidores o simbiontes). Cada especie es única, y aún así comparte tipos particulares de adaptaciones con muchas otras especies.
Finalmente, parece necesario un elemento interpretativo que trate con los efectos humanos ya que los humanos somos significativos en el mundo, aún cuando apenas somos una especie entre millones. Ninguna parte del mundo se libra de la influencia de nuestra presencia, y tenemos la capacidad de modificar los ambientes en una escala masiva. Nuestros efectos, que empezaron hace millones de años, pueden considerarse positivos o negativos, dependiendo de la perspectiva.
La mayoría de los principios básicos de biología pueden ser ilustrado en el contexto de estos elementos, pero aquellos que se basan en las relaciones entre dos o más especies no siempren encajan claramente dentro de las características del ambiente, como clima y suelos, o de las adaptaciones de las especies individuales. Estos principios incluyen la amplia categoría de las relaciones tróficas (redes alimenticias, productividad, descomposición, ciclos de nutrientes) y las interacciones como las relaciones depredador-presa, competición y simbiosis.
Ecosistemas Terrestres
Tundra
La tundra tiene una distribución circumpolar en el Hemisferio Norte pero en el Hemisferio Sur solamente se encuentra en la Península Antártica e islas adyacentes. Esta tan fría que los árboles no pueden sobrevivir. La vida vegetal tiende a ser de crecimiento bajo y, durante el breve verano, las aves llegan en grandes cantidades para alimentarse de los insectos que nacen en este período. Algunas especies animales son: herbívoros, caribú, reno, lemmings; carnívoros, oso polar, lobo, zorra y aves de presa.
Se observan regiones ecológicamente similares, aunque más pequeñas, por encima del límite superior de los bosques en las montañas elevadas, incluso en los trópicos; dichas regiones reciben el nombre tundra alpina.
Clima. Veranos frescos e inviernos muy fríos caracterizan la zona de la tundra, en el límite más al norte del crecimiento vegetal. Áreas de baja precipitación, que deberían ser como desiertos, permanecen húmedas debido a que la evapotranspiración es baja (debido a las bajas temperaturas) y el suelo congelado (permafrost) retiene agua. Con frecuencia, los vientos son severos. La longitud del día varía al máximo con la estación: iluminados todo el tiempo en el verano mientras que en invierno solamente hay oscuridad; esto afecta de manera importante a la biota.
Suelos. La tierra permanece constantemente congelada, variando la profundidad del permafrost con las temperaturas del aire de áreas diferentes. Los suelos con frecuencia son gleys, pobremente drenados y alternadamente húmedos y secos; debido a esto, presentan mezclas de óxido ferroso gris y óxido férrico rojizo debido a que ellos son alternativamente reducidos y oxidados. Por todas partes se encuentra suelos recién formados y rocas desnudas, expuestas por glaciares que se retiran. Todo esto resulta en que hay grandes áreas con muy bajo contenido en nutrientes.
Vegetación. Este es un hábitat básicamente de dos dimensiones, con arbustos de hasta varios metros en el región sur pero que se hacen cada vez más y más pequeños a medida que se va hacia el norte; al final, la vegetación está aplastada sobre el suelo (principalmente sauces), junto con musgos y líquenes. En el norte no hay vegetación debido a mayores extremos climáticos. En las áreas más secas, las gramíneas son importantes mientras que en las más húmedas, las especies importantes son las ciperáceas. En un mismo lugar, las áreas bajas puede ser muy húmedas mientras que los cerros pueden ser muy secos; esto es debido a la combinación de baja precipitación y persistente agua superficial, así que hay una variación importante en las comunidades vegetales aún en este ambiente simple.
Diversidad. La diversidad vegetal y animal global es baja, ya que es un ambiente riguroso y estructuralmente simple; la diversidad disminuye hacia el norte hasta la zona polar, que es una zona esencialmente sin vida. Muchos grupos taxonómicos importantes, tanto de plantas como de animales, están pobremente representados o ausentes. Entre los grupos dominantes de plantas se encuentran las Cyperaceae, Graminae, Salicaceae y las Cruciferae. Los únicos mamíferos presentes son aquellos que son activos durante el invierno, sea encima o debajo de la cubierta de nieve. El permafrost impide cavar profundamente y, por lo tanto, la hibernación; también las temperaturas son tan bajas que no permitiría que los animales hibernantes mantengan temperaturas corporales adecuadas para sostener el metabolismo durante todo el invierno (la ardilla terrestre ártica es una excepción notable). Unas pocas aves son activas durante el invierno pero la gran mayoría migran hacia el sur luego de una breve estación de apareamiento. La diversidad de algunos grupos de aves, particularmente gallinetas, es alta durante la estación de reproducción. Están ausentes, básicamente, los animales ectotérmicos ("de sangre fría"); las arañas y algunos grupos de insectos están moderadamente bien representados.
Adaptaciones Vegetales. La mayoría de las plantas de la tundra crecen aplastada sobre el suelo, aún aquellos miembros de géneros que se presentan como arbustos o árboles más hacia el sur, con todo o parte de sus talles, hojas, y aún flores, densamente peludas; estas son adaptaciones contra la desecación por los vientos secos. Algunas plantas son tan bajas y están tan apretadas que merecen el nombre de "plantas cojines". Las flores, por lo menos de algunas especies, se proyecta bien por encima de esta alfombra para ser notadas por los polinizadores. Algunas flores tienen forma de parábola para reflejar la luz solar hacia el centro donde los insectos (polinizadores o no) puedan descansar y aumentar su temperatura. Algunas flores son heliotrópicas, enfrentando el sol a medida que este se mueve y así aumentan la temperatura. En este hábitat abierto y ventoso, la mayoría de las semillas son dispersas por el viento. También hay muchas adaptaciones a suelos pobres: las leguminosas tienen nódulos radiculares con bacterias que transforman el nitrógeno atmosférico en nitratos que pueden ser usados por las plantas; algunas plantas crece solamente alrededor de algunas áreas de alto uso por animales, donde los excrementos nitrogenados son aprovechados en lugar de los nutrientes del suelo. Es difícil que se establezcan las semillas por lo que la mayoría de las plantas son perennes. El crecimiento vegetal es lento por lo que muchas hierbas florecen cuando todavía son muy pequeñas.
Adaptaciones Animales. Las aves árticas son principalmente aquellas que tienen alas largas y que vuelan rápidamente, como las aves acuáticas y las costeras, que son capaces de hacer unos viajes migratorios largos y efectivamente utilizar la alta productividad de este ambiente durante el verano y escapar de su rudeza invernal. Algunas mamíferos y aves toman, como camuflage, el color blanco durante invierno y el marrón en el verano. Los insectos están representados principalmente por grupos acuáticos, que se protegen de los extremos del invierno bajo agua; muchos usan el glicerol de sus tejidos corporales como anticongelante. Las especies e individuos grandes de los vertebrados endotérmicos ("de sangre caliente") se ven favorecidos debido a sus bajas relaciones superficie/volúmen y sus apéndices cortos; todo esto minimiza las pérdidas de calor. Los depredadores grandes que comen una variedad de presas son favorecidos, lo mismo que los herbívoros generales.
Efectos Humanos. Históricamente, este bioma ha sostenido densidades poblacionales humanas muy bajas, así que ha habido muy poco efecto sobre las comunidades vegetales terrestres hasta tiempos recientes, cuando la tecnología ha permito un uso más intenso del terreno para propósitos como la extracción de petróleo. Esto ha tenido un efecto general muy pequeño sobre el ambiente de la zona pero el peligro potencial de derrames de petróleo y otros contaminantes químicos ha aumentado. Aún niveles bajos de perturbación pueden tener un intenso efecto local ya que la vegetación se regenera muy lentamente. Cuando se altera el permafrost, con tráfico de vehículos pesados por ejemplo, el deshielo resultante cambia el régimen hídrio sustancialmente, reemplazando la tundra con un pantano. La presión de caza por los nativos sobre los animales árticos mayores era ligera hasta que se dispuso de armas modernas, lo que ha resultado en la desaparición de algunas especies en algunas áreas.
Las Praderas Templadas
Las Praderas Templadas se encuentran en cinco áreas principales: las prairies (praderas) de los Grandes Llanos de Norte América, la pampa de Argentina, el veldt de África del Sur, las estepas de Eurasia Central, y rodeando los desiertos en Australia.
Las praderas ocurren generalmente en el centro de los continentes donde la precipitación pluvial es intermedia entre la de los desiertos y los bosques y donde hay grandes variaciones estacionales de la temperatura (veranos calientes e inviernos fríos). La presencia de árboles ha sido reducida en esta área debido a los fuegos, el pastoreo y ramoneo por herbívoros como el bisonte, venados y caballos, y la precipitación relativamente baja. La mayoría de las praderas han sido alteradas extensivamente y ahora son las principales regiones mundiales de producción de cereales como trigo y maíz y otros granos.
Clima. Las praderas (estepas) son ambientes templados, con veranos de cálidos a calientes e inviernos de frescos a muy fríos; con frecuencia, las temperaturas son extremas en estas áreas centrocontinentales. Se encuentra, frecuentemente, entre los bosques templados y los desiertos, y la precipitación anual es intermedia a las características de estas zonas; la precipitación varía de altamente estacional a ser distribuida durante todo el año. Los vientos juegan un papel importante en estos ambientes muy abiertos. En el norte de la zona, puede acumularse mucha nieve pero su presencia disminuye mucho hacia el sur.
Suelos. Los suelos típicos de las praderas son los chernozems, suelos que son alcalinos debido a que, en ellos, el movimiento neto del agua es hacia arriba, arrastrando calcio que se precipita como carbonato de calcio. Los chernozems de las praderas tienen horizontes superiores negruzcos debido a la descomposición constante de las gramíneas formando un humus negro. Las praderas de gramíneas altas tienen suelos más marrones, más ricos en humus y de estructura limosa.
Vegetación. La vegetación dominante en las praderas es la de gramíneas con algunas plantas perennes y herbáceas no gramíneas entremezcladas en diferentes proporciones en diferentes lugares. La altura media de las gramíneas está correlacionada con la pluviometría; en las praderas norteamericanas se observa un gradiente longitudinal de este a oeste de zonas de pradera alta, media y baja. El aspecto cambia considerablemente: en la primavera, las gramíneas están verdes y las demás especies están en floración, mientras que a mediados del verano predominan las plantas fallecientes de color marrón y produciendo semillas. Algunas estepas, especialmente en áreas más áridas, están dominadas por arbustos y se diferencian de los desiertos principalmente porque se encuentran en mayores latitudes, tienen temperaturas medias menores y tienen una diversidad menor.
Diversidad. La diversidad, tanto animal como vegetal, es más bien baja en esta zona estructuralmente simple de clima templado. Por ejemplo, usualmente no hay más de dos o tres especies de mamíferos herbívoros grandes en una pradera templada típica, mientras que en algunas praderas tropicales (sabanas) puede haber una docena o más. Las aves son diversas solamente en los humedales y en la vegetación ribereña a lo largo de los ríos. Las praderas del Hemisferio Sur que se encuentran adyacentes a bosques tropicales y sabanas pueden tener una mayor diversidad animal que los del Hemisferio Norte. El único grupo de vertebrados que es especialmente característico de las praderas es el de las aves paserinas--alondras, caliandras.
Adaptaciones Vegetales. Las gramíneas están bien adaptadas para cubrir el suelo descubierto y son relativamente resistentes tanto al fuego como al pastoreo debido a que sus hojas crecen desde la base, a diferencia de la mayoría de la plantas donde las hojas nuevas se originan continuamente de las puntas de las ramas. Siempre que su base permanezca intacta, puede haber crecimiento inmediatamente luego de haber sido quemada o comida la parte productiva de las gramíneas. Sus hojas tienen un alto contenido de sílice que desgasta los dientes de los animales que pastorean, y algunas especies no gramíneas son altamente tóxicas para los herbívoros. La mayoría de las gramíneas proliferan por medio de estolones, tallos subterráneos horizontales y que producen nuevas hojas a intervalos regulares. Otras, especialmente en áreas más secas, crecen en mechones lo que les permite resistir la desecación por el viento debido a lo denso de su forma de crecimiento; muchas especies no gramíneas son similares estructuralmente. Las gramíneas son polinizadas por el viento, lo que es muy efectivo en este ambiente abierto.
Adaptaciones Animales. Para evitar la depredación en este ambiente abierte, una adaptación importante para los animales pequeños es la de hacer madrigueras. Algunos de estos animales que hacen madrigueras son coloniales, una probable adaptación a la detección temprana de los depredadores. Algunos carnívoros de tamaño medio están altamente adaptados para excarvar en busca de los que viven en madrigueras. Debido a que es tan abierto y a que facilita el movimiento, este ambiente sustenta grandes poblaciones de mamíferos herbívoros, que forman manadas para defenderse de los grandes depredadores que los siguen. Las aves que anidan y/o se alimentan en el suelo están muy expuestas a la depredación, y casi todas son crípticas, con rayas marrones en la parte superior y con conductas distractoras bien desarrolladas; la mayoría de ellas cantan mientras vuelan ya que no disponen de ramas elevadas.
Efectos Humanos. Ya que prácticamente todos los cultivos de granos son gramíneas, este ambiente es muy apropiado para ellos por lo que grandes porciones de las praderas templadas han sido modificadas para la siembra de granos. El pastoreo por el ganado vacuno ha ejercido, en muchas áreas, una presión mucho más intensa que los ungulados nativos, cambiando la composición de especies en las comunidades vegetales ya que algunas especies son más susceptibles al pastoreo que otras. Muchas especies de este ambiente están adaptadas a presentarse en las etapas tempranas de una sucesión; cuando son introducidas en otros continentes, se convierten en malezas invasivas, colonizando rápidamente lugares alterados y, con frecuencia, eliminan a las especies nativas. Junto con el pastoreo, esto ha cambiado la estructura de las praderas en todas partes, especialmente en Norte América, por lo que son escasas las praderas "naturales".
Praderas tropicales y Sabanas
Las sabanas tropicales (praderas con árboles o arboledas dispersas) se encuentran en regiones cálidas con precipitación pluvial de entre 120 y 180 cm, pero con una o dos temporadas largas de sequía, cuando los incendios forman una parte importante del ambiente.
La mayor extensión de tierra de este tipo se localiza en el centro y el este de África, aunque también hay grandes sabanas tropicales en Sudamérica y Australia. Los fósiles humanos más antiguos se descubrieron en el este de África, aunque todavía no se sabe con certeza si esa región era más húmeda o más seca en el "despertar del hombre" de lo que es ahora.
Clima. Las sabanas son tropicales, con altas temperaturas todo el año pero con lluvias altamente estacionales.
Suelos. Los suelos de sabana son frecuentemente latosoles ácidos y rojizos, como en el bosque pluvial tropical; también pueden haber suelos calcáreos grises a rojizos, especialmente en áreas más secas. La roca madre del lugar es importante en la determinación de la química del suelo ya que en este clima seco ocurre muy poco lavado (y por lo tanto evolución del suelo).
Vegetación. Las praderas tropicales usualmente presentan algunos árboles dispersos; precisamente a esta mezcla es que se le da el nombre de "sabana". Las sabanas realmente presentan un espectro amplio de tipos de vegetación: desde solo gramíneas y otras herbáceas en un extremo hasta árboles y arbustos con densidades variables (y hasta bosque espinoso) en el otro; este último a su vez pasa a ser un bosque seco tropical en los lugares de mayor precipitación. La presencia de árboles no es limitada únicamente por la precipitación sino también por el tipo de suelo; grandes áreas de suelos con capas endurecidas (frecuentemente lateritas) no permiten la penetración de las raíces de los árboles excepto a través de rajaduras, y estas determinan la distribución de los árboles. Las palmas y las leguminosas son componentes importantes de las floras leñosas de sabanas en la mayoría de las regiones. El crecimiento de árboles también es controlado por la proximidad del nivel freático, con árboles siempre cerca de los cuerpos de agua, llegando a formar bosques de galerías las cuales, a su vez, puede compararse vegetativamente con los bosques secos o pluviales del área. La estacionalidad es muy pronunciada, con un crecimiento exuberante de las gramíneas al inicio de las lluvias junto con la aparición de muchas otras herbáceas.
Hay opiniones diferentes sobre el origen y mantenimiento de las sabanas; algunos creen que todas o la mayoría de ellas dependen del fuego y se convertirían en bosques si se excluye el fuego. Se piensa que las sabanas sudamericanas son relativamente recientes y producidas por los humanos ya que muy pocas plantas y animales encontradas ahí son únicas pero, al mismo tiempo, en el suelo se encuentra una capa endurecida.
Diversidad. La diversidad de especies arbóreas en las sabanas es muy baja debido a estrictos requerimientos ecológicos pero es bastante alta en cuanto a especies herbáceas. La diversidad animal es bastante alta aunque, globalmente, es inferior a la de las áreas tropicales forestadas debido a que hay menos capas vegetacionales, lo que a su vez determina que hayan menos ambientes a los que adaptarse. La mayor diversidad de mamíferos grandes se encuentra en este ambiente abierto, en el cual ellos pueden moverse libremente. Los grandes herbívoros han prosperado debido a la enorme cantidad de biomasa de la vegetación herbácea producida anualmente y, a su vez, hay muchos carnívoros para alimentarse de ellos. En África es de esa manera pero es más limitado en los otros continentes: la gran diversidad de ungulados en África tiene como contrapartida a unas pocas especies de canguros en Australia y a virtualmente nada en América del Sur. Muchos grupos claramente africanos están limitados a las sabanas o son más diversos ahí que en la selva pluvial tropical--los musgaños elefantes, hienas, aardvarks, zebras, girafa, algunos grupos principales de antílopes, avestruz, ave secretaria, aves tejedoras, entre otras.
Adaptaciones Vegetales. Las adaptaciones de los árboles a las condiciones de las sabanas están relacionadas con la sequía--raíces principales largas para alcanzar la profunda capa freática, corteza espesa para resistir a los fuegos anuales (por lo que las palmas son prominentes en muchas áreas), hojas deciduas para evitar la pérdida de agua durante la estación seca, y uso del tronco como un órgano almacenador de agua (como en el baobab). En las gramíneas, la mayoría de las adaptaciones son contra el pastoreo--espículas silíceas para disuadir a los herbívoros, crecimiento desde la base de la planta y no desde los extremos para evitar daño al tejido de crecimiento, y reproducción vegetativa en muchos tipos para sobrepasar las otras herbáceas competidoras. Muchas plantas tienen órganos vegetativos de almacenamiento--bulbos y cormos, por ejemplo--para poder sobrevivir durante la estación seca.
Adaptaciones Animales. Muchos animales tienen capacidad de migrar por largas distancias, migraciones que coinciden con las estaciones de crecimiento vegetal--principalmente de mamíferos en África y de aves en Australia. Muchas formas excavan madrigueras para evitar la depredación y la desecación (durante la sequía), y muchas otras usan estas madrigueras. Las sabanas son perfectas para las aves de presa, con amplios espacios abiertos para cazar y árboles para percha y lugar de anidar (aún el ave secretaria, que es terrestre, los usa). Los montículos de las termites son características significativas, permitiendo a una sorprendente diversidad de especialistas en termites--aardvark y el lobo aard en África y el oso hormiguero gigante en América del Sur (uno de los animales más característico de las sabanas de ese continente). Las aves corredoras (Ratitæ) tienen equivalentes en los campos abiertos de cada continente tropical--avestruz en África, ñandú en Sudamerica (tanto en praderas como en sabanas) y el emú en Australia.
Aún en este bastante simple ambiente, hay separaciones sustanciales de los nichos de los ungulados africanos. La dicotomía primaria es entre rameadores y los que pastorean, pero esta no es una separación simple ya que muchas especies son de los dos tipos, aunque en diferentes proporciones. Dentro del grupo que pastorea, algunas especies son generalistas mientras que otros son especialistas. La proporción en la dieta de gramíneas y otras herbáceas varía según la especie, al igual que las partes comidas de las plantas. Finalmente, algunas especies son migratorias y otras son residentes, lo que se relaciona con las adaptaciones de dieta, el sistema social (tamaño de la manada) y defensa. El alimento abundante, aunque en parches, y la facilidad para la mantener el contacto ha promovido el desarrollo de un alto grado de socialización en los mamíferos de sabanas (ungulados, babuinos, leones y otros). Lo mismo pasa con las aves, incluso en los aspectos sociales debido a la escasez de lugares arbóreos para anidar (para las aves tejedoras).
Efectos Humanos. Así como la sabana es un ambiente óptimo para los ungulados, también es muy usada para criar ganado vacuno y de otros tipos donde las poblaciones humanas son altas, como en África. Por lo tanto, uno de los efectos más significativo es el sobrepastoreo, principalmente por ganado vacuno pero también por cabras en áreas más secas. En el pasado, hubo mucha cacería deportiva pero con efectos relativamente menores. Ahora, la caza ilegal de los animales grandes, tanto por su carne como por otras partes comercializables como los colmillos y los cuernos, está contribuyendo a que ocurran severas reducciones de las poblaciones, incluyendo a extinciones locales (por ejemplo, el rinoceronte). Se piensa que los fuegos causados por humanos contribuyeron a la extensión de la vegetación de sabana en América del Sur. Es sorprendente que haya habido tan poca domesticación en este hábitat lleno de diversos animales grandes.
El Bosque Boreal o Taiga
El Bosque Boreal se encuentra en el Hemisferio Norte entre las latitudes 50º y 60º N donde los inviernos son largos y fríos. El Bosque Forestal es, a veces, llamado Bosque de Coníferas del Norte o, especialmente en Eurasia nororiental (Siberia), Taiga. Se observan extensiones de este bioma en las montañas, incluso las tropicales
El Bosque Boreal es relativamente homogéneo y su forma de vida característica es la conífera, sobre todo abetos (Abies), pinabetes (Picea) y pinos (Pinus). Los líquenes y musgos son un componente importante de este bosque. En toda la región se encuentran pantanos donde puede encontrarse Sphagnum, juncias, orquídeas y brezos.
Clima. En esta zona de altas latitudes, los veranos son frescos y los inviernos muy fríos, aunque estas condiciones rigurosas se mejoran considerablemente en las proximidades de los océanos más cálidos, como en Noruega y en la costa del Pacífico de Norte América. La precipitación tiende a distribuirse por todo el año, con una gran acumulación de nieve durante el invierno.
Suelos. Las bajas temperaturas inhiben la acción bacteriana y de los hongos, por lo que la tasa de descomposición es lenta y la capa de hojarasca es relativamente profunda. Los suelos característicos de esta zona son los podzoles, suelos muy ácidos con un horizonte superficial orgánico, negro. Los ácidos orgánicos que percolan a través del suelo arrastran los compuestos de hierro de las capas superficiales, dejando un segundo horizonte gris, silíceo. El suelo es demasiado ácido para las lombrices de suelo por lo que el humus no se mezcla bien con el horizonte silíceo. Los siguientes horizontes inferiores incluyen una segunda capa de color marrón oscuro, y una capa rojiza donde se depositan los óxidos de hierro.
Vegetación. Las coníferas dominan la zona en todo el Hemisferio Norte. Estos bosques están especialmente bien desarrollados a lo largo de la costa del Pacífico de Norte América, donde existen algunos de los mayores árboles que hay en el mundo. El tamaño de los árboles disminuye con la latitud, con bosques de árboles cada vez más pequeños hasta que las condiciones climáticas son demasiado adversas para el crecimiento de los árboles. Virtualmente no hay un nivel de arbustos ni de hierbas ya que los árboles siempreverdes no permiten la entrada de la luz solar; pero, cuando por alguna razón llega luz, estos niveles se desarrollan bien. La cubierta del terreno está dominado por musgos y líquenes. Las etapas tempranas de sucesión presentan árboles y arbustos deciduos, los cuales persisten a lo largo de corrientes de agua y bajo otras situaciones edáficas especiales, con frecuencia en los suelos más ricos.
Diversidad. La diversidad de especie es considerablemente menor que en los bosques templados deciduos; algunos bosques boreales pueden presentar apenas 1-3 especies dominantes de árboles, aún en los lugares más altamente desarrollados y productivos. La diversidad de coníferas, especialmente Pinaceae, es substancial en toda la zona y es mayor en la costa del Pacífico, donde se encuentran muchos géneros. También son diversas las Betulaceae y Salicaceae, entre los árboles y arbustos, y las Rosaceae, Ranunculaceae y Saxifragaceae entre las herbáceas. Los mamíferos, especialmente los carnívoros, son moderadamente diversos, probablemente debido a que los roedores son muy abundantes, aunque no diversos, en esta zona. Algunos grupos migratorios de aves paserinas son muy diversificados, particularmente reinitas de bosque (Parulidae)en el Nuevo Mundo y zorzales en el Viejo Mundo.
Adaptaciones Vegetales. Las coníferas presentan adaptaciones más avanzadas a los climas fríos que las angiospermas decíduas, con formas en espira para no acumular nieve. Debido a la lenta liberación de nutrientes en el suelo, sería muy costoso reemplazar las hojas cada año; por esto, las hojas de coníferas son persistentes, las cuales son pequeñas, con forma de aguja y fuertemente enceradas para resistir la desecación invernal al mismo tiempo que permite la fotosíntesis en cualquier día que sea lo suficientemente cálido. Las hojas persistentes son más susceptibles al daño por herbívoros ya que no son reemplazadas regularmente; por ello, ellas depositan una gran cantidad de resinas y otros compuestos anti-herbívoros. Las hojas inferiores caen a medida que las partes superiores del árbol las cubren con su sombra. La mayoría de las coníferas son simbióticas con micorrizas para utilizar los escasos nutrientes más efectivamente. Los bosques densos monoespecíficos de coníferas pudieran atraer altas densidades de depredadores de semillas, pero muchas especies producen una superabundancia de semillas en un año, saturando así a los depredadores de semillas, los cuales no pueden aumentar durante los años alternados cuando pocas semillas son producidas.
Adaptaciones Animales. Entre las adaptaciones de los vertebrados endotérmicos ("de sangre caliente") para conservar el calor en las temperaturas bajas se encuentran gran tamaño, relación baja superficie a volumen, y apéndices cortos (orejas, hocicos, patas, cola) en comparación con especies similares de latitudes inferiores. Las aves y los mamíferos tienen un aislamiento bien desarrollado con plumas o piel, que con frecuencia es más espesa en el invierno que en verano. Hay una gran variedad de estrategias diferentes para evitar la estación invernal, incluyendo migración (en aves) e hibernación (en algunos mamíferos). Algunos mamíferos terrestres que son activos durante el invierno cambian el color a blanco en esa estación. Está bien desarrollado el almacenamiento de alimentos, especialmente de semillas de coníferas, que son producidas abundantemente y son acesibles para los especialistas con pico apropiado o adaptaciones de los dientes (por ejemplo, los picocruzados o piquituertos entre las aves, ardillas rojas entre los mamíferos). Las poblaciones de algunas especies características son típicamente cíclicas en su crecimiento y disminución, siguiendo los depredadores los ciclos de las presas.
Efectos Humanos. Esta zona ha sido relativamente poco afectada por los humanos en comparación con otras, ya que el clima es más extrema y sus suelos no son apropiados para la agricultura. Probablemente la principal fuente de destrucción de estos bosques es la actividad maderera, que ha sido extensa en sus partes meridionales pero los bosques permanecen más o menos intactos en grandes áreas del Norte, tanto en América del Norte como en Asia. Las siembras luego de la actividad maderera conducen a monocultivos de una especie de conífera. También son importantes los mamíferos peleteros (una piel exuberante es una adaptación a los climas fríos), y la cacería y atrapado de alta intensidad ha ido reduciendo las poblaciones de muchas especies.
Chaparral y Bosques Esclerófilos
En las regiones templadas con abundantes lluvias invernales y veranos secos, la vegetación está formada por árboles, arbustos, o ambos, con hojas perennes duras y gruesas (esclerófilo significa hoja dura).
En esta categoría se incluye cierta variedad de tipos de vegetación, desde el chaparral costero, en el que predominan los arbustos, hasta los bosques esclerófilos dominados por árboles perennes de tamaño pequeño a mediano. Las comunidades de chaparral son muy extensas en California y costa noroccidental de México, a lo largo del Mediterráneo, en Chile y a lo largo de la costa sur de Australia.
Clima. El chaparral y los bosques esclerófilos se presentan en climas mediterráneos, que son climas marítimos con inviernos templados y un período estival seco encuadrado por una primavera y un otoño bastante húmedos.
Suelos. El suelo es un tipo pardo mediterráneo, a menudo desarrollado sobre terra rosa, que en general se encuentra degradado sobre extensos territorios por miles de años de explotación intensiva (falta de forestación, incendios, pastoreo, etc.).
Vegetación. Son muchas las especies que funcionan como dominantes. En California, se encontraba originalmente una vegetación típicamente mediterránea de árboles esclerófilos perennifolios (diversas encinas, castañas, madroños, etc.), mezclados con coníferas y con plantas suculentas propias del Nuevo Mundo (cactáceas, agaves). Esta vegetación ha cedido el puesto al chaparral.
En California, unos 2 a 2.4 millones de hectáreas de lomas y cañones se encuentran cubiertos por chaparral. El chamizo (Adenostoma) y la manzanita (Arctostaphylos) son arbustos comunes que suelen formar densos brozales; también son comunes varios encinos perennifolios, que se observan como arbustos o árboles.
En la cuenca mediterránea, la vegetación climácica, de la cual no restan más que raros fragmentos, es un bosque de encinas con hojas perennes pequeñas y coriáceas. Su sotobosque es rico en arbustos, en su mayor parte también perennifolios. Las lianas son bastante abundantes así como los subarbustos espinosos; Las criptógamas y las epifitas no encuentran lugar adecuado en un medio tan seco. Este bosque ha originado, por degradación, a unas formaciones secundarias que ocupan ahora casi la totalidad del territorio mediterráneo y que se mantienen grancias a la intervención de varios factores, en particular el fuego. Estas formaciones secundarias son:
- La garriga, que se desarrolla sobre sustratos calcáreos o margosos y presenta cierta diversidad fisionómica y florística. En general, es una formación baja enmarañada, pero netamente abierta.
- La maquia (macchia en italiano) se encuentra en terreno silíceos. Prácticamente impenetrable, lo que la diferencia fisionómica de la garriga, está formada por arbustos apretados.
En Australia, las especies dominante en el bosque esclerófilo son árboles y arbustos del género Eucalyptus.
Diversidad. El chaparral, un medio ambiente bastante uniforme, soporta relativamente pocas especies, pero muchas de sus plantas producen bayas comestibles y dan vida a vasta poblaciones de insectos y lo que el chaparral pierde en diversidad lo gana en número de individuos. Algunos vertebrados residentes característicos son los pequeños, ratas del bosque, ardillas listadas, lagartos y otros. Un ave característica del chaparral es el chochín herrerillo (Chamaea fasciata), una especie callada cuya área coincide casi exactamente con los límites del chaparral.
La temporada de lluvias, que es la de crecimiento, se extiende por lo general de noviembre a mayo. Durante ese período el chaparral es habitado por cariacúes y muchas aves, que luego emigran hacia el Norte o buscan mayores altitudes durante el verano, que es cálido y seco. La densidad de población de aves e insectos es muy alta cuando se aproxima el fin de la temporada de crecimiento, pero luego disminuye conforme se seca la vegetación a finales del verano.
En el Mediterráneo, aunque la diversidad animal residente no es grande, la de aves migratorias es muy grande ya que esta región queda a mitad del camino entre los trópicos y las zonas más templadas. Durante el verano, la población de aves es menor, econtrándose solamente algunas aves tropicales, adaptadas al hábitat arbustivo y a condiciones de aridez. Llegan al Mediterráneo en primavera para nidificar, abandonándolo antes del comienzo del invierno. Entre los visitantes invernales, predominan las paseriformes (tales como las currucas y zorzales) y los patos.
Adaptaciones Vegetales. Como comunidad vegetal, el chaparral está adaptado a las lluvias de invierno y está, al menos parcialmente, mantenido por los fuegos naturales que estimulan la germinación de las semillas y promueven un nuevo crecimiento. El hábitat depende, sin embargo, de un delicado equilibrio de fuerzas; si el fuego barre demasiado frecuentemente las laderas de las colinas, el arbolado en período de crecimiento muere y es reemplado por hierba.
Para adaptarse a las fuertes deshidrataciones estivales, las especies vegetales presentan diversos mecanismos: reducción de las superficies evaporantes (hojas pequeñas, a menudo como agujas o enrolladas; ramas transformadas en aguijones cortos); protección por una abundante pilosidad que da a los tallos y a las hojas un aspecto lanoso, o por una gruesa capa de cera (cutícula), o incluso por un tejido especializado (corcho). La obtención del agua queda asegurada por un aparato radical profundo que permite explotar al máximo el perfil del suelo.
Adaptaciones Animales. Los vertebrados residentes son por lo general pequeños y de colores parduzcos para disimularse en los bosques enanos. Entre las aves residentes, predominan aquellas que viven sobre el suelo y que prefieren el matorral.
Efectos Humanos. Los bosques esclerófilos han sido afectados desde hace mucho tiempo por la actividad humana, en especial por el fuego y las plantaciones forestales. En todo la región mediterránea, los bosques esclerófilos son frecuentemente sustituidos por plantaciones de pinos y Eucalyptus, los cuales tienden a reemplazar la vegetación leñosa nativa.
Los Bosques Tropicales
El Bosque Tropical Pluvial (o Lluvioso; en inglés 'rainforest'), que se conoce también con el nombre de selva o pluviselva, es el bioma más complejo del mundo. Se encuentra en zonas de baja altitud en los trópicos donde siempre es caliente y húmedo.
Los Bosques Tropicales Lluviosos tienen una estructura de varias capas; la capa intermedia forma un dosel de ramas entrelazadas. Los árboles altos, o emergentes, sobresalen por encima del dosel. Hay una capa inferior de árboles tolerantes a la sombre pero el suelo del bosque es abierto debido a que poca luz llega hasta aquí. Muchos árboles tienen hojas con 'puntas de goteo' (ver fotografía a la derecha) que permiten que el agua se escurra. Los suelos no son ricos en nutrientes ya que la biomasa contiene la mayor parte de los nutrientes.
Los Bosques Tropicales Estacionales Semiperennes, a los que pertenecen los Bosques Monsónicos de Asia tropical, se encuentran en climas tropicales húmedos con una estación seca prolongada, durante la cual algunos o todos los árboles pierden el follaje (según la duración y severidad de la sequ&iacut;ea). El factor clave es la notable pulsación estacional de un volumen anual de lluvias bastante grande. Donde las temporadas de lluvia y sequía son aproximadamente iguales, el aspecto estacional es el mismo que el del bosque templado deciduo, aunque el "invierno" es la temporada de sequía. En un bosque estacional, los elevados árboles emergentes pierden su follaje durante la temporada de estiaje, aunque las palmas y otros árboles del dosel inferior lo conservan (de donde proviene el nombre de "semiperennes". Los bosques tropicales estacionales tienen una riqueza de especies que solamente es superada por el bosque tropical lluvioso.
Donde las condiciones de humedad son intermedias entre las del desierto y la sabana por un lado, y el bosque tropical estacional o lluvioso por el otro, se encuentran los Bosques Tropicales Secos (Bosque Tropicales Arbustivos o Espinosos), que se tratan en otra parte
Bosques Tropicales Secos
Los Bosques Secos Tropicales (o Bosques Tropicales Arbustivos o Espinosos en las áreas más secas) cubren grandes áreas del centro de América del Sur, el suroeste de África y partes del suroeste de Asia. El factor climático de mayor importancia es la distribución irregular e imperfecta de una precipitación pluvial moderada.
Los bosques espinosos, que suelen denominarse "bush" en África o Australia y "Caatinga" en Brasil, contienen pequeños árboles de madera dura, que a menudo están grotescamente retorcidos y llenos de espinas; las hojas son pequeñas y caen durante las temporadas de sequía. Los árboles espinosos crecen en arboledas densas, esparcidos o por grupos.
Clima. Las temperaturas son altas todo el año pero hay una estación seca mucho más definida que en el bosque pluvial tropical. Durante gran parte del año, la evapotranspiración excede a la precipitación pluvial, teniendo un efecto significativo sobre la vegetación. Las condiciones edáficas (suelo mejor drenado, más seco) puede producir este tipo de vegetación en la zona del bosque pluvial.
Suelos. Esencialmente, los suelos son como los de los bosques pluviales tropicales, con los mismos procesos.
Vegetación. Una diferencia significativa entre las especies de árboles de esta zona y las del bosque pluvial es la caída de las hojas. Muchas especies arbóreas siempreverdes del bosque pluvial se vuelven decíduas en esta zona. Las condiciones de crecimiento no son óptimas por lo que el dosel superior de los árboles es menor (10 - 30 metros) que en el bosque pluvial y, donde la sequía es más extrema, los árboles se encuentran menos densos. Con frecuencia el sotobosque es denso y enmarañado debido a una mayor penetración de la luz. Las lianas son mucho menos comunes que en el bosque pluvial ya que no es una forma importante de crecimiento donde la luz es menos limitante y, además, es muy susceptible a la desecación. Pueden abundar epifitas resistentes a la sequía (orquídeas, bromelias y cactus). Los árboles tienen una corteza más gruesa y más rugosa; racíces más profundas, sin contrafuertes; hojas mucho más variables, incluyendo muchas leguminosas de hojas compuestas; y muchas especies poseen espinas y espolones.
Diversidad. La diversidad de especies es invariablemente menor que en los bosques pluviales próximos. El stress ambiental aumenta con la inestabilidad (estacionalidad) del ambiente, y menos plantas y animales pueden generar mecanismos homeostáticos (para la estabilidad interna) para enfrentarlo. Todavía hay una diversidad relativamente alta al nivel mundial, pero la mayoría de los grupos taxonómicos en el bosque seco son menos diversos que en el bosque pluvial. El bosque seco es importante como hábitat para las aves migratorias durante la época no reproductora (América Central, India).
Adaptaciones Vegetales. Los árboles tienen cortezas más gruesas (adaptación contra el fuego), hojas menores y más gruesas (adaptación contra la desecación), espinas y espolones (adaptación contra los herbívoros), raíces más largas (para alcanzar la capa freática que se encuentra más profunda), y otras características que convergen gradualmente con las bien desarrolladas adaptaciones a la sequía de las plantas leñosa de las zonas de sabana y desierto.
Adaptaciones Animales. Con más espacios entre árboles, los mamíferos son más prominentes en este ambiente que en el del bosque pluvial. Hay más estacionalidad en los ciclos reproductores, asociados con las lluvias en la mayoría de los casos. En los especies muy móviles, puede ocurrir un emigración durante la estación seca hacia ambientes más húmedos, incluyendo selvas vecinas, bosques de galería y tierras bajas húmedas.
Efectos Humanos. La alta productividad durante la estación de lluvias, junto con el "descanso" de las lluvias durante la estación seca, hace que este haya sido un ambiente favorable para los humanos y sus animales (por lo menos en los lugares menos secos); esto ha llevado a que una gran parte de esta zona haya sido deforestada y que se hayan desarrollado pastizales lo mismo que agricultura. Los bosques secos varían desde los que ya han práticamente ha desaparecido a los todavía intactos, dependiendo de la región geográfica, pero en algunas regiones están siendo más amenazados que los bosques lluviosos.
Bosques Tropicales Lluviosos (Rainforests)
Clima. Este bioma se caracteriza por altas temperaturas durante todo el año, con un rango diario de la temperatura mayor que el rango estacional. Igualmente, las longitudes de los días son esencialmente las mismas durante todo el año. La precipitación es estacional, pero muy pocas veces llegar a ser tan seco que se manifieste como sequía; hay uno o más meses relativamente secos (con menos de 100 mm de lluvia) en casi todas las partes de esta zona, y solamente algunas áreas son húmedas durante todo el año. Las estaciones húmedas y secas están asociadas con el movimiento del "ecuador térmico" alrededor del ecuador geográfico. Usualmente hay dos estaciones de lluvia por año cerca del ecuador, a medida que el sol pasa sobre cada uno de los equinocios, pero solamente una en latitudes alejadas del ecuador. Los vientos fuertes están asociados con las tormentas o con la estación seca.
El microclima por encima del dosel es sustancialmente diferente al que se encuentra debajo del dosel, lo cual es significativo para las plantas y los insectos.
Suelos. Los suelos de esta región son típicamente latosoles. La intemperización química es pronunciada debido a la alta pluviometría, por lo cual los perfiles del suelo son profundos y hay poco desarrollo de los horizontes por debajo de la capa orgánica superficial. El sílice y otros cationes son arrastrados por el lavado, dejando un suelo ácido con altas proporciones de aluminio y óxidos de hierro; con frecuencia el color del suelo es rojizo o rojo amarillento. Bajo ciertas condiciones de lluvia, los compuestos de hierro se concentran en un horizonte en particular ("laterita"), que puede endurecerse e impenetrable por las raíces. La descomposición es muy rápida, concentrándose los materiales orgánicos del suelo justo en la superficie y la mayoría de los nutrientes son retenidos en la biomasa epígea (por encima del suelo).
Vegetación. El crecimiento de los árboles es exuberante, con árboles emergentes de hasta 60 m y árboles del dosel de hasta 30 m o más. El dosel es contínuo excepto sobre los cuerpos de agua. Estos son bosques complejos con por lo menos cinco niveles moderadamente bien definidos--emergentes, dosel superior, dosel inferior, sotobosque y arbustos/hierbas. Debido al denso dosel de hojas, el crecimiento vegetal se ve suprimido y el sotobosque es relativamente abierto en el bosque maduro; la densa "selva" del concepto popular está asociada a las etapas preclimax. La mayoría de las especies de plantas son siempre verdes, sus hojas son elípticas y, con frecuencia, poseen un punta alargada ("punta de goteo"). Los troncos de los árboles usualmente son de color claro, rectos y verticales; muchos poseen contrafuertes; la corteza es lisa y frecuentemente con manchas de líquenes. Son prominentes las lianas. Las epífitas (que crecen en las ramas de otras plantas) alcanzan su mayor desarrollo aquí, especialmente a elevaciones ligeramente altas, y las epifilas (que crecen sobre las hojas de otras plantas) solamente se encuentran en estos bosques. El material vegetal descompuesto se recicla casi instantáneamente por lo que hay muy poca hojarasca sobre el suelo.
Diversidad. De todos los biomas, este es el que tiene mayor diversidad de plantas. Hay miles de especies de árboles y es posible encontrar algunos centenares de ellas en superficies relativamente pequeñas. Las gimnospermas son raras, excepto las Cycadaceae. Las monocotiledóneas y helechos son muy diversos, muchos de ellos arborescentes. Muchas de las familias de árboles son de familias grandes que se encuentran principalmente en estos bosques (algunas se encuentran solamente aquí), incluyendo Piperaceae, Moraceae, Annonaceae, Lauraceae, Capparidaceae, Leguminosae, Meliaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Sterculiaceae, Guttiferae, Myrtaceae, Melastomaceae, Araliaceae, Myrsinaceae, Sapotaceae, Verbenaceae, Bignoniaceae y Rubiaceae. La mayoría de las familias grandes están distribuidas en todos los continentes tropicales. La Orchidaceae (orquideas) es una familia grande y, en este bioma, sus especies son primariamente epífitas. Las lianas y enredaderas se encuentra principalmente en las familias Vitaceae, Leguminosae, Passifloraceae, Convolvulaceae y Cucurbitaceae. Las familias Oxalidaceae, Begoniaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Gesneriaceae, y Acanthaceae son importantes familias herbáceas.
También es mayor la diversidad animal en esta zona, con una variedad casi inimaginable de insectos posibles en unas pocas hectáreas de bosque pluvial. Como en las plantas, muchas especies son escasas (pocas por área unitaria) y especializadas. No hay mucha diversidad de mamíferos grandes en el bosque primario debido a que la densa vegetación estorba sus movimientos, pero unos pocos órdenes mayores (Chiroptera, Primates) se encuentran especialmente bien representados. Otros grupos mamíferos característicos incluyen las musarañas arbóreas, ardillas, cobayos, perezosos, pangolines, venados y antílopes de bosque, civetas y otros gatos. Las aves alcanzar su mayor diversidad en esta zona, siendo posible observar, en algunas localidades relativamente pequeñas, hasta más de 500 especies. Entre los grupos característicos se encuentran las palomas, loros, tucanes, colibr&ieacute;s, cotingas, aves de paraíso, calaos, horneros, pájaros hormigueros, pittas, charlatanes, tanagras. También los lagartos, serpientes y ranas exhiben su mayor diversidad en el bosque pluvial, incluyendo muchos grupos restringidos a este bosque. Con tanta agua disponible, hay una tremenda diversidad de animales acuáticos en la zona, aunque las diferencias con las zonas templadas no son tan grandes como en el caso de los grupos terrestres.
Adaptaciones Vegetales. Debido a la intensa competencia por luz, muchos árboles tienen la capacidad de permanecer en un semi-letargo bajo el dosel, hasta que aparece una brecha de luz; entonces empiezan a crecer rápidamente. La mayoría de las hojas que reciben la luz en las especies de sotobosque forman un solo nivel para así evitar darse sombra mutuamente. Las epifitas, epifilas y las lianas representan estrategias de las plantas pequeñas para crecer en las partes altas donde hay más luz. Las hojas del dosel superior tienen consistencia de cuero y son resistentes a la sequía para así soportar la fuerte intensidad solar que hay en este nivel. Algunas hojas cambian su orientación durante el día para evitar stress por el sol; esto es controlado por la presión de turgencia. Las puntas alargadas de las hojas puede servir para retirar el agua de las hojas mojadas, permitiendo la respiración. Las hojas nuevas en muchas plantas no tienen clorofila (lucen rojas o blancas); la adquieren luego de haber alcanzado su tamaño final y han sobrevivido al potencial ramoneo de los herbívoros. Extensos contrafuertes suministran el apoyo necesario ya que los sistemas radiculares son superficiales y extendidos lateralmente para aprovechar la capa superficial de nutrientes. Las micorrizas (asociaciones simbióticas de hongos) en las raíces permite una conexión directa con la capa de hojarasca para una absorción eficiente de nutrientes. La polinización y la dispersión de las semillas son hechas principalmente por animales, y están muy desarrolladas las interacciones entre las plantas y los animales en esta zona.
Adaptaciones Animales. Los animales son activos durante todo el año y existe una diversidad muy alta; esto conduce a que sean intensas las interacciones entre especies. Debido a la alta diversidad de depredadores, las adaptaciones antidepredador se desarrollan al máximo aquí. El camuflage es virtualmente perfecto en la mayoría de los animales más pequeños. No solamente predominan los colores marron y verde sino que también, en algunas especies, el color cambia con el color de fondo. Además de ese mimetismo de color existe un mimetismo de forma, y muchos insectos, lagartos, culebras y ranas se asemejan a hojas, ramitas o lianas, hasta en los más mínimos detalles. Animales tan diferentes como el leopardo nublado y el pitón tienen marcas similares, y el mismo tipo de hoja es imitado por animales tan diferentes como los catídidos y los camaleones.
Una parte considerable de la actividad animal ocurre en el dosel superior, donde la luz no es limitante y la productividad vegetal es máxima; en este paisaje complejo, abundan las adaptaciones para moverse por los árboles. Entre los modos de locomoción se encuentra ascender, saltar, la braquiación, el deslizamiento, y el vuelo. Hay muchas adaptaciones específicas como uñas afiladas para trepar, dígitos opuestos y colas prensil para rodear los troncos y ramas, patas traseras largas para saltar, etc.
En esta zona bioclimática, la cantidad de interacciones animal/planta es máxima, con muchas adaptaciones complejas para facilitar estas interacciones, incluyendo no solamente interacciones destructivas como en los herbívoros sino también interacciones mutamente beneficiosas tales como la polinización y la dispersión de los frutos. Muchos grupos principales de aves (colibríes y otros) y mamíferos (murciélagos) que se alimentan en las flores son tropicales, al igual que la mayoría de las aves y mamíferos que se alimentan de frutas. Estas especies viajan por todo el bosque en búsqueda de árboles que estén frutificando, sucediendo mucha interacción social dentro y entre especies. Los animales que permanecen en el suelo se benefician de la caida de los frutos maduros. Son comunes las interacciones complejas, y con frecuencia coevolucionarias, con altos niveles de mutualismo y comensalismo.
Debido a la alta diversidad de especies, algunos grupos exhiben una "diversidad de aspecto" (grandes diferencias en apariencia) importante, quizás como una medida contra la imágen de búsqueda de los depredadores y/o para un reconocimiento rápido de la especie.
Efectos Humanos. Las poblaciones originales de cazadores/recolectores tuvieron un efecto relativamente pequeño sobre el ambiente, pero con el incremento poblacional, especialmente cuando se desarrollaron verdaderos centros poblacionales, se cazó una proporción sustancial de los animales grandes como, por ejemplo, los monos y algunos felinos raros. Más recientemente, la destrucción del hábitat es el problema más serio, tanto por la pequeña agricultura de "tumba y quema" como por la deforestación en gran escala para la agricultura y/o ranchos ganaderos. Luego de unos pocos episodios de tumba, el suelo pierde esencialmente todos sus nutrientes, se vuelve estéril y se endurece (laterización) y ni soporta mucho crecimiento vegetal ni actúa como sumidero del agua. Entonces la erosión se convierte en un gran problema, con un arrastre importante de barro hacia las corrientes de agua que quedan contaminadas.
La destrucción del hábitat es más serio en este bioma que en los demás debido a la tremenda diversidad de especies del bosque pluvial tropical, el rango limitado de muchas y, especialmente, a que tantas de ellas no se han descrito o se conocen muy poco. En ninguna otra parte existe mayor probabilidad de que ocurra la extinción de especies, incluso de muchas que no llegaremos a conocer. Entre las especies animales que todavía siguen siendo perseguidas se encuentran los felinos (por sus pieles) y animales para ser usadas como mascotas (loros, peces de agua dulce).
Una gran variedad de plantas de este bioma ha sido cultivada por los humanos. Los altos niveles de compuestos secundarios en las plantas tropicales las hace valiosas como especias, estimulantes y medicinas, y muchas otras son cultivadas para alimento, vestimenta y vivienda. Los descubrimientos recientes indican que apenas estamos aprovechando el valor potencial que tienen las plantas tropicales para los humanos.
Los Bosques Tropicales - Particularidades Regionales
América del Sur
Geografía. Esta zona cubre gran parte de la mitad norte de América del Sur, al este de los Andes y al norte del Caho, centrado en el ecuador; se extiende a través de gran parte de América Central llegando hasta la costa oriental de México; también se encuentra localmente en las Antillas. El bosque lluvioso del este de Brasil está separado de los bosques de la cuenca del Amazonas. El bioma está rodeado por bosques secos y sabanas en las áreas bajas y por bosques nublados subtropicales (los cuales cuales son contínuos con los bosques lluviosos pero normalmente tienen biotas diferentes) en las laderas de montañas. Este es el área más extensa de bosque lluvioso tropical, mucho mayor que las áreas africanas o asiáticos con este bosque.
Vegetación. La precipitación anual varía sustancialmente en esta zona, lo mismo que su estacionalidad; pero la apariencia global de la vegetación es muy uniforme por encima del nivel de lluvias necesario para el bosque lluvioso. Se conoce poco (o nada) sobre la ecología de la mayoría de las especies. La humedad del suelo (influenciada tanto por el tipo de suelo como por su drenaje) es importante, econtrándose diferentes asociaciones vegetales en las colinas, los valles y en las áreas inundadas. Las áreas de bosque lluvioso lucen muy similares en todos los continentes pero hay algunos componentes taxonómicos claramente regionales; por ejemplo, entre las epífitas donde las familias de las bromelias y de los cactus existen solamente en los trópicos del Nuevo Mundo (con una especie africana en cada familia). Las palmas son comunes, y las monocotiledóneas (Musaceae, Marantaceae, Zingiberaceae) con frecuencia dominan el sotobosque y la sucesión incial.
Diversidad. La diversidad de especies es máxima en este continente, tanto de plantas como de animales, debido quizás a la larga historia del bosque lluvioso en esta región y a los grandes sistemas fluviales que han servido como barreras para el flujo de genes durante la especiación y como 'reservoirs' de poblaciones durante los períodos más secos. La mayor lista para una sola localidad de árboles (cienos), aves (550+), ranas, libélulas (150+), mariposas (1,000+) y otros grupos de insectos es, consistentemente, la del oeste de Ecuador y Perú, en la base de los Andes. Se ha encontrado más especies de aves (1500+) en Perú que en toda América del Norte al norte de México (aunque esto se debe, en parte, a las muchas zonas de vida del Perú, las más diversas son las especies del bosque lluvioso). La diversidad disminuye hacia el norte y hacia el sur pero todavía sigue siendo impresionante tan al norte como Veracruz (México) y tan al sur como en el sur de Brasil.
Biota. América del Sur estuvo aislada durante largos períodos en el pasado. Una alta proporción de su biota reciente evolucionó durante este largo aislamiento, dando como resultado que los componentes del bosque lluvioso son mas diferentes de los de África y Asia que los de estos entre sí. América del Norte y del Sur estaban conectados y se desconectaban varias veces durante el Terciario por medio de puentes terrestres en el istmo de América Central; el resultado es que ocurrieron episodios de migraciones y considerable mezclas de las faunas y floras que alternaban con períodos de aislamiento. La mayoría de los taxones de los bosques lluviosos tienen un origen sudamericano, pero ciertos grupos pudieron haberse originados en aislamiento en México y América Central y se expandieron hacia el sur en tiempos relativamente recients. Entre los grupos endémicos significativos se encuentran: las zarigüeyas didéfidas, algunas familias de muerciélagos, los monos tití y cébides, los pecaríes procionidos (en América Central), muchos roedores caviomorfos y los edentados, entre los mamíferos; tinamúes, guacos, hoatzinos, colibr&ieacute;s, la gran variedad de aves suboscinas de percha (horneros, pájaros hormigueros, papamoscas y sus relacionados), tucanes, jacamares, y la mayoría de los grupos principales de los emberízidos (trupiales, tanagras, y otros), entre las aves; lagartos microteidos, boas y serpientes coral, entre los reptiles; y varios grupos de ranas venenosas (Atelopodinae, Dendrobatidae) y centrolénidas, entre los anfibios. Los lagartos iguanidos están basicamente restringidas a los trópicos del Nuevo Mundo, lo mismo que las ranas hílidas; esta poseen unas almohadillas adhesivas en los dedos que están bien adaptadas a la existencia arbórea en los bosques lluviosos. Algunas familias de plantas que están mucho más diversificadas en los trópicos del Nuevo Mundo que en los Viejo son las Bromeliaceae, Malpighiaceae, Malvaceae, Bombacaceae, y Bignoniaceae.
África Occidental
Geografía. Esta es la más pequeña de las tres áreas principales de bosques lluviosos. Está restringida a la franja ecuatorial de África, de un ancho de unos 10°; fuera de ahí, existen áreas pequeñas en África Oriental. En el pasado, el bosque lluvioso era mucho más extenso en África, y su retirada ha dejado manchones vestigiales dispersos. Actualmente, el bosque lluvioso es mucho menos extenso, en este continente relativamente seco, que las sabanas y bosques secos que lo rodean.
Vegetación. El bosque lluvioso africano obviamente no es diferente, en cuanto a estructura, de los de las otras regiones; se caracteriza más por la ausencia de algunos elementos conspicuos que diferencia América del Sur y Sudeste de Aisa (África parece ser el "singular" en la mayoría de las comparaciones de las tres áreas). Además de un diversidad total mucho menor, las especies africanas de plantas se encuentran mucho más distribuidas, con pocas áreas de endemismo local. Sorprendentemente, las palmas, orquídeas y árboles de las familias Lauraceae, Myrtaceae y Myristicaceae están todas muy pobremente representadas en los bosques africanos. También son escasas, en comparación con las otras regiones, las epifitas y las lianas.
Diversidad. Los bosques lluviosos de este continente exhiben la menor diversidad de especies de las tres regiones principales, presumiblemente relacionado con el tamaño relativamente menor de la zona y la ausencia de barreras importantes que promuevan la especiación. Por ejemplo, sólo hay unas pocas especies de loros, comparado con la tremenda diversidad de este grupo en América del Sur y la diversidad moderada en el Sudeste de Asia. Las listas de aves del bosque en una localidad quizás llegue a 200 especies. Sin embargo, hay una riqueza de especies, incluyendo una notable diversidad de coexistentes pequeños antílopes y primates con una gran gama de tamaños. Hay mucha convergencia en el cuerpo de los mamíferos con taxones comparablas pero no relacionados de América del Sur; por ejemplo, el hipopótamo pigmeo con capibara, duiker con gamo, trágulo con paca.
Biota. África tiene sus propios grupos taxonómicos mayores, pero algunos están asociados tanto con las extensas sabanas como con el bosque lluvioso. Muchos taxones de mamíferos son endémicos de África, y algunos de ellos solamente se encuentran en el bosque lluvioso como, por ejemplo, las ardillas de cola escamosa, duikers, okapi, hipopótamos, monos Cercopithecus y pottos. Sin embargo, muchos otros mamíferos tienen relaciones estrechas, aún congéners, en los bosques lluviosos asiáticos; claramente, las dos áreas boscosas estuvieron conectadas por algún tiempo en el pasado. Por ejemplo, el grupo de los trágulos (chevrotains), habitantes tranquilos del sotobosque, está representado en ambos continentes; sin embargo, es muy improbable que se hayan dispersados atravesando barreras no forestales. Otro ejemplo son los actuales grandes simios, con dos especies en África occidental y una en el sudeste de Asia.
Las similitudes entre las avifaunas es aún más marcada, ya que no hay un taxon principal (nivel de subfamilia o superior) de las aves de los bosques lluviosos africanos que no se encuentre en Asia (aunque lo contrario no es el caso); sin embargo, muchos géneros son diferentes. Entre los casos de interés especial se encuentra el del pavón (o pavo real) del Congo, bien aislado de sus relacionados asiáticos y uno de los únicos dos miembros del grupo de los faisanes en África. Las ranas racofóridas de los bosques lluviosos africanos y asiáticos son equivalentes ecológicos de los hílidos del Nuevo Mundo. Los lagartos varánidos y agámidos están restringidos a Asia y África (también Australia). Algunos grupos de plantas, por ejemplo Balsaminaceae, están restringidos principalmente a África y Asia, aunque no es así para la mayoría de las familias grandes.
Dos especies de gallos de las rocas (Picathartes), son los miembros más distintivos de la avifauna de África occidental. Los turacos y los pájaros "guías de miel" son más diversos en los bosques lluviosos africanos que en cualquier otra zona bioclimática o región. Los camaleones, mejor representados en los bosques lluviosos, están prácticamente restringidos a África.
Algunos grupos de vertebrados relacionados con los sudamericanos y no con los asiáticos son probables vestigios de una antigua distribución más amplia. Entre ellos están algunas familias de peces de agua dulce (el mejor ejemplo es la Cichlidae) y las ranas pípidas. Entre los taxones de plantas con una distribución similar se encuentra, de interés especial, una especie de Cactaceae y una de Bromeliaceae en África Occidental.
Sudeste de Asia
Geografía. La mayor parte de esta región se localiza al norte del ecuador y se extiende a lo largo de la orilla de Asia desde el sur de la India hasta las Filipinas y las Islas Sunda, Mayores y Menores, con muchas pequeñas islas casi continentales en los océanos Índico y Pacífico cubiertas con las mismas asociaciones de plantas. El bosque lluvioso del lado occidental de la India y de Sri Lanka está aislado del resto por el bosque seco. Los bosques lluviosos asiáticos están rodeados por el norte por los Himalayas y por el oeste por la península índica con sus bosques secos (y luego en toda su extensión por el Océano Índico); todo esto viene a constituir una región grande. Una cuarta región de bosques lluviosos tropicales se presenta en Australia y Nueva Guinea, que es diferente en términos biogeográficos.
Vegetación. El bosque denso es típico de la zona; con frecuencia las palmas (algunas trepadoras) y los bambúes más prominentes que en los otros continentes. En lugar de bromelias, se encuentran helechos como epifitas. Hay unas áreas especiales de "arena blanca" de muy baja productividad con bosque en matorral, homólogas a áreas similares en América del Sur (ausentes en África).
Diversidad. La diversidad de especies muy alta, tanto para plantas como para animales, pero mucho menor que la de América del Sur. Probablemente sea mayor la diversidad en la península malaya. La diversidad regional total es alta debido a la multiplicidad de islas grandes con muchas especies endémicas.
Biota. Como se dijo antes, los taxones están, en general, más relacionados con los de África Occidental; sin embargo, hay auglunos grupos endémicos especiales, pequeños la mayoría. En ambos continentes hay carnívoros vivérridos y mustélidos pero hay una clara diferencia entre los géneros asiáticos y africanos. Los tarsios están restringidos al Sudeste de Asia, al igual que los monos colobinos, las musarañas de árbol, la mayorís de los zorros voladores, los colugos, y unos cuantos grupos de roedores pequeños (por ejemplo, las ratas de bambú y el dormice oriental). La mayor parte de las familias de aves son las mismas de África, pero Asia tiene una mayor diversidad en los grupos de los bosques lo mismo que algunos (pequeños, en su mayor parte) grupos que se encuentran en África (faisanes [excepto por dos especies aisladas], vencejos de árbol, golondrinas de monte, etc.).
Entre las familias vegetales que están especialmente diversificadas en esta región (notablemente más que en América tropical) se encuentran la Zingiberaceae y la Pandanaceae. Las sarracenias de la familia Nepenthaceae están restringidas a esta región, un grupo interesante debido a que son insectívoras y están asociadas con regiones de suelos bajos en nutrientes. No tiene equivalente ecológico en los trópicos del Nuevo Mundo.
Los Bosques Templados
El bioma de los Bosques Templados es uno de los biomas más alterado de nuestro planeta. Si se mira una mapa que muestre la densidad poblacional del mundo, se verá que corresponde con la distribución de los Bosques Templados. Durante mucho tiempo, los humanos hemos usado los árboles para leña, construcción y otros usos. También se ha deforestado para la agricultura. Estas actividades han llevado a la disminución o pérdida de este bioma en todas partes del mundo.
El Bosque Templado es muy variable: en algunos lugares predominan los árboles deciduos mientras que en otros las coníferas son mas comunes. También hay bosques mixtos con árboles de coníferas, deciduos de hoja ancha y siempreverdes de hoja ancha. Los Bosques Templados ocupan áreas con precipitación abundante y uniformemente distribuida y temperaturas moderadas con un marcado patrón estacional. La flora y la fauna de los Bosques Templados son muy diversificados, aunque muchos animales emigran o hibernan durante el frío invierno.
Clima. Los Bosques Templados se encuentran en áreas de veranos cálidos e inviernos fríos, con precipitación frecuentemente distribuida durante todo el año pero en algunas áreas es más estacional. La nieve es común en la parte norte de la zona pero disminuye grandemente en el extremo sur.
Suelos. La densa cubierta vegetal y veranos cálidos y húmedos permite el desarrollo máximo de materiales orgánicos que forman una bien desarrollada capa de humus, generalmente en suelos limosos. La superficie del suelo es marrón oscuro y ligeramente ácida, con más capas rojizas debajo resultantes de la acumulación de óxidos de hierro. Este es un suelo rico y fértil.
Vegetación. Estos bosques están compuestos principalmente por árboles deciduos, que descartan sus hojas cada otoño y desarrollan un nuevo complemento cada primavera; por lo tanto, son muy marcados los cambios estacionales en el aspecto de estos bosques. A medida que se va hacia el sur, aparecen más y más especies de árboles siempreverdes de hoja ancha. Los bosques presentan varias capas, con 1 ó 2 capas de árboles, una capa arbustiva y una capa herbácea. Usualmente hay una explosión de crecimiento y floración de las especies herbáceas durante la primavera. Las coníferas, particularmente pinos, aparecen en muchas situaciones edáficas especiales; por ejemplo, donde los fuegos son frecuentes o los suelos son pobres. Algunos árboles producen característicamente grandes cantidades de semillas en algunos años y pocas en otros. Las lianas son más comunes que en otros bosques de la zona templada, quizás por ser capaces de competir por luz cuando los árboles han perdido sus hojas; sin embargo, están ausentes las epifitas debido, quizás, a que quedan muy expuestas a las bajas temperaturas del invierno.
Diversidad. Estos bosques son complejos estructuralmente; algunos de ellos soportan una gran diversidad de especies vegetales lo que, a su vez, provee tanto recursos alimenticios como de espacio para una gran diversidad de animales. Cada tipo principal de bosque soporta su propio conjunto de especies vegetales y animales; los bosques con coníferas soportan faunas y floras diferentes que aquellos de deciduos lo que aumenta la diversidad en una base local. Esta zona presenta la mayor diversidad de algunos grupos, especialmente insectos, fuera de los trópicos. La diversidad de plantas de Norte América y de Asia oriental es muy grande debido a que se refugiaron en lugares tropicales durante las glaciaciones; por otro lado, en Europa la diversidad es baja ya que el Mediterráneo impidió que pudieran retroceder antes de la llegada de los glaciares.
Muchos grupos principales de árboles se presentan en esta zona, con familias importantes de árboles como la Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Aceraceae, Salicaceae y Betulaceae. La Rosaceae y la Ericaceae son familias dominantes de arbustos mientras que para hierbas las familias dominantes son Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Cruciferae, Umbelliferae, Labiatae y Compositae. Los ambientes de la zona son lo suficientemente variados como para no que grupos particulares de animales llegaran a ser dominantes, pero hay una alta diversidad de algunos grupos, incluyendo salamandras (con algunas familias endémicas a esta zona) y tortugas. También están bien representados en esta zona las aves paserinas, topos, roedores menores y venados.
Adaptaciones Vegetales. Las hojas anchas y delgadas de las angiospermas árboles crecen rápidamente, interceptan eficientemente los fotones y proveen unos órganos fotosintetizadores efectivos durante los veranos cálidos y húmedos de esta zona. Sin embargo, ellas serían perjudiciales durante el letargo invernal de los árboles, permitiendo la pérdida de agua y posible daño por el frío mientras no estén fotosintetizando; por lo tanto, los árboles se desprenden de ellas en ese momento. El rápido crecimiento y floración de muchas hierbas del bosque permite aprovechar el breve período primaveral caliente y con abundante luz solar previo a que los árboles desarrollen hojas, lo cual es importante para los insectos polinizadores. La producción simultánea de grandes cantidades de semillas permite que muchas escapen de potenciales depredadores de semillas.
Adaptaciones Animales. Lo mismo que la flora, la fauna presenta muchos tipos de adaptaciones estacionales. Una alta proporción de las aves y muchos murciélagos migran hacia el sur durante el invierno, mientros que los restantes murciélagos y algunos otros mamíferos hibernan durante este período de poco alimento y condiciones climáticas adversas. El almacenamiento de alimentos es posible debido a la facilidad de almacenarlos por la baja temperatura, y esta adaptación es importante para algunas grajillas y ardillas que se especializan en árboles que producen mucho solamente en algunos años como los robles y las hayas. Las cigarras, con unos sorprendentes ciclos sincronizados de emergencia que les permite saturar las poblaciones de depredadores, son características de esta zona.
Efectos Humanos. Las poblaciones humanas son muy altas en esta zona (incluyendo muchas de las ciudades mayores del planeta), que se caracteriza por ser climáticamente agradable y muy productiva de vida animal y vegetal cosechable. Debido a que el suelo es excelente para la agricultura, muchos bosques fueron cortados hace mucho tiempo en todas partes. Además, muchas especies de árboles son valiosos para madera así que estos bosques estuvieron siendo afectados mucho antes de la agricultura extensiva. En algunas áreas, están apareciendo crecimientos secundadrios de muchas de las especies propias de la zona aunque los humanos han estado favoreciendo los pinares a través de plantaciones comerciales y de los programas de reforestación.
El Desierto
Las regiones en las que la precipitación pluvial es menor de 25 cm anuales, o los lugares en los que hay más lluvia pero ésta no se distribuye uniformemente en el transcurso del año, se clasifican en general como desiertos.
La escasez de lluvia puede deberse a: 1) alta presión subtropical, como en los desiertos del Sahara y Australia; 2) posición en las "sombras de lluvia", como en los desiertos del occidente de Norteamérica; ó 3) gran altitud, como en los desiertos tibetanos, boliviano y de Gobi. La mayoría de los desiertos reciben un poco de lluvia durante el año y por lo menos presentan una escasa cubierta vegetal, a menos que las condiciones edáficas del substrato sean especialmente desfavorables (por ejemplo, las dunas). Al parecer, los únicos sitios donde cae muy poca o nada de lluvia son el Sahara Central y el norte de Chile.
Clima. Las temperaturas son generalmente altas, incluyendo los extremos terrestres, pero las noches pueden ser frías (la variación diaria de la temperatura es más extrema en los climas secos) y los desiertos que se encuentran en mayores latitudes pueden ser muy fríos en el invierno. La zona se caracteriza por una baja precipitación, variando según la región desde altamente estacional hasta impredecible; en algunos casos, virtualmente está ausente. La evapotranspiración siempre es alta. La nieve es relativamente rara, tanto debido a la baja precipitación como a la distribución generalmente subtropical de la zona. Los desiertos se forma donde las masas de aire han perdido la mayor parte de su vapor de agua luego de viajar sobre tierra por largas distancias (Arabia, África del Norte, suroeste de América del Norte) o donde una masa terrestre caliente se encuentra próxima a un océano frío, evaporándose rápidamente la humedad sobre la tierra.
Suelos. Los suelos desérticos son de color variable pero frecuentemente son marrón claro, gris o amarillentos. Usualmente son calcáreos y pueden ser altamente salinos debido a la alta tasa de evaporación y ausencia de desagüe, con acumulación contínua de sales (carbonato de calcio, yeso, cloruro de sodio). La arena es un sustrato común, contribuyendo a la sequedad ya que drena rápidamente la escasa precipitación.
Vegetación. La vegetación de los desiertos consiste típicamente de arbustos abiertos, bien espaciados, con numerosas ramas cerca de la tierra y hojas pequeñas y gruesas. El espacio entre los arbustos puede estar cubierto o no por gramíneas u otras plantas herbáceas. Las suculentas y las anuales pueden estar bien representadas; las anuales pueden presentarse con mayor diversidad y densidad en los ocasionales años favorables. Los arbustos y árboles pueden crecer bien en las orillas de los cursos de agua y aún en aluviones secos (lechos temporales de arroyos).
Diversidad. La diversidad de especies en el desierto depende mucho de la precipitación y de la cubierta vegetal, con la menor cantidad de especies vegetales y animales en los desiertos más secos. El Desierto de Sonora es especialmente rico en especies, con una variedad importante de asociaciones vegetales diferentes. Los desiertos más secos (Desierto de Atacama de Chile/Perú, Desierto del Sahara de África) carecen virtualmente de organismos vivientes en algunas áreas. Algunas familias vegetales están bien representadas en los desiertos; por ejemplo, Chenopodiaceae, Crassulaceae y Cactaceae. Ningún grupo principal de vertebrados está restringido a los desiertos pero algunos grupos están bien representados y muchos géneros de amplia distribución tienen especies adaptadas al desierto. Los lagartos, serpientes y roedores están bien adaptados a los ambientes secos, donde ellos son muy diversos en proporción a otros grupos que aparecen en los desiertos. No hay animales acuáticos excepto en los casos en que persisten cuerpos de agua; algunos grupos de crustáceos viven en pozos efímeros. Los anfibios no son muy diveros pero, aún en desiertos muy secos se encuentran algunas especies siempre que las lluvias ocasionales sean adecuadas para la reproducción.
Adaptaciones Vegetales. En los arbustos típicos de desierto, las hojas son pequeñas y fuertemente cubiertas con materiales impermeables para prevenir la pérdida excesiva de agua, son de color gris verdoso para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento; las raíces son superficiales pero extensas para aprovechar la capa orgánica superficial. Hay una fuerte competencia entre las raíces, tanto dentro como entre especies, debido a que esta capa es muy delgada. Puede haber competición química (alelopatía) entre especies, una produciendo sustancias para inhibir a las otras. Algunos arbustos asociados a cursos de agua tienen largas raíces principales para así alcanzar la capa freática. Muchas especies tienen hojas y/o tallos muy gruesos (suculentos) que pueden almacenar agua efectivamente; algunos se encongen durante los períodos secos y se expanden durante los períodos húmedos. Como son muy apetecibles por los herbívoros, la mayoría de las plantas suculentas se protegen con espinas (aunque este tipo adaptativo no se presenta en Australia). Una alta proporción de las especies anuales son efímeras, con semillas resistentes a la sequía y de larga vida, con germinación, crecimiento, floración y fructificación rápidas. Hay muchas adaptaciones para tolerar la alta salinidad, incluyendo glándulas excretoras de sales. Una bromelia, de origen epífito, se encuentra sobre la arena del Desierto de Atacama, donde es la única especie vegetal, y absorbe la humediad de la neblina a través de sus hojas.
Adaptaciones Animales. Los animales de desierto exhiben muchas adaptaciones fisiológicas y anatómicas a la sequía, incluyendo la capacidad de sobrevivir sin beber agua (su agua metabólica la obtienen totalmente de las plantas). Muchas especies solamente son activas durante las noches (o, para las especies diurnas, temprano y tarde en el día), cuando la humedad es mayor y la temperatura menor. La actividad nocturna conduce también a una depredación reducida por los depredadores visuales (que tendrían una ventaja debido a lo abierto del ambiente). Es muy importante una coloración críptica debido a que es un ambiente muy descubierto. Las presiones selectivas son lo suficientemente rigurosas como para provocar una convergencia notable en la morfología y comportamiento de organismos no relacionados en desiertos diferentes del mundo. Muchos ectotérmicos ("de sangre fría") diurnos son de colores pálidos para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento. Entre las adaptaciones para perder calor se encuentran relaciones superficie:volumen altas y apéndices largos (orejas, patas). Algunos invertebrados acuáticos persisten de la misma forma que las plantas anuales, con etapas latentes en su historia vial; su desarrollo es estimulado por las ocasionales lluvias.
Efectos Humanos. Debido al pastoreo y la agricultura, se pierde mucho suelo por erosión eólica en las orillas habitables de grandes áreas de desierto, particularmente en África, donde los desiertos se están expandiendo notablemente ("desertificación"). En algunas áreas, especialmente en países en desarrollo, grandes superficies de tierras desérticas han sido perdidas debido a la irrigación, ya que los suelos de los desiertes son frecuentemente muy favorables para el crecimiento de las plantas si se dispone de agua. De todas maneras, este ambiente es muy dificil de colonizar por lo que no está siendo afectado severamente por la actividad humana. Sin irrigación, la agricultura no es posible en esta zona y solamente muy pocas plantas desérticas son cultivadas (higos chumbos y agaves). Debido a ésto, muchos pueblos del desierto son nómadas, y unos cuantos mamíferos grandes del desierto fueron domesticados para la transportación.
La Zona Montana o Alpina
La palabra alpina viene de la palabra latina alpes, que significa "montañas altas". la distribución de las comunidades bióticas en las regiones montañosas es complicada, como sería de esperar, debido a la diversidad de condiciones físicas. Por lo general, las comunidades principales se aprecian como bandas irregulares, a menudo con ecotonos muy estrechos.
En una montaña dada, llegan a presentarse cuatro o cinco biomas principales con muchas subdivisiones zonales. En consechuencia, hay un contacto más estrecho entre los biomas y ocurre un mayor intercambio de biota entre ellos que en las regiones no montañosas. Por otro lado, las comunidades semejantes están más aisladas en las montañas, puesto que es muy raro que las pendientes sean continuas.
Clima. El clima montano es muy variable, dependiendo de la latitud y de la altitud. Los climas son siempre más frescos a medida que aumenta la elevación y usualmente son más húmedos que los ambientes del llano en la misma región; hay un aumento en la cobertura nubosa, especialmente a partir del rango de 1,000 - 2,000 metros. A mayores elevaciones, el clima es más frío pero usualmente más seco que a elevaciones medias. El clima puede ser extremadamente severo a elevaciones muy altas, con nieve e hielo permanentes y muy poca vida.
Suelos. Los suelos de montaña son muy variables, dependiendo de la roca madre que, en las mayores elevaciones, frecuentemente está expuesta. Los suelos de montañas templadas tienden a ser podzoles, como en la taiga, mientras que en los trópicos tienden a ser latosoles, como en el bosque pluvial tropical. Los suelos alpinos, en todas las elevaciones, pueden ser similares a los de la tundra ártica.
Vegetación. Siempre hay cambios en la vegetación (con frecuencia en zonas discretas) a medida que se sube la montaña. En algunos casos, estas zonas pueden ser similares (aún con las mismas especies de plantas y animales) a zonas comparables a menores elevaciones pero a mayor latitud. Por ejemplo, la zona de tundra es la más alta (alpina) así como es la que está más alejado del ecuador (ártico), y en las cimas de montañas tropicales se pueden encontrar plantas árticas. Al ascender más alto en las mayores montañas, se alcanza los límites superiores de los bosques, los árboles y de la vida vegetal, uno detrás de otro a mayores elevaciones sucesivas.
Diversidad. Generalmente, la diversidad disminuye con la elevación, de la misma manera que sucede con la latitud. La sustitución altitudinal con el cambio de elevación promueve una diversidad moderada en la mayoría de las áreas montañosas. La flora y fauna en las regiones montañosas templadas usualmente se derivan de la biota que se encuentra en el llano más al norte, mientras que en las montañas tropicales usualmente derivan de las zonas bajas tropicales adyacentes; así que hay unas convergencias interesantes entre especies no relacionadas, unas tropicales y otras alpinas templadas. Algunos grupos importantes de plantas en los trópicos son los helechos arborescentes y las Campanulaceae, mientras que las Saxifragaceae se encuentran en la zona templada; las coníferas y las Ericaceae se encuentran en ambas regiones. Algunos animales importantes son las ovejas y cabras, bien adaptadas a terrenos escabrosos, y las aves de presa, con buenas condiciones de vuelo y abundante presa de mamíferos pequeños.
Adaptaciones Vegetales. Las adaptaciones de las plantas a la montaña están muy relacionadas con el tipo general de vegetación: desierto árido, tundra alpina, bosque de coníferas, etc. Algunas laderas son tan inclinadas que carecen de suelo y solamente se encuentran plantas que viven sobre rocas, con sus adaptaciones. Los líquenes pueden establecerse sobre rocas desnudas debido a que su cuerpo fúngico disuelve la superficie de la roca y sus algas producen nutrientes por medio de la fotosíntesis. Es frecuente encontrar gigantismo en las plantas herbáceas (debido a poliploidía, lo que quizás sea una influencia de la alta intensidad de los rayos ultravioleta en estas altitudes). Por el contrario, los individuos de muchas especies que se encuentran en diferentes altitudes tienden a ser más pequeños en altas elevaciones como adaptación a condiciones más rudas. Hay mucha convergencia en plantas tropicales alpinas, con hojas plateadas (para reflejar la intensa luz solar), peludas (para evitar la desecación) y con forma de espada en rosetas e inflorescencias altas como espigas para atraer a los animales polinizadores desde largas distancias.
Adaptaciones Animales. Están enfatizadas las adaptaciones que permitan tratar con la extrema variación de temperatura, como en las latitudes altas. Además, son muy apropiadas las adaptaciones a la fisiografía rugosa de muchas áreas montañosas, en particular para la locomoción (por ejemplo, pezuñas con centros esponjosos para adherirse a las rocas, uñas afiladas para trepar, alas anchas para aprovechar las corrientes ascendentes) y para vivir en pilas de rocas. En los insectos de las altas montañas tropicales también se han desarrollado formas sin alas, probablemente por las mismas razones que en las islas, para evitar ser arrastrados y ser alejados de estos ambientes de "isla".
Efectos Humanos. Las asociaciones vegetales de &aacue;reas montañosas han sido, generalmente, menos alteradas que las equivalentes en áreas bajas debido a la relativa dificultad de acceso a las mayores elevaciones para los humanos. Sin embargo, los bosques nublados tropicales y los bosques templados de coníferas están siendo extensivamente aprovechados para madera, con frecuencia en lugares con una alta pendiente, usando tecnología moderna. La agricultura migratoria en los trópicos y los agronegrocios en la zona templada han incursionados en las laderas montañosas, aún en lugares muy escarpados, en busqueda de suelos agrícolas.
Biomas marinos
A pesar de que la zonación en latitud de los biomas se presenta como algo claramente definido cuando se estudia su distribución sobre la superficie de los continentes e islas, no ocurre lo mismo con lo que respecta al estudio de la hidrosfera.
A causa de la isotropía del medio acuático, los factores físico-químicos varían mucho menos y de forma más lenta que en el medio terrestre. Los fenómenos de convección y difusión de sustancias solubles, junto con las corrientes marinas, aseguran una cierta uniformización de los factores abióticos, lo que limita el número de hábitats posibles y hace difícil la distinción de biomas. Los oceanógrafos no utilizan desde luego este término. Las variaciones climáticas tienen menor amplitud en la hidrosfera que en los ecosistemas terrestres, lo que también hace aleatoria la existencia de una zonación neta en latitud de las biomasas de las diversas comunidades oceánicas.
Tan sólo algunas biocenosis presentan zonación latitudinal. Este es el caso de los arrecifes de coral para cuyo desarrollo se necesitan temperaturas altas en el agua, superiores a los 20º C, lo que justifica la estricta localización de las madréporas en la zona intertropical. También las biocenosis circumpolares están localizadas en latitud y caracterizadas por especies adaptadas a las aguas frías.
Realmente, al mismo nivel que la luminosidad y más todavía que el de la temperatura, la concentración en fosfatos y nitratos del agua marina, constituyen un factor limitante primordial para el desarrollo de las biocenosis oceánicas. Esto ocurre también en los ecosistemas lacustres: estanques, lagos, etc. El papel esencial que estos elementos minerales juegan puede intiurse sin más que citar el suceso, aparentemente paradójico, de que los mares árcticos y antárcticos, a pesar de sus bajas temperaturas, tienen las biomasas más elevadas entre las que pueden encontrarse en la hidrosfera. La explicación es bien simple: la fusión del hielo en primavera engendra corrientes de superficie que provocan indirectamente la ascensión de aguas profundas cargadas de bioelementos. Como resultado inmediato se produce una increíble proliferación fitoplanctónica desde los primeros momentos de la estación favorable, y junto con ella la aparición de numerosos vertebrados e invertebrados atraídos por las óptimas condiciones creadas para su nutrición.
En términos generales, las mayores concentraciones de materia viva y las biocenosis más ricas se encuentran al nivel de la plataforma continental cualquiera que sea su latitud. Estas zonas están siempre próximas a la desembocadura de los ríos que descargan en ellas los nutrientes y sedimentos extraídos y transportados, lo que implica un importante flujo de fósforo y nitrógeno. Por eso no es sorprendente el que los estuarios y marismas se encuentren, junto con las aguas litorales polares y los arrecifes de coral, entre las regiones oceánicas de mayor biomasa.
Por el contrario, las aguas azules tropicales, muy pobres en bioelementos, son casi desérticas y albergan una débil biomasa, a pesar de la considerable diversidad de sus biocenosis.
Zonación en altitud
En función de la altitud, la zonación de la biosfera está todavía más definida que en latitud. Desde el fondo de las profundidades oceánicas hasta la cima de las más altas montañas, presenta una sucesión de medios muy diferentes.
El dominio oceánico se extiende desde las fosas más profundas (aproximadamente 11,000 m) hasta la cota 0 (superficie de los mares). La profundidad media es de 3,800 metros. La existencia de una plataforma continental, delimitada por una brusca ruptura de la pendiente (talud continental) situada hacia los -200 metros permite distinguir: una provincia nerítica, con concentraciones en bioelementos muy variables según los aportes fluviales y otros factores, y una provincia oceánica, más alejada de las costas, con aguas de gran constancia fisioquímica y con profundidades por encima de los 200 metros. Esta última ocupa una superficie igual a los 9/10 de la oceánica total.
Más importante es todavía la distinción entre zonas eufótica y disfótica:
La zona eufótica corresponde a la región en la que penetra la luz y en la que por consiguiente es posible la fotosíntesis. Todos los organismos autótrofos (algas y fitoplancton) se concentran en estas aguas que no sobrepasan generalmente los 100 metros de profundidad, tanto en los océanos como en los lagos continentales más transparentes. Tan sólo pues una pequeña capa superficial es responsable de toda la producción primaria del medio acuático.
La zona disfótica, que se extiende por debajo de los 100 metros está caracterizada por una permanente oscuridad y desprovista por tanto de organismos autótrofos. Los heterótrofos - principalmente invertebrados - se nutren a expensas de la materia orgánica sintetizada por los productores de las capas superficiales, que alcanza estas profundidades en forma de cadáveres y restos de la excreción de los organismos de la zona eufótica, en perpetua sedimentación hacia los fondos abisales.
La zonación vertical de las biocenosis terrestres aparece muy netamente en las regiones continentales de relieve acusado. Desde muchos puntos de vista, la distribución en altitud de las comunidades ecológicas es muy parecida a la distribución latitudinal de los principales biomas. La extensión vertical máxima de la biosfera se alcanza en las regiones ecuatoriales y disminuye progresivamente hasta el nivel del mar en las zonas polares.
El límite superior de los vegetales fotosintéticos está situado entorno a los 6,000 metros de altitud. Por encima de este nival entramos en la región de nieves eternas. Para los humanos, el límite superior de su hábitat se sitúa en la región de las praderas alpinas, a 5,200 metros de altura (en los Andes). La pradera alpina es una tundra de montaña, desprovista de árboles; está ocupada por hierbas o sufrútices (=plantas semejantes a arbustos, generalmente pequeñas y solo lignificadas en la base) de porte almohadillado. Las especies vegetales que allí se establecen están adaptadas a las particulares condiciones climáticas reinantes (gran insolación, variaciones térmicas de marcada amplitud, menor presión atmosférica, etc.).
El límite superior de los bosques se encuentra a 4,500 metros, aunque realmente éstos raramente superan los 4,000 metros, incluso en las regiones ecuatoriales. La actividad agrícola tampoco es posible por encima de los 4,500 metros, ni siquiera en las zonas tropicales. La altitud media de los continentes - 875 m - corresponde pues con la zona de desarrollo óptimo de bosques, praderas y cultivos, ecosistemas éstos de importancia relativa en función de la región considerada.
Papel de los Organismos
Los organismos puede ser productores o consumidores en cuanto al flujo de energía a través de un ecosistema. Los productores convierten la energía ambiental en enlaces de carbono, como los encontrados en el azúcar glusoca. Los ejemplos más destacados de productores son las plantas; ellas usan, por medio de la fotosíntesis, la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en glucosa (u otro azúcar). Las algas y las cianobacterias también son productores fotosintetizadores, como las plantas. Otros productores son las bacterias que viven en algunas profundidades oceánicas. Estas bacterias toman la energía de productos químicos provenientes del interior de la Tierra y con ella producen azúcares. Otras bacterias que viven bajo tierra también pueden producir azúcares usando la energía de sustancias inorgánicas. Otro término para productores es autótrofos Los consumidores obtienen su energía de los enlaces de carbono originados por los productores. Otro término para un consumidor es heterótrofo. Es posible distinguir 4 tipos de hterótrofos en base a lo que comen:
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Consumidor |
Nivel trófico |
Fuente alimenticia |
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1. Herbívoros |
primario |
plantas |
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2. Carnívoros |
secundario o superior |
animales |
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3. Omnívoros |
todos los niveles |
plantas y animales |
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4. Detritívoros |
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detrito |
El nivel trófico se refiere a la posición de los organismos en la cadena alimenticia, estando los autótrofos en la base. Un organismo que se alimente de autótrofos es llamado herbívoro o consumidor primario; uno que coma herbívoros es un carnívoro o consumidor secundario. Un carnívoro que coma carnívoros que se alimentan de herbívoros es un consumidor terciario, y así sucesivamente. Es importante observar que muchos animales no tienen dietas especializadas. Los omnívoros (como los humanos) comen tanto animales como plantas. Igualmente, los carnívoros (excepto algunos muy especializados) no limitan su dieta sólo a organismos de un nivel trófico. Las ranas y sapos, por ejemplo, no discriminan entre insectos herbívoros y carnívoros; si es del tamaño adecuado y se encuentra a una distancia apropiada, la rana lo capturará para comérselo sin que importe el nivel trófico.
Flujo de Energía a través del Ecosistema
El diagrama anterior muestra como la energía (flechas oscuras) y los nutrientes inorgánicos (flechas claras) fluyen a través del ecosistema. Debemos, primeramente, aclarar algunos conceptos. La energía "fluye" a través del ecosistema como enlaces carbono-carbono. Cuando ocurre respiración, los enlaces carbono-carbono se rompen y el carbono se combina con el oxígeno para formar dióxido de carbono (CO2). Este proceso libera energía, la que es usada por el organismo (para mover sus músculos, digerir alimento, excretar desechos, pensar, etc.) o perdida en forma de calor. Las flechas oscuras en el diagrama representa el movimiento de esta energía. Observe que toda la energía proviene del sol, y que el destino final de toda la energía es perderse en forma de calor. ¡La energía no se recicla en los ecosistemas! Los nutrientes inorgánicos son el otro componente mostrado en el diagrama. Ellos son inorgánicos debido a que no contienen uniones carbono-carbono. Algunos de estos nutrientes inorgánicos son el fósforo en sus dientes, huesos y membranas celulares; el nitrógeno en sus aminoácidos (las piezas básicas de las proteínas); y el hierro en su sangre (para nombrar solamente unos pocos nutrientes inorgánicos). El flujo de los nutrientes se representa con flechas claras. Observe que los autótrofos obtienen estos nutrientes inorgánicos del 'almacen' de nutrientes inorgánicos (usualmente el suelo o el agua que rodea la planta). Estos nutrientes inorgánicos son pasados de organismo a organismo cuando uno es consumido por otro. Al final, todos los organismos mueren y se convierten en detrito, alimento para los descomponedores. En esta etapa, la energía restante es extraida (y perdida como calor) y los nutrientes inorgánicos son regresados al suelo o agua para se utilizados de nuevo. Los nutrientes inorgánicos son reciclados, la energía no. Para resumir: En el flujo de energía y de nutrientes inorgánicos, es posible hacer algunas generalizaciones:
- La fuente primaria (en la mayoría de los ecosistemas) de energía es el sol.
- El destino final de la energía en los ecosistemas es perderse como calor.
- La energía y los nutrientes pasan de un organismo a otro a través de la cadena alimenticia a medida que un organismo se come a otro.
- Los descomponedores extraen la energía que permanece en los restos de los roganismos.
- Los nutrientes inorgánicos son reciclados pero la energía no
Cadenas y Redes Alimenticias
Una cadena alimenticia es la ruta del alimento desde un consumidor final dado hasta el productor. Por ejemplo, una cadena alimenticia típica en un ecosistema de campo pudiera ser:
pasto ---> saltamonte --> ratón ---> culebra ---> halcón
Aún cuando se dijo que la cadena alimenticia es del consumidor final al productor, se acostumbra representar al productor a la izquierda (o abajo) y al consumidor final a la derecha (o arriba). Ud. debe ser capaz de analizar la anterior cadena alimenticia e identificar los autótrofos y los heterótrofos, y clasificarlos como herbívoro, carnívoro, etc. Igualmente, debe reconocer que el halcón es un consumidor cuaternario. Desde luego, el mundo real es mucho más complicado que una simple cadena alimenticia. Aún cuando muchos organismos tienen dietas muy especializadas (como es el caso de los osos hormigueros), en la mayoría no sucede así. Los halcónes no limitan sus dietas a culebras, las culebras comen otras cosas aparte de ratones, los ratones comen yerbas además de saltamontes, etc. Una representación más realista de quien come a quien se llama red alimenticia, como se muestra a continuación:
Solamente cuando vemos una representación de una red alimenticia como la anterior, es que la definición dada arriba de cadena alimenticia tiene sentido. Podemos ver que una red alimenticia consiste de cadenas alimenticias interrelacionadas, y la única manera de desenredar las cadenas es de seguir el curso de una cadena hacia atrás hasta llegar a la fuente. La red alimenticia anterior consiste de cadenas alimenticias de pastoreo ya que en la base se encuentran productores que son consumidos por herbívoros. Aún cuando este tipo de cadenas es importante, en la naturaleza son más comunes las cadenas alimenticias con base en los detritos en las cuales se encuentran descomponedores en la base.
Pirámides
Un concepto muy importante es el de biomasa. Un principio general es que, mientras más alejado esté un nivel trófico de su fuente (detrito o productor), menos biomasa contendrá (aquí entendemos por biomasa al peso combinado de todos los organismos en el nivel tróficol). Esta reducción en la biomasa se debe a varias razones:
- no todos los organismos en los niveles inferiores son comidos
- no todo lo que es comido es digerido
- siempre se pierde energía en forma de calor
Es importante recordar que es más fácil detectar la disminución en el número si lo vemos en términos de biomasa. No es confiable el número de organismos en este caso debido a la gran variación en la biomasa de organismos individuales. Por ejemplo, algunos animales pequeños se alimentan de los frutos de árboles. En términos de peso combinado, los árboles de un bosque superan a los animales pero, de hecho, hay más individuos de los animales que de los árboles; ahora bien, un árbol individual puede ser muy grande, con un peso de cientos de kilos, mientras que un animal individual (en el caso que estamos analizando) puede pesar, quizás, un kilo. Hay unas pocas excepciones al esquema de pirámide de biomasa. Una de ellas se encuentra en sistemas acuáticos donde las algas pueden ser superadas, en número y en masa, por los organismos que se alimentan de las algas. Las algas pueden soportar la mayor biomasa del siguiente nivel trófico solamente porque ellas pueden reproducirse tan rapidamente como son comidas. De esta manera, ellas nunca son completamente consumidas. Es interesante notar que este excepción a la regla de la pirámide de biomasa también es una excepción parcial a por lo menos 2 de las 3 razones para la pirámide de biomasa dadas arriba. Aunque no todas las algas son consumidas, sí lo son la mayoría de ellas, y aunque no son totalmente digeribles, las algas son, en términos generales, mucho más nutritivas que las plantas leñosas (la mayoría de los organismos no pueden digerir la madera y extraer energía de ella).
Magnificación Biológica
La magnificación biológica es la tendencia de los contaminantes a concentrarse en niveles tróficos sucesivos. Con mucha frecuencia, esto va en detrimento de los organismos en los cuales se concentran estos materiales ya que casi siempre las sustancias contaminantes son tóxicas. La biomagnificación sucede cuando los organismos en la base de la cadena alimenticia concentran el material por encima de su concentración en el suelo o agua que los rodea. Como vimos antes, los productores toman los nutrientes inorgánicos de su ambiente. Ya que una deficiencia de estos nutrientes puede limitar el crecimiento del productor, los productores harán el mayor esfuerzo para obtener los nutrientes; con frecuencia, gastan considerable energía para incorporarlos en sus cuerpos y, aún incorporar más de lo necesario en el momento y lo almacenan. El problema se presenta cuando un producto contaminante, como el DDT o mercurio, se presenta en el ambiente. Estos contaminantes se asemejan, químicamente, a nutrientes inorgánicos esenciales por lo que son incorporados y almacenados "por error". Este es el primer paso en la biomagnificación; el contaminante se encuentra a una concentración mayor dentro del productor que en el ambiente. La segunda etapa de la biomagnificación sucede cuando es comido el productor. En nuestra discusión sobre la pirámide de biomasa vimos que relativamente poca energía pasa de un nivel trófico al siguiente. Esto significa que un consumidor (de cualquier nivel) tiene que consumir mucha biomasa del nivel trófico inferior. Si esa biomasa contiene el contaminante, este será consumido en grandes cantidades por el consumidor. Los contaminantes que se biomagnifican tienen otra característica: no solamente son adquiridos por los productores sino que, también son absorbidos y almacenados en los cuerpos de los consumidores. Esto sucede con frecuencia con contaminantes solubles en grasas como el DDT o los PCB. Estos materiales son adquiridos a través de los productores y se mueven a la grasa de los consumidores. Si el consumidor es capturado y comido, su grasa es digerida y el contaminante se traslada a la grasa del nuevo consumidor. De esta manera, aumenta la concentración del contaminante en los tejidos grasos de los consumidores. Usualmente los contaminantes solubles en agua no puede biomagnificarse de esta manera debido a que se disuelven en los fluidos corporales del consumidor. Ya que todos los organismos pierden agua al ambiente, los contaminantes se pierden junto con el agua. Pero, la grasa no se pierde. El "mejor" ejemplo de biomagnificación es la del DDT. Este pesticida (insecticida) de larga duración permitió mejorías en la salud humana en muchos países por eliminación de insectos como los mosquitos que transmiten enfermedades. El DDT es efectivo debido a que no se descompone en el ambiente; es tomado por los organismos del ambiente e incorporado en su grasa. En muchos organismos (incluyendo humanos), no hace un daño real pero, sin embargo, en otros el DDT es letal o puede tener efectos a largo plazo más incidiosos. Por ejemplo, en las aves el DDT interfiere con el depósito de calcio en las cáscaras de los huevos. Los huevos puestos son muy suaves y se rompen fácilmente; las aves afectadas de esta manera no son capaces de reproducirse y esto causa una reducción en el número de ellas. Estos casos eran tan claros en 1960 que llevaron a la científica Rachel Carson a postular una "primavera silenciosa" sin el canto de las aves. Su libro "Silent Spring" condujo a la prohibición del DDT, la búsque de pesticidas que no biomagnifiquen, y el nacimiento del movimiento ambiental "moderno". Luego de esta prohibición, algunas aves como el águila calva de Estados Unidos, ha podido recuperarse. Irónicamente, muchos de los pesticidas que reemplazaron al DDT son más peligrosos para los humanos.
En resumen, para que haya biomagnificación de un contaminante, deben darse las siguientes condiciones:
- El contaminante debe tener una larga vida.
- El contaminante debe ser concentrado por los productores.
- El contaminante debe ser soluble en grasa.
Cadenas Alimenticias Humanas vs. Naturales
La civilización humana depende de la agricultura. Solamente con la agricultura podrían unas pocas personas alimentar al resto de la población; el resto de la población que no tiene que producir alimentos puede entonces dedicarse a hacer todas las cosas que asociamos con "civilización". Agricultura significa manipular el ambiente para favorecer las especies de plantas que comemos. En esencia, los humanos manipulamos la competencia, permitiendo que prosperen las especies favorecidas (cultivos) y reprimiendo aquellas especies que podrían competir con ellas (malezas). Es decir, con la agricultura estamos creando un ecosistema muy simple; como mucho, solamente tiene tres niveles - productores (cultivos), consumidores primarios (ganado, humanos) y consumidores secundarios (humanos). Con esto, poca energía se pierde antes de llegar a los humanos ya que hay muy pocos niveles tróficos. Esto es bueno para los humanos pero, ¿qué tipo de "ecosistema" hemos creado? Los ecosistemas agrícolas tienen varios problemas. En primer lugar, creamos monocultivos (campos con un solo cultivo); esto hace más fácil sembrar, desyerbar, y cosechar, pero también coloca muchas plantas similares en un área pequeña, creando una situación ideal para las enfermedades y las plagas de insectos. En los ecosistemas naturales, las plantas de una especie están, con frecuencia, esparcidas. Los insectos, que comúnmente se especializan en alimentarse de una especie vegetal en particular, tienen problemas en encontrar las plantas esparcidas. Sin alimento, las poblaciones de insectos se mantienen a raya. Ahora bien, en un campo de maíz, aún el insecto más inepto puede encontrar una nueva planta con un simple salto. Igualmente, las enfermedades se diseminan más fácilmente si las plantas están próximas. Es necesario usar muchos productos químicos (pesticidas) para mantener el monocultivo. Otro problema con la agricultura humana es que dependemos de relativamente pocas especies vegetales alimenticias. Si en un año fallan, a nivel mundial, los cultivos de maíz y arroz, nos veríamos en apuros para alimentar a todo el mundo (aunque hay que reconocer que tampoco estamos haciendo un buen trabajo ahora). Los ecosistemas naturales usualmente tienen fuentes alternativas de alimento en caso de que una fuente falte. Finalmente, un problema asociado con los agroecosistemas es el problema del reciclaje de los nutrientes inorgánicos. En un ecosistema natural, cuando una planta muere cae al suelo y se descompone, y sus nutrientes inorgánicos son regresados al suelo del que fueron tomados. En agricultura, sin embargo, cosechamos el cultivo, llevamos lejos la cosecha y, al final, los eliminamos por los sistemas sanitarios siendo arrastrados por los ríos hacia el océano. Aparte del problema de contaminación del agua que esto crea, es obvio que los nutrientes no son regresados a los campos. Ellos tienen que ser repuestos por medio de fertilizantes químicos, lo que significa minería, transportación, electricidad, ets., sin olvidar que los fertilizantes químicos tienden a disolverse y contaminar, aún más, las aguas. Se dispone de algunas soluciones a estos problemas pero, al mismo tiempo, ellas crean nuevos problemas. La agricultura de labranza cero usa herbicidas para eliminar las malezas; entonces se siembra el cultivo a través de las plantas muertas sin labrar el suelo. Esto reduce la erosión del suelo pero los mismos herbicidas puede dañar los ecosistemas. En muchas áreas se ha usado las aguas servidas de ciudades para que sirvan de fertilizantes. Esto reduce las necesidades de fertilizantes químicos pero requiere de demasiado energía para transportar el material. Además, si no se tiene cuidados, productos como químicos para el hogar y metales pesados pueden contaminar esos productos que se biomagnificarían en los cultivos que luego nos comeríamos.
El agua existe en la Tierra en tres estados: sólido (hielo, nieve), líquido y gas (vapor de agua). Océanos, ríos, nubes y lluvia están en constante cambio: el agua de la superficie se evapora, el agua de las nubes precipita, la lluvia se filtra por la tierra, etc. Sin embargo, la cantidad total de agua en el planeta no cambia. La circulación y conservación de agua en la Tierra se llama ciclo hidrológico, o ciclo del agua.
Cuando se formó, hace aproximadamente cuatro mil quinientos millones de años, la Tierra ya tenía en su interior vapor de agua. En un principio, era una enorme bola en constante fusión con cientos de volcanes activos en su superficie. El magma, cargado de gases con vapor de agua, emergió a la superficie gracias a las constantes erupciones. Luego la Tierra se enfrió, el vapor de agua se condensó y cayó nuevamente al suelo en forma de lluvia.
El ciclo hidrológico comienza con la evaporación del agua desde la superficie del océano. A medida que se eleva, el aire humedecido se enfría y el vapor se transforma en agua: es la condensación. Las gotas se juntan y forman una nube. Luego, caen por su propio peso: es la precipitación. Si en la atmósfera hace mucho frío, el agua cae como nieve o granizo. Si es más cálida, caerán gotas de lluvia.
Una parte del agua que llega a la tierra será aprovechada por los seres vivos; otra escurrirá por el terreno hasta llegar a un río, un lago o el océano. A este fenómeno se le conoce como escorrentía. Otro poco del agua se filtrará a través del suelo, formando capas de agua subterránea. Este proceso es la percolación. Más tarde o más temprano, toda esta agua volverá nuevamente a la atmósfera, debido principalmente a la evaporación.
Al evaporarse, el agua deja atrás todos los elementos que la contaminan o la hacen no apta para beber (sales minerales, químicos, desechos). Por eso el ciclo del agua nos entrega un elemento puro. Pero hay otro proceso que también purifica el agua, y es parte del ciclo: la transpiración de las plantas.
Las raíces de las plantas absorben el agua, la cual se desplaza hacia arriba a través de los tallos o troncos, movilizando consigo a los elementos que necesita la planta para nutrirse. Al llegar a las hojas y flores, se evapora hacia el aire en forma de vapor de agua. Este fenómeno es la transpiración.
Ciclo del Oxígeno
Cíclo del Carbono
Cíclo del Nitrógeno
El 99,3 % del nitrógeno (3,86 . 1021 g de N) se encuentra en la atmósfera, principalmente en forma de N2, mientras que tan solo el 0,0072 % forma parte de la biosfera, 0,0057 % forma parte de MO en el suelo y un 0,6 % está en disolución en la hidrosfera.
Tal como puede apreciarse, el peso de las actividades humanas es muy grande, casi llega al 50 % . Esto es debido a que el nitrógeno es la base de los fertilizantes químicos (nitratos). El abuso de éstos da lugar a la contaminación de aguas subterráneas y ríos. Esta presencia excesiva de nutrientes puede dar lugar en lagunas, lagos o bahías oceánicas puede dar lugar a la eutrofización, es decir el crecimiento desmesurado de algas en la superficie, que impidan la llegada de oxigeno y luz a las profundidades, con la consecuente muerte de especies animales.
Otra de las consecuencias que acarrea la intervención del hombre en el ciclo del nitrógeno, es la emisión de gases invernadero y destructores de ozono como el N2O.
Cíclo del Fósforo
La mayor parte del fósforo se encuentra en forma de rocas, con lo que su disponiblidad depende exclusivamente de la solubilidad de sus sales. Ésta es muy baja, con lo que el fósforo solubilizado es muy poco. Este hecho hace del fósforo un elemento limitante. de aquí que resulte uno de los principales fertilizantes (junto con los nitratos). Así, en la actualidad, la mayor parte del fósforo soluble, es extraído por la humanidad. (Meteorización = 21,4 (3/4 insolubles), Extracción humana = 13 (90 % soluble))
Al igual que sucedía con el nitrógeno, nuevamente nos encontramos con la eutrofización de las aguas, siendo éste el principal de los daños consecuentes del abuso de los fosfátos.
Los recursos naturales son los elementos y fuerzas de la naturaleza que el hombre puede utilizar y aprovechar.
Estos recursos naturales representan, además, fuentes de riqueza para la explotación económica. Por ejemplo, los minerales, el suelo, los animales y las plantas constituyen recursos naturales que el hombre puede utilizar directamente como fuentes para esta explotación. De igual forma, los combustibles, el viento y el agua pueden ser utilizados como recursos naturales para la producción de energía. Pero la mejor utilización de un recurso natural depende del conocimiento que el hombre tenga al respecto, y de las leyes que rigen la conservación de aquel.
La conservación del medio ambiente debe considerarse como un sistema de medidas sociales, socioeconómicas y técnico-productivas dirigidas a la utilización racional de los recursos naturales, la conservación de los complejos naturales típicos, escasos o en vías de extinción, así como la defensa del medio ante la contaminación y la degradación.
Las comunidades primitivas no ejercieron un gran impacto sobre los recursos naturales que explotaban, pero cuando se formaron las primeras concentraciones de población, el medio ambiente empezó a sufrir los primeros daños de consideración.
En la época feudal aumentó el número de áreas de cultivo, se incrementó la explotación de los bosques, y se desarrollaron la ganadería, la pesca y otras actividades humanas. No obstante, la revolución industrial y el surgimiento del capitalismo fueron los factores que más drásticamente incidieron en el deterioro del medio ambiente, al acelerar los procesos de contaminación del suelo por el auge del desarrollo de la industria, la explotación desmedida de los recursos naturales y el crecimiento demográfico. De ahí que el hombre tenga que aplicar medidas urgentes para proteger los recursos naturales y garantizar, al mismo tiempo, la propia supervivencia.
Los recursos naturales son de dos tipos: renovables y no renovables. La diferencia entre unos y otros está determinada por la posibilidad que tienen los renovables de ser usados una y otra vez, siempre que el hombre cuide de la regeneración.
Las plantas, los animales, el agua, el suelo, entre otros, constituyen recursos renovables siempre que exista una verdadera preocupación por explotarlos en forma tal que se permita su regeneración natural o inducida por el hombre.
Sin embargo, los minerales y el petróleo constituyen recursos no renovables porque se necesitó de complejos procesos que demoraron miles de años para que se formaran. Esto implica que al ser utilizados, no puedan ser regenerados.
Todo esto nos hace pensar en el cuidado que debe tener el hombre al explotar los recursos que le brinda la naturaleza.
El Agua
El agua, al mismo tiempo que constituye el líquido más abundante en la Tierra, representa el recurso natural más importante y la base de toda forma de vida.
No es usual encontrar el agua pura en forma natural, aunque en el laboratorio puede llegar a obtenerse o separse en sus elementos constituyentes, que son el hidrógeno (H) y el oxígeno (O). Cada molécula de agua está formada por un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno, unidos fuertemente en la forma H-O-H.
En nuestro planeta las aguas ocupan una alta proporción en relación con las tierras emergidas, y se presentan en diferentes formas:
- mares y océanos, que contienen una alta concentración de sales y que llegan a cubrir un 71% de la superficie terrestre;
- aguas superficiales,que comprenden ríos, lagunas y lagos;
- aguas del subsuelo, también llamadas aguas subterráneas, por fluir por debajo de la superficie
terrestre.
Desde los mares, ríos, lagos, e incluso desde los seres vivos, se evapora agua constantemente hacia la atmósfera, hasta que llega un momento en que esa agua se recipita de nuevo hacia el suelo. De esta agua que cae, una parte se evapora, otra se escurre por la superficie del terreno hasta los ríos, lagos, lagunas y océanos, y el resto se infiltra en las capas de la tierra, y fluye también subterráneamente hacia ríos, lagos y océanos. Esta agua subterránea es la que utlizan los vegetales, los cuales la devuelven después de nuevo a la atmósfera.
Como observamos, al volver el agua a la atmósfera se completa un ciclo, que se denomina ciclo hidrológico o del agua.
De esta manera la naturaleza garantiza que el agua no se pierda y pueda volver siempre a ser utilizada por los seres vivos.
Importancia del agua para la vida. La vida en la Tierra ha dependido siempre del agua. Las investigaciones han revelado que la vida se originó en el agua, y que los grupos zoológicos que han evolucionado hacia una existencia terrestre, siguen manteniendo dentro de ellos su propio medio acuático, encerrado, y protegido contra la evaporación excesiva.
El agua constituye más del 80% del cuerpo de la mayoría de los organismos, e interviene en la mayor parte de los procesos metabólicos que se realizan en los seres vivos. Desempeña de forma especial un importante papel en la fotosíntesis de las plantas y, además, sirve de hábitat a una gran parte de los organismos.
Dada la importancia del agua para la vida de todos los seres vivos, y debido al aumento de las necesidades de ella por el continuo desarrollo de la humanidad, el hombre está en la obligación de proteger este recursos y evitar toda influencia nociva sobre las fuentes del preciado líquido.
Es una práctica acostumbrada el ubicar industrias y asentamientos humanos a la orilla de las corrientes de agua, para utilizar dicho líquido y, al mismo tiempo, verter los residuos del proceso industrial y de la actividad humana. Esto trae como consecuencia la contaminación de las fuentes de agua y, por consiguiente, la pérdida de grandes volúmenes de este recurso.
Actualmente, muchos países que se preocupan por la conservación, prohiben esta práctica y exigen el tratamiento de los residuos hasta llevarlos a medidas admisibles para la salud humana.
Es un deber de todos cuidar nuestros recusos hidrológicos, así como crear la conciencia de que el agua es uno de los recursos más preciados de la naturaleza, por el papel que desempeña en la vida de todos los seres vivos.
La Atmósfera
La atmósfera es una capa gaseosa que rodea el globo terráqueo. Es transparente e impalpable, y no resulta fácil señalar exactamente su espesor, ya que no posee una superficie superior definida que la limite, sino que se va haciendo menos densa a medida que aumenta la altura, hasta ser imperceptible.
La atmósfera está formada por varias capas concéntricas:
las capas bajas, que no mantienen una altura constante, y a las que se denomina troposfera y estratosfera;
las capas altas, a las que se da el nombre de ionosfera y exosfera.
Los gases atmosféricos forman la mezcla que conocemos por aire. En las partes más inferiores de la troposfera, el aire está compuesto principalmente por nitrógeno y oxígeno, aunque también existen pequeñas cantidades de argón, dióxido de carbono, neón, helio, ozono y otros gases. También hay cantidades variables de polvo procedentes de la Tierra, y vapor de agua.
El oxígeno forma aproximadamente el 21% de la atmósfera, y es el gas más importante desde el punto de vista biológico. Es utilizado por los seres vivos en la respiración, mediante la cual obtienen la energía necesaria para todas las funciones vitales; también interviene en la absorción de las radiaciones ultravioleta del Sol que, de llegar a la Tierra en toda su magnitud, destruirían la vida animal y vegetal. La atmósfera es también la fuente principal de suministro de oxígeno al agua, y entre ambas se establece un intercambio gaseoso continuo.
Este proceso de intercambio de oxígeno en la biosfera recibe el nombre de ciclo del oxígeno y en él intervienen las plantas, como fuentes suministradoras de oxígeno a la atmósfera, y los seres vivos, incluyendo las propias plantas, como utilizadores de este gas.
No hay dudas de que la atmósfera constituye un recurso natural indispensable para la vida, y se clasifica como un recurso renovable. Sin embargo, su capacidad de renovación es limitada, ya que depende de la actividad fotosintética de las plantas, por la cual se devuelve el oxígeno a la atmósfera. Por esta razón, es lógico pensar que de resultar dañadas las plantas, por la contaminación del aire o por otras acciones de la actividad humana, es posible que se presente una reducción del contenido de oxígeno en la atmósfera, con consecuencias catastróficas para todos los seres vivos que lo utilizan.
El hombre, en su incesante avance científico-técnico, debe tomar las medidas adecuadas para que su propio desarrollo no haga a nuestra atmósfera víctima de la contaminación. Solamente con una política planificada y consecuente es posible reducir tan terrible mal, y evitar a las futuras generaciones las peligrosas consecuencias que este puede implicar.
El humo procedente de las industrias o de la combustión que se lleva a cabo en otros lugares, así como el polvo, son agentes contaminantes de la atmósfera, los cuales enrarecen el aire y afectan la salud del hombre y de los seres vivos en general.
Como puede verse, la contaminación del aire afecta varios factores del ambiente:
Las plantas pueden ser dañadas por los agentes contaminantes, especialmente el dióxido de azufre (SO2), el cual blanquea las hojas y afecta las cosechas.
Existen evidencias de que la contaminación del aire está asociada con enfermedades de tipo respiratorio, incluyendo bronquitis crónica, asma bronquial, etc.
El aire contaminado corroe los metales, las telas se debilitan y se destiñen, el cuero se hace más débil y más brillante, la pintura se decolora, las piezas de mármol y otras piedras se ennegrecen y se hacen más frágiles.
Otra forma de contaminación del aire son los olores en general, pues aún cuando sean agradables inicialmente, pueden convertirse en molestos e inconvenientes, ocasionando al hombre malestar y dolores de cabeza.
Dentro de las principales fuentes de producción de olores, aparte de la actividad industrial y el tráfico automotor, se encuentran:
- las aguas albañales y los desechos,
- los corrales de animales,
- las quemas de residuos industriales, domésticos, etc.,
- la descomposición de basuras por acumulación de residuos.
Todas las formas de contaminación del aire son producto de fuentes muy variadas que pueden ser estacionarias o móviles:
- Estacionarias
- industrias construcción, demolición quemas
- Móviles
transporte La contaminación influye directamente sobre la salud del hombre y en el deterioro de sus recursos naturales, por lo que deben aplicarse las medidas necesarias para disminuir los efectos.
El Suelo
Uno de los principales recursos que brinda la naturaleza al hombre es el suelo, ya que en él crecen y se desarrollan las plantas, tanto las silvestres como las que se cultivan para servir de alimento al hombre y los animales.
La formación de los suelos depende de un largo y complejo proceso de descomposición de las rocas, en el cual intervienen factores físicos, químicos y biológicos. La interacción de estos, como factores ecológicos, provoca la desintegración de los minerales que, unidos a los restos de animales y plantas en forma de materia orgánica, originan el suelo.
Los seres vivos intervienen en la destrucción de la roca madre y, además de los agentes climáticos, toman parte en la mezcla de sustancias del suelo, en su distribución horizontal, y añaden a éste materia orgánica. Las sustancias de desecho de animales y vegetales, así como los propios cuerpos de estos al morir, son las únicas fuentes de materia orgánica del suelo, la cual proporciona a éste algunos componentes esenciales, lo modifica de diferentes modos, y hace posible el crecimiento de fauna y flora variadas, que de otra manera no podrían existir.
Además, la materia orgánica incorporada al suelo almacena mayor cantidad de energía, obtenida del Sol por la fotosíntesis, que la materia inorgánica a partir de la cual se sintetizó. Por consiguiente, los seres vivos contribuyen a la formación del suelo aportando no solo materiales, sino también energía, tanto potencial como cinética.
La presencia de distintos tipos de minerales, las variaciones climáticas, la altura sobre el nivel del mar, la latitud geográgica y otros factores, determinan una gran variabilidad de los suelos, la cual se manifiesta en las características físicas y químicas de estos.
Otros fenómenos que se presentan en los suelos son el exceso de acidez y salinidad, los cuales imposibilitan la utilización óptima de los suelos.
Para evitar la degradación de los suelos es necesario:
- Restituirles, por medio de la fertilización, los nutrientes que van siendo extraídos por las plantas o que son arrastrados por las aguas.
- Evitar las talas y los desmontes desmedidos, así como las quemas, fundamentalmente en las laderas.
- Preparar los surcos, en zonas de alta pendiente, en forma perpendicular a estas, de manera que el agua, al correr, no arrastre el suelo.
- Proporcionar al suelo la cobertura vegetal necesaria para evitar la erosión.
- Evitar la contaminación que provoca el uso indiscriminado de productos químicos en la actividad agrícola.
Los Recursos Marinos
El océano desempeña un papel de enorme importancia en la vida de la humanidad. Todo parece indicar que el medio marino primitivo fue el medio idóneo favorable al surgimiento de la vida, al ser éste donde se constituyeron las primeras células. El agua ocupa casi el 71% de la superficie de la Tierra.
Ya en la comunidad primitiva el hombre usaba los recursos biológicos del mar para el consumo. Actualmente, en la medida en que el desarrollo científico-técnico se hace más efectivo, las posibilidades de explotación del mar han aumentado, al contarse con nuevos recursos que hasta ahora eran desconocidos.
El océano mundial adquiere cada vez más importancia como fuente de recursos alimenticios. En sus aguas habitan cerca de 180,000 especies de animales; entre ellas, alrededor de 16,000 variedades de peces. También habitan aproximadamente 10,000 especies de plantas, que son indispensables en las cadenas alimentarias de los habitantes marinos. Por todo esto, el océano ofrece no solo riqueza de carnes, sino también otros recursos, como la harina de pescado, con un alto contenido de aminoácidos, vitaminas y otros elementos que pueden ser utilizados en la alimentación del ganado y las aves de corral, e, indirectamente, en la alimentación del hombre.
Constituyen también un recurso valioso las algas marinas, las cuales son de utilidad en la elaboración de papel, cartón, cola, alcohol y levaduras. De ellas también se obtiene, gracias a la alta concentración de potasio que poseen, abonos muy valiosos.
Pero el océano, con su enorme extensión, no es fuente tan solo de alimentos. Debajo de las aguas existen recursos tan importantes para el hombre, como petróleo y gas, y de ellas es fácil obtener un alto número de elementos, tales como magnesio, bromo, boro, uranio, cobre, etc. La sal común, tan necesaria para la humanidad, es obtenida directamente del mar.
Las aguas del océano y sus microorganismos, que aumentan y varían de acuerdo con las condiciones ambientales, pueden disolver, descomponer y eliminar los desechos nocivos producto de la industria, el transporte y otras actividades del hombre, o sea, de autopurificarse y restablecer el medio. Así ha ocurrido a lo largo de toda