Desarrollo Embrionario de Palomas (página 2)

4) Lanzamiento el oocito a su debido
tiempo en la
ovulación.

Espermatogénesis

Tiene lugar en los testículos, dentro de los túbulos
seminíferos. Las células
germinales productoras de espermatozoides migran hasta las
crestas genitales y se van a incrustar ahí durante el
desarrollo del
embrión. Se incorporan a los cordones sexuales, que,
cuando llegan a la madurez se ahuecan y aparecen los
túbulos seminíferos.

El desarrollo se produce de fuera hacia
adentro. En la membrana basal o germinal se encuentran las
células más inmaduras. Cuando llegan a la parte
central ya son espermatozoides. A este tipo se le llama no
cística.

En la parte más externa hay unas
células muy importantes en la espermatogénesis, las
células de Sertoli que permiten la nutrición y
protección de estas células
espermatogénicas.

Los primeros espermatozoides se forman al
alcanzar la madurez sexual del individuo. Las
células germinales, los espermatogonios, producen mediante
mitosis a los
espermatocitos primarios, abasteciendo continuamente la población del testículo. A esta
etapa se le conoce como germinativa, y las células
producidas tienen un número cromosómico 2n
4c.

La siguiente etapa, conocida como fase de
crecimiento, consta de un aumento de tamaño de los
espermatocitos primarios.

Luego viene la fase de maduración
nuclear en la que se produce la reducción
cromosómica consecuencia de la meiosis I. La
consecuencia de esto es la producción de espermatocitos secundarios
con una dotación nuclear n, 2c, y una meiosis II, que
produce espermétides con una dotación n, c. Estos
ya tienen la cantidad de información necesaria para la fecundación, pero deben pasar por otro
proceso para
ser capaces de fertilizar un óvulo. Esta es la:

Espermiogénesis

Esta es una serie de cambios que
experimentan las espermátides para su
transformación en espermatozoides. Estos cambios
son:

– Formación del acrosoma, que se
extiende sobre la mitad de la superficie nuclear y contiene
enzimas que
ayudan a la penetración del ovocito y de las capas que lo
rodean durante la fecundación: corona radiata y zona
pelucida.

– Condensación del
núcleo

– Formación del cuello, pieza
intermedia y flagelo.

– Eliminación de la mayor parte del
citoplasma.

Al final la forma de la cabeza, que depende
en gran parte del núcleo es de una espiral enroscada, como
un sacacorchos.

Pese a que las palomas no son especies
estacionales, el esperma de mayor calidad se
produce en primavera y otoño.

La cantidad media de esperma en palomas
domésticas es del 10 a 20 µL por eyaculación,
conteniendo aproximadamente 35 a 42 millones de
espermatozoides.

A diferencia de los mamíferos, las aves no poseen
glándulas sexuales accesorias, las cuales participan en la
formación del semen. Sin embargo, se han encontrado
células secretoras en el epitelio del sistema vector
seminífero.

Ovogénesis

Es la formación de las
células germinales femeninas y su unidad estructural es el
ovario, como resultado se obtienen óvulos. Para su
formación, las ovogonias deben pasar por tres fases:
multiplicación, crecimiento y
maduración.

Debido al hecho de que el óvulo
presenta la mayoría de sustancias en el desarrollo, el
crecimiento es mucho mayor que en la espermatogénesis.
Esto es especialmente notable en las aves, cuyos huevos,
telolecitos intensos, almacenan una gran cantidad de vitelo para
que se desarrolle el nuevo organismo.

Las ovogonias son diploides 2n. Se dividen
por mitosis normales solo en la vida prenatal. Antes del
nacimiento ya tiene todas las ovogonias. No todas las ovogonias
que se forman acaban por desarrollarse.

Los ovocitos comienzan a madurar una vez
que son estimulados hormonalmente

Las primeras ovulaciones se producen cuando
ésta alcanza la madurez sexual, (140 días, en
promedio, en las hembras)

El ovario aviar es cubierto por una sola
capa del epitelio simple superficial de proliferación
rápida y muerte celular
por apoptosis. Éstos los tejidos
accesorios acomodan el crecimiento y la regresión anuales
del el ovario, y particularmente, el crecimiento rápido de
folículos preovulatorios seguido por la reabsorción
del folículo postovulatorio. Los folículos aviares
más allá de la etapa primordial del desarrollo
resaltan de tejido estromal ovárico como las uvas en
racimo. Esta forma permite a grandes cantidades de yema de huevo
ser incorporadas dentro del folículo durante la fase de
crecimiento rápido.

En las hembras, la producción del
gameto femenino inicia también durante el desarrollo del
embrión, pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa
de ovocito primario, específicamente en profase I,
diploteno. Este período se mantiene suspendido hasta que,
a partir de la pubertad y por
efectos hormonales,los ovocitos concluyen entonces la primera
división meiótica e inician la segunda. Ésta
a su vez se interrumpe en la metafase II, y no se completa hasta
la fecundación —si es que ésta ocurre—,
cuando se forman el óvulo y los 3 corpúsculos
polares.

La célula
reproductora (vesícula germinativa) es muy pequeña.
Alrededor de ella se depositan capas amarillas
concéntricas (vitelo amarillo y vitelo blanco).

En el momento que abandona el ovario,
después de la ruptura de la cápsula que lo mantiene
sobre él, se reduce.

Después de la ruptura de la
membrana, el óvulo cae en el pabellón del oviducto,
especie de embudo que asegura la marcha normal del huevo hasta la
cloaca y el exterior. El oviducto es, en reposo, un canal blanco
y musculoso de 8 a 10 cm de longitud.

Control Hormonal
de la Ovogénesis

Factores ambientales.

La reproducción de las palomas neozelandesas
(Hemiphaga novaeseelandiae) depende de la abundancia de fruta
madura, que varía estacionalmente y anualmente. En
temporadas con frutas abundantes la paloma neozelandesa puede
anidar hasta cuatro veces en un año.

La luz provoca el
que las aves empiecen a poner antes de lo normal, porque estimula
la producción de gonadotropinas. Según unos autores
reportan que se incrementa la producción de huevos por
año, pero también es sabido que la programación de luz artificial 14 horas
diarias hace que los rayos lumínicos estimulen la
producción de GnRH hipotalámica y este a su vez a
la adenohipófisis para mantener un ritmo hormonal regular
a objeto de favorecer la ovulación.

El hecho de que la oviposición no
tenga lugar usualmente después de las 2 de la tarde,
indica que la ovulación está influenciada por la
luz captada a través del ojo.

Columba livia es capaz de reproducirse a
los 6 meses de edad. Puede reproducirse todo el año, y se
han documentado hasta 5 nidadas en un año. Sin embargo se
sabe que la mejor calidad en el esperma se da en primavera y
otoño.

Las hormonas que
ejercen alguna acción
sobre el oviducto son: esteroides ováricos,
estrógenos y progestágenos; hormonas de la
neurohipófisis, especialmente arginina, asotocina, y las
prostaglandinas.

La puesta típica de C. livia es de
dos huevos de de 39 mm de longitud.

El desarrollo del ovario y oogénesis
tiene lugar gracias a la acción de las hormonas
esteroides, las cuales dependen, a su vez, de las hormonas
hipofisarias LH y FSH, que están integrando el eje
hipotálamo-hipófiso-gonadal. Brevemente, diremos
que los factores liberadores LHRH I y II, que ejercen su
acción sobre las gonadotrofinas hipofisarias, tienen una
acción más lenta y de menor amplitud en hembras que
en machos. Además, se ha detectado que la potencia de LHRH
II para liberar la LH era 36 veces mayor que la I, posiblemente
esta diferencia se deba al efecto de retroalimentación negativa que ejercen los
esteroides ováricos.

Dentro de las gonadotrofinas, la LH es
responsable del desarrollo del ovario, de la secreción
ovárica de esteroides sexuales y, sobre todo, de la
ovulación. Por su parte, la FSH regula el desarrollo de
los folículos del ovario y la actividad secretora de
éste.

El ovario de las aves, al igual que el de
los mamíferos, secreta 3 tipos principales de esteroides
sexuales: estrógenos, andrógenos y progesterona.
Esta secreción es cíclica, de acuerdo con el
desarrollo de la ovulación, aunque siempre se mantienen
niveles basales. Por otro lado, como se mencionó
anteriormente, estos esteroides juegan un rol importante
ejerciendo un efecto retroactivo negativo sobre la
liberación de la LH. Los estrógenos son
sintetizados por las células intersticiales de las tecas
foliculares, desapareciendo la capacidad de síntesis
de estas hormonas la víspera de la ovulación de ese
folículo. Las funciones de los
estrógenos son muy importantes, puesto que participan
prácticamente en el control de la
formación del huevo

Dichas funciones son:

? Crecimiento del oviducto

? Síntesis de las proteínas
y de los lípidos de
la yema en el hígado.

? Transporte
sanguíneo de las lipoproteínas y del
calcio.

? Síntesis de las proteínas
de la clara en el mágnum.

? Formación del hueso medular y
aumento de la retención fósfo-cálcica al
inicio de la puesta.

? Comportamiento
de oviposición.

? Aparición de los caracteres
sexuales secundarios y separación de los huesos
pelvianos.

? Los andrógenos, por su parte,
actúan estimulando los caracteres sexuales
secundarios.

? Finalmente, la progesterona, que es
secretada por las células de la granulosa del
folículo preovulatorio y en menor medida del
postovulatorio, que cumple funciones de agonista con los
esteroides mencionados anteriormente, estando relacionada con el
crecimiento del oviducto, e interviene en la síntesis de
ciertas proteínas del albumen. Además, controla los
ritmos de ovulación y oviposición, actuando sobre
la liberación de LHRH por parte del hipotálamo,
sobre las contracciones del útero previas a la
oviposición y sobre la conducta de
puesta.

Cuando la paloma está próxima
a poner, el oviducto, bajo la influencia de la foliculina, se
alarga hasta una longitud de 40 y 50 cm y se hace más
gruesa. Aparece entonces muy contorneada y las asas están
rodeadas por una membrana fina donde circulan los vasos
sanguíneos, y tiene un color blanco
nacarado. Cada parte de la longitud del oviducto tiene una
formación determinada en la elaboración del huevo.
Siendo en su primera mitad la pared interna la que segrega el
«blanco» del huevo, allí el huevo gira sobre
sí mismo avanzando. Este movimiento
origina la «chalaza», especie de maromas que mantiene
la yema en el centro de la clara.

Cubiertas
Ovulares

Secreciones oviductales

Al oviducto llega la yema con su poro
germinativo rodeado de la membrana perivitelina interna, y el
resto de las estructuras
que conforman el huevo son aportadas por este órgano,
entregando cada segmento una secreción
específica.

Infundíbulo

Se agrega la membrana perivitelina externa
y algunos autores postulan que aquí se iniciaría la
formación de las chalazas. Otra función
importante de este segmento es la captación de la yema en
el momento de la ovulación, y a este nivel, se produce la
fertilización del óvulo.

Magnum

Es el segmento del oviducto que presenta la
mayor cantidad de glándulas. Toda la clara es sintetizada
en magnum, sin embargo a la salida de este segmento, el peso de
ella sólo alcanza al 58%; la cantidad restante corresponde
a agua que es
agregada en istmo y útero.

Istmo

Como se indicó anteriormente, en
este segmento se le incorpora agua al huevo, pero la
función más importante es la formación de
las membranas de la cáscara, interna y externa,
conformadas por una red de
queratina.

Algunos autores postulan que a nivel de la
unión de este segmento y útero se iniciaría
la calcificación del huevo, específicamente la capa
mamilar de la cáscara.

Útero

Durante la formación del huevo en el
oviducto, es en éste segmento donde permanece el mayor
tiempo. En una primera etapa se completa su hidratación y,
en forma simultánea, se forma la cáscara en la cual
es posible distinguir dos capas: la mamilar, en contacto con las
membranas de la cáscara, y la esponjosa.

Cada cierto trecho, la cáscara
presenta poros que tienen importancia en el desarrollo del
embrión, por cuanto permiten realizar un cierto grado de
intercambio gaseoso. Estos poros son perfectamente franqueables
por bacterias; sin
embargo, el huevo está protegido de la
contaminación bacteriana por la presencia dé la
cutícula externa que recubre la cáscara, por las
membranas de la cáscara y por la existencia de
proteínas de actividad bactericida o
bacteriostática en la clara.

La cáscara está constituida
por acumulación de cristales de carbonato de calcio. El
ion carbonato se forma a partir de CO2 y agua, acelerada esta
reacción por la presencia de anhidrasa carbónica.
Esta enzima puede ser bloqueada por la acción de ciertas
drogas, tales
como algunas sulfanilamidas, con la consecuente falla en la
formación de carbonato de calcio y aparición de
huevos sin cáscara o ésta muy delgada.

Al principio, el proceso de
calcificación es lento; pero a las 8 horas este proceso se
acelera hasta llegar a un máximo a las 16 horas para luego
disminuir nuevamente. Durante el período de máxima
calcificación, el calcio es retirado de la sangre, las aves
disponen de Ca acumulado en los huesos largos por
osificación secundaria, fenómeno estimulado por
estrógenos principal y secundariamente por
andrógenos, que luego, por la acción de la
parathormona el calcio es movilizado hacia la sangre para ser
depositado en la cáscara, presumiblemente por
acción de esteroides ováricos o por algún
otro mecanismo no bien esclarecido.

La calcificación del huevo es un
proceso que en general ocurre durante la noche, por lo tanto el
calcio aportado a la cáscara proviene básicamente
del hueso medular y no de la dieta. Durante el día el
fenómeno es inverso, hay depósito de calcio en la
médula de los huesos largos proveniente de la dieta,
debido a que generalmente el huevo en formación no se
encuentra en útero y por ende no se ha iniciado el proceso
de calcificación de la cáscara.

Culminado el proceso de
calcificación, al huevo se le agrega la cutícula
con el fin de cubrir los poros y mantenerlo durante un espacio de
tiempo aislado del ambiente. Esta
cutícula está formada en un 90% por
péptidos, más galactosa, manosa y otros hidratos de
carbono.

Formación
de las Cubiertas ovulares en aves. JAMIESON,
2007

Cortejo

Las palomas manifiestan comportamientos de
cortejo durante todo el año pero realizan los
comportamientos de cortejo más frecuentemente al fin del
invierno y en la primavera. Una vez que el par forma el
vínculo, permanecerán juntos para la
vida.

Durante el cortejo las palomas manifiestan
muchos sonidos, llamados arrullos, Los macho hincha las plumas de
su cuello, inclina la cabeza y da vueltas en círculos a
este comportamiento se le llama reverencia.

Otros comportamientos comunes
son:

El arrastre de la cola: en macho despliega
su cola y la arrastra al mismo tiempo que corre detrás de
la hembra.

Asedio: una paloma macho corre cercanamente
detrás de una hembra.

Besuqueo: una hembra pone su pico dentro
del pico del macho.

Finalmente ocurre el apareamiento, donde el
macho se para sobre la hembra (monta).

La copulación en las aves ocurre por
contacto de cloacas, ya que el macho carece de órgano
copulador.

Después del apareamiento, una paloma
macho puede hacer un vuelo a manera de ostentación. En
esta ostentación, él "aplaude" con sus alas dos
veces.

Fertilización

Es en infundíbulo donde los
espermatozoides entran en contacto con el ovocito.

Encuentro y reconocimiento del
espermatozoide con el óvulo

Los espermatozoides llegan y se aglomeran
alrededor del ovocito debido a la reacción
fertilizina-antifertilizina. El mecanismo de penetración
es químico. La mebrana exterior del citoplasma se rompe y
espermatozoide libera lisinas que le ayudan a atravesar el
citoplasma del disco germinal.

Activación del óvulo, dada
por la formación de la membrana de fecundación,
modificación de la capa cortical del huevo,
reorganizaciones citoplasmáticas y reactivación de
intercambios respiratorios.

El primer cuerpo polar se emite instantes
antes de la ovulación. La segunda cinesis de
maduración queda bloqueada en metafase. La
fecundación tiene lugar en los siguientes 15 minutos. Se
emite el segundo cuerpo polar y varios espermatozoides penetran
en el huevo, pues el óvulo (ya puede llamarse así
pues ha completado su meiosis) es demasiado grande. A esto se le
llama polispermia fisiológica, y sólo un
espermatozoide será el fecundante. Los demás
degenerarán en el citoplasma ovular.

Una paloma bravía (Columba livia)
tiene 40 pares de cromosomas. A
diferencia de los mamíferos, las palomas macho tienen dos
cromosomas XX y hembras XY.

Segmentación

Los cigotos vitelínicos de las aves
experimentan una segmentación meroblástica discoidal.
La segmentación se produce solamente en el en el
blastodisco, un pequeño disco de citoplasma ubicado en
polo animal del cigoto. El primer surco de segmentación
aparece centralmente en el blastodisco y otros surcos de
segmentación siguen para crear un blastodermo de una sola
capa. Estas divisiones n o se extienden al citoplasma
vitelínico, de modo tal que las células de
segmentación temprana son continuas una con otra y con el
vitelo en sus bases. Por esta razón, las segmentaciones
ecuatoriales y verticales dividen al blastodermo en un tejido de
cinco a seis capas celulares de espesor. Las células
llegan a estar unidas por uniones estrechas.

Entre el blastodermo y el vitelo hay un
espacio denominado cavidad subgerminal. Este espacio es creado
cuando las células del blastodermo absorben agua desde la
albúmina y secretan el fluido entre ellas y el vitelo. En
este estadio, las células profundas en el centro del
blastodermo son eliminadas y mueren, dejando detrás un
área pelúcida de una célula de espesor. Esta
parte del blastodermo forma la mayor parte del embrión
verdadero. El anillo periférico de células del
blastodermo que no ha eliminado sus células profundas
constituye el área opaca entre el área
pelúcida y el área opaca esta una delgada capa de
células denominada la zona marginal (cinturón
marginal). Algunas delas células de la zona marginal
llegan a ser muy importantes en la determinación del
destino celular durante el desarrollo temprano de las
aves.

Movimientos
pregastrulatorios

Para el momento en que la paloma ha puesto
un huevo, el blastodermo contiene cerca de 60000
células.

Las células del epiblasto caen a la
cavidad subgerminal por pluriinvaginación del blastodermo,
formando cúmulos llamados islas de
pluriinvaginación.

Forma al hipoblasto primario, desde la
región caudal presenta un engrosamiento llemedo media luna
de Koller la cual prolifera por mitosis, y por un movimiento en
fuentede las células resultantes, salen de esa
región, rellenando los espacios entre las islas de
pluriinvaginación hasta formar el arquénteron, el
hipoblasto secundario y el blastocele.

Este movimiento en fuente visto desde el
epiblasto es compensado por un desplazamiento de células
justo en sentido contrario (hacia adentro).

Estos movimientos son muy importantes ya
que abren paso a la gastrulación, permitiendo que las
áreas presuntivas organoformadoras entren por
embolia.

El embrión de ave proviene
completamente del epiblasto, el hipoblasto no contribuye con
ninguna célula al embrión en desarrollo. En su
lugar, las células de hipoblasto forman porciones de las
membranas externas, especialmente del saco vitelino y del
pedículo que una la masa vitelina al tubo digestivo
endodérmico. Las tres capas germinales del embrión
propiamente dicho (mas una considerable cantidad de membrana
extraembrionaria) son formadas a partir de las celulas del
epiblasto.

Línea Primitiva

Lo primero que ocurre es un engrosamiento
del blastodermo al que se le llama línea primitiva.
Ésta aparece en la región central del área
pelúcida y en el centro de esta línea primitiva se
va a formar una especie de depresión
que se denomina surco primitivo. La línea primitiva se va
a extender desde la región posterior a la
anterior.

En el extremo anterior de la línea
primitiva aparece un engrosamiento de ésta que se denomina
nodo de Hensen o nodo primitivo.

Gastrulación

Las células del blastodermo van a
comenzar a migrar por estos lados de la línea primitiva
hacia el interior del blastocele.

No migran en capas sino individualmente,
formando un mesénquima laxamente conectado. Las
células que migran por el nodo primitivo descienden al
blastocele y van a migrar hacia la región anterior del
embrión acomodándose las áreas notocorda y
precordal.

Las células que migran por las
porciones laterales de la línea primitiva darán
lugar a los tejidos endodérmicos y mesodérmicos del
embrión. Las células que viajarán al
endodermo adoptan una forma de botella y se deslizan hasta debajo
de la notocorda extendiéndose después formando una
capa debajo de las demás. El mesodermo le digue, pero este
se desplaza alrededor de la notocorda y precordal. El ectodermo
se formará a partir de las células del área
opaca del blastodisco. El ectodermo neural va aumentando gracias
al efecto inductore de la notocorda.

Llega un momento en que la línea
primitiva empieza a retroceder hacia la región posterior
del embrión, se observa porque presentan un eje
antero-posterior de desarrollo y porque está pasando en la
región anterior la organogénesis y en la posterior
a gastrulación.

Neurulación

La neurulación es la
conversión de la placa neural en el tubo neural mediante
un proceso de plegamiento; la placa neural se engrosa y comienza
a plegarse verticalmente a lo largo de su línea media, el
surco neural. Dicho surco se desarrolla en respuesta a la
inducción de la notocorda, la cual
actúa como bisagra de los pliegues neurales. Tales
pliegues adoptan una forma cóncava de modo que los labios
laterales de los pliegues se adosan dorsalmente para formar un
tubo que rodea un espacio denominado canal neural. Los pliegues
neurales establecen su primer contacto en el área
correspondiente a los cuatro primeros somitas occipitales y
primero cervical. El canal neural se comunica con la cavidad
amniótica por sus dos extremos mediante las aperturas
denominadas neuroporos cefálico y caudal.

Algunos usos del
conocimiento sobre la embriología de las
palomas

La paloma bravía (Columba livia) ha
sido domesticada por el hombre,
llegándose a servir de ella tanto para alimento como para
comunicación (palomas mensajeras),
además de que ha sido llevada por este a gran parte del
mundo, miles de personas en el mundo practican su cría y
la de otras especies exóticas de palomas con fines
estéticos o hobby, al cual llaman colombofilia. Ellos han
manejado ampliamente la cría y mejora de
especies.

Por otro lado en muchos lugares es
considerada una plaga ya que al anidar en edificios y monumentos
antiguos los ensucia y corroe con sus defecaciones, además
de que su crecimiento poblacional rápido y su
tamaño provocan una alta competencia con
las especies locales por su necesidad alimenticia terminando por
desplazarlas. Además de ser un importante transmisor de
enfermedades al
humano.

Un sistema que se ha aplicado con relativo
éxito
en ciudades como Ginebra y Niza es el alimentar a las palomas con
productos que
contengan anovulatorios capaces de inhibir no solo la
fecundación sino el propio proceso de anidamiento de las
palomas. Existen varios tipos de estos productos, el más
usado es Ornisteril, el cual se aplica principalmente en alimento
para aves durante la época de mayor fertilidad (primavera
y otoño).

Referencias

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Mónica G. C.