Partes: 1, 2

El sistema digestivo de las aves se estudia dentro de los monogástricos, sin embargo esta especie presenta 2 estómagos; uno de ellos funciona como el verdadero estómago, porque es rico en glándulas secretoras de enzimas y ácido clorhídrico, y el otro tiene función mecánica a causa de poseer una potente musculatura y un estrato córneo que permite la trituración de los granos. El estómago glandular es muy pequeño y de aspecto fusiforme, mientras que el muscular es voluminoso, el que está separado del anterior mediante un segmento intermedio en forma de cuello y compuesto de cuerpo, saco ciego craneal y otro caudal. El estómago muscular tiene forma de lente biconvexa, en sus paredes presenta haces de fibras musculares lisas de trayecto arciformes que forman los músculos laterales que se unen a las dos caras tendinosas que cubren las caras aplanadas del cuerpo del órgano. Los músculos intermedios rodean a los sacos ciegos desde las caras tendinosas [6].

Origen embriológico de los estómagos en las aves

Vega [7] plantea que en su origen participan las tres hojas germinativas: el endodermo desarrolla el tejido epitelial de revestimiento así como todas sus glándulas, el mesodermo origina todo el tejido conjuntivo, los vasos sanguíneos, vasos linfáticos, el tejido muscular y el mesotelio, mientras que del ectodermo neural se originan sus dos plexos nerviosos.

Histología del estómago glandular o proventrículo

Este estómago es propio de las aves y se caracteriza por presentar abundantes glándulas exocrinas productoras de fermentos organizadas en yemas gástricas [6]. Está estructurado histológicamente por 4 túnicas o capas:

• Capa Mucosa: Revestida por un epitelio simple prismático alto, secretor de moco, que se invagina para formar numerosos pliegues longitudinales, glándulas superficiales y profundas. El epitelio simple prismático tapiza las glándulas superficiales de la lámina propia bajando en altura y perdiendo la reacción mucosa, prevaleciendo la producción de fermentos, además a partir de ese epitelio también se originan las glándulas profundas de la propia denominadas "yemas gástricas" de 2 milímetros de longitud, estas yemas están formadas por un conjunto de tubitos glandulares de epitelio simple prismático al inicio que baja a cúbico, secretor de fermentos, esos tubitos desembocan todos a una luz propia, los tubitos glandulares de una yema descansan en una lámina propia de tejido conjuntivo infiltrado con linfocitos y fibras de músculo liso constituyendo la muscularis mucosae, esta estructura separa una yema de la otra y en su base se observa la capa submucosa [8]. De acuerdo a la bibliografía consultada podemos inferir que existen discrepancias respecto a la ubicación de las yemas gástricas, ya que algunos autores como Catroxo y col. [9] y Caceci [10] las sitúan en la submucosa, así como los estudios realizados sobre el aparato digestivo del avestruz por Illanes y col. [11], pero atendiendo a las observaciones realizadas de láminas histológicas, la mayoría de los especialistas en este tema las sitúan en la parte profunda de la mucosa [6].

• Capa submucosa: Presenta tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos, y terminaciones nerviosas. Esta túnica es muy fina y a penas se observa en la convergencia de 2 yemas [12].

• Capa muscular lisa: Consta de una fina capa interna de fibras dispuestas longitudinalmente, la media se dispone en forma circular y la externa o subserosa se dispone longitudinalmente, esta última puede estar ausente en algunos segmentos del órgano.

• Capa serosa: Superficie libre externa la que está estructurada por tejido conjuntivo laxo y mesotelio.

Histología del estómago muscular, molleja o ventrículo

Este estómago también es propio de las aves, su estructura histológica posee las mismas invariantes para los órganos tubulares del sistema digestivo, consistente en: mucosa, submucosa, capa muscular y serosa. Esta estructura la describimos a continuación:

• Mucosa: revestido por un epitelio simple prismático que al invaginarse constituye las glándulas secretoras del estrato córneo, este epitelio descansa mediante su lámina basal en la lámina propia de tejido conjuntivo laxo. El estrato córneo se forma por las secreciones de las glándulas tubulosas o tubitos glandulares de la mucosa las que presentan epitelio simple cúbico, este estrato es una sustancia queratinoide que da una superficie áspera para favorecer el rozamiento del contenido gástrico. En las bibliografías consultadas sólo Montero [12] se refiere a la presencia de muscular de la mucosa.

• Submucosa: constituido por tejido conjuntivo denso, distribuidas las fibras colágenas de forma irregular y muy compactas, la que le presta una gran resistencia a los movimientos del tejido muscular, en esta capa también encontramos el plexo nervioso de Meissnner. Debemos señalar que esta túnica no aparece correctamente descrita en los textos y bibliografías consultadas como manifiesta Montero [12] y Di Fiori [8] que la señala formada por tejido conjuntivo laxo, para ello infiere la existencia de una muscularis mucosae no observable en nuestras preparaciones histológicas, sin embargo la mayoría de los autores consultados destacan que es de tejido conjuntivo sin especificar el tipo [6]. No cabe dudas que el tejido presente en esta túnica es denso irregular, con pocas células conjuntivas y escasa sustancia intercelular amorfa. Esta capa o túnica se proyecta sobre la mucosa dando un aspecto papilar a la superficie mucosa de este órgano.

• Capa muscular: El estómago muscular presenta forma de lente biconvexa, posee una poderosa pared formada por músculos de trayecto arciforme, que formando los músculos laterales unen las dos caras tendinosas que cubren las caras aplanadas del cuerpo del órgano, mientras que los músculos intermedios rodean a los sacos ciegos desde las caras tendinosas. Esta capa se vincula a la mucosa mediante las fibras colágenas de la submucosa. En esta capa también se observa el plexo nervioso de Auerbach.

• Capa serosa: representada por un mesotelio y tejido conjuntivo laxo.

Funciones de los estómagos de las aves

El proventrículo en las aves funciona similar a el estómago de los mamíferos, ya que sus glándulas sintetizan el jugo gástrico rico en ácido y enzimas, allí los alimentos se mezclan e inician una digestión enzimática, éste permite el paso del bolo alimenticio hacia el estómago muscular, el que los tritura gracias al movimiento fuerte de su potente musculatura sobre el estrato córneo [4,10,13].

El estómago muscular o molleja rompe los alimentos mediante una acción mecánica; es especialmente fuerte y musculoso en aves que tienen que romper granos, como las palomas. En el caso de las aves que se alimentan de néctar, la molleja tiene paredes débiles [2]. Este estómago tritura o pulveriza los granos pero allí también actúan las enzimas provenientes del estómago glandular o proventrículo [4]. Las aves de patio presentan un gran desarrollo del estómago muscular, en plena concordancia con su tipo de alimentación.

Referencias bibliográficas

• 1. Hernández, L.: Fauna. Disponible en: http: www.animales.cl, 2005. Consulta: Febrero 2007.

Arias, J.: Observación e identificación de aves Sistema digestivo - Cursos gratis de Mailxmail_com.htm. Disponible en: http://www.mailxmail.com/curso/excelencia/ovservacionaves/capitulo12.htm, 2006. Consulta: Enero 2007.

• 2. Vilches-León, Eneida Elena; Eneida, Núñez- Forment; S.L., Díaz- Alvarez: Manual de Biologia Animal. Editorial Félix Varela, La Habana, pp. 46-74, 2005.

• 3. Riddell, C.: Comparative Anatomy, Histology and Physiology of the chicken. Department of Pathology Western College of Veterinary Medicine University of Saskatchewan Saskatoon, Saskatchewan Canada S7N 0W0, 2006.

• 4. Rodríguez, A.: Aparato digestivo de las aves. (En línea) 2006. Disponible en: http://www.puc.cl/sw_educ/prodanim/digestiv/fii1.htm Consulta Enero 2007.

• 5. Trautmann, A. y Tzt. Jos. Fiebiger: Histología y Anatomía microscópica comparada de los animales domésticos. Edición Revolucionaria, Instituto Cubano del Libro, La Habana, Cuba, pp. 224, 1970.

• 6. Vega, G.: Resumen del desarrollo anatómico de aves y mamíferos. Edición Revolucionaria, Instituto Cubano del Libro, La Habana, Cuba, pp. 312, 1974.

• 7. Di Fiore, M.S.H.: Atlas de Histología normal. Editorial librería "la Atenea", 7ma edición. Buenos Aires, pág. 102, 1984.

• Catroxo, M. H. B.; M. A. I., Lima y C. E. M. P. D. M., Cappellaro: Histological aspects of the stomach (proventriculus and gizzard) of the red-capped cardinal (Paroaria gularis gularis, LINNAEUS, 1766). Rev. chil. anat. vol.15, no.1, p.19-27. ISSN 0716-9868, 1997.
• Caceci, T.: Proventriculus. VM8054 Veterinary Histology. (E n línea) 2006. Disponible en: http://education.vetmed.vt.edu/Curriculum/VM8054/Labs/Lab19/Lab19.htm Consulta: Enero 2007.

• 8. Illanes, J.; B., Fertilio; M., Chamblas; V., Leyton; F.,Verdugo: Histologic Description of the Different Segments from the Ostrich Digestive System (Struthio camelus var. domesticus). Int. J. Morphol., 24(2):205-214, 2006.

• 9. Montero, R.: Monografía digestivo Aves. (En Línea): 2006. Disponible en: http://www.monografias.com/trabajos38/digestivo-monogastricos/digestivo-monogastricos2.shtml Consulta: Diciembre, 2006.

• 10. Oroz, J.: Prácticas de Histología Veterinaria. Universidad de las Palmas de Gran Canaria Facultad de Veterinaria unidad de Histología y Anatomía Patológica. España, 2006.

 

 

 

 

Autor:

Dr. Nelson Izquierdo Perez

DMV Nelson Izquierdo Pérez PhD Profesor de Anatomía Patológica.

DMV Milagros Alonso de León Profesora de Histología.

Departamento de Morfofisiología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey, CUBA.