La etapa reproductiva del ácaro Varroa coincide con las etapas pupales de la metamorfosis de la abeja melífera, lo que se lleva a cabo dentro de la celda sellada u operculada de la obrera o del zángano. En este caso estaremos enfocando el tema en la relación entre la obrera de la abeja melífera y el desarrollo de Varroa. La hembra del ácaro Varroa vive sobre el adulto de la obrera y mientras tanto no está en la etapa reproductiva. Los machos adultos del ácaro no pueden vivir fuera de la celda operculada. La siguiente serie de fotos demuestran cómo el crecimiento de la población del ácaro depende de la disponibilidad de alimento de la cría de obrera.
Metamorfosis de la abeja melífera
El desarrollo de la obrera de la abeja melífera es muy parecido a la metamorfosis de otros insectos con desarrollo completo como el de la mariposa que pasa por las cuatro etapas, huevo, larva, pupa y adulto. Las etapas de desarrollo y la duración de cada una de estas se perciben en la siguiente secuencia.
Huevo (3 días)-->larva & prepupa (8 días)-->pupa (9 días)-->adulto
Tiempo total de desarrollo = 19.5 – 20 días*
*Este valor es para abeja europea, pero será mayor o menor dependiendo del ecotipo de abeja.
La etapa de huevo y la de larva se llevan a cabo en una celda abierta o sea que tanto el huevo como la larva se ven a simple vista. Los últimos dos días de larva y la etapa de adulto, así como la primera mitad del primer día de adulto se llevan a cabo en una celda sellada u operculada. La siguiente descripción de la metamorfosis de la abeja hace referencia a la escala de tiempo en días. El inicio del punto de referencia es el momento en el que la reina pone el huevo en el fondo de la celda de obrera.
Paso 1: La reina pone el huevo. Sólo hay una reina por colonia y ésta pone hasta 2,500 huevos al día. Las obreras cuidan a la reina y a las crías de obrera.
Un huevo de obrera en el fondo de una celda. La vida de una obrera da inicio cuando una reina pone un huevo fertilizado en el fondo de una celda de obrera.
Paso 2: Eclosiona una larva del huevo luego de tres días de puesto el huevo. Nodrizas alimentan con jalea real a la larva tan pronto ésta eclosiona del huevo. Glándulas en la cabeza de la nodriza generan un alimento líquido con el que alimentan la larva.
Paso 3: La larva crece ante un abasto continuo de alimento. La larva de la obrera muda su piel y así puede crecer. Las primeras cuatro mudas se llevan a cabo cada 24 horas luego de eclosionar del huevo. La cuarta muda larval se lleva a cabo el día 7 cuando la larva ya llena todo el espacio del fondo de la celda. El día 8 la larva emite una feromona que lleva a que las obreras operculen la celda. La última muda larval se lleva a cabo en el día 11-12 (vea más abajo).
El ácaro de Varroa vive sobre el adulto de la obrera, durante ésta etapa el ácaro no pone huevos. El tiempo promedio que pasan los ácaros sobre la obrera entre ciclos reproductivos varía entre un par de días y más de un mes, siendo 7 días algo típico.
El ácaro da inicio a su ciclo reproductivo al invadir una celda de obrera unas 0-18 horas antes de ser operculada. Cada ácaro puede pasar por de 3-8 ciclos reproductivos a lo largo de su vida, siendo tres el promedio.
Paso 4: Un ácaro invade la celda de una obrera antes de ser operculada. El ácaro de Varroa invade la celda al correr del abdomen de la obrera a la abertura de la celda de obrera. Corre hacia abajo por la pared de la celda y se introduce en el alimento de la larva de obrera. El ácaro queda inmóvil mientras sumergido en el alimento de la larva (aparenta estar muerto mientras sumergido en este alimento). Respira mediante unos tubos especializados llamados peritremes localizados entre las últimos dos pares de patas del ácaro.
Un ácaro de Varroa permanence inmóvil hasta que toda la comida de la larva de obrera es consumida por la larva, durante los primeros 24-30 horas en la celda. La mayoría de los ácaros "despiertan" e inician su alimentación de hemolinfa de obrera para el fin del día 9.
Paso 5: Crisálida que la larva genera. La larva de la obrera defeca justo después de terminar de consumir todo el alimento. Luego produce la crisálida utilizando seda que produce de un par de glándulas en las partes bucales. La crisálida cubre completamente a la larva. La crisálida típicamente provee una barrera entre la larva y las heces fecales, aunque en ocasiones la larva defeca luego de terminar la crisálida. La metamorfosis se completa dentro de la crisálida.
En ocasiones los ácaros quedan atrapados. Si el ácaro no se despierta antes de que la larva teja la crisálida, la crisálida dejará al ácaro afuera de ésta. En este caso la crisálida separa al ácaro de la larva. Esto se conoce como "entrampamiento por la crisálida". Por lo general my pocos ácaros quedan atrapados en la crisálida. Sin embargo, se ha logrado producir abejas resistentes que tienen niveles más alto de entrampamiento de ácaros (>25%). Un ácaro atrapado por una crisálida muere ya que no puede alimentarse.
Paso 6: La larva de obrera se convierte en prepupa. La larva de obrera cambia a prepupa muy pronto luego de terminar de tejer la crisálida. La prepupa descansa inmóvil en la celda mientras se prepara para la última muda larval. Esta etapa dura unos dos días, entre los días 10-11 de desarrollo.
La mayoría de los ácaros de Varroa empiezan a consume hemolinfa de su huésped obrera durante la parte tardía de la etapa de larva e inicios de la prepupa. El ácaro pincha el cuerpo de la obrera con sus partes bucales en formas similares a como una garrapata chupa sangre de un perro. Un ácaro y su familia se alientan de la misma perforación.
El lugar o herida de alimentación está localizado en la tercera parte inferior de la celda. Los ácaros tienden a defecar en la pared de la celda cerca de la herida por la cual se alimentan. Las heces fecales tienden ser de color blanco.
Desarrollo Metamórfico de los ácaros de Varroa
El desarrollo de Varroa es similar a la metamorfosis gradual exhibida por otros ácaros e insectos como el saltamontes o esperanza. Las diferentes etapas de desarrollo y cuánto dura cada etapa se puede percibir en las siguientes representaciones:
Ácaros Machos de Varroa
Huevo (30 hr)-->protoninfa (52 hr)-->deutoninfa (72 hr)-->adulto Desarrollo total = 6.5 días
Ácaros Hembra de Varroa
Huevo (20-24 hr)-->protoninfa (30 hr)-->deutoninfa (75-80 hr)-->adulto Desarrollo total=5 - 5.5 días
Todas las etapas de desarrollo del ácaro de Varroa transcurren dentro de la celda operculada o sellada de la obrera. Un ácaro hembra típico puede poner un huevo macho y 4 huevos hembras durante su ciclo reproductivo dentro de la celda de obrera. Sin embargo, sólo el hijo y una o dos de las hembras llegarán a adultos antes de que la obrera emerja de la celda.
Paso 7: El cuerpo del ácaro se engrosa según el primer huevo se desarrolla. La alimentación continua de hemolinfa de la prepupa provee al ácaro la nutrición requerida para generar la masa de huevos. Mientras el cuerpo del ácaro se engrosa según los huevos aumentan en tamaño y maduran dentro del ovario.
Paso 8: La prepupa muda la última piel (exubio) larval.
La prepupa se convierte en pupa al final del día 11luego de mudar el último exubio larval. Esta muda es la quinta y última muda larval de la obrera.
Paso 10: La prepupa se convierte en pupa. La cabeza de la prepupa se agranda para finales del día 11, marcando el inicio de la etapa pupal de la obrera. El tejido de la pupa continuará cambiando para dar paso a la forma del insecto adulto. El cambio más visible es en la pigmentación de los ojos, según la pupa madura.
Paso 11: Los ojos de la pupa inician a pigmentarse. Los ojos se van pigmentando antes que otras partes del cuerpo de la abeja. No hay movimiento de las patas, antenas o partes bucales durante esta primera parte de la etapa pupal.
La familia Varroa crece. El adulto hembra de Varroa continúa poniendo huevos. En este punto la familia del ácaro típicamente consiste de la madre un macho protoninfa una hembra protoninfa y otro huevo hembra.
Paso 12: La pigmentación se obscurece. Los ojos compuestos y los ocelos (los tres puntitos en el centro de la cabeza) son rosaceos en el día 14. Aún la pupa no tiene movimiento en sus apéndices.
En relación a la familia de ácaros, la protoninfa macho y la protoninfa hembra más desarrollada mudan su piel para convertirse en deutoninfas, durante este momento del desarrollo de la obrera.
Mientras, del otro huevo hembra más viejo emerge una protoninfa y el 4to huevo es puesto por el ácaro madre.
Paso13: Los ojos son púrpuras el día 15. Sin embargo el cuerpo de la obrera continúa blanco con matices de amarillo, pero se observa pigmentación marrón en las antenas y algunas partes bucales.
El grueso de la familia de ácaros está completo para esta etapa. Aunque el ácaro madre puede continuar poniendo huevos y en ocasiones así hace, ninguna de esa progenie tiene tiempo para madurar y llegar a ser ácaros adultos antes que la obrera emerja de la celda. De hecho, el tercer huevo hembra tiene sólo un 13% de probabilidad de llegar a adulto.
Paso 14: El cuerpo de la obrera se obscurece. El cuerpo de la abeja tiene un color amarillento típico del día 16-17 de desarrollo. La pigmentación de las antenas, partes bucales y las patas se hace más fuerte. Se empieza a ver algo de movimiento en las patas.
Paso 15: El cuerpo desarrolla pigmentación. Según el cuerpo de la pupa se obscurece, el movimiento de las extremidades se hace más perceptible. Los sacos alares se hacen color grisáceo.
Paso 16: La progenie más vieja del ácaro llega a adulto. El hijo y la primera hija llegan a adulto durante el día 17-18 de la metamorfosis de la obrera. Luego de la muda la deutoninfa los adultos del ácaro son blancos.
Los cuerpos inician a obscurecerse durante las próximas horas y días. Los ácaros hembras se tornan tan marrón como el ácaro madre, pero el ácaro macho permanece marrón claro.
El ácaro macho y la hembra más adulta copularán varias veces. Ese ácaro hembra almacena de 40-70 espermatozoos en su espermateca los cuales utilizará posteriormente para fertilizar los huevos que a su vez ella pondrá. La cópula se llevará a cabo cerca o sobre el montículo de heces fecales del ácaro. Se entiende que en las heces fecales hay algún químico que atrae ambos sexos a ese punto para el apareo. Los ácaros no tienen ojos y dependen del tacto y del olor para encontrarse.
Los ácaros de Varroa mudan su piel dos veces durante su metamorfosis. Los ácaros pasan por dos mudas según maduran. La primera muda se lleva a cabo cuando es una protoninfa. La piel de esta muda es tan pequeña que no se percibe a simple vista.
La segunda muda se lleva a cabo durante la transición a deutoninfa a adulto. La piel de esta muda se ve a simple vista.
Paso 17: La pupa de obrera se prepara a mudar por última vez. El cuerpo de la pupa se hace más obscuro para el día 18-19. El movimiento de las extremidades se hace prevalente durante este periodo. Las alas se expanden y el pelo cubre el cuerpo.
Paso 18: La pupa muda y se convierte en una obrera adulta. La muda de pupa a adulto de la obrera se lleva a cabo para el final del día 19. Varias horas después, las alas se expanden. Los movimientos de las patas son más vigorosos en esta etapa y pueden lastimar el débil cuerpo de los ácaros.
Paso 19: La abeja adulta roe el opérculo para salir de la celda. La muda de pupa a adulto de la obrera se lleva a cabo alrededor de las 12-20 horas antes de que la abeja emerja de la celda. La joven abeja expande sus alas y termina de endurecer su exoesqueleto durante este periodo. Los movimientos del cuerpo son frecuentes y fuertes por lo que los ácaros inmaduros no tienen mucha probabilidad de sobrevivir. Aún los ácaros macho adulto son vulnerables.
Paso 20: La abeja adulta emerge de la celda. La joven abeja obrera adulta emerge de la celda para eso del día 20 luego de puesto el huevo. El ácaro hembra adulto sale con la obrera al momento de ésta salir de la celda. En la mayoría de los casos el ácaro hembra y uno o dos hijas salen de la celda de la obrera. En promedio de 1.4 a 1.5 hijas por madre es lo que se observa en la población de ácaros.
El ácaro macho típicamente permanece en la celda de obrera. Este es matado y removido por las obreras al limpiar la celda para prepararla para recibir el próximo huevo de obrera.
La actividad de alimentación del ácaro de Varroa afecta negativamente a la abeja obrera. Con frecuencia la obrera que ha sido parasitada está bajo peso y con deformidades en las alas. El daño causado como resultado de la alimentación del ácaro debilita la abeja al punto de que ésta no puede expander las alas en una forma efectiva. El ácaro de Varroa también puede transmitir virus y bacterias que infectan la obrera.
La Varroosis es una parasitosis que afecta a las abejas adultas y a sus crías causando serias pérdidas en la producción apícola del país. Es causada por un ácaro denominado Varroa destructor. Es un parásito externo que cumple un ciclo de vida complejo, fijándose a las abejas y succionando su hemolinfa. Para reproducirse ingresa a las celdas, atacando a la cría y afectando su desarrollo.
El objetivo de las siguientes recomendaciones es brindar a los apicultores una herramienta técnica, necesaria para disminuir los niveles de infestación de esta parasitosis, evitar la mortandad de colonias y los riesgos de que permanezcan en la miel residuos de los productos acaricidas utilizados, por encima de los niveles permitidos.
Existen variadas alternativas de control de esta parasitosis, pero todas ellas relacionadas con la dinámica reproductiva del ácaro, con las características climatológicas del lugar, la disponibilidad de productos acaricidas, el tipo de abejas que constituyen a las colonias afectadas. Por lo tanto, resulta necesario diseñar estrategias de control adaptadas a cada región en particular.
Aplicando una estrategia de control efectiva logrará:
Disminuir los niveles de infestación de su apiario
Reducir mortandad de colonias
Aumentar su producción y
Evitar el riesgo que permanezcan residuos por encima de los niveles permitidos
Estrategia De Control
Toda estrategia de control debe incluir:
La importancia de realizar monitoreos
La carga de ácaros presente en las colmenas nos indica la gravedad de la parasitosis. A su vez, a través de la carga parasitaria podremos evaluar el éxito de los tratamientos aplicados y decidir en qué momento y con qué productos nos conviene curar.
Para ello, se recomienda realizar la "Prueba del Frasco", considerada sencilla y de bajo costo. Mediante esta prueba podremos determinar el porcentaje de infestación de varroas en fase forética.
¿Cuándo realizar la "Prueba del Frasco"?
Se deben realizar monitoreos antes, durante y después de la aplicación del tratamiento. También en momentos clave del ciclo productivo para tomar decisiones en cuanto a la necesidad de aplicar otros tratamientos, por ejemplo antes de ingresar al período invernal o al salir del mismo y comenzar una nueva temporada. La muestra de un apiario resulta representativa cuando se toman muestras individuales del 10% de las colmenas o al menos 5 muestras por apiario.
¿Cómo realizar la "Prueba del Frasco"?
1. Elementos necesarios:
Frasco de boca ancha
Agua y alcohol en partes iguales (se agrega antes o después de la recolección de abejas)
Sistema de colador doble
2. Toma de muestras: Las muestras son individuales de por lo menos el 10% de las colmenas que conforman el apiario o de 5 colmenas cuando lo conforman menos de 50. La Prueba del Frasco estima el porcentaje de infestación en estado forético.
Se realiza a partir de la recolección de al menos 300 abejas nodrizas. La muestra se obtiene tomando el cuadro con una mano, el frasco con la otra y deslizándolo suavemente de arriba hacia abajo para que caigan las abejas. Se debe recolectar de ambas caras de 3 cuadros diferentes e la cámara de cría. En lo posible, elegir cuadros separados entre sí y con predominancia de cría abierta.
3. Agitar: Se agitará el recipiente (abejas + alcohol/agua) durante un mínimo de 5 minutos para favorecer el desprendimiento de los ácaros. Luego lavar la muestra con abundante agua para evitar que los parásitos queden adheridos a las abejas.
4. Filtrar: el contenido mediante tamiz doble (uno retiene abejas, el otro, con criba más pequeña, retiene a los ácaros).
5. Conteo: ácaros y abejas por separado.
6. Calcular el % de infestación: dividiendo ácaros sobre abejas y multiplicando por 100.

El resultado del monitoreo luego de la correcta acción de un tratamiento acaricida, no debería superar el 1%. Si fuera superior, se debe tener en cuenta el momento del año, la cantidad de cuadros con cría y a partir de ello evaluar la posibilidad de aplicar un nuevo tratamiento.
La lectura de los resultados siempre debe vincularse a la presencia de cría en las colonias y la posibilidad de que esa cantidad de crías aumente o disminuya; y con ella la población total de ácaros. Si, por ejemplo, en el mes de octubre en cualquier zona del país se obtiene un resultado del 2% implica un alerta porque el nido de cría está en plena expansión y las posibilidades de que la población de ácaros se incremente es muy grande. Si, en cambio, se obtiene el mismo resultado en el mes de junio, cuando la cantidad de cría disponible es muy poca y por lo tanto es remota la posibilidad de que los ácaros se reproduzcan, el resultado del 2% no es tan alarmante.
La interpretación del resultado de la prueba del frasco luego de la acción de un producto acaricida estará sujeta a:
Momento del año en que se toman las muestras
Carga parasitaria en el momento de la aplicación del producto
Cantidad de cuadros con cría y cantidad de abejas conformando la colonia en ese momento
Fenómenos de re-infestación por apiarios cercanos sin tratar
Ineficacia del producto por resistencia al principio activo
Tratamientos coordinados
Para lograr y mantener con éxito el control de la parasitosis en su apiario deberá evitar la reinfestación a través de los apiarios cercanos. Para ello, se recomienda organizar monitoreos continuos y la aplicación de tratamientos en forma coordinada con los apicultores vecinos y así eliminar, en forma masiva, la mayor cantidad de ácaros de la región. Esta recomendación está basada en la enorme incidencia que tiene la reinfestación en zonas con alta densidad de colmenas.
Características productos aprobados
Están compuestos por un principio activo y excipientes
Son formulaciones conocidas y estables
Conocemos la dosis que se aplica en cada tratamiento.
Sabemos cómo se comporta el principio activo en la colmena y la concentración de residuos que puede permanecer en los productos obtenidos.
El rótulo aclara la información necesaria para la forma correcta de aplicación y el período de carencia (PC).
Rotación de principios activos ¿por qué debemos rotar los principios activos?
La rotación de los principios activos evita la aparición de ácaros resistentes a los medicamentos. Por ello se deben elegir productos formulados con diferentes familias de drogas entre una cura y otra, para no repetir principios activos. Aunque los acaricidas orgánicos poseen baja probabilidad de producir resistencia, tampoco se aconseja utilizar siempre el mismo acaricida orgánico. Lo ideal es rotar las moléculas de síntesis con la incorporación de algún producto elaborado con una molécula orgánica. De esta manera se buscará volver a utilizar la primera molécula de síntesis recién tres años después de haber sido utilizada. Si por ejemplo, en el tratamiento pos cosecha utilizamos cumafós, en la primavera utilizaremos un orgánico como el ácido fórmico, oxálico o timol, y el próximo tratamiento pos cosecha lo haremos con un piretroide o con amitraz.
Período de carencia
Es el tiempo que transcurre entre la última aplicación o retirada del producto hasta el inicio del próximo flujo de néctar
Respetando el periodo de carencia, la dosis y modo de aplicación indicados en los marbetes de los productos veterinarios se evitará la permanencia de residuos por encima de las concentraciones aceptadas.
Fernández y N; Coineau, Y. (2002). Varroa el verdugo de las abes. Editorial atlantisciences art.
Casava. R. A. (2002). Enfermedades de las aves melíferas en Venezuela, etiopatología, prevención y tratamiento. Editorial UNET, 2002.
ROSENKRANZ P. – AUMEIER P. – ZIEGELMANN B. (2009): ?Biology and control of Varroa destructor´´ Journal of Invertebrate Pathology . 11, november, pp. 1 – 17.
Autor:
Diana Lizeth Uribe Rodríguez
Sergio Andres Morales Orjuela
Pavel Tiberio Medina Valderrama
Estudiantes de Biología.
Programa de Biología.
Universidad del Tolima.
Ibagué – Tolima.
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