Compendio de Helicicultura Colombiana

Partes: 1, 2, 3

Resumen

Este compendio de Helicicultura tiene por objeto brindar los conceptos relativos a la biología, morfología, fisiología, reproducción, patología, productos del caracol, principios de logística relativa al caracol, legislación internacional y panorama del mercado internacional con los requerimientos necesarios para su exportación.

Palabras claves: helicicultura, Colombia, caracol, helicicola, Helix.

Categoría: Agricultura y ganadería

Biología del caracol terrestre

Figura 1. Caracol Helix aspersa máxima

Origen evolutivo

La evolución de los caracoles terrestres se sustentó en el esquema evolutivo general de los gasterópodos, lo cual conllevo a cuatro modificaciones de acuerdo a la forma de organización de los moluscos. La cefalización o desarrollo de la cabeza, la disposición alargada del cuerpo en sentido dorso ventral, la disposición de la concha para alojar la masa visceral y la torsión. Los primeros gasterópodos fueron exclusivamente marinos, y aparecieron a finales del Cámbrico. En general, los gasterópodos de las rocas del Paleozoico inferior están en un estado de conservación demasiado pobre como para realizar una correcta identificación. La mayoría de los gasterópodos paleozoicos pertenecen a grupos primitivos, unos pocos de los cuales sobreviven hoy día. Durante el Carbonífero se observan muchos de los modelos presentes de los gasterópodos actuales, pero a pesar de estas similitudes, la mayoría de estas antiguas formas no están directamente relacionas con las actuales. Así fue como durante el Mesozoico evolucionaron los ancestros de la mayoría de los gasterópodos actuales. Uno de los primeros gasterópodos terrestres conocidos es Maturipupa, que se halló en Europa en el Coal Measures del Carbonífero, pero los parientes de los caracoles actuales son raros antes del Cretácico, cuando apareció el conocido género Hélix.

Figura 2. Fósil de caracol

Ciertos rastros preservados en rocas sedimentarias antiguas se pensó que fueron causadas por gasterópodos arrastrándose sobre el barro y la arena. Aunque tales rastros son de origen debatido, algunos se parecen a los rastros que dejan los modernos gasterópodos.

Morfología

Figura 3. Morfología interna del caracol terrestre

Figura 4. Anatomía interna del caracol terrestre

La morfología básica del caracol comprende un pie, una masa visceral dentro de la concha, dos tentáculos superiores donde se ubican los ojos, y dos tentáculos inferiores que desempeñan funciones táctiles. La concha esta secretada por un espeso pliegue de piel, llamado "el manto". La concha esta enlazada al cuerpo con un poderoso musculo que esta adherido a la columela. Hay "ramificaciones" en la cabeza y en los tentáculos. La contracción de este musculo permite al caracol de esconderse dentro de su concha. Al interior de la concha, se encuentra la cavidad del manto, que contiene el corazón, el riñón y el pulmón. Los caracoles terrestres son Uricotelicos, esto significa que para conservar la agua corporal, ellos producen acido úrico.

Concha del caracol

Figura 5. Concha del caracol terrestre

La forma típica de la concha de un caracol es cónica, y se encuentra formada por un tubo que a su alrededor produce varias vueltas, lo que permite alojar la masa visceral del caracol. De acuerdo a la forma como la concha se enrolla se denomina dextrorsa si su disposición se ha realizado de derecha a izquierda, es decir cuando la abertura se encuentra a la derecha de la columela o sinistrosa si su disposición se ha efectuado de izquierda a derecha, es decir cuando la abertura se encuentra a la izquierda de la columela. Para poder diferenciar claramente esta configuración el observador debe sostener la concha con la espira hacia arriba y con la abertura dirigida a su enfoque. La forma mas común de enrollamiento corresponde al primer patrón, salvo algunas excepciones que se sitúan en la forma sinistrosa, lo que constituye una mutación genética.

El inicio de la concha se da en su extremo posterior, es decir en el ápice, desde donde se disponen una serie de vueltas cada vez de mayor tamaño, dichas vueltas se sustentan alrededor de un eje central conocido como Columela, las primeras vueltas se denominan espira, mientras que la vuelta final se conoce como la ultima vuelta del cuerpo. Al término de esta vuelta se ubica un orificio por donde se concentra la cabeza y el pie del caracol.

La concha del caracol se subdivide en capas de acuerdo a su ubicación, el periostraco que constituye la capa más externa de la concha, compuesto de un material proteico córneo embebido con quinona, el cual es llamado conchina o conquiolina. La segunda capa se denomina ostraco, que corresponde a la parte intermedia de naturaleza calcárea, seguido del hipostraco la cual es la parte mas interna de la concha, constituida por una serie de capas compuestas de carbonato de calcio y de material orgánico, la tercera capa corresponde al endostraco, compuesta fundamentalmente por un tipo de laminas superpuestas con carbonato cálcico cristalizado del tipo aragonito. A su vez dentro de estas capas internas se distinguen las lamelas, que son agrupaciones en forma de laminillas depositadas en una matriz orgánica. A diferencia de los bivalvos los gasterópodos como el caracol terrestre no presentan conchas nacaradas, esto es debido a la disposición paralela de las laminillas respecto a la superficie de la concha, de ahí que no encontremos la superficie interna de la concha con característica brillante. La coloración de la concha se debe a la deposición de pigmentos en el periostraco, su crecimiento se ubica en la zona externa del borde del manto y se origina el crecimiento debido a la adición de material, en este punto el crecimiento de la concha se encuentra supeditado por la intensidad de la adición del material lo que ocasiona un enrollamiento logarítmico de la concha, el crecimiento por ende no es continuo y se ve reflejado en la ubicación de líneas de crecimiento en la concha. Es de anotar que la conformación de la concha en cuanto a su coloración, aspecto y resistencia constituyen un punto clave en el sistema productivo, es muy importante que el helicicultor comprenda este aspecto en el desarrollo de su helicicultivo.

Figura 6. Componentes de la concha del caracol terrestres

Figura 7. Comparación anatómica de la concha del caracol con babosas

Aparato respiratorio

El proceso de la respiración en el caracol se realiza por el saco pulmonar, dicho órgano respiratorio esta conformado por el revestimiento superior de la cavidad paleal, la cual se encuentra a su vez tapizada por vasos ramificados que coinciden en la vena pulmonar, ello permite la conversión de la sangre venosa en arterial (hematosis) originando la circulación sanguínea. La sangre en los caracoles posee un pigmento respiratorio de color azulado conocido como la hemocianina. La comunicación al exterior del saco pulmonar se realiza a través de un pequeño orificio denominado pneumostoma.

De acuerdo a la temperatura donde el caracol se desarrolle se presenta un determinado consumo de oxigeno, en condiciones ideales de temperatura (20 °C) se permite la mezcla ideal del gas carbónico con el calcio en la sangre, por el contrario si la temperatura desciende drásticamente (2°) los niveles de mezcla se descompensan y se causa un desbalance en el proceso respiratorio del caracol.

Aparato circulatorio

Lo primero que se destaca en el sistema circulatorio del caracol, es la torsión originada en el corazón, de acuerdo al modelo de los gasterópodos, el corazón se ubica en la parte anterior de la masa visceral. El corazón se divide en una aurícula y un ventrículo, la aurícula de naturaleza piriforme anterior, el ventrículo en forma alargada desde donde sale una aorta posterior que irriga la masa visceral, el ovotestis y el hepatopáncreas y una aorta anterior que irriga el pie y la cabeza. En la zona de la cabeza y el pie, la sangre análoga a la función de transporte también desempeña la función hidrostática, en el sistema arterial se crea una disposición en forma de serie de senos sanguíneos, en la masa visceral por el contrario la sangre se dispone en forma confinada al interior de pequeños vasos sanguíneos. La circulación sanguínea en el caracol es definida como un sistema vascular de naturaleza arterial venosa, donde el flujo de retorno al corazón desde los senos venosos atraviesa la red de capilares que se localizan en el techo del pulmón, el sistema arterial venoso conforma un red interpuesta de lagunas sanguíneas lo que origina una circulación de naturaleza sencilla y abierta. La sangre del caracol presenta un plasma alcalino con un pH cercano al 7.8, una densidad de 0.97 gr/ml, un volumen sanguíneo del 16 % del peso total del caracol. Respecto a la frecuencia cardiaca este se ve afectada por la temperatura ambiente, el número de contracciones normales del corazón es de 20 por minuto; la frecuencia cardiaca es directamente proporcional a la temperatura ambiente. Cuando la temperatura alcanza los 38 ° C por ejemplo el caracol afronta una frecuencia cardiaca de 100 contracciones por minuto, cuando la temperatura alcanza los 9 °C el caracol presenta una frecuencia cardiaca de 35 contracciones por minuto, a medida que desciende la temperatura sus contracciones disminuyen, cuando se alcanzan temperaturas cercanas a los 0 °C ase produce tan solo 1 contracción por minuto. De ahí que resulte fundamental evitar el estado de hibernación en el caracol, que se traduce como veremos mas adelante en una disminución de sus actividades metabólicas.

Aparato excretor

El caracol terrestre posee un solo un riñón de característica nefridiana, denominado órgano de Bujanus. El órgano de Bujanus posee una forma triangular y se divide a su vez en una parte excretora de los líquidos y una parte de acumulación en forma de vesícula, a partir de dicha vesícula emerge un canal urinario que llega hasta el orificio excretor, ubicado entre el pneumostoma y el ano. Como resultado de la torsión, el riñón se localiza en la parte anterior de la masa visceral, el riñón de característica primitiva es similar a la de un saco ciego, de color gris amarillento, con las paredes plegadas para desarrollar la superficie concerniente a la excreción, de esta forma en el extremo del saco cerca del nefridioporo, el nefridio se conecta con la cavidad pericardica por medio de un conducto renal pericardico. En los caracoles terrestres los desechos por ende no son eliminados por la corriente de ventilación, al constituirse la cavidad paleal como el centro pulmonar los desechos no pueden ser eliminados por esta vía, ello obliga a que el uréter de los caracoles terrestres se prolongue a lo largo de la pared derecha del manto, para desembocar como se dijo anteriormente en la zona anterior de la cavidad paleal, es decir entre el pneumostoma y el ano.

Aparato digestivo

La primera característica a destacar es la torsión sufrida en el saco visceral, de forma tal que el esófago desemboca en el saco visceral por su parte posterior y el intestino emerge a nivel del extremo anterior. Los caracoles terrestres a menudo se creen que poseen estomago, pero esta interpretación es errónea, en realidad los caracoles poseen un buche que en cierta forma sustituye a el estomago, dentro del buche se localizan una serie de enzimas que realizan el proceso de la digestión, análogamente la ausencia de la molleja es característica por lo que se cree que la trituración del alimento se facilita gracias a la acción celulolitica de varias enzimas del tubo digestivo o es posible que este dada con la actividad bacteriana al interior del buche y el intestino. El tubo digestivo de los caracoles adopto la forma de V, la cual es característica de la clase gasterópoda. La boca del caracol posee forma de T y se encuentra rodeada de cuatro labios que se disponen en un bulbo muscular de revestimiento quitinoso, conocido como la rádula, la rádula es el órgano de la función alimentaria que actúa como un raspador, lima o cortador, el número total de dientes oscila entre 16 y varios miles, ubicándose en sentido longitudinal de hileras transversales, la forma de los dientes es diferente de acuerdo a su ubicación en la rádula, generalmente en cada hilera se presenta un diente mediano, anexo a este se presentan tramos de dientes laterales y marginales. La regeneración de la rádula es producida en forma continua a través del odontoforo, el cual se localiza en la base de la rádula.

Al interior del "estomago", se encuentran un par de glándulas salivares, de color blancuzco, de forma multilobular y acompañadas de pequeños canales de forma muy fina, a su vez se distingue una tercera glándula digestiva conocida como hepatopáncreas, que desemboca entre el intestino y el estomago, el hepatopáncreas resulta ser una estructura fundamental en el proceso digestivo del caracol.

Aparato reproductor

En forma general, el caracol terrestre es un hermafrodita simultáneo incompleto, ya que no puede realizar el proceso de autofecundación y requiere de la transferencia mutua de esperma. Los órganos reproductores en el caracol son bastante complejos y se han caracterizado en una división estructural; la primera parte identificable la constituye la porción inicial hermafrodita, la segunda parte esta comprendida por las vías genitales de macho y hembra, donde los productos sexuales correspondientes a cada genero son transportados según su vía genital, seguida de la vía genital se encuentra la tercera parte denominada terminal, que es la zona donde confluyen los canales genitales en un orificio genital común.

El caracol posee un marcado desarrollo a la protandria, es decir que el desarrollo de los individuos tiende primero a darse en el género macho con posterior cambio al género hembra. De acuerdo a ello el aparato reproductor del caracol se ha dispuesto en tres porciones claramente diferenciadas. La porción inicial común contiene la glándula de la albúmina la cual produce los gametos masculinos y femeninos al mismo tiempo, con la preferencia a la producción de los gametos masculinos en forma inicial, dicho órgano se ubica subyacentemente en una dilatación conocida como cámara de la fecundación, donde análogamente desemboca la glándula de la albúmina. Seguida de esta porción se encuentra la porción terminal macho y hembra, a partir de la unión de la glándula de la albúmina y el canal hermafrodita se inicia un canal de característica flexuosa y complexión de rosca denominado ovispermiducto del que se sobreponen el oviducto y espermiducto con su posterior separación. En el espermiducto se desplazan los espermatozoides y por el oviducto se desplazan los huevos con la previa secreción de la glándula de la albúmina. El espermiducto conforma la porción masculina y se divide originando un canal deferente que finaliza en un pene hueco y dilatado que consta de un músculo retractor el cual facilita la evaginación del pene, a si mismo el espermiducto se divide en un conducto ciego de forma helicoidal, donde se concentran los espermatozoides en la estructura correspondiente al espermatóforo, el cual no es mas que un filamento alargado.

El oviducto por el contrario corresponde a la porción hembra, este se divide en una dilatación que permite recibir la bolsa del dardo ligada a las glándulas multífidas y aloja el canal del receptáculo seminal (espermateca) al lado de la glándula de la albúmina, la bolsa del dardo se constituye en una aguja prismática calcárea muy aguda que se utiliza como órgano de excitación en el acoplamiento durante la copula.

La ultima división en el aparato reproductor del caracol lo constituye la porción terminal común, en esta zona se ubican paralelamente los conductos genitales macho y hembra, ambos conductos desembocan en un orificio genital común localizado en la base derecha del tentáculo táctil ocular derecho.

Sistema motriz

Por medio de este sistema logra su movilización en el medio y en forma indirecta se encuentra relacionado con las diferentes actividades propias de su desarrollo y metabolismo. La estructura principal que conforma el sistema motriz es el conocido Pie, el cual es de forma plana y de suela reptante con gran cantidad de cilios, dentro se este pie se distingue la glándula pedía y desempeña la función de producir una pista de moco sobre la que se desplaza el caracol. Es importante destacar que los caracoles poseen una pista de regreso al lugar original, a través de la secreción del moco dejan consigo una especie de rastro que les permite volver al lugar original de donde partieron, en formas posterior observaremos con detenimiento este interesante en la fisiología de la locomoción.

Figura 8. Caracol desplazándose sobre el vidrio, donde se observan sus ondas

Sistema nervioso

El sistema nervioso está conformado por un par de ganglios bucales ubicados ventralmente al bulbo bocal y unido por dos cordones nerviosos los cuales constituyen las conexiones cerebro simpáticas que se dirigen a los ganglios cerebrales, este sistema inerva la mayor parte del tubo digestivo. Por su parte el sistema nervioso central esta conformado por los ganglios nerviosos con forma de collar periesofagico localizados en la región anterior y que conforman a su vez los ganglios pedios localizados en forma infraesofágica posterior, los ganglios cerebroides localizados supraesofagicamente y los ganglios pleurales. El conjunto del par de ganglios pleurales y la tripleta de ganglios viscerales constituyen la red nerviosa que involucra el complejo cerebro-pleuro-pedio. De los ganglios cerebroides ubicados en la región posterior del esófago salen hacia delante nervios que se dirigen hacia los ojos, los tentáculos y los estatocistos y hacia un par de ganglios bucales que se ubican en la pared posterior de la masa bucal, así mismo de los ganglios cerebroides sale otro par de nervios conectivos que se dirigen hasta un par de ganglios pleurales que inervan el manto y el músculo columelar, a su vez un par de nervios conectivos unen los ganglios pleurales y pedios, partiendo de los ganglios pleurales un par de cordones nerviosos que se extienden hacia atrás y terminan en un par de ganglios viscerales, que inervan la masa visceral.

Órganos de los sentidos

Los órganos característicos del caracol en relación a sus sentidos son los ojos, los tentáculos, los osfradios y los estatocistos, sumado al tegumento que se encuentra conformado por células de naturaleza neuroepitelial, que son la base de los mecanismos táctiles del caracol, estas células rodean los tentáculos, los labios y el borde del pie. Los ojos del caracol provienen de la modificación de una foseta tapizada por células fotorreceptoras que se ha cerrado y ha dado paso a la conformación de ojos vesiculares provistos de una lente, y caracterizados por presentar las estructuras clásicas de un ojo tales como cornea, cristalino, cuerpo vítreo y nervio óptico. El ojo de los caracoles apenas puede distinguir cambios en la intensidad de la luz y poseen un escaso margen de visibilidad. En el pie se localizan un par de estatocistos cerrados situados cerca de los ganglios pedios, al interior de los mismos se ubican tres corpúsculos calcáreos embebidos en un liquido, a los corpúsculos se les designa como otolitos y son los encargados de sustentar el equilibrio del caracol.

Figura 9. Tentáculos del caracol terrestre

Fisiología

Para comprender aun más el comportamiento del caracol en el sistema productivo, debemos centrarnos en la fisiología, un aspecto muy clave a la hora de entender aspectos tan claves como la alimentación y la fisiología reproductiva.

Alimentación

En todos los pulmonados terrestres la nutrición es muy variada, existiendo las formas herbívoras, carnívoras, carroñeras, suspensivoras y detritivoras, para el caso del caracol terrestre Hélix aspersa posee una alimentación netamente fitófaga vegetariana, aunque se alimenta de hongos, hojas en descomposición y por supuesto de tierra a través de la cual obtiene el nivel de calcio necesario para la formación de su concha. Básicamente el modelo general de nutrición del caracol se sustenta en la utilización de una rádula para su alimentación, la digestión es realizada en su mayoría en forma extracelular, las enzimas encargadas de realizar la digestión extracelular se originan en las glándulas salivales, a causa de la torsión el estomago del caracol giro 180 ° de tal forma que el esófago desemboca en el por su parte posterior y el intestino sale por el extremo anterior. La rádula por ende constituye el órgano triturador del alimento a través de su desarrollo actúa como una especie de lima, raspador o cortador de los alimentos, la rádula posee de 16 a varios miles de dientes que se disponen en series longitudinales de hileras transversales, en cada hilera existe un diente mediano a partir del cual se ubican paralelamente series de dientes marginales y laterales, cada diente posee una función especifica y forma característica.

Figura 10. Rádula del caracol terrestre

Como se indico anteriormente en el apartado de la morfología del sistema digestivo, los caracoles no poseen molleja, por lo cual deben remplazar su ausencia con la incorporación de enzimas digestivas. El proceso de la digestión se inicia en el interior del buche, en cuyo interior se alojan bacterias muy importantes que conjuntamente con la acción enzimática originan la asimilación y posterior degradación de los alimentos.

El proceso comprende varias fases, desde la toma misma del alimento a través de la boca, en cuyo interior se aloja la rádula, los alimentos capturados son cortados o triturados entre la mandíbula superior y la rádula por medio de movimientos cambiantes de vaivén. Pasada esta etapa los alimentos son deglutidos a través de la secreción mucosa de las glándulas salivares, en este punto no se ha comprobado totalmente si las glándulas salivares poseen acción enzimática propia o si por el contrario aloja una enzima encargada de digerir los glúcidos incorporados. Seguidamente el alimento se sitúa en el esófago donde se realiza el transporte hasta alcanzar el estomago, una vez establecido el alimento en esta zona, se inicia la digestión de los lípidos. En el proceso de la digestión se distingue una estructura muy importante, el hepatopáncreas se constituye en la glándula de la digestión. El hepatopáncreas es muy voluminoso y ocupa casi todo el interior de la concha, su ubicación estratégica entre el estomago y el intestino le permite desempeñar esta función junto con la presencia de importantes tipos de células tales como las células secretoras, encargadas de la secreción de enzimas digestivas, las células de resorción las cuales acumulan glucógeno y grasa, estas células facilitan el proceso gracias a su ubicación en los canales alimenticios, capturando los residuos de desechos y eliminándolos hacia el intestino, a su vez se distinguen las células de calcio, las cuales acumulan el fosfato de calcio y poseen un papel muy importante sobretodo en los neonatos en la formación de la concha y el opérculo.

Figura 11.Caracol juvenil

El intestino en el caracol, no posee glándulas digestivas por lo que su función únicamente se limita a la de vía transportadora de las excretas, muchos autores denominan al hepatopáncreas como hígado, sin embargo la función es la misma de la del hepatopáncreas.

Circulación

La circulación se da con la llegada de la hemolinfa con previa oxigenación en el pulmón a la aurícula del corazón, la hemolinfa llega a esta etapa por medio de una vena pulmonar, pasando por el ventrículo desde donde se impulsa a las aortas y se distribuye por todo el sistema vascular, la irrigación a los diferentes componentes (Órganos, tejidos, glándulas corporales, etc.,.) es debida a los senos venosos que se proyectan con las venas, regresando nuevamente al pulmón, con lo cual se repite el proceso de la circulación. Como se describió anteriormente la hemolinfa es la sangre del caracol terrestre, la cual posee un color azulado debido al pigmento respiratorio hemociananina, que se caracteriza por poseer una cromoproteina de naturaleza porfirinica con un porcentaje en cobre cercano al 26 %.

El número de contracciones promedio del corazón es de 20 por minuto, cuando se encuentra en actividad, la diferencia de temperatura exterior hace que las contracciones disminuyan a medida que disminuye la temperatura.

Figura 12. Disección de un caracol terrestre

Figura 13. Anatomía comparada del caracol terrestre

Respiración

La respiración en el caracol se realiza en el saco pulmonar por medio de movimientos respiratorios de inspiración y espiración con ritmos de 3 a 4 por minuto. El pulmón del caracol se encuentra conformado por la cavidad del manto la cual forma el tapizado superior de la cavidad paleal, y que se encuentra revestido por numerosos vasos sanguíneos. El proceso se inicia con la apertura de los labios del pneumostoma para permitir la entrada del aire que oxigena la sangre en sus ramificaciones vasculares, donde en forma posterior es expulsado después de la conversión de la sangre venosa en arterial. Análogamente a la respiración pulmonar se produce la respiración cutánea en toda la superficie del pie expuesta al aire, lo que permite aumentar la resistencia ante los fenómenos hipoxicos, el aporte total de la respiración cutánea en este proceso oscila entre el 45 y el 80 %, siendo muy significativo en determinados casos, de ahí la importancia de evitar la evaporación tegumentaria en el caracol.

Figura 14. Caracol deslizándose sobre superficie rocosa

Excreción y equilibrio hídrico

El caracol al igual que nosotros requiere regular la retención y eliminación de los líquidos corporales, para ello posee un riñón conocido como nefridio, el cual retiene el agua de la orina y transforma el amoniaco allí presente en ácido úrico, el caracol se caracteriza por perder una gran cantidad de agua debido a la evaporación, soporta perdidas de agua de hasta el 50% de su peso, por esta razón siempre se le encuentra en lugares húmedos y su actividad se centra en las horas nocturnas.

El riñón primitivo se encuentra ubicado entre el corazón y el recto, caracterizado por tener una forma triangular. La eliminación de los desechos es debida a la filtración del riñón, también conocido por algunos autores como órgano de Bujanus y la conducción de los desechos metabólicos es producida por las paredes del intestino. El riñón posee dos partes distinguibles, la primera de ellas destinada a la excreción y la segunda destinada a la acumulación de donde parte un fino canal urinario que desemboca en el orificio excretor ubicado entre el pneumostoma y ano.

Es importante mencionar que los pulmonados terrestres pierden una gran cantidad de agua de agua debido a la evaporación, debido quizás al rastro de moco que producen al ir reptando sobre las superficies. Es de resaltar que el caracol terrestre a pesar de todo soporta grandes deshidrataciones, se poseen referencias de que un caracol puede sobrevivir tras perder el 50 % de su propio peso, lógicamente que para garantizar un optimo desarrollo a nivel natural o artificial los caracoles deben ubicarse en ambientes húmedos. Algunos caracoles habitan en zonas inhóspitas tales como las dunas, pero con la diferencia de que su actividad se centra en las horas nocturnas, o justamente después de transcurrida una lluvia. Dependiendo de la época climática el caracol asume su estado fisiológico, en las épocas de intensa sequía en trópicos y desiertos o durante el invierno en las regiones templadas, ante estas situaciones el caracol segrega una membrana de moco a nivel de los bordes del manto de la concha, conocida como epigrama la cual se endurece al secarse.

Locomoción

El pie del caracol terrestre se ha adaptado a la movilización sobre diversos tipos de sustratos, la movilización esta basada en la producción de ondas de contracción muscular que recorren el pie, la suela del pie en el caracol se encuentra permanentemente sujeta al sustrato gracias a la producción de un moco gelatinoso, con excepción en la región de la onda donde se produce un moco mas liquido, producto de la transformación menos densa del moco, la fuerza producida en la contracción muscular genera dicha conversión. De acuerdo a la naturaleza de la onda estas se clasifican en directas si avanzan en la misma dirección del animal o retrógradas si avanzan en dirección contraria desde adelante hacia atrás, las ondas directas comprenden la contracción de la musculatura longitudinal y dorsoventral, las ondas retrógradas comprenden la contracción de la musculatura transversal. El tipo de onda especifica para el caracol terrestre son las monotáxicas directas, es decir que afectan todo el ancho del pie y se producen en la misma dirección que avanza el caracol. Se tiene estimado que un caracol se desplaza en promedio 7 centímetros por minuto lo que equivale a la producción de 30 a 36 bandas en promedio de movilización. Los caracoles son capaces de recordar el sitio exacto donde se ubican sus refugios, ya que segregan una feromona contenida en las bolitas fecales, esta feromona se dispersa por el aire y permite obtener una especie de pista química de regreso, es muy importante considerar este aspecto en un sistema productivo de carácter extensivo, ya que al finalizar su actividad el caracol tendera a regresar a su refugio original.

Figura 15. Caracol deslizándose sobre un espejo

Fisiología nerviosa

Para comprender el funcionamiento del sistema nervioso del caracol, es necesario indicar la forma como se produjo la torsión de su estructura. Los ganglios cerebroides en condiciones normales sin sufrir el proceso de torsión, se localizan en la parte posterior del esófago, de donde salen hacia delante unos nervios que se expanden hasta los ojos, los tentáculos, los estatocistos y un par de ganglios bucales. A partir de cada ganglio cerebroideo sale ventralmente un cordón nervioso a cada lado del esófago que se constituyen en los nervios conectivos del pie, los cuales se dirigen hasta un par de ganglios localizados en la zona intermedia del pie. A partir de los ganglios cerebroideos emergen otro par de nervios conectivos que se dirigen posteriormente hasta un par de ganglios de tipo pleural, los cuales son los encargados de inervar el manto y el músculo columelar que une la concha y el pie, de allí salen un par de cordones nerviosos que llegan hasta la parte posterior y se finalizan en un par de ganglios viscerales, los ganglios viscerales son los encargados de inervar los órganos de esta región, paralelamente se localizan en el recorrido de los nervios viscerales un par de ganglios parietales que inervan las branquias y los osfradios. Lógicamente la torsión en el caracol origino una estructura de conformación de los nervios viscerales en forma de 8, obligando a que el ganglio supraparietal se localice en una posición superior a su compañero en la masa visceral.

Los ganglios del caracol terrestre se disponen en forma de cordones nerviosos separados, muy similares a de los anélidos, lo que supone una conformación nerviosa tendiente a la concentración y fusión de los ganglios con la posterior disminución de las rutas conectivas. A nivel de órganos propios de los sentidos, los cuales se encuentran estrechamente ligados al sistema sensorial del caracol se distinguen los ojos, los tentáculos, los osfradios y los estatocistos.

Sentidos del caracol

El tacto es el principal sentido en el caracol y por ende el más desarrollado, este se encuentra en todo el tegumento del caracol con excepción de la concha. El sentido del tacto se intensifica aún más en los tentáculos, la porción anterior de la boca y en la porción anterior del cuerpo, de ahí que resulte muy sensible a nuestro tacto en dichas zonas. El sentido del gusto depende de la conjunción con el sentido del olfato, ya que este varía de acuerdo a la recepción olfativa captada en el alimento. En cuanto se refiere al olfato el caracol posee una recepción intermedia logrando localizar su alimento a una distancia no superior a 50 cm y dependiendo de la intensidad de la sustancia o componentes. El equilibrio esta ligado a los otolitos y estatocistos quienes son los que coordina este proceso y permiten que el caracol se desplace tomando posiciones en cierta forma extrañas para nosotros, sin lugar a dudas muchos de nosotros hemos observado a los caracoles terrestres escalar las paredes y otro tipo de estructuras. En cuanto a la visión no se puede asegurar que los caracoles sean totalmente ciegos, al contrario su tenue capacidad de visión le permite distinguir la luz y la oscuridad así como objetos de escasa coloración a distancias cercanas a los 6 cm. Es importante recordar lo perjudicial que resultan los rayos ultravioleta para el desarrollo del caracol, especialmente en las fases tempranas de cría, de ahí que sea un aspecto importante a considerar en la instalación de un zoocriadero de caracol.

Fisiología de la reproducción

El caracol terrestre en nuestro territorio no se encuentra sometido a la estacionalidad, en Europa por el contrario el pico mas alto de reproducción se da en los meses de marzo y abril, en Colombia por el contrario dada la ausencia marcada de estaciones los caracoles presentan mas de dos picos reproductivos al año, lo cual sin lugar a dudas ofrece una ventaja competitiva en términos de producción, en las regiones mediterráneas se producen dos periodos de acoplamiento, uno en primavera y otro periodo en otoño, durante los cuales se producen varias copulas, en Colombia se producen en forma mínima dos periodos de acoplamiento sumado a una alta tasa de eclosión.

Iniciemos recordando la tendencia protándrica del caracol en su comportamiento reproductivo, aunque para completar el proceso de fecundación requiere de la cópula reciproca, lo que implica que el caracol terrestre sea considerado como un hermafrodita simultaneo incompleto, primero porque el ovotestis no puede producir espermatozoides y óvulos al mismo tiempo, y segundo por que a pesar de tener la estructura reproductiva masculina y femenina en su interior requiere de la copula mutua entré dos adultos maduros para consolidar su reproducción. La edad de maduración por ende se encuentra directamente relacionada con los parámetros climáticos más importantes tales como la temperatura, la humedad y fotoperiodo, en estado natural el Helix aspersa alcanza la madurez sexual entre los 8 y 9 meses de edad, logrando reproducirse hasta entre los 12 y 14 meses de edad, por el contrario en un sistema superintensivo de cultivo donde se garanticen las condiciones optimas de nutrición, densidad, manutención y adaptabilidad se logra reducir notablemente el periodo de madurez sexual, obteniéndose en algunos casos en un periodo de 6 meses, lo cual resulta definitivo para un sistema productivo de carácter controlado. El proceso de la reproducción comprende el cortejo, la cópula, la fecundación, la postura, la incubación y la eclosión.

El cortejo

El cortejo comprende la identificación del compañero sexualmente activo con la posterior acogida del mismo y unión reciproca, en este punto los caracoles se entrecruzan en círculo frotándose paulatinamente y realizando contactos esporádicos con la boca, a través de las feromonas que segregan se inciden para consolidar la reproducción. Es muy importante que los cultivadores o investigadores interesados en el caracol, observen cuidadosamente el desarrollo de este proceso, realizando anotaciones sobre cada uno de los comportamientos asumidos, así como registrando el tiempo en que se desarrollan los eventos.

Figura 16. Caracoles en copula

La copula

Una vez que los caracoles se han reconocido y palpado proceden a ubicarse horizontalmente en direcciones opuestas con el fin de facilitar la evaginación de los dardos calcáreos de sus bolsas. Los dardos calcáreos salen fácilmente de las bolsas gracias a la secreción de las glándulas multífidas, permitiendo además que los dardos calcáreos actúen como órganos excitadores merced al estimulo que producen alrededor de los órganos genitales. Así se permite que el pene de cada uno de los caracoles se mueva en forma libre y logre penetrar en la vagina del congénere, gracias a la vinculación de los músculos peneanos. Los espermatozoides que se desarrollan en el ovotestis se ubican en el pene después de recorrer el canal hermafrodita y el canal festoneado, incorporándose y aglutinándose en forma posterior en el flagelo y con el aporte continuado de una secreción glandular prostática da lugar a la formación del espermatóforo, dicha estructura es la que se incorpora cada caracol en orificio genital de su compañero, el espermatóforo para garantizar la protección de los espermatozoides se halla conformado por un estuche de cartílago y quitina. Cuando los espermatozoides se liberan del espermatóforo se procede a realizar su almacenamiento en el divertículo del canal del receptáculo seminal, en este divertículo los espermatozoides permanecen poco tiempo hasta que alcanzan la espermateca desde donde se dirigen hacia la parte posterior del canal hermafrodita, hasta la cámara de fecundación donde finalmente se realiza el proceso de fecundación.

El proceso de cópula tarda entre 10 - 12 horas y varía dependiendo de las condiciones imperantes en el medio. Se debe entender en este proceso que un caracol asume la función macho mientras que el restante asume la función hembra, siendo la parte receptora del proceso. Los caracoles pueden realizar varias copulas, cambiando su función en forma posterior, es decir que si un caracol en un cópula asume el papel de hembra en la siguiente asumirá el papel inverso.

Figura 17. Caracoles en copula

Fecundación

Los espermatozoides formados en el ovotestis se ubican en el pene tras recorrer el conducto hermafrodita, donde se aglutinan en el flagelo para formar posteriormente el espermatóforo. Para que se complete la fecundación se hace necesario que los óvulos que han sido desarrollados en la glándula hermafrodita se localicen en la cámara de fecundación, es en este sitio donde se realiza la conjunción de los espermatozoides con los óvulos. Una vez que se ha realizado la unión, los óvulos fecundados se almacenan en el oviducto donde son rodeados de una capa de albúmina, la cual es secretada por la glándula de la albúmina, en forma posterior la cubierta de los huevos es reforzada con la adición de una capa blanquecina segregada por las glándulas multífidas, dicha secreción tiene la particularidad de endurecer con el contacto con el aire.

Postura