Phylum Molusco

Características generales

El phylum Molusco (del latín molluscum "blando") después de los artrópodos es uno de los mayores filos animales. El nombre "molusco" señala una de sus características distintivas, su cuerpo blando. Los moluscos son uno de los verdaderos celomados. Pertenecen a la estirpe de los protóstomos o celomados esquizocélicos, y tienen huevos con segmentación en espiral y desarrollo determinado (mosaico).

Muchos moluscos tienen una larva trocófera semejante a la larva trocófera de los anélidos marinos y otros protóstomos marinos. Todos los sistemas de órganos están bien desarrollados. El intercambio de gases tiene lugar no sólo a través de la superficie del cuerpo como los filos vistos anteriormente, sino también en órganos respiratorios especializados en forma de branquias o de pulmones.

En la mayoría de las clases pertenecientes a este filo, el sistema circulatorio es abierto, con un corazón (de tres cámaras generalmente) que bombea y vasos y senos sanguíneos. En la mayoría de los cefalópodos el sistema circulatorio es cerrado. La eficacia del sistema respiratorio de los moluscos, ha permitido que alcancen grandes tamaños; en el filo la mayoría de los cefalópodos son los más grandes.

Tienen un manto carnoso que en la mayor parte de los casos segrega una concha, y está modificada de modo variado para cumplir diversas funciones. La rádula y el pie muscular son características típicas de este filo.

El ojo directo, muy evolucionado, de los cefalópodos es semejante al ojo indirecto de los vertebrados, pero se origina a partir de un derivado tegumentario en contraste al ojo de los vertebrados que se origina del encéfalo.

Los moluscos poseen simetría bilateral en la mayoría de los casos (asimetría en algunos); sin segmentar, por lo general con cabeza definida. La pared ventral del cuerpo está especializada como un pie muscular, diversamente modificado pero utilizado, sobre todo, para la locomoción. La pared dorsal del cuerpo forma un pliegue llamado manto, que encierra la cavidad del manto, provista de branquias o pulmones y que segrega la concha.

El epitelio superficial del cuerpo por lo general es ciliado, con glándulas mucosas y con terminaciones nerviosas sensoriales. El celoma está limitado al área que rodea el corazón y, quizás, la luz de las gónadas y parte de los riñones.

El sistema digestivo es completo, por lo general con un órgano raspador llamado rádula; el ano normalmente evacua en la cavidad del manto.

Uno o dos riñones (metanefridios) abiertos en la cavidad pericárdica, que ordinariamente desembocan en la cavidad del manto. Sistema nervioso con pares de ganglios pleurales, cerebrales, pedios y viscerales, con cordones nerviosos y plexo subepidérmico; ganglios centralizados en un anillo nervioso en los gasterópodos y cefalópodos.

Presencia de órganos sensoriales del tacto, olfato, gusto, equilibrio y vista (en algunos). Ojos muy desarrollados en cefalópodos.

Tractos ciliares internos de mucha importancia funcional la mayoría de las veces.

Pueden ser monoicos o dioicos. Poseen segmentación en espiral. La larva primitiva es una trocófera, algunos con larva velígera y otros con desarrollo directo.

Reproducción y ciclo biológico

La mayor parte de los moluscos son dioicos, aunque hay algunos hermafroditas (monoicos). La larva libre y nadadora que sale del huevo en los moluscos primitivos es la trocófera, que es también el tipo larvario primordial de los anélidos. La metamorfosis directa de la trocófera en un juvenil diminuto, como en los quitones, se considera como un carácter primitivo, pero la intervención de otro estado larvario, la velígera, como sucede en muchos gasterópodos y bivalvos se considera un carácter derivado. La velígera, tiene un esbozo de pie, de concha y de manto. En muchos moluscos el estado de trocófera se desarrolla dentro del huevo, del que ya sale una velígera que es, por tanto, el único estado libre nadador. Los cefalópodos, los caracoles marinos y algunos bivalvos de agua dulce, carecen de larva nadadora libre y del huevo sale un individuo joven.

Clases del phylum molusco

• CLASE CLAUDOFOVEATA

Los miembros de esta clase son organismos marinos, vermiformes, con tamaño comprendido entre 2 y 140 mm de longitud. Son principalmente fosores (excavan en fondos blandos) y se orientan verticalmente con la cavidad del manto terminal y las branquias en la entrada de la galería. Se alimentan de microorganismos y detritos. No tienen concha, pero sus cuerpos están cubiertos de espículas o pequeñas placas calcáreas excepto en el escudo pedio oral, un órgano que está, aparentemente, asociado a la selección y succión del alimento. Suele haber una rádula, aunque reducida en algunos. Los sexos están separados. Este pequeño grupo tiene escasamente unas 70 especies; sin embargo, sus caracteres pueden estar más próximos al molusco ancestral que los de cualquier otro de los grupos vivientes. El sistema excretor está formado por las llamadas glándulas pericárdicas (no hay nefridios y carecen de órganos excretores diferenciados), con sus correspondientes pericardioductos (aunque éstos carecen de embudo). El sistema nervioso es tetraneuro, es decir, con dos cordones nerviosos pedios o ventrales y dos cordones viscerales o dorsales ambos unidos por comisuras transversales (sistema nervioso en escalera). Estos cordones salen de una concentración de ganglios que rodean al esófago (ganglios circumentéricos o periesofágicos). Como órganos sensoriales presentan osfradios, que son órganos que miden la calidad del agua y que están asociados a la membrana ventral que sostiene a las branquias.

• CLASE SOLENOGASTRES

Son marinos, vermiformes, sin concha, con pequeñas placas o espículas calcáreas en el tegumento, con la cabeza reducida y sin nefridios. Los solenogastros, no obstante, carecen por lo general de rádula y de branquias (aunque si puede haber estructuras respiratorias secundarias). Su pie está representado por un estrecho surco medioventral, el surco pedio. Son hermafroditas (monoicos) con fecundación cruzada; los gametos salen a la cavidad paleal por los gonoductos a través de la cavidad pericárdica. Presentan una endolarva lecitotrófica (se alimenta del vitelo del huevo), o una larva trocófera planctotrófica (se alimenta de plancton) en algunas especies. Más que cavadores, viven libres sobre el fondo y a menudo sobre cnidarios, de los que se alimentan. Son también un pequeño grupo con cerca de 250 especies censadas.

• CLASE MONOPLACÓFORA

Estos moluscos son pequeños, con una concha redondeada, baja, y un pie reptador. Tienen un parecido superficial con las lapas, pero a diferencia de la mayor parte de los otros moluscos, presentan varios órganos repetidos seriadamente. Tal repetición tiene lugar, en un grado más limitado en los quitones. Neopilina tiene cinco pares de branquias, dos pares de aurículas, seis pares de nefridios, uno o dos pares de gónadas y un sistema nervioso escaleriforme, con diez pares de nervios pedios. La boca lleva la rádula característica. Hasta el momento sólo se conocen 12 especies de esta clase.

• CLASE POLIPLACÓFORA

Los poliplacóforos (Poly-placo-phora, del griego polýs p???? = muchas, plax p?a? = placa o valva y phorós f???? = portador; portador de muchas placas) son una clase con unas 600 especies, llamadas quitones debido al género más común de la clase, Chiton, y conocidos popularmente como cochinillas de mar. La anatomía de los poliplacóforos aparece simplificada respecto a otros moluscos, como los gasterópodos. Tienen una cabeza indiscernible carente de tentáculos y de ojos. En ella se abre la boca, dotada de una rádula cubierta por filas de dientecillos, 17 cada una, reforzados con un recubrimiento de magnetita. En la superficie inferior se encuentra el pie musculado por cuyos movimientos se deslizan lentamente.

Su manto secreta una serie de ocho placas imbricadas (como las tejas en un tejado) que le sirven de protección, rodeadas en su parte exterior por un cinturón carnoso que es el borde del manto. Las placas de los poliplacóforos tienen una estructura compleja, con una base totalmente calcárea y una capa superior mixta organomineral, con conquiolina en su composición, según la regla general de los moluscos. El componente mineral es en este caso aragonito. Las placas tienen además engrosamientos y surcos que son funcionales, porque concuerdan con órganos sensoriales táctiles y visuales situados bajo ellas en la epidermis y llamados estetos. Así, aunque no suelen tener el par de ojos que es general a los moluscos, pueden llegar a tener miles de otros más pequeños en su superficie superior. A veces estos ojos están dotados de una estructura refringente, es decir un cristalino. Entre el pie y el cinturón hay una cavidad paleal en forma de surco, y es donde se encuentran las branquias.

Son dioicos (con sexos separados) y generalmente una sola gónada, ovario o testículo. Las hembras sueltan los huevos para ser fecundados cuando perciben el esperma liberado por los machos. En unos pocos casos la fecundación es interna, desarrollándose entonces las larvas en los conductos ováricos, donde se ha producido la fecundación.

• CLASE ESCAFÓPODA

Son moluscos bentónicos de cuerpo fino, enfundado por el manto, y una concha tubular abierta en ambos extremos. En los escafópodos el modelo estructural de moluscos ha tomado una nueva dirección con el manto enrollado y fusionado alrededor de las vísceras hasta formar un tubo. La mayor parte de los escafópodos tienen de 2,5 a 5 cm de longitud, aunque pueden variar de 4 mm y 25 cm. El pie, que sale a través del extremo más ancho de la concha, le sirve para cavar en el fango o en la arena, el extremo pequeño de la concha está siempre expuesto al agua. El agua para la respiración circula a través de la cavidad del manto mediante movimientos del pie y por acción ciliar. El intercambio de gases tiene lugar en el manto, pues no hay verdaderas branquias. Casi todo el alimento lo componen los detritos y protozoarios del sustrato. El alimento es acarreado por los cilios del pie o sobre la cubierta mucosa de los botones ciliados de unas largas prolongaciones (captáculos), que se extienden desde la cabeza, y conducido a la boca cercana. Carecen de ojos y tentáculos. Son dioicos con una única gónada, fecundación externa, ponen los huevos por separado y el desarrollo embrionario es a través de una larva trocófera que se transforma en una larva velígera, se asienta y adquiere simetría bilateral, los animales jóvenes se hunden en el fondo formando el adulto.

• CLASE GASTERÓPODA

Los gasterópodos, gastrópodos (del griego ?ast?? gaster, "estómago" y p?d? poda, "pie") o univalvos, comprenden desde formas marinas muy primitivas a los caracoles y babosas terrestres, de respiración aérea, muy evolucionados. Estos animales tienen básicamente simetría bilateral, pero a causa de la torsión, un proceso de giro que tiene lugar en la fase velígera, la masa visceral deviene asimétrica.

La concha, cuando existe, es siempre una pieza (univalva) y puede estar arrollada o no. Comienza en el ápice, que contiene la vuelta más antigua y de menor tamaño. Las vueltas se hacen sucesivamente mayores girando alrededor de un eje central o columnilla. La concha puede girar hacia el lado derecho (dextrorsa) o hacia el lado izquierdo (sinestrorsa), dependiendo de la dirección de arrollamiento. Las conchas dextrorsa son mucho más comunes. La dirección del arrollamiento está determinada genéticamente.

El tamaño de los gasterópodos va desde microscópicas a gigantescas, como Pleuroploca gigantea, un caracol marino con la concha de hasta 60 cm de longitud, y la liebre de mar Aplysia, alguna de cuyas especies alcanzan 1 m de longitud. No obstante, la mayor parte de ellos tienen entre 1 y 8 cm. Algunos gasterópodos fósiles tuvieron más de 2 m de largo.

La variación de hábitat de los gasterópodos es amplia. Son comunes en el mar, tanto en las zonas litorales como a grandes profundidades, y bastantes son también pelágicos. Algunos se han adaptado a las aguas salobres y otros a las dulces. En tierra están restringidos por factores tales como el contenido de mineral del suelo y las temperaturas, o la sequedad y la acidez extremas. Aun así están muy extendidos; se han encontrado bastantes a grandes altitudes y otros casi en las regiones polares. Los caracoles ocupan casi toda clase de hábitat: charcos, lagos, bosques, pastos, bajo rocas, en los musgos, sobre acantilados, en los árboles, bajo tierra y sobre los cuerpos de otros animales. Han intentado con éxito todos los modos de vida, excepto la locomoción aérea.

Los gasterópodos son generalmente animales deslizantes, muy sedentarios, porque la mayoría tiene conchas pesadas y órganos locomotores lentos. Algunos están especializados para trepar, nadar o cavar. Las conchas son su defensa principal aunque también están protegidos por su colorido y sus secreciones. Muchos caracoles tienen un opérculo, una placa córnea que cubre la abertura de la concha cuando el cuerpo se introduce en ella. Otros carecen totalmente de concha. Algunos resultan repugnantes a otros animales; unos pocos, como Strombus, pueden proporcionar un fuerte golpe con el pie, que lleva un opérculo afilado. Son comidos por las aves, escarabajos, pequeños mamíferos, peces y otros depredadores. Sirven como huéspedes intermediarios a muchas clases de parásitos, especialmente a trematodos; los caracoles son a menudo dañados por los estados larvarios de los parásitos.

Torsión

De todos los moluscos, solamente los gasterópodos experimentan la torsión. Esta es un fenómeno peculiar que mueve la cavidad del manto, que fue originalmente (primitivamente) posterior, hacia la región frontal del cuerpo, con lo cual los órganos viscerales giran tanto como de 90° a 180°. La torsión tiene lugar durante la fase velígera y, en algunas especies, la acción completa dura sólo unos minutos. Los segundos 90° tienen lugar durante un periodo más largo. Antes de que tenga lugar la torsión, la boca del embrión es anterior al ano y la cavidad del manto posterior. El cambio es provocado por un desigual crecimiento de los músculos derecho e izquierdo que unen la concha al complejo cabeza-pie.

Después de la torsión, el ano y la cavidad del manto cambian al lado anterior y abren encima de la cabeza y la boca. La aurícula, el riñón y la branquia izquierdos están ahora en el lado derecho, mientras que la aurícula, riñón y branquias del lado derecho quedan en el lado izquierdo; los conectivos nerviosos se han cruzado en forma de ocho. Debido al espacio disponible en la cavidad del manto, el extremo cefálico sensorial puede ahora ser arrastrado dentro y quedar protegido por la concha y formar con el pie una barrera hacia el exterior.

Arrollamiento

El arrollamiento puede producirse en el estado larvario a la vez que la torsión, pero el registro fósil muestra que el arrollamiento es un hecho evolutivo separado, y que apareció en los gasterópodos antes de la torsión. No obstante, todos los gasterópodos vivos descienden de antecesores arrollados y helicoidales, tanto se muestran o no estas características.

Los gasterópodos primitivos tienen una concha espiral plana con simetría bilateral, esto es, todas las vueltas que dan en un mismo plano. Una concha así no era muy compacta, ya que cada vuelta tenía que quedar fuera del precedente. Curiosamente, unas pocas especies modernas han retornado a la forma planoespiral. El problema de la solidez de la concha espiral plana fue solventado por la forma espiral cónica, en la que cada vuelta sucesiva queda al lado de la procedente. Con todo, esta forma está claramente desequilibrada, colgando la mayor parte del cuerpo sobre un lado. Una mejor distribución del peso se consiguió con un cambio de la dirección de la concha hacia arriba, y posteriormente, con el eje de la concha oblicuo respecto al eje longitudinal del pie.

• SUBCLASE PROSOBRANQUIA

Este grupo comprende la mayoría de los caracoles marinos y algunos de los gasterópodos dulciacuícolas y terrestres. Como resultado de la torsión de la cavidad del manto es anterior, con la branquia o branquias situadas delante del corazón. El agua entra por el lado izquierdo y sale por el lado derecho; el borde del manto está a menudo prolongado en un largo sifón para separar mejor el flujo exhalante del inhalante. En los prosobranquios primitivos con dos branquias (por ejemplo Haliotis y Diodora), la contaminación branquial se evita al llevar al agua exhalante hacia arriba y hacia afuera, por encima de la cavidad del manto a través de uno o más orificios de la concha.

Los prosobranquios tienen un par de tentáculos. Los sexos están normalmente separados. Frecuentemente hay opérculo.

Su tamaño varía desde las litorinas y pequeñas lapas (Patella y Diodora) a la concha de caballo (Pleuroploca), el mayor gasterópodo de América. Está conformado por tres órdenes: Archaeogastropoda, Mesogastropoda y Neogastropoda.

• SUBCLASE OPISTOBRANQUIA

Actualmente se reconocen nueve o más órdenes, pero por comodidad suelen subdividirse en dos grupos clásicos: Tectibranquios, generalmente con branquias y concha, y Nudibranquios en los que no hay concha ni verdaderas branquias; pero tienen branquias secundarias a lo largo de todo el dorso o alrededor del ano. Los opistobranquios presentan una detorsión parcial o completa; así, el ano y branquias (si la hay) están desplazados al lado derecho o posterior del cuerpo. Claramente el problema de la contaminación se resuelve si el ano se desplaza hacia atrás. Por lo común hay dos pares de tentáculos, el segundo par está frecuentemente más modificado (rinóforos), con pliegues laminares que aparentemente aumentan la superficie quimiorreceptora. La concha está reducida o ausente. Todos son monoicos.

• SUBCLASE PULMONATA

En esta subclase se agrupan los caracoles y las babosas. Han perdido sus branquias primitivas, pero la pared del manto vascularizada se ha transformado en un pulmón, que se llena de aire por contracción del suelo del manto (algunas especies acuáticas han desarrollado branquias secundarias). El ano y el nefridioporo abren al exterior cerca del pneumostoma y los desechos son expulsados violentamente con el aire o agua desde el pulmón. Son hermafroditas. Las especies acuáticas tienen un par de tentáculos no retractiles, en la base de los cuales están los ojos; las formas terrestres tienen dos pares de tentáculos y los ojos están en el par posterior.

• CLASE BIVALVIA

También conocidos como Pelecípodos, son animales con "pie en hacha", como su nombre indica

Son de tamaño variable, oscilando desde conchas tan pequeñas como granos de 1 o 2 mm hasta almejas gigantes surpacíficas, como Tridacna, que pueden alcanzar más de 1 m de largo y llegar a pesar 225 Kg. La mayor parte de los bivalvos son filtradores sedentarios que dependen de las corrientes ciliares producidas por las branquias para capturar alimento. A diferencia de los gasterópodos, no tienen cabeza ni rádula y presentan una escasa cefalización.

Concha

Los bivalvos están comprimidos lateralmente y sus dos valvas están unidas por un ligamento dorsal, que tiende a abrir las valvas por su borde ventral. Las valvas se cierran por medio de músculos aductores que trabajan oponiéndose al ligamento. El umbo es la parte más vieja de la concha y el crecimiento tiene lugar en líneas concéntricas alrededor de él.

Las perlas

La formación de una perla es como un subproducto de un mecanismo protector utilizado por el animal cuando un objeto extraño (grano de arena, parasito u otro) queda alojado entre la concha y el manto. El manto secreta muchas capas de nácar alrededor del objeto. Las perlas se cultivan por la inserción de partículas de nácar, normalmente tomadas de las conchas de almejas de agua dulce, entre la concha y el manto de una especie determinada de ostra, que se mantiene en recintos durante algunos años. Meleagrina es una ostra muy empleada por los japoneses para el cultivo de perlas.

Cuerpo y manto

La masa visceral cuelga de la línea media dorsal, y el pie muscular está unido anteriormente a la masa visceral. Los ctenidios cuelgan a cada lado cubiertos por sendos pliegues del manto, cuyo borde posterior está modificado formando las aberturas dorsal, excurrente (exhalante) y ventral incurrente (inhalante). En algunos bivalvos marinos el manto se extiende hacia afuera en largos sifones musculares, que permiten a la almeja excavar en el fango o la arena y extender los sifones hasta el agua que queda por encima de ella.

Locomoción

Los bivalvos inician el movimiento extendiendo su pie musculoso y fino entre las valvas. La sangre es bombeada al interior del pie, lo que hace que se hinche y actúe como un ancla en el fango o en la arena; entonces los músculos longitudinales se contraen, acortando el pie y tirando del animal hacia adelante. Otros son capaces de nadar a sacudidas por el batido simultáneo de sus valvas, a la vez que crean una especie de propulsión a chorro. Los bordes del manto pueden dirigir el chorro de agua expulsado, de tal manera que los animales pueden virtualmente nadar en cualquier dirección.

Branquias

El intercambio gaseoso se realiza por el manto y las branquias. Las branquias de la mayoría de los bivalvos están, debido a la filtración, muy modificadas; derivan del ctenidio primitivo, presentando filamentos de cada lado del eje central un gran alargamiento. Como los extremos de los largos filamentos quedan plegados hacia el eje central, los filamentos ctenidios adquieren la forma de una larga y fina "W". Los filamentos situados unos al lado de los otros quedan unidos por cilios o por tejidos de unión, y forman laminillas como placas con muchos tubos verticales en el interior, para la conducción del agua. Así, el agua impulsada por la acción ciliar, entra por el sifón inhalante y penetra en los tubos de agua a través de los poros que quedan entre los filamentos en las laminillas, se dirige dorsalmente a una cámara suprabranquial común y luego sale por la abertura exhalante.

Alimentación

Casi todos los bivalvos son filtradores. Las corrientes de agua llevan oxigeno y materiales orgánicos hacia las branquias, en donde filas de cilios las dirigen hacia los pequeños poros de las branquias. Las células glandulares de las branquias y de los palpos labiales secretan grandes cantidades de moco, que rodean a las partículas suspendidas en el agua que atraviesa los poros branquiales. Estas masas mucosas se deslizan hacia abajo por el lado extremo de las branquias, hacia los surcos alimentarios, en el borde inferior de las branquias. Las partículas más pesadas caen desde las branquias como consecuencia de la gravedad, pero las partículas menores viajan a lo largo de los surcos alimentarios hacia los palpos labiales. Los palpos, que también son ciliados y asurcados, dirigen la masa mucosa hacia la boca.

Reproducción y ciclo biológico

Los sexos están normalmente separados (dioicos). Los gametos se descargan en la cámara suprabranquial para ser expulsados por la corriente exhalante. Una ostra puede producir 50 millones de huevos en una sola estación o periodo de puesta. En la mayor parte de los bivalvos la fecundación es externa. El embrión desarrolla los estados de trocófera, velígera y cría.

En casi todas las almejas dulceacuícolas la fecundación es interna. Los huevos caen en los tubos de agua de las branquias, donde son fecundados por los espermatozoides traídos por la corriente inhalante. Aquí se desarrollan hacia un estado bivalvo, la larva gloquidio, que es una velígera especializada. Cuando se liberan, son llevados por las corrientes de agua y, si se ponen en contacto con un pez que pase, se fijan a sus branquias o a la piel y viven como parásitos durante algunas semanas. Después se hunden en el fondo marino para empezar su vida independiente. La larva "autoestopista" ayuda a la dispersión de una forma cuya locomoción es muy limitada.

• CLASE CEFALÓPODA

Los cefalópodos (del griego ?efa?? kephalé = cabeza y p?d?? podós = pie, pies en la cabeza) incluyen los calamares, pulpos, nautilos, pulpos demonio y sepias. Todos son marinos y activos depredadores.

El pie modificado está en la región de la cabeza. Toma la forma de embudo para así expulsar el agua de la cavidad del manto. El borde anterior de la cabeza transforma en un círculo o corona de brazos o tentáculos.

Concha

Si bien las conchas de los nautiloides y ammonoideos primitivos eran pesadas, flotaban gracias a una serie de cámaras de gas, como las del Nautilus, que permitían al animal nadar mientras cargaba su concha. La concha del nautilo, aunque espiralada, es completamente diferente a la de un gasterópodo. La concha está dividida por septos transversales en cámaras internas. El animal vivo habita solamente la última cámara. Mientras crece, avanza, secretando detrás de él un nuevo septo. Las cámaras están conectadas por un cordón de tejido vivo llamado sifúnculo o sifoncillo, que se extiende desde la masa visceral. Algunas jibias también tienen una concha curvada, pequeña, pero está completamente cerrada en el manto. En los calamares la mayor parte de la concha ha desaparecido, dejando solamente una lamina cornea, fina, llamada pluma, que esta toda ella incluida en el manto. En Octopus la concha ha desaparecido por completo.

Locomoción

Los cefalópodos nadan por expulsión violenta del agua de la cavidad del manto a través del embudo ventral (o sifón), una especie de método de propulsión a chorro. El embudo es móvil y puede ser dirigido hacia adelante o hacia atrás para controlar la dirección; la fuerza de la expulsión del agua controla la velocidad.

Los calamares y las jibias son excelentes nadadores. El cuerpo del calamar es hidrodinámico y diseñado para ser veloz. Las jibias nadan más lentamente. Las aletas laterales de los calamares y las jibias sirven de estabilizadores, pero se adosan al cuerpo para la natación rápida.

Nautilus es activo durante la noche; sus cámaras llenas de gas llevan la concha hacia arriba. Aunque no es tan rápido como el calamar, se desplaza sorprendentemente bien.

Octopus tiene un cuerpo más bien globoso y sin aletas. Puede nadar hacia atrás por expulsión de un chorro de agua a través del embudo, pero esta mejor adaptado para reptar, próximo a la superficie de las rocas y corales, usando las ventosas de sus brazos para desplazarse por arrastre o anclado. Algunos pulpos de aguas profundas tienen los brazos palmeados, como un paraguas y nadan al estilo de una medusa.

Respiración y circulación

Exceptuando los nautiloides, los cefalópodos solo tienen un par de branquias. Puesto que la propulsión citar no podría mover suficiente agua para las altas cantidades de oxigeno requeridas, carecen de cilios en las branquias. En vez de ello, los músculos radiales de la pared del manto, al contraerse, adelgazan esta a la vez que agrandan la cavidad del manto introduciendo agua. La contracción de fuertes músculos circulares provoca la expulsión violenta a través del embudo. Un sistema de válvulas, de sentido único, impide que el agua pueda entrar a través del embudo y expulsarla alrededor del borde del manto.

Igualmente, el sistema circulatorio presente en otros moluscos, y en el ancestral también, podría no ser adecuado para los cefalópodos. El sistema circulatorio consiste en una red de vasos y la sangre es conducida a través de los filamentos branquiales por capilares. Además, el modelo de circulación de los moluscos sitúa la circulación sistémica antes de que la sangre alcance las branquias (en contraste con los vertebrados, en los que la sangre llega al corazón y va directamente a las branquias o a los pulmones). Este problema funcional se ha solventado con el desarrollo de corazones branquiales o accesorios en la base de cada branquia para aumentar la presión de la sangre que va, en aquellas, a través de los capilares.

Reproducción

Los cefalópodos tienen sexos separados. En la vesícula seminal de los machos los espermatozoides están empaquetados en espermatóforos y almacenados en un saco que abre en la cavidad del manto. En el macho adulto, uno de los brazos se modifica como órgano introductor y se denomina hectocotilo. Este brazo lo utiliza el macho para coger un espermatozoide de su cavidad del manto e introducirlo en la cavidad del manto de la hembra, cerca de la abertura del oviducto. Antes de la copula los machos muestran frecuentes colores de exhibición, aparentemente dirigidos hacia los machos rivales. Los huevos son fecundados cuando llegan al oviducto y, por lo general, luego son pegados a piedras u otros objetos. Algunos octópodos cuidan sus huevos. La hembra de Argonauta, el "nautilo de papel", secreta una "concha" estriada o barquilla, en la que incuba sus huevos.

Los huevos ricos en vitelo sufren segmentación meroblástica. Durante el desarrollo embrionario de los cefalópodos la cabeza y el pie se hacen indistinguibles. El círculo que lleva los tentáculos alrededor de la boca se considera derivado del borde anterior del pie. Del huevo sale un joven; en los cefalópodos no hay estado larvario libre.

• SUBCLASE NAUTILOIDEA

Poblaron los mares del Paleozoico y del Mesozoico; sin embargo aun hay generos supervivientes, Nautilus del cual hay cinco o seis especies. La cabeza del Nautilus, con sus 60 a 90 tentáculos, puede salir de la abertura del compartimento del cuerpo de la concha. Sus tentáculos no tienen ventosas, en su lugar hay secreciones adhesivas; los utilizan para la búsqueda y apresamiento del alimento y como órganos sensoriales. El embudo queda debajo de la cabeza. El manto, la cavidad del manto y la masa visceral quedan protegidos por la concha.

• SUBCLASE AMMONOIDEA (+)

Florecieron durante el Mesozoico pero se extinguieron durante el Cretácico. Tuvieron conchas con cámaras semejantes a la de los nautiloideos, pero los septos fueron mucho mas complejos y las suturas septales (donde los septos, internamente, se ponen en contacto con la concha) eran sinuosas. La razón de su extinción sigue siendo un misterio. Evidencias actuales sugieren que desaparecieron antes del choque de un asteroide al final del periodo Cretácico, y algunos nautiloideos, muy parecidos a ciertos ammonoideos, sobreviven en la actualidad.

• SUBCLASE COLOIDEOS

Incluye a todos los cefalópodos actuales, excepto Nautilus. Hay cuatro órdenes de coloideos.

8.3.1. Orden Sepioidea

Conformado por las jibias (Sepia) y sus afines, tienen un cuerpo abultado, redondeado o deprmido (aplanado en sentido dorso-ventral) que lleva aletas. Tienen ocho brazos y dos tentáculos (o brazos prensiles). Ambos, brazos y tentáculos, tienen ventosas, pero los tentáculos llevan ventosas solamente en sus extremos.

8.3.2. Orden Teutoidea

Los calamares poseen dos branquias, y un sistema circulatorio cerrado asociado formado por un corazón sistémico y dos corazones branquiales. Es característico en su anatomia dispone de 2 tentáculos y 8 brazos.

Sus tentáculos fuertemente musculados están dotados de ventosas, y si se arrancan no vuelven a crecer. Los calamares pueden camuflarse en el medio con gran facilidad para evitar a sus depredadores.

También tienen unas células llamadas cromatóforos en su piel que otorgan al calamar la cualidad de cambiar de color en caso de sentirse amenazados, estrategia que combinan con la expulsión de la tinta que producen. Su concha es interna, a diferencia de otros animales similares, como el pulpo, que carecen de ella; y está formada por una pieza delgada y plana unida a su cuerpo. Disponen de un órgano llamado hipónomo, que les permite moverse al expulsar agua a presión.

La boca del calamar está equipada con un pico afilado, que utiliza para matar y despiezar a sus presas en trozos manejables. En los estómagos de muchas ballenas capturadas se encuentran picos de calamares, ya que son la única parte de este animal que no se puede digerir. La boca del calamar aloja a la rádula, una especie de la lengua común de todos los moluscos a excepción de los bivalvos y los aplacóforos. El calamar es exclusivamente carnívoro, alimentándose de peces e invertebrados, que capturan con dos tentáculos diferenciados de mayor longitud. Son voraces, de movimientos muy rápidos y con un crecimiento muy acelerado; pueden llegar a ser muy abundantes en algunos mares. La mayoría viven un año, y mueren después de desovar, aunque algunas especies gigantes pueden vivir dos o más años.

La mayoría de los calamares no miden más de 60 cm, aunque los calamares gigantes pueden medir hasta 13 m.

8.3.3. Orden Vampirimorfa

Comprende una única especie de aguas profundas: Vampyroteuthis infernalis.

Con un máximo de 30 cm de longitud total, el calamar vampiro no es una amenaza para los humanos. El cuerpo es gelatinoso y mide 15 cm; su color varía entre el negro intenso y el rojizo pálido, dependiendo del lugar y las condiciones de luz. Una capa de piel conecta sus ocho brazos, cada uno de ellos forrado con hileras de espinas carnosas o cirros; el interior de esta "capa" es negro. Únicamente la mitad distal de sus brazos (la más alejada del cuerpo) poseen ventosas. Los ojos son límpidos y globulares, y de color rojo o azul, también en función de la iluminación; son proporcionalmente los más grandes del Reino Animal con 2,5 cm de diámetro.

Los adultos maduros tienen un par de oídos externos como finas proyecciones de los laterales del manto. Estas proyecciones son el mecanismo principal de propulsión de los adultos: se dice que el calamar vampiro "vuela" por el agua batiendo sus aletas. El potente pico de sus mandíbulas es blanco como el marfil. Dentro de las correas hay dos bolsas en las que los filamentos táctiles de la vela están ocultos. Estos filamentos son análogos a los tentáculos de un verdadero calamar; sin embargo, el número de pares de brazos es diferente a un calamar. Al contrario, hay el mismo número de filamentos que tentáculos en los pulpos.

El calamar vampiro está cubierto enteramente de órganos productores de luz llamados fotóforos. El animal tiene un gran control sobre los órganos, y es capaz de producir flashes de luz que desoriente desde fracciones de segundo a varios minutos de duración. La intensidad y tamaño de los fotóforos también puede ser modulada. Aparentemente pequeños discos blancos, los fotóforos son más grandes y complejos en las puntas de los brazos y la base de las aletas, pero están ausentes de la parte inferior de sus brazos. Se pensó inicialmente que dos áreas blancas en la parte superior de la cabeza eran también fotóforos, pero han resultado ser fotorreceptores.

Los cromatóforos (órganos pigmentados) comunes en la mayoría de los cefalópodos están pobremente desarrollados en el calamar vampiro. Si bien esto significa que el animal no es capaz de cambiar el color de su piel de forma brusca como el resto de los cefalópodos, tal estrategia no es necesaria en las oscuras profundidades en las que vive.

8.3.4. Orden Octopoda

Los ocho brazos de los pulpos cuentan con ventosas pegajosas y convergen en el cuerpo del animal; en su punto de convergencia presentan la boca provista de un pico córneo. En la cabeza se alojan los ojos, muy desarrollados, el cerebro y tres corazones, dos de ellos bombean sangre a las dos branquias y el tercero al resto del cuerpo. En el manto se ubican el resto de vísceras, como el depósito de tinta que emplean para escapar de sus depredadores; también cuentan con un sifón, el cual a diferencia de los calamares, puede cambiar de dirección, con el que expulsa una gran cantidad de agua, impulsándose así a gran velocidad.

Cada uno de sus brazos se conecta con un cerebro pequeño que depende del principal y que los usa para controlar sus brazos.

Los pulpos más pequeños, como el pulpo de anillos azules que vive en Australia, alcanzan tallas de unos 15 cm. El pulpo común Octopus vulgaris puede alcanzar los 3 m de largo y 12 kg de peso. Las especies más grandes llegan a los 6 metros y los 70 kg, como Haliphron atlanticus y Enteroctopus dofleini.

Los pulpos tienen tres corazones: dos de los corazones llevan la sangre sin oxígeno a las branquias (que son los órganos respiratorios mediante los que se realiza el intercambio de gases) y el tercero transporta la sangre oxigenada al resto del cuerpo. El color azul de la sangre se debe a que los pulpos, sepias y calamares utilizan hemocianina en lugar de hemoglobina como molécula transportadora de oxígeno, conteniendo la hemocianina cobre en lugar de hierro la razón por la que la es color azul.

 

 

Autor:

Molina Ceballos, Javier Alfonso

(2011). Phylum molusco. Trabajo no publicado,

Universidad Nacional Experimental de los Llanos Centrales Rómulo Gallegos, San Juan de los Morros.