Biología de la gestación en la gata doméstica (Felis catus) (página 2)

ANTECEDENTES GENERALES DEL CICLO
ESTRAL

En términos generales se puede señalar que
la gata es una hembra poliéstrica estacional que cicla
continuamente cada 4 a 30 días si es expuesta a un
período constante de 14 horas de luz por
día (Johnston y col., 1996; Verstegen, 1998). Si bien se
ha demostrado que la ovulación es inducida por la
cópula (Lein y Concannon, 1983), también se ha
descrito ovulación en gatas sin estimulación
cervical (Lawler y col., 1993; Gudermuth y col., 1997).
Independiente del mecanismo que estimule la ovulación, la
formación de cuerpos lúteos y la consiguiente
producción de progesterona,
implicará un cese de la ciclicidad.

El ciclo estral de la gata está constituido por
cuatro fases:

El proestro tiene una duración de entre 12 y 48
horas y se caracteriza por la atracción del macho sin
receptividad sexual; durante esta etapa existe desarrollo
folicular (Shille y col., 1979; Christiansen, 1989).

El estro presenta una duración promedio de 6
días. Sin embargo, el rango de variación es muy
amplio, entre 2 y 19 días; durante este período la
hembra presenta un comportamiento
característico: vocalizaciones frecuentes, roce o
frotamiento de cabeza y cuello, lordosis, desviación de la
cola (Shille y Sojka, 1995).

El estro conductual ocurre durante el pico de
crecimiento folicular (folículos > 2.0 mm) y
consecuentemente cuando el 17 – ß estradiol
plasmático es mayor a 70 pmol/l. Durante la
estación reproductiva, si la gata no ha ovulado, se
presentan períodos de interestro de alrededor de 22
días en los cuales el nivel de 17 – ß estradiol
plasmático es inferior a 70 pmol/l (Shille y col., 1979;
Shille y Sojka, 1995).

La fase lútea o diestro sólo se presenta
en hembras que han ovulado. Posterior a la ovulación
ocurre la formación de los cuerpos lúteos, estructuras
responsables de la secreción de progesterona (P4), hormona
que durante el diestro se encuentra en niveles plasmáticos
superiores a 1,5 ng/ml (Tsutsui y Stabenfeldt, 1993). El diestro
en la gata presenta dos alternativas fisiológicas; en
ausencia de gestación se habla de pseudopreñez, la
cual raramente arroja signología clínica y dura en
promedio 45 días (Tsutsui y Stabenfeldt, 1993). La otra
alternativa es la gestación y tiene una duración
promedio de 66 días (Root y col., 1995).

El anestro se define como el período de ausencia
de actividad reproductiva, conductual y hormonal, y en la gata
tiene una duración muy variable por cuanto se requiere
para su presentación una disminución en el
fotoperíodo (Leyva y col., 1989). Esta condición no
es común en las gatas de casa, las cuales están
sujetas a patrones diarios de luz artificial bastante regulares.
También se describe un anestro lactacional de
aproximadamente 10 a 20 días (Verstegen, 1998), el cual es
variable puesto que muchas gatas no lo presentan (Root y col.,
1995).

GESTACIÓN

En general, los mamíferos son vivíparos; es decir,
su desarrollo
embrionario y fetal se completa dentro del útero. Este
período se denomina gestación y en él
ocurren principalmente la nutrición del
feto en
crecimiento y las adaptaciones maternas con este propósito
(Jainudeen y Hafez, 1987).

Se ha demostrado en la gata la necesidad de varias
cópulas para aumentar los niveles séricos de LH y
asegurar la ovulación (Concannon y col., 1980; Root y
col., 1995), la cual por lo general ocurre 48 a 52 horas
después del alza de LH (Concannon y col., 1980; Wildt y
col., 1981; Lein y Concannon, 1983).

En caso de monta no fértil la gata experimenta un
período de pseudogestación, durante el cual toda o
casi la totalidad de la P4 medible en plasma es producto de la
actividad luteal. Este período tiene una duración
de entre 30 y 45 días (Tsutsui y Stabenfeldt,
1993).

En la gata después de la ovulación, los
ovocitos en metafase II permanecen en el oviducto, lugar donde
ocurre la fecundación dentro de 30 horas posteriores
a la ovulación (Swanson y col., 1994). Se ha descrito que
la tasa de ovulación en la gata sería de 2 – 11
ovocitos con promedios que varían entre 4.5 ± 0.4
(Chaffaux, 1993) y 5.6 ± 1.9 (Tsutsui y col.,
1989).

Cinco a seis días después de la
fecundación, luego de migrar a través del oviducto,
los embriones ingresan al útero e ingresan al mismo en
estado de
mórula compacta (Herron y Sis, 1974; Swanson y col.,
1994). Al octavo día el blastocisto tiene un
diámetro de 500-600 mm y en el décimo día
algunos han completado su expansión alcanzando un
diámetro de 2300 mm (Tsutsui y Stabenfeldt,
1993).

Antes de la implantación los blastocistos se
mueven libremente entre ambos cuernos uterinos, asegurando de esa
manera una distribución equitativa de los fetos entre
ellos (Tsutsui y col., 1989; Swanson y col., 1994). La
implantación se inicia entre 12 y 13 días
después de la cópula (la primera monta se considera
como el estímulo ovulatorio) (Denker y col., 1978; Tsutsui
y Stabenfeldt, 1993). La posición de los blastocistos en
la cavidad uterina es central y la orientación del disco
embrionario respecto al mesometrio es antimesometrial (Guillimot
y col., 1993).

Una vez que se ha establecido la orientación de
los blastocistos, estos invaden la mucosa uterina. En una primera
fase ocurre la aposición entre el trofoectodermo y el
epitelio del lumen uterino, luego se inicia la fase de
adhesión por interdigitación de microvellosidades
uterinas con la membrana trofoblástica y finalmente ocurre
la invasión de la mucosa uterina (Faber y Thornburg,
1983).

La invasión del endometrio implica la
penetración de la lámina basal epitelial por el
trofoblasto, el cual rodeará los vasos sanguíneos
del estroma. La invasión es intrusiva, es decir,
proyecciones del sincicio trofoblástico penetran en el
espacio intercelular del endometrio sin lisis celular (Schlafke y
Enders, 1975).

De acuerdo a la clasificación descrita por Faber
y Thornburg (1983), basada en el número de capas de tejido
materno que separan el corion embrionario de la sangre materna,
la gata posee una placenta endoteliocorial y desde un punto vista
macroscópico es zonaria (o zonal) completa. Según
Faber y Thornburg (1983), la relación anatómica
entre los microvasos maternos y fetales es
fisiológicamente importante, ya que la microvasculatura
abastece aquellas áreas de la placenta donde ocurre el
intercambio difusional.

En la gata, vellosidades muy vascularizadas de la
superficie del corion se introducen ampliamente entre las criptas
endometriales hasta descansar en el endotelio de los vasos
uterinos. Este tipo de distribución de la microvasculatura
se conoce como laberíntica; además, a lo largo de
ambos bordes de la zona placentaria ocurre ruptura de vasos
sanguíneos maternos, acumulándose sangre en la
periferia de la placenta, lo que se denomina borde hemocorial o
hematoma marginal (Jorquera, 1983). El peso de la placenta
fluctúa entre 10.75 ± 0.47 y 20.25 ± 0.47 g
en los días 32 y 58 después del apareamiento
respectivamente (Malassiné y Ferré,
1979).

Según Evans y Sack (1973) el período fetal
en gatos comienza entre 28 y 30 días después del
coito. El desarrollo del feto ha sido evaluado a través de
la medición del largo occipitococcígeo
y el peso de fetos en varias etapas de la gestación:
día 33, largo 3.7 – 4.9 cm y peso de 3.8 – 6.8 g;
día 42, largo 7.4 – 8.2 cm y peso 30.8 – 66.5 g;
día 51, largo 9.2 – 10.4 cm y peso 78.3 – 86.5 g y
finalmente en el día del parto, largo
10 – 15 cm y peso 85 – 105 g (Dawson, 1950; Boyd, 1971; Munday y
Davidson, 1993; Tsutsui y Stabenfeldt, 1993).

En general se acepta que la duración de la
gestación en la gata varía entre 64 y 67
días, describiéndose valores
promedio de 64.2 ± 0.4 (Schmidt y col., 1983), 65 ±
4 (Scott, 1970), 66 ± 1 (Tsutsui y Stabenfeldt, 1993),
65.8 ± 2.5 (Munday y Davidson, 1993), 63 ± 0.7
(Verstegen y col., 1993) y 66.9 ± 2.9 (Root y col., 1995).
No se observó correlación significativa entre la
duración de la gestación y el tamaño de
camada (Root y col., 1995).

El tamaño de la camada varía entre 1 y 5,
con promedios de 3,3 (Schmidt y col., 1983; Munday y Davidson,
1993) y 3.5 (Root y col., 1995) gatitos por camada, sin que estos
últimos autores observaran correlación
significativa entre el tamaño de camada y el peso de la
madre al momento de la cópula, así como tampoco con
la edad de la madre al momento de la cópula.

ENDOCRINOLOGÍA DE LA
GESTACIÓN

Verstegen (1998) informa que la gestación de la
gata, así como en otras especies, involucraría
factores luteotróficos o antiluteolíticos
específicos de origen fetal, placentario y/o hipofisiario
que actúan como una señal para la mantención
del cuerpo lúteo impidiendo su regresión.
Además, destaca que probablemente esta señal
provenga del feto y/o de la placenta, ya que en gatas
histerectomizadas durante la etapa temprana de la
gestación (antes del día 20- 25) la vida media del
cuerpo lúteo fue de 25 a 35 días, lo que es similar
a lo observado en hembras pseudogestantes (Paape y col., 1975;
Verhage y col., 1976).

En la gata gestante, la secreción de prolactina
aumenta alrededor del día 25 a 30 después de la
primera cópula, planteándose que esta hormona
ejercería un efecto luteotrófico esencial durante
la segunda mitad de la gestación (Verstegen y col., 1993;
Jöchle, 1997; Verstegen, 1998).

El rol luteotrófico de la prolactina en
carnívoros, ha sido estudiado indirectamente evaluando el
descenso de la P4 plasmática y la capacidad de interrumpir
la gestación con drogas
dopaminérgicas o antiprolactínicas como la
bromocriptina y la cabergolina (Jöchle, 1997; Douglas y
col., 1997; Onclin y Verstegen, 1997; Onclin y col.,
2000).

La gata comparte con otros carnívoros, tales como
hurón y visón, la peculiaridad de la
ovulación inducida a través de la cópula
(Verstegen, 1998), esta última estimula un reflejo de
liberación de hormona luteinizante (LH) por parte de la
hipófisis y mediado por el hipotálamo medio basal
(Robinson y Sawyer, 1987).

Concannon y col. (1980) demostraron que la cantidad de
LH presente en el suero de gatas cubiertas se correlaciona
positivamente con el número de cópulas que estas
reciben. Niveles máximos de LH (121 ± 24 ng/ml) se
presentaron 1 a 4 horas después del inicio de una serie de
8 a 12 cópulas en un período de 4 horas,
manteniéndose hasta por 8 horas; 24 horas más tarde
se observó un descenso a valores basales (1.8 ± 0.1
ng/ml).

Durante la gestación temprana se ha observado un
aumento significativo de los receptores luteales a LH (Swanson y
col., 1995). Esto estaría asociado al aumento de P4
plasmática durante las primeras semanas de
gestación. Si bien existe escasa información respecto a los patrones de
secreción de LH en la gestación felina, se ha
descrito que en la primera mitad, la LH se mantiene en niveles
inferiores a 10 ng/ ml, mostrando un mayor grado de variabilidad
y aumentos esporádicos durante el período
próximo al parto (Schmidt y col., 1983).

El rol de la LH durante la segunda mitad de la
gestación en la gata no ha sido definido, sin embargo cabe
considerar que en otros carnívoros este rol es variable,
por ejemplo en mustélidos, la LH es necesaria para la
activación del cuerpo lúteo durante el
período de diapausa embrionaria y mantención del
mismo durante toda la gestación (Douglas y col., 1997);
sin embargo, en caninos pareciera no tener un efecto
luteotrófico directo (Onclin y col., 2000).

Después de la ovulación, bajo la
influencia de LH, las células de
la granulosa se luteinizan y comienzan a secretar P4. Se describe
que 48 a 72 horas después de la primera monta los niveles
plasmáticos de P4 son superiores a 1.0 ng/ml (Paape y
col., 1975; Concannon y col., 1980; Verstegen y col.,
1993).

La concentración de P4 circulante comienza a
aumentar a partir de las 96 a 216 horas después de la
primera cópula, describiéndose un alza
significativa entre las 100 y 124 horas, con valores de alrededor
de 15 ng/ml. Este aumento en la actividad luteal coincide con un
incremento significativo de la cantidad de tejido luteal y de la
cantidad de receptores luteales a LH, entre las 100 y 124 horas
después de la primera cópula (Swanson y col.,
1995).

A continuación la concentración de P4
continúa en ascenso, observándose valores
máximos (> 25 ng/ml) entre 13 y 21 días
después de la primera cópula, luego se describe un
plateau entre los días 28 y 33, seguido de un lento
descenso hasta el fin de la gestación; 4.2 ± 1
ng/ml el día 62 y 0.2 ± 0.34 ng/ml el día 65
(Verstegen y col., 1993).

Durante las primeras 124 horas después de la
primera cópula las concentraciones de 17 ß estradiol
se mantienen en valores similares a la fase folicular (>20
pg/ml), lo que asociado al lento incremento de P4 en las primeras
horas después de la ovulación, podría
explicar el lento desplazamiento de los embriones dentro del
oviducto (Swanson y col., 1995).

Luego, en la primera parte de la fase luteal, las
concentraciones de 17 ß estradiol retornan a niveles
basales (< 20 pg/ml) y se elevan nuevamente durante la
última semana de gestación (Wildt y col., 1981). No
existen antecedentes respecto al origen del 17 ß estradiol
de la gestación tardía de la gata, existiendo la
posibilidad de que la fuente sea placentaria y/o fetal así
como en otras especies (Heap y Flint, 1984).

La concentración plasmática de relaxina
aumenta a partir de 20 a 30 días después de la
cópula exclusivamente en hembras gestantes, lo que le
sugiere un rol como factor luteotrófico (Stewart y
Stabenfeldt, 1985; Addiego y col., 1987). La relaxina
actúa estimulando la producción de enzimas
colagenolíticas (Martiel y col., 1993), ablandando el
tejido conectivo que circunda a la pelvis, lo cual facilita la
máxima expansión del canal del parto durante el
nacimiento de los cachorros.

Según Verstegen (1998) la relaxina es la
única hormona específica de la gestación en
gatas y perras. La relaxina es esencialmente secretada por la
placenta en carnívoros y en otras especies se describe la
producción ovárica y endometrial (Martiel y col.,
1993). Tsutsui y Stabenfeldt (1993) destacan que la relaxina
actúa sinérgicamente con P4 relajando la
musculatura uterina durante la gestación.

La producción de PGF2œ por la unidad
fetoplacentaria y el endometrio comienza cerca del día 30
de gestación y alcanza un plateau cerca del día 45,
con un fuerte incremento antes del parto y una abrupta
declinación pocos días después de
éste (Tsutsui, comunicación personal).

SINTESIS DE P4 EN LA
GESTACION

En mamíferos, la progesterona (P4) es
necesaria para el establecimiento y mantención de un
ambiente
uterino adecuado para el desarrollo embrionario y fetal. Durante
la gestación las fuentes de
progesterona así como la importancia de los órganos
secretores de esta hormona varían entre las especies
animales.

En la mayoría de los mamíferos el
principal sitio de producción de P4 es el cuerpo
lúteo, no obstante también se describe la
producción placentaria y fetal (Heap y Flint, 1984; Norman
y Litwack, 1987). Recientemente se ha planteado que el tejido
intersticial del ovario podría ser una fuente de hormonas
esteroidales (Clarke y Brook, 2001).

La síntesis
de P4 implica una serie de vías
metabólicas, conocidas como vías
esteroidogénicas, en las cuales proteínas
tales como proteína aguda de esteroidogénesis
(StAR, steroidogenic acute protein), citocromo P450 scc
(cytochrome P450 side chain cleavage) y la enzima 3 ß –
hidroxiesteroide dehidrogenasa – 4 – 5 isomerasa (3 ß HSD, 3 ß –
hydroxysteroid dehydrogenase – 4 – 5 isomerase), desempeñan funciones
esenciales (Robel, 1993; Granner, 1997).

En células luteales, el colesterol almacenado en
vacuolas citoplasmáticas es movilizado hacia las
mitocondrias por acción
de StAR, allí el citocromo P450 scc cataliza el corte de
la cadena lateral de la molécula de colesterol, mediante
hidroxilación, y de esta manera se sintetiza 5 pregnenolona (5 – P), la cual mediante
oxidación e isomerización, catalizada por 3 ß
HSD, conduce a la síntesis de P4 (Robel,
1993).

La placenta es un órgano transitorio,
característico de los mamíferos euterios que posee
función
endocrina, sintetizando tanto hormonas esteroidales como
proteicas (Malassiné y Ferré, 1979; Martin y col.,
1991; Ginther, 1992; Izhar y col., 1992; Tsuboda y col.,
2001).

La producción de P4 placentaria se ha estudiado
principalmente en humanos y bovinos, destacándose que la
placenta contienen todas las enzimas requeridas para la
conversión de derivados maternos del colesterol (Norman y
Litwack, 1987; Martal y Cédard, 1993). En humanos la P4 se
secreta por el citotrofoblasto y por el
sinciciotroblástico (Martal y Cédard, 1993),
mientras que en bovinos lo es por células
coriónicas gigantes binucleadas (Izhar y col.,
1992).

Existen varios estudios que destacan la ausencia de
producción de P4 en la placenta de carnívoros.
Estos trabajos se han basado en técnicas
de inmunolocalización de enzimas esteroidogénicas
en placenta canina (Canis familiaris) (Nishiyama y col., 1999) y
de oso negro (Ursus thibetanus japonicus) (Tsuboda y col., 2001);
además Douglas y col. (1997), no reconocieron actividad de
3 ß HSD ni tampoco presencia de transcritos de 3 ß
HSD en placenta de visón (Mustela vison).

En la gata existe sólo un trabajo
describiendo la actividad esteroidogénica placentaria
(Malassiné y Ferré, 1979). Estos autores evaluaron
la actividad de 3 ß HSD in vitro midiendo la tasa de
formación de P4 a partir de 5 – P marcada con un
isótopo radiactivo (3H), y observaron que la actividad
enzimática aumentaba significativamente en las
últimas 2 semanas de gestación y que esta se
distribuía en forma proporcional entre las fracciones
microsomal y mitocondrial del tejido placentario.

FUNCION DE P4 EN LA
GESTACION

Las principales funciones de la P4 durante el
período gestacional son: supresión de la actividad
contráctil del miometrio, estimulación de la
actividad secretora del endometrio y en general participar en la
mantención de un conceptus viable dentro del útero
(Norman y Litwack, 1987). También la P4 actúa
sinérgicamente con estrógenos promoviendo el
crecimiento mamario (Martin y col., 1991).

Además la P4 posee actividad inmunosupresora en
algunas especies, inhibiendo la inmunidad de tipo celular; por lo
tanto el aumento de la concentración local de P4
contribuiría a la tolerancia
inmunológica del útero frente a la invasión
del tejido trofoblástico embrionario (Martin y col., 1991;
Folch, 1995). En humanos, la P4 también participa en la
regulación de citoquinas dentro del endometrio durante el
período implantacional (Kelly y col., 2001).

Campos (1995) propone que niveles adecuados de
progesterona aseguran un endometrio progestativo que secreta
proteínas que sirven como factores de crecimiento,
proteínas de transporte,
proteínas reguladoras y enzimas, además de servir
como transportadoras de nutrientes hacia el lumen uterino,
esenciales para sustentar el desarrollo del producto de
gestación.

Durante la gestación temprana, las secreciones
uterinas proveen un medio crítico para el crecimiento del
embrión, desarrollo embrionario e implantación.
Existen estudios en varias especies que describen las
características de estas secreciones y particularmente la
composición proteica de las mismas (Sharif y col., 1977;
Basha y col., 1980; Jacobs y Lyttle, 1987).

Guillimot y col. (1993) indican que una abundante
secreción endometrial acompaña o precede el aumento
de tamaño del blastocisto y señalan la presencia de
uteroglobina (12 kDa) en conejas y uteroferrina (31 kDa) en
cerdas y yeguas. Estas proteínas serían absorbidas
por el embrión, sin embargo, su rol en el proceso de
implantación no está determinado.

En carnívoros existe escasa información al
respecto; sin embargo cabe destacar el trabajo de
Buhi y col. (1992), quienes demostraron la síntesis de
novo y secreción de varias proteínas en el
útero antes del ingreso de los embriones, durante el
período de migración
embrionaria y luego de la implantación en
perras.

Cabe mencionar que en caninos también se ha
reconocido la producción de proteínas por el
embrión previo a la implantación, sin embargo, con
la evidencia existente en la actualidad, se postula que estas no
tendrían un rol en el reconocimiento materno de la
gestación (Thatcher y col., 1994), a diferencia de lo
descrito en varias especies de rumiantes (Roberts y col., 1996;
Demmers y col., 2001).

Si bien el estímulo de P4 para la síntesis
de proteínas se ha reconocido durante el período
pre-implantacional en el endometrio de la gata (Boomsma y
Verhage, 1987), cabe señalar que también se ha
reportado la presencia de una proteína de alto peso
molecular (33 kDa) que es estrógeno dependiente (cat
uterine secretory protein estrogen dependent, CUPED) y cuyo rol
específico en la gestación se desconoce (Murray y
col., 1985). Por otra parte, Li y col. (1992) observaron que
estradiol y P4 son los reguladores primarios de la
expresión de receptores a estas hormonas en las
células uterinas de la gata, destacando que el proceso de
implantación no altera la distribución de los
receptores de estrógeno ni la de los receptores de P4 en
el útero grávido. Recientemente se ha descrito que
la suplementación con ß – caroteno
incrementaría la concentración de proteínas
uterinas en la gata, lo cual permitiría mejorar las
condiciones para la sobrevida y desarrollo de los embriones (Chew
y col., 2001).

IMPORTANCIA DE P4 EN LA
MANTENCION DE LA GESTACION TARDIA

El tema de la importancia de la fuente de P4 para la
mantención de la gestación sobre el día 45
en la gata es controvertido. Varios autores plantean que en la
gata los ovarios (cuerpos lúteos) no son necesarios para
la mantención de la gestación a partir del
día 45 a 50 (Scott, 1970; Heap y Flint, 1984; Martal y
Cédard, 1993; Shille y Sojka, 1995; Feldman y Nelson,
1996).

Courrier y Gros (1935, 1936) demostraron que la
ovariectomía en la gata después del día 45
no interrumpe la gestación, igualmente Sánchez y
Silva (datos no
publicados) observaron que la ovariectomía sobre el
día 50 de gestación no alteró el curso de la
misma. Estas observaciones pueden ser explicadas por los
resultados de Malassiné y Ferré (1979) respecto a
la producción placentaria de P4.

En oposición a las observaciones anteriores,
Verstegen y col. (1993) proponen que la principal fuente de P4
durante la segunda mitad de la gestación es el cuerpo
lúteo, mientras que la producción desde la placenta
sería de menor importancia y no sería suficiente
como para mantener la gestación. Además, proponen
que el cuerpo lúteo felino permanece funcional a
través de toda la gestación y sólo
regresaría previo al parto. Esto sugiere que la
producción de P4 placentaria no es significativa; sin
embargo, cabe considerar que los valores de
P4 evaluados corrientemente no discriminan respecto al origen de
la P4, existiendo la posibilidad de que el descenso de P4
plasmática asociado a una menor actividad luteal, de
alguna manera sea equilibrado por el aumento de la
producción placentaria o bien que la producción
placentaria de P4 se restrinja sólo a un efecto local
(acción paracrina).

Cabe entonces plantear que la disminución de la
actividad luteal y el aumento de la actividad placentaria
serían "armónicos" a fin de mantener niveles
adecuados de P4 para mantener la gestación hasta el final.
En la figura 1 se muestra un
esquema que resume los principales eventos
biológicos de la gestación en la gata.

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A.E. SANCHEZ/1, M.V., M.Sc., Dr. (c) Cs. Vet.; M.E.
SILVA/2, M.V., M.Sc.
1. Becario Conicyt, Escuela de
Graduados, Facultad de Ciencias Veterinarias,
Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.
2. Laboratorio de
Reproducción Animal, Facultad de Acuicultura y Ciencias
Veterinarias,
Universidad Católica de Temuco, Casilla 056, Temuco,
Chile.