Relación entre la materia orgánica del suelo, textura del suelo y tasas de mineralización de carbono y nitrógeno (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

Suelos

Se muestrearon nueve suelos bien
drenados de nueve series distintas, a 20 cm de profundidad, de la
VII Región de Chile (Cuadro 1). Seis suelos habían
sido cultivados con cereales y los suelos restantes provienen de
praderas de alfalfa (Medicago sativa L.). Una encuesta
reveló que los suelos fueron sometidos a un aporte similar
de residuos de cosecha por al menos 5 años. Este
período, se asumió, fue suficiente para que la MOS
entre ambos grupos de
suelo
presenten diferencias significativas (Matus, 1994).

Cuadro 1. Propiedades físicas y
químicas de los suelos muestreados en la VII
Región, Chile.
Table 1. Physical and chemical properties of soils sampled in the
VII Region, Chile.

ND: no determinado.

Fraccionamiento de los suelos

Quince gramos de suelo, secado a 45 °C, tamizado por
0,005 m, fueron suspendidos por 24 h en 75 mL de agua
bidestilada. La suspensión fue tratada
ultrasónicamente durante 30 min con una punta de tipo
desintegrador en una unidad generadora Branson Sonifer II,
previamente calibrada para producir una desintegración
total de los agregados del suelo (Matus et al., 1996). El aumento
de la temperatura
(entre 10 y 30 ºC) en la suspensión de suelo fue
controlado externamente con baños de agua y hielo. Las
fracciones de arcilla, arcilla y limo (< 50 µm) y arena
(50-2000 µm) se obtuvieron por sedimentación, de
acuerdo a la Ley de Stock
(Matus et al., 1996).

Determinación del carbono
orgánico

El C-orgánico se determinó tanto en las
fracciones de arena, arcilla y limo como en el suelo entero, por
el método de
combustión húmeda de Nelson y
Sommers (1982) modificado (Matus et al., 1997). Los resultados
obtenidos fueron comparados con los de otros estudios (Tiessen y
Stewart, 1983; Christensen, 1985; 1987; Catroux y Schnitzer,
1987; Gregorich et al., 1989; Elustondo et al., 1990; Christensen
y Christensen, 1991; Schulten y Leinweber, 1991; Bonde et al.,
1992; Leinweber y Reuter, 1992; Matus, 1994; Van Gestel y Merckx,
1994).

Determinación de la superficie
específica en las fracciones de arcilla y
limo

La superficie específica se determinó por
el método de monoetileter de etilenglicol (EGME) (Carter
et al., 1986), solamente en 6 de los 9 suelos estudiados (4
suelos cultivados y 2 de pradera) debido a la escasez de
material. Se pesaron 1,1 g de partículas < 50 µm
y se les eliminó la humedad a 110 °C por 24 h. Una vez
que los suelos se enfriaron (en desecador) se les adicionó
3 ml de EGME. Al mismo tiempo una
mezcla de CaCl2-EGME fue preparada: 100 g de
CaCl2 fueron secados a 210°C por 1 h. Luego se les
adicionó 20 mL de EGME antes que la sal se enfriara. La
mezcla se distribuyó en vasos de 150 mL, depositados en el
fondo de un desecador que contenía CaCl2
anhidro. La mezcla EGME y suelo fue colocada en una
cápsula de aluminio sobre
el plato perforado del desecador y se procedió a evacuar
con bomba de vacío por 15 min para alcanzar un
vacío de 0,25 mm de mercurio. Después de 4 a 5
evacuaciones con 3 a 4 h de intervalo, las muestras alcanzaron un
peso constante. La superficie específica (SE) se
expresó en g m-2 y se calculó como =
Wa/(Ws*0,000286), donde, Wa = peso del EGME retenido por la
muestra de
suelo (g), Ws = peso seco del suelo a 110 ºC (g) y 0,000286
= peso del EGME (g) para formar una mono capa molecular por cada
metro cuadrado.

Tasas de mineralización potencial de C y
N

La tasas de mineralización de C de un residuo de
trébol (Trifolium repens), cuyas
características aparecen en el Cuadro 2, fue determinada
por triplicado por la adición de 104 mg de parte
aérea y raíz en relación 4:1 a 50 g de suelo
húmedo (base seca). Un control sin
adición también fue incluido. Todos los suelos
fueron incubados en laboratorio a
22 + 2 °C y -0,033 kPa en obscuridad en frascos de
vidrio
herméticos de 2 L, conteniendo un vaso con 20 mL de NaOH
0,5 N. El CO2 liberado a los 30 días fue medido
por titulación con HCl 0,5 N en una alícuota de 5
mL, previa precipitación del carbonato con exceso de
BaCl2 0,75 N. Aún cuando se reconoce que el
patrón de mineralización de C es de primer orden,
la tasa de mineralización se obtuvo linearmente por el
CO2 desprendido al final de período de
incubación, dividido por 30 días (Matus, 1994). Las
tasas de mineralización de N de los residuos de
trébol fue obtenida a partir de 208 mg de parte
aérea y raíz, adicionados a 100 g de suelo en
proporción 4:1. Desafortunadamente la incubación se
realizó solamente para los suelos cultivados. Al igual que
para C, se incluyó un control sin adición. Los
suelos fueron incubados (igual temperatura y humedad que para C)
en obscuridad en frascos de vidrio de 0,3 L provistos de una tapa
perforada para permitir el intercambio gaseoso. El contenido de
humedad fue llevado a capacidad de campo semanalmente, ya que los
frascos perdieron menos de 1 ml de agua al cabo de 7 días.
El incremento en el N-mineral (NO-3 y
NH+4) fue medido por extracción por
1 h con KCl 2 N (suelo:solución 1:10), después de
30 días de incubación. El N-mineral se midió
por destilación mediante arrastre de vapor con
MgO y aleación Devarda (Saavedra, 1975). Al igual que para
C, las tasas de mineralización de N fueron obtenidas de la
diferencia entre el N-mineral medido al inicio y al final del
período de incubación, dividido por 30
días.

Cuadro 2. Características químicas de
los residuos de trébol (Trifolium repens)
utilizados para la incubación.
Table 2. Chemical characteristics of clover (Trifolium
repens) residues used for incubation

1 Celulosa +
hemicelulosa + lignina (Fibra detergente, Van Soest y Wine,
1967).

Saturación de carbono en las partículas
de arcilla y limo

Hassink (1996) definió el grado de
saturación de C como déficit de saturación
de C (DSC), i.e., la diferencia entre la máxima
retención de C en las partículas de arcilla y limo
y la cantidad real de C presente en estas fracciones. En este
estudio el DSC fue obtenido a partir de: 1) la máxima
retención de C en las partículas < 50 µm,
estimada por Hassink y Whitmore (1997), y 2) del C retenido en
las fracción < 50 µm de suelos más
saturados (e.g., suelos de praderas). Ambos DSC fueron
correlacionados con las tasas de mineralización de los
suelos.

Análisis estadístico

Se efectuaron análisis de correlación simple
(Snedecor y Cochran, 1968) entre las distintas propiedades de los
suelos estudiados.

RESULTADOS

Enriquecimiento de C en las fracciones de arcilla y
limo de los suelos

El C en las fracciones de arcilla y limo fue expresado
como factor de enriquecimiento de C, i.e., la
concentración de C en las fracciones de arcilla y limo
dividido por el C-orgánico total del suelo (Christensen,
1992). El enriquecimiento de C para los 9 suelos estudiados y los
59 suelos de la literatura, se
graficó con el porcentaje de arcilla y limo. En promedio
el enriquecimiento de C en la fracción de arcilla y limo
fue hasta 9 veces superior en suelos arenosos comparado con
suelos arcillosos. Este valor
alcanzó un máximo de 13 para los suelos cultivados
(Figura 1a) y de 4 para los suelos con praderas (Figura 1b). El
enriquecimiento de C decreció a un valor de 1 cuando la
arcilla y limo fue superior a 90 %. El enriquecimiento de C para
partículas de tamaño < 20 µm como < 50
µm fue similar en todos los suelos.

Figura 1. Relación entre la
concentración de C en las partículas de arcilla y
limo:C-orgánico total del suelo y el porcentaje de arcilla
y limo (** = P < 0,01) en (a) suelos cultivados y (b) suelos
de praderas.
Figure 1. Relation between the ratio of C concentration in the
clay and silt particles to the total soil organic-C and the
percentage of clay and silt in (a) crop soil and (b) pasture
soils.

 Enriquecimiento de C en la fracción de
arena

A diferencia de los resultados anteriores, el
enriquecimiento de C en la arena no se relacionó con los
porcentajes de arcilla y limo de los suelos (Figura 2). En
general los valores de
enriquecimiento de C, tanto en los suelos cultivados (Figura 2a)
como de praderas (Figura 2b), fueron inferiores a los valores
normales encontrados en la literatura. Del mismo modo que para la
arcilla y limo, el enriquecimiento de C en la fracciones > 20
µm y > 50 µm fueron comparables.

Figura 2. Relación entre la
concentración de C en las partículas de arena:
C-orgánico total del suelo y el porcentaje de
partículas de arcilla + limo en (a) suelos cultivados y
(b) suelos de praderas.
Figure 2. Relation between the ratio of C concentration in
the sand size particles to the total soil organic-C and the
percentage of clay and silt in (a) cultivated soils and (b)
non-cultivated soils.

Relación entre el C de la arcilla y limo de
los suelos y sus porcentajes de arcilla y limo

En la Figura 3 se presenta el C en las partículas
de arcilla y limo de los suelos. Estos valores se obtuvieron de
la multiplicación entre la concentración de C en la
arcilla y limo y los porcentajes de arcilla y limo. El C en la
arcilla y limo fue 80 % y 90 %, del C-orgánico total del
suelo en suelos de praderas y cultivos, respectivamente (datos no
mostrados). El C en los suelos cultivados fluctuó entre 9
y 45 g C kg-1 suelo (Figura 3a), mientras que en los
suelos de praderas, entre 14 y 39 g C kg-1 suelo
(Figura 3b). No hubo diferencias en el C retenido entre
partículas, < 20 µm y < 50 µm. El mejor
ajuste a los datos se obtuvo con un modelo
potencial, curva que fue inferior a la línea recta
estimada por Hassink y Whitmore (1997). La línea recta
representó la máxima capacidad de protección
de C en las fracciones < 50 µm de los suelos.

Figura 3. Relación entre el C
de las partículas de arcilla y limo con el porcentaje de
arcilla y limo en (a) suelos cultivados (** = P < 0,01) y (b)
suelos de praderas (* = P < 0,05 ).
Figure 3. Relation between the C in clay and silt
particles of the soils to the percentage of clay and silt
particles in (a) cultivated soils and (b) non- cultivated
soils.

Relación entre el C en la arena de los suelos
y sus porcentajes de arcilla y limo

El C en la fracción de arena no estuvo
relacionado con el porcentaje de arcilla y limo de los suelos
(Figura 4a y 4b). El C en la arena fluctuó entre 0,5 y 10
g C kg-1 suelo para los suelos cultivados, y entre 1 y
16 g C kg-1 suelo, para suelos de praderas.

Figura 4. Relación entre el C
de la arena de los suelos y el porcentaje de arcilla y limo en
(a) suelos cultivados y (b) suelos de praderas.
Figure 4. Relation between C in sand and the percentage of
clay and silt particles in (a) cultivated soils and (b)
non-cultivated soils.

Relación entre el C en la arcilla y limo de
los suelos y su superficie específica

No se estableció ninguna relación entre el
C en las partículas < 50 µm y la superficie
específica en estas partículas. Sin embargo, se
encontró una relación positiva, aún cuando
no significativa, entre la superficie específica y los
porcentajes de arcilla y limo (Figura 5). El aumento en la
superficie específica en las fracciones finas
coincidió con un aumento en la proporción de
arcilla (P < 0,05) en estas fracciones (datos no
mostrados).

Figura 5. Relación entre la
superficie específica de las partículas de arcilla
y limo (< 50 µm) y el porcentaje de arcilla y limo de
los suelos.
Figure 5. Relation between specific surface of the clay
and silt particles (< 50 µm) of the soils and the
percentage of clay and silt particles of soils.

Relación entre las tasas de
mineralización, textura de suelo, materia
orgánica y déficit de saturación de
C

Las tasas de mineralización de C de los suelos
fluctuaron entre 0,2 y 4,2 mg C 100 g-1 suelo
día-1 (Figura 6a-6c) y las de N entre 0,3 y 6,0
mg N 100 g-1 suelo día-1 (Figura
6d-6f). Las tasas de mineralización de C y N fueron
inversamente proporcionales al DSC. En promedio el DSC estimado a
partir de Hassink y Whitmore (1997) fue menos correlacionado
(R2 = 0,69; P<0,05) que el DSC estimado en este
estudio (R2=0,83; P<0,01). Las tasas de
mineralización de C y N fueron estrechamente relacionadas
con los contenidos de MOS (R2 = 0,83; P<0,01), sin
embargo, no hubo relación con los porcentaje de arcilla y
limo de los suelos. Las tasas de mineralización de residuo
de trébol después de 30 días de
incubación, para C variaron entre 1,1 y 1,9 mg C 100
g-1 suelo día-1 (Figura 7a-7c) y
para N entre 0,03 y 0,07 mg N 100 g-1 suelo
día-1 (Figura 7d-7f). Pese a los altos
coeficientes de determinación encontrados para los suelos
incubados sin residuos, no se estableció ninguna
relación entre las tasas de mineralización de C y N
de los residuos de trébol y los parámetros del
suelo.

Figura 6. Relación entre las tasas de
mineralización de C (0-30 días) y (a) el
déficit de saturación de carbono (DSC) estimado en
este estudio (R2 = 0,81; P < 0,01) y como Hassink y
Whitmore (1997) ( R2 = 0,68; P < 0,05); (b) el
C-orgánico del suelo (R2 = 0,81; P < 0,01) y
(c) el porcentaje de arcilla y limo de los suelos (R2
= 0, no significativo). Y entre las tasas de
mineralización de N (0-30 días) y (d) el DSC en
este estudio (R2 = 0,85; P < 0,01) y como Hassink y
Whitmore (1997), (R2 = 0,69; P < 0,05); (e) el
C-orgánico del suelo (R2 = 0,87; P < 0,01) y
(f) el porcentaje de arcilla y limo de los suelos (R2
= 0, no significativo).
Figure 6. Relation between C mineralization rate (0-30
days) and (a) carbon saturation deficit as estimated in this
study (R2 = 0.81; P < 0.01) and by Hassink and
Whitmore (1997) ) ( R2 = 0.68; P < 0.05); (b) soil
organic C (R2 = 0.81; P < 0.01); (c) percentage of
clay and silt particles (R2 = 0, not significatant);
and the N mineralization rate (0- 30 days) and (d) carbon
saturation deficit as estimated in this study (R2 =
0.85; P < 0.01) and by Hassink and Whitmore (1997)
(R2 = 0.69; P < 0.05) and; (e) soil organic C
(R2 = 0.87; P < 0.01) and (f) the percentage of
clay and silt particles(R2 = 0, no
significative).

Figura 7. Relación entre las
tasas de mineralización de C para los residuos de
trébol (0-30 días) y (a) el déficit de
saturación de carbono (DSC) estimado en este estudio y
como Hassink y Whitmore (1997); (b) el C-orgánico del
suelo y (c) el porcentaje de arcilla y limo de los suelos. Y
entre las tasas de mineralización de N (0-30 días)
y (d) el DSC; (e) el C-orgánico del suelo y (f) el
porcentaje de arcilla y limo de los suelos. Ninguna
relación fue significativa a ningún nivel P de
confianza.
Figure 7. Relation between C mineralization rate for the
clover residues (0-30 days) and (a) the carbon saturation deficit
as estimated in this study and by Hassink y Whitmore (1997); (b)
soil organic C; (c) percentage of clay and silt particles; and
the N mineralization rate (0- 30 days) and (d) the carbon
saturation deficit; (e) soil organic C and (f) the percentage of
clay and silt particles. No relation was significant at any P
level.

DISCUSIÓN

El C asociado a las fracciones de arcilla y limo
constituyó más del 80 % de la materia
orgánica del suelo. El enriquecimiento de C en las
fracciones de arcilla y limo de los suelos disminuyó a
medida que el porcentaje de estas fracciones aumentó. Los
datos fueron ajustados a un modelo potencial cuyo R2
fue superior a 0,85. La disminución de C en las fracciones
finas ya había sido descrita por Christensen (1992). La
observación de que los micro agregados del
suelo, en suelos de texturas finas, presentan un arreglo masivo
en comparación con aquellos de texturas gruesas en que se
presentan más libres, lleva a pensar que el área
por unidad de peso de arcilla y limo en suelos arcillosos es
menor, y que por lo tanto, menos C puede ser adsorbido en estas
fracciones (Hassink et al., 1997).

Nuestros resultados indicaron que no hubo ninguna
relación entre la superficie especifica de la
partículas de arcilla y limo y sus contenidos de C, sin
embargo, la superficie específica aumentó a medida
que el porcentaje de arcilla y limo fue mayor en los suelos. Esto
fue explicado por un aumento en la proporción de arcilla
en la fracción de arcilla y limo, y porque la
utilización de líquidos polares pudo haber medido
la superficie al interior de las intercapas (Carter et al.,
1986). Efectivamente, Besoaín et al. (1984) midió
la mineralogía de las arcillas de los suelos examinados
aquí, y encontró que las arcillas del tipo 2:1
dominaron sobre las del tipo 1:1 cuando los porcentajes de
arcilla aumentaron en los suelos. Otros investigadores
también han observado el mismo fenómeno (Ben-Dor y
Banin, 1995; Petersen et al., 1996). El hecho de no haber
encontrado una relación entre la superficie
específica y el C en las fracciones de arcilla y limo pudo
ser explicado por un efecto de dilución de la MOS sobre un
mayor contenido de arcilla y limo en suelos arcillosos. Este
efecto supone que el aporte de materia orgánica tanto en
suelos arcillosos como en suelos arenosos ha sido el mismo y que
la MOS se distribuye homogéneamente en la matriz
mineral. La hipótesis de la superficie
específica debe ser examinada con el uso de
líquidos no polares, lo que permitiría solamente la
medición de la superficie en las caras
externas de los minerales (Carter
et al., 1986). Sea cual fuere la explicación de una menor
concentración de C en las partículas finas de
suelos arcillosos, las tasas de mineralización de C y N de
los suelos fueron estrechamente relacionadas con el grado de
saturación de C (déficit de saturación de C)
y con el nivel de MOS.

La relación entre las tasas de
mineralización y el DSC fue aún mejor cuando el DSC
fue estimado a partir de un ajuste potencial (curvilíneo)
más que de la línea recta propuesta por Hassink y
Whitmore (1997). Nuestros resultados apoyan la idea de que la
mineralización en el suelo depende del grado de
saturación de C más que del contenido de arcilla y
limo de los suelos. Sin embargo, el C-orgánico total del
suelo explicó en un 84 % la variación en las tasas
de mineralización. Esto coincidió con una alta
correlación entre el DSC y el contenido de C del suelo
(datos no mostrados). Hassink (1996) no encontró ninguna
relación entre el 14C que permaneció en las
partículas < 20 µm después de 53
días de incubación y el C-total del suelo, pero
sí con el DSC, señalando que este parámetro
fue un mejor índice para predecir la
mineralización. Por otra parte ninguna relación fue
establecida entre las tasas de mineralización de los
residuos de trébol con el DSC, C-total ó textura
del suelo. Primero los residuos deben ser metabolizados por la
biomasa microbiana y luego deben ser estabilizados por los
coloides minerales. Scott et al. (1996) en incubaciones de
laboratorio no encontraron diferencias en la
descomposición de residuos aplicados a suelos de diferente
textura, argumentando que la estabilización de C es un
proceso
importante en el largo plazo (> 91 días). Sin embargo,
en residuos marcados con 14C este efecto sería notorio en
incubaciones de corta duración (< 53 días)
(Hassink, 1996). El descubrimiento de que la
mineralización de C y N del suelo disminuye a medida que
el suelo presenta un mayor DSC, se fundamenta en que la
adsorción de humus dependería de la probabilidad de
encontrar un espacio disponible en la superficie de las arcillas
y limo, y también de encontrar un espacio vacío en
los sitios de adsorción de grandes moléculas
orgánicas (McLaren y Peterson, 1965).

Existe probablemente un continuo desde una MOS no
protegida hasta una completamente protegida. De hecho los
materiales que
están adsorbidos, recubriendo las capas exteriores, son
más jóvenes y menos protegidos que la MOS asociada
a las capas interiores de arcilla y limo (Skjemstad et al., 1993;
Buyanovski et al., 1994). La MOS que excede a la monocapa
exterior de la superficie cubierta, parece ser retenida por una
superficie secundaria de adsorción (Hughes y Simpsom,
1978). También se ha sugerido que la MOS puede formar
diferentes capas alrededor de las partículas de arcilla,
limo y los agregados del suelo. Theng et al. (1986) observaron
que la MOS puede ser incorporada en el espacio interlamelar de la
capas de arcilla. La acumulación de MOS no sólo
depende del contenido y tipo de arcilla y de la naturaleza del
material que se incorpora (Matus et al., 1998), sino
también de la cantidad y frecuencia de los aportes al
suelo. Es bien conocido que en suelos con un mismo aporte de
residuos orgánicos (constante en calidad y
cantidad), la MOS se acumula hasta alcanzar un equilibrio. El
equilibrio se logra cuando la tasa de mineralización
iguala a la tasa de incorporación (Jenkinson, 1988; Matus
y Rodríguez, 1994).

En suelos arcillosos, la acumulación de MOS
alcanzaría un nivel superior al de suelos arenosos, debido
a que sus tasas de mineralización son inferiores a la de
suelos arenosos (Ladd et al., 1981, 1985; Amato y Ladd, 1992;
Skjemstad et al., 1993). Otros autores, sin embargo, han
señalado que la textura del suelo no afecta las tasas de
descomposición (Gregorich, 1991; Scott et al., 1996).
Suponiendo que la tasa de mineralización fuese inferior a
la tasa de incorporación, la MOS se acumularía y la
mineralización sería proporcional al déficit
de saturación, mientras no se alcance el equilibrio. Desde
este punto de vista, la máxima retención de C del
suelo se lograría cuando la tasa de mineralización
iguale a la tasa de incorporación, en cuyo caso la
mineralización no dependería de la textura ni del
contenido de materia orgánica del suelo. También
puede ocurrir que suelos de distinta textura presenten igual
grado de saturación (con respecto al equilibrio) y que las
tasas de mineralización sean similares. Esto
explicaría las controversias encontradas en la literatura
para suelos de distinta textura y a similares tasas de
mineralización.

La acumulación de materia orgánica depende
del aporte de material orgánico y de la textura del suelo
hasta que un equilibrio es alcanzado. El equilibrio se logra
cuando la tasa de incorporación iguala a la tasa de
mineralización, momento en el cual las tasas de
mineralización no dependerían de la textura del
suelo ni del contenido de materia orgánica. Por el
contrario, si la tasa de mineralización es inferior a la
tasa de incorporación, es probable que la tasa de
mineralización sea proporcional al déficit de
saturación de C, i.e., la diferencia entre el contenido de
C en equilibrio y C real presente en las partículas de
arcilla y limo.

CONCLUSIONES

1) La hipótesis de una
menor concentración de C por una disminución en la
superficie específica en las partículas de arcilla
y limo de suelos arcillosos no fue probada en este estudio. Una
explicación alternativa es suponer que en los suelos
sometidos al mismo aporte de residuos orgánicos, la MOS se
diluye en un mayor contenido de arcilla y limo en suelos de
texturas finas.

2) Las tasas de mineralización de C y N fueron
estrechamente relacionadas al grado de saturación de C en
las partículas de arcilla y limo y al contenido de
C-orgánico del suelo. Sin embargo, las tasas de
mineralización no fueron relacionadas al contenido de
arcilla y limo de los suelos. La idea de que la
mineralización del suelo depende del grado de
saturación, más que del contenido de MOS y textura
del suelo fue parcialmente probada aquí. Probablemente los
suelos seleccionados en este estudio no fueron lo más
adecuados para mostrar resultados concluyentes, ya que el
C-orgánico total del suelo fue correlacionado con el grado
de saturación de C.

3) La acumulación de MOS estaría
directamente vinculada con la textura del suelo y por la cantidad
(calidad constante) del material orgánico aportado al
suelo. La máxima retención de MOS se
lograría cuando la tasa de incorporación iguala a
la tasa de mineralización (equilibrio). En equilibrio, la
tasa de mineralización del suelo no se vería
afectada ni por la textura ni por el nivel de MOS.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el financiamiento
otorgado por la Dirección de Investigación de la Universidad de
Talca (DIUT) para la realización de este trabajo y a
los árbitros que mejoraron la calidad del
manuscrito

LITERATURA CITADA

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Francisco J. Matus2 y Christian R. Maire
G.2
2Universidad de Talca, Facultad
de Ciencias
Agrarias, Casilla 747, Talca, Chile.