Anatomía de la madera de 12 especies del género Guatteria ruiz & pav. (annonaceae, magnoliales) (página 2)

RESULTADOS

Descripción
macroscópica:

En el cuadro 2 se presenta la descripción macroscópica de las
especies estudiadas.

Descripción
microscópica:

Anillos de crecimiento: definidos por
acortamiento de la distancia entre bandas de parénquima,
reducción del diámetro radial y/o engrosamiento de
las paredes de las fibras en Guatteria cardoniana
(Figura 1), G. chlorantha, G. curvipetala, G. olivacea, G.
poeppigiana, G. saffordiana, G. schomburgkiana, G. stipitata,
G. sp.; por disminución del número de
células
de ancho y acortamiento de la distancia entre bandas de
parénquima en G. discolor; engrosamiento de
las paredes de las fibras en G. megalophylla;
acortamiento de la distancia entre bandas de parénquima en
G. pilosula. Ausentes en G. laurina y
G. sp. (X3735, X4222).

Vasos y traqueidas: porosidad difusa.
Poros sin patrón definido de disposición,
solitarios y múltiples radiales de 2 ( G. discolor,
G. olivacea)-4, ocasionalmente hasta 6 en G.
schomburgkiana, G. stipitata y 7 en
G. cardoniana. Platinas de perforación
simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a
ovaladas, pequeñas a medianas, ocasionalmente grandes en
G. chlorantha; solamente medianas en G.
cardoniana, G. chlorantha, G. laurina, G.
olivacea.

Punteaduras radiovasculares similares a las
intervasculares. Punteaduras ornadas ausentes.

Engrosamientos espiralados ausentes. Depósitos de
goma presentes y escasos en G. megalophylla, G.
olivacea (Figura 2), G. schomburgkiana.
Traqueidas ausentes.

Fibras: no septadas, paredes medianas a
gruesas; delgadas a gruesas en Guatteria cardoniana, G.
saffordiana; gruesas a muy gruesas en G. discolor,
G. schomburkiana; con punteaduras indistintamente
areoladas. Engrosamientos espiralados ausentes.

Parénquima: paratraqueal
vasicéntrico delgado y bandas de 1-2(-3) células de
ancho (Figura 1,2); predominantemente dos células de
ancho; ocasionalmente se pueden presentar zonas con bandas de 4-5
células de ancho en Guatteria cardoniana; en
series de 2-4(-5) células (Figura 3), predominantemente 4
células, hasta seis células en G.
pilosula, siete células en G.
saffordiana, fusiforme (poco) en G.
discolor, G. schomburgkiana. Parénquima no
lignificado ausente.

Radios: homocelulares de células
procumbentes; algunos heterocelulares con 1 ( G.
curvipetala, G. olivacea, G. schomburgkiana, G.
stipitata) -4 rutas de células marginales en
G. cardoniana, G. laurina (Figura 4), G.
megalophylla, G. pilosula, G. poeppigiana, G.
saffordiana; 2-4 radios por mm lineal, hasta 6 radios por
mm lineal en G. schomburgkiana, 3-14 células
de ancho (Cuadro 3).

Radios de dos tamaños ausentes. Radios agregados
ausentes, ligera tendencia a presentarse en G.
laurina (Figura 5). Células envolventes ausentes.
Células tipo baldosa ausentes. Células radiales
perforadas ausentes, vasos radiales en G.
chlorantha (Figura 6a, 6b). Parénquima radial
disyuntivo ausente.

Estructura estratificada:
ausente.

Cristales y sílice, estructuras
secretoras, variantes cambiales. cristales ausentes.
Sílice ausente.

Células oleíferas ausentes. Canales
intercelulares ausentes. Tubos laticíferos o
taniníferos ausentes.

Floema incluso ausente. Máculas presentes en
Guatteria chlorantha (Figura 7), G.
stipitata.

Características
cuantitativas:

En el cuadro 4 se presentan los resultados
correspondientes a la determinación de las
características cuantitativas del material estudiado. Cada
una de estas características fue sometida a un análisis de varianza para conocer las
posibles diferencias, desde el punto de vista estadístico,
entre ellas.

Diámetro de poros:

El diámetro promedio de los poros osciló
entre 111,80 y 245,80 µm. De acuerdo a lo establecido por IAWA
Committee (1989), los individuos estudiados se pueden clasificar
como de poros medianos (100-200 µm) a grandes (> 200 µm); observándose
que el 76,19 % de los individuos se ubican en la categoría
de poros medianos y el 23,81 % en la de poros grandes. La
realización del Análisis de Varianza indica que
existen diferencias estadísticas significativas entre los
individuos estudiados y la prueba de Tukey (95 % de probabilidad)
permite la diferenciación de tres grupos
homogéneos (Cuadro 5). El grupo I
incluye 28,57 % de los individuos estudiados, el grupo II 47,62 %
y el grupo III el 23,81 % de los individuos estudiados. Tanto el
grupo I como el grupo II corresponden a las categorías de
poros medianos y el grupo III representa a los individuos de
poros grandes.

Frecuencia y agrupación de
poros:

El número de poros por mm2 osciló entre 2
y 4 para todas las especies, excepto en Guatteria
pilosula donde se presentan hasta 8 poros por mm2 (Cuadro
4). Con relación a la agrupación de poros, la
proporción de poros solitarios osciló entre 20,59 %
y 93,75 % (Cuadro 6). En general, mas del 60 % de los poros se
presentan como solitarios, excepto en un individuo de
G. schomburgkiana (20,59 %) y en G.
stipitata (54,55 %).

Longitud de Elementos
Vasculares:

La longitud promedio de elementos vasculares
osciló entre 346,20 µm y 485,40 µm. De acuerdo a los valores
promedio absolutos, dos individuos (9,52 %) se ubican en la
categoría de elementos vasculares cortos, según
IAWA Committee (1989), mientras que el resto (90,48 %)
corresponden a elementos vasculares medianos. Sin embargo, la
realización de Análisis de Varianza y la prueba de
Tukey indican un comportamiento
homogéneo donde no existen diferencias significativas
entre los individuos ubicados en la categoría de elementos
vasculares cortos con respecto a los ubicados en la
categoría de elementos vasculares medianos; es decir que
estadísticamente todos los individuos estudiados se pueden
considerar ubicados en la categoría de elementos
vasculares medianos.

Longitud de Fibras:

Con relación a la longitud e las fibras, los
valores
promedio oscilaron entre 1325,60 µm, en Guatteria
poeppigiana, y 1718,00 µm en G. curvipetala. De
acuerdo a las categorías establecidas por IAWA Committe
(1989), el 90,48 % de los individuos estudiados poseen fibras de
longitud mediana y el 9,52 % poseen fibras largas. La
realización del Análisis de Varianza y la Prueba de
Tukey indican la formación de siete grupos
homogéneos que se traslapan entre si. Estos siete grupos
pueden ser condensados en dos grandes grupos (Cuadro 7). En
función
de la prueba de Tukey (95 % de probabilidad), el grupo II incluye
individuos que se ubican en la categoría de fibras
medianas y largas; esto significa que no existen diferencias
significativas y, desde el punto de vista estadístico, se
puede considerar que todos los individuos estudiados corresponden
a fibras de longitud mediana.

Altura de Radios:

La altura promedio de los radios osciló entre
928,20 µm, para un individuo de Guatteria
schomburgkiana, y 2973,33 µm en G. discolor. IAWA
Committee (1989) establece dos categorías para la altura
de los radios: mayores de 1 mm y menores de 1 mm de altura. Los
resultados del Análisis de Varianza y la Prueba de Tukey
indican la formación de siete grupos homogéneos
entre sí y, estadísticamente, se puede considerar
que el 100 % de los individuos corresponden a la categoría
de radios mayores de 1 mm de altura. Es necesario indicar que
aún cuando todos los individuos se ubican en la
categoría de individuos con radios mayores de 1 mm de
altura, se observaron diferencias significativas entre individuos
de una misma especie; específicamente en el caso de
G. schomburgkiana.

Pruebas no anatómicas:

En el cuadro 8 se muestran los resultados de las
pruebas no
anatómicas indicadas por IAWA Committee (1989).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Entre las especies estudiadas se observa una gran
similitud en cuanto a estructura
anatómica: todas las especies mostraron anillos de
crecimiento definidos, excepto Guatteria laurina,
las características de los vasos en cuanto a
disposición, agrupación, platinas de
perforación y punteaduras se mantienen constantes de una
especie a otra; igual caso se observó en
características de las fibras, tipo de parénquima y
tipo de radios. También se observó la ausencia de
estructuras secretoras, sustancias minerales y
estructuras anómalas. Esta homogeneidad estructural
imposibilita la elaboración de claves confiables para la
identificación de especies del género
Guatteria en función de la anatomía
caulinar.

Al comparar con los resultados obtenidos por otras
investigaciones, se manifiesta un comportamiento
similar al observado en el presente estudio, aún cuando se
trate de estudios realizados con otras especies. Kribs (1968),
Loureiro (1971) estudiaron las especies Guatteria
boyacana y G. parensis, respectivamente, y
sus observaciones coinciden con lo reportado en este trabajo.
Loureiro (1970) describió la madera de
G. olivacea y las diferencias observadas entre lo
reportado por él y lo encontrado en el presente estudio se
remite a algunas características cuantitativas,
especialmente en lo relacionado con longitud de fibras y
elementos vasculares; sin embargo este tipo de
características tienden a mostrar variabilidad en
función de las condiciones del medio donde se desarrolla
la planta y de la posición de la muestra de madera
en el árbol. Botosso y Vidal (1982), en un estudio de
células radiales perforadas y vasos radiales en la familia
Annonaceae, reportan este tipo de estructura en seis especies
pertenecientes a los géneros Annona, Duguetia,
Guatteria y Rollinia. En el caso del
género Guatteria, la especie G.
australis desarrolla este tipo de células. En el
presente estudio se observó el desarrollo de
vasos radiales en G. chlorantha. Alves y Angyalossy
(2000) realizan un estudio sobre la relación entre
ecología y
características anatómicas de la madera, incluyendo
como parte de su material de estudio muestras de G.
candoleana, G. elongata, G. paraensis y cinco muestras
identificadas sólo hasta nivel genérico. En la
mayor parte de la muestras encontró anillos de
crecimiento, poros sin patrón definido de
disposición, solitarios y múltiples, platinas de
perforación exclusivamente simples. Es importante
mencionar que incluso a nivel de características
cualitativas y cuantitativas se observan muchas semejanzas entre
los resultados del presente estudio y lo indicado por León
(2002) para especies de los géneros Annona,
Bocageopsis y Anaxagorea, lo cual indica la
homogeneidad que puede presentarse no sólo a nivel
genérico sino de familia. Las
principales diferencias corresponden a algunas
características de tipo cuantitativa observándose
que, de acuerdo a las categorías de IAWA Committee (1989),
las especies de Annona pueden presentar poros
pequeños a medianos, en contraste con lo encontrado para
las especies de Guatteria las cuales son de poros
medianos a grandes; la longitud de elementos vasculares para
Annona corresponde a la categoría de cortos
mientras que los individuos de Guatteria se ubican
en la categoría de medianos.

Autores como Hess (1946), Wyk y Canright (1956),
Metcalfe y Chalk (1950),Ingle y Dadswell (1953), Metcalfe (1987)
y León (2002) indican la existencia de una estructura
xilemática homogénea en la familia Annonaceae e
indican que los elementos que la caracterizan es la
combinación de parénquima en bandas finas y
continuas con radios anchos formando un arreglo de tipo
escalariforme. Ingle y Dadswell (1953) también mencionan
que en la familia Annonaceae no existe una diferenciación
de color entre
albura y duramen y sólo se observan cambios de
coloración entre una zona y otra en árboles
de grandes dimensiones o en áreas cercanas a nudos o
lesiones. En las diferentes muestras del género
Guatteria se observó ese tipo de
comportamiento. La ausencia de cristales y estructuras secretoras
coincide con lo reportado por otros autores quienes indican que
en la familia Annonaceae no se presentan sustancias minerales ni
células secretoras excepto en el caso de algunas especies
de los géneros Goniothalamus, Papualthia
(Ingle y Dadswell, 1953), Alphonseopsis y
Hornschuchia (Metcalfe y Chalk, 1950) en las cuales
se ha reportado la presencia de cristales; mientras que en
algunas especies de Cyathocalyx, Polyalthia, Cananga,
Mezzettia (Ingle y Dadswell, 1953), Duguetia,
Monodora, Pachypodanthium, Diclinanona (Metcalfe, 1987)
pueden presentar células oleíferas. León
(2002) estudió 10 especies pertenecientes a los
géneros Anaxagorea, Annona y
Bocageopsis y menciona características
similares a las encontradas en le presente trabajo para el
género Guatteria. Esto indica que la
anatomía xilemática puede ayudar a la
ubicación de muestras dentro de la familia Annonaceae,
pero la diferenciación de géneros o especies es
sumamente difícil, tal como lo indican Wheeler y Baas
(1998) al afirmar que "en la familia Annonaceae usualmente no
es posible identificar géneros
individuales".

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