Mecanismos de crecimiento de Lolium perenne, Festuca arundinacea y Dactylis glomerata en la zona intermedia de Aysén (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

Este trabajo se
realizó en la Escuela
Agrícola, en la Provincia de Coyhaique, ubicada a
45°45’40’’ lat. Sur,
72°02’37’’ log. Oeste, 280 m.s.n.m. El
sitio utilizado corresponde a un suelo Andisol,
Sub orden Borands y Gran grupo
Halpborands. Pertenece a la Asociación Río Claro, y
a la serie Lechería. Es un suelo franco arenoso,
moderadamente ácido y de alto contenido de bases de
intercambio (Contreras, C. 2003. Instituto der Investigaciones
Agropecuarias, Coyhaique, Chile. Comunicación personal;
Instituto Geográfico Militar, 1984). Las praderas
utilizadas se establecieron en 1985, como mezclas
forrajeras simples de ballica perenne cv. Nui, festuca cv. K-31,
y pasto ovillo cv. Apanui, con trébol blanco (Trifolium
repens) cv. Huia, en dosis de semillas de 25; 25; 12; y 4 kg
ha-1, respectivamente, en líneas a 20 cm, y
dosis de fertilización de 32, 120 y 40 kg ha-1
de N, P2O5 y S, respectivamente, en forma
de fertilizante INIA P-S e INIA-N (Hepp, 2001). Hasta el inicio
del ensayo, el
manejo de las praderas consistió en un pastoreo rotativo
estacional con vacas en ordeña raza Overo Colorado, y una
fertilización de mantención de 80 y 40 kg
ha-1 de P2O5 y S,
respectivamente, en forma de fertilizante INIA P-S. Este trabajo
se inició en septiembre del año 1992, excluyendo
una parcela de 6 x 6 m2 por pradera, aplicando una
fertilización de 40, 120 y 60 kg ha-1 de
P2O5, S y N, respectivamente, en forma de
fertilizante INIA P-S y INIA-N.

Se utilizó un diseño
de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, cinco
muestras por repetición, tres tratamientos y tres
períodos de medición. Las repeticiones correspondieron
a subparcelas de praderas de 1,5 x 6 m2, las muestras
correspondieron a macollos, y los tratamientos a las especies de
gramíneas. Los períodos de medición fueron
entre: el 8 de octubre y el 5 de noviembre (P1), el 1 de
diciembre y el 16 de diciembre (P2), y el 29 de enero y el 12 de
febrero (P3). En P1 las fechas de medición fueron el 8, 15
y 21 de octubre, y el 5 de noviembre; en P2, el 1, 10 y 16 de
diciembre, y en P3, el 29 de enero, y el 5 y 12 de febrero.
Dentro de cada período de medición, el tiempo
transcurrido entre una fecha y la siguiente correspondió a
una etapa de crecimiento (Cuadro 1).

Cuadro 1.
Períodos, etapas y fechas de medición en ensayo
sobre mecanismos de crecimiento.
Table 1. Periods, stages and measurement dates in growth pattern
trial

Los macollos fueron seleccionados al inicio de cada
período de medición. Para identificar cada macollo
se marcó el sector con una varilla enterrada en el suelo,
y se unió, por medio de un alambre rojo de 1 mm, con el
macollo seleccionado.

El análisis estadístico se
realizó mediante ANDEVA y la comparación de medias
con la Prueba de Tukey (Cody and Smith, 1991).

Evaluaciones de flujo tisular

En cada una de las fechas de medición se
midió el largo de lámina viva o verde de cada una
las hojas presentes en los macollos seleccionados. Para ello se
utilizó una regla graduada en milímetros
diseñada ad hoc (Marca Rebone
Chesterman, Art. N° 549-280, Inglaterra). La
diferencia entre una medición y la siguiente,
generó un valor de largo
de lámina acumulado para cada macollo, el cual
representó el crecimiento neto de cada etapa. Dichos
valores fueron
divididos por el número de días correspondientes a
la etapa, para obtener los valores de
tasa diaria de extensión laminar (mm
d-1).

Se midió largo y ancho máximo (mm) de
lámina, además de la MS (mg) (secado a 60°C
durante 24 h), en cada especie. Para ello se utilizó un
promedio de 180, 88 y 121 láminas de ballica perenne,
festuca y pasto ovillo, respectivamente, por período. El
número de hojas utilizado, fue el obtenido de las muestras
tomadas para determinar el parámetro de densidad de
macollos, indicado más adelante. Los valores de largo y
peso seco de lámina se utilizaron para estimar un
coeficiente de conversión (mg mm-1) de tasa de
extensión laminar en tasa de crecimiento por macollo (mg
d-1). El cálculo de
los coeficientes se realizó a través de la suma
total de los pesos dividido por la suma total de las longitudes
de las láminas por especie (Tallowin et al., 1995). En
promedio, los coeficientes de conversión fueron fue 0,087;
0,199; y 0,144 mg mm-1 para ballica perenne, festuca y
pasto ovillo, respectivamente.

Con el objeto de determinar la densidad de macollos por
especie en cada período, se tomaron 8 muestras cortadas a
ras de piso, utilizando un marco metálico de 0,25 x 1
m2 y una segadora electrónica manual (Gardena,
modelo Accu 6,
Alemania). Sin
embargo, problemas no
previstos impidieron el registro de este
parámetro en el período 3. Finalmente, los valores
de densidad de macollos permitieron transformar los valores de
tasa de crecimiento por macollos, en valores de tasa de
crecimiento por unidad de superficie (kg
ha-1d-1).

La metodología de flujo tisular referida en
este trabajo fue adaptada de Davies (1993), y de acuerdo a lo
indicado por por Tallowin et al. (1995).

Condiciones meteorológicas

En el Cuadro 2 se describe la condición
climática bajo la cual se hicieron las mediciones, a
través del parámetro de temperatura,
con los valores de promedio meteorológico, y el registro
de precipitaciones acumuladas, de cada período.

Cuadro 2.
Valores de temperatura y precipitación acumulada por
período.
Table 2. Temperature and accumulated rainfall data per
period.

1
Período 1960-1990.
Fuente: Aeródromo Teniente Merino. Coyhaique,
Chile.

RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Los registros de
temperatura presentados en el Cuadro 2, indican que los promedios
meteorológicos se ajustaron a los de un año normal,
a excepción del segundo período, en que
éstas fueron levemente inferiores. Las precipitaciones
registradas en los períodos 1 y 2 fueron levemente
superiores. Durante el tercer período, correspondiente a
época estival, las precipitaciones fueron
considerablemente menores a las de un año normal, que
sumado a la mayor incidencia de vientos, registrada normalmente
entre los meses de diciembre y febrero (Fajardo et al., 1980),
permiten asumir una condición de déficit
hídrico durante dicho período.

Tasa de extensión laminar

En la Figura 1 se presentan los valores de tasa de
extensión laminar promedio por especie. Las cinco primeras
etapas corresponden a primavera, y las etapas 6 y 7 al
período estival. En los 60 días que transcurrieron
entre la etapa 1 y 5, la ballica perenne quintuplicó y el
pasto ovillo al menos duplicó, la tasa de extensión
laminar, aumentando de 6,6 a 31,7 y de 10,4 a 26,7 mm
d-1, respectivamente. En festuca, en cambio, se
observó una curva menos pronunciada, aumentando de 7,0 a
12,4 mm d-1, en el mismo período.

Figura 1. Tasa de extensión
laminar (mm d-1) de las siete etapas de
medición.
Figure 1. Lamina extension rate (mm d-1) at seven
measurement stages.

Promedios con letra diferente dentro de cada etapa
difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p <
0,05).

La diferencia observada entre pasto ovillo y festuca
durante la etapa 5, fue similar a lo observado por Van Esbroeck
et al. (1989), quienes indicaron tasas de extensión
laminar, para ambas especies, de 31,0 y 16,4 mm d-1,
respectivamente. Los resultados observados en ballica fueron
superiores a los 5,2 y 5,9 mm d-1 indicados por
Tallowin et al. (1995) , para condiciones equivalentes a las de
las etapas 1 y 5, respectivamente.

En los 40 días que separan la etapa 5 de la 6, la
tasa de extensión laminar de festuca y ballica perenne
disminuyó a valores inferiores al mostrado a inicio de
primavera. En este período (estival), el pasto ovillo
mostró una tasa de extensión laminar superior (p
< 0,05) a la de ballica perenne y festuca, con valores de
11,7; 5,7; y 3,9; y 11,4; 4,4; y 3,4 mm d-1, para las
etapas 6 y 7, respectivamente. Los resultados observados en
ballica perenne fueron levemente superiores a los 4,1 mm
d-1 reportados por Tallowin et al. (1995) como
promedio de dos períodos estivales. La mayor tasa de
extensión laminar mostrada por pasto ovillo durante el
período 3 demostró la mayor capacidad de
adaptación de la especie a las condiciones de
déficit hídrico, como las registradas durante este
ensayo.

Se debe destacar que en todos los períodos
evaluados, la tasa de extensión laminar de festuca no
superó los 13,5 mm d-1. En cambio pasto ovillo
y ballica perenne superaron los 26 y 31 mm d-1,
respectivamente. En ninguna de las etapas evaluadas, festuca
presentó una tasa superior a la de ballica perenne, e
incluso en las dos primeras semanas de diciembre, la tasa de
extensión laminar de esta última fue mayor (p <
0,05) a la de festuca.

Tasa de crecimiento laminar

En la Figura 2 se presentan los resultados de tasa de
crecimiento laminar de los tres períodos, expresado como
MS por especie. Se indica que los macollos de pasto ovillo
registraron mayor crecimiento que los de ballica perenne (p <
0,05) en todos los periodos evaluados, particularmente, en los
períodos 2 y 3. En el segundo período, la tasa de
crecimiento de pasto ovillo fue 46 % mayor (p < 0,05) que la
de ballica perenne. En el período estival, si bien ambas
especies disminuyeron su tasa de crecimiento, esta diferencia
aumentó a 300%. La tasa de crecimiento de festuca fue
similar a lo indicado para ballica perenne en los períodos
2 y 3, y mayor (p < 0,05) en el período 1.

Figura 2. Tasa de
crecimiento neto expresados en MS (mg d-1) para los
tres períodos de medición.
Figure 2. Net growth rates expressed in DM (mg d-1)
for the three measurement periods.

Promedios con letra diferente dentro de período
difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p <
0,05).

En el Cuadro 3 se presentan los valores de peso unitario
y ancho de lámina. Se indica que un milímetro de
hoja formada por festuca y pasto ovillo fue 2,2 y 1,7 veces
más pesado que el de ballica perenne, respectivamente. El
peso unitario de lámina observado en ballica perenne fue
similar al indicado por Tallowin et al. (1995) de 0,1 mg
mm-1. El ancho promedio de lámina de ballica
perenne fue menor (p < 0,05) a la de pasto ovillo y festuca,
en los tres períodos evaluados. Como consecuencia de ello,
los macollos de ballica fueron significativamente más
livianos (p < 0,05), no observándose diferencias entre
festuca y pasto ovillo. Se debe señalar que los valores de
peso de macollo observados en ballica y pasto ovillo fueron
similares a los indicados por Brock et al. (1996), e inferiores a
los publicados por Willms and Fraser (1992) para festuca. El
mayor peso de las plantas de
festuca y pasto ovillo permiten explicar, principalmente, el
mayor crecimiento de dichas especies en los períodos 1 y
2.

Cuadro 3.
Promedio de peso unitario y ancho de lámina, peso y
densidad de macollos, de los períodos 1 y 2.
Table 3. Mean unit weight and width of leaf, weight and density
of tillers in periods 1 and 2.

Promedios con letra diferente dentro de la columna
difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p <
0,05).

Tasa de crecimiento por unidad de
superficie

En la Figura 3 se presentan los valores de tasa de
crecimiento neto por hectárea, de los dos períodos
medidos. En el período 1 y en la primera parte del
período 2 (etapa 4), la diferencia entre especies no fue
significativa. En la segunda parte del período 2 (etapa
5), la ballica perenne registró mayor producción (p < 0,05) que festuca y
pasto ovillo. Los resultados indican que las diferencias
encontradas en las evaluaciones individuales de tasa de
crecimiento, no se observan al incorporar el comportamiento
de la población.

Figura 3.
Tasa de crecimiento neto (kg ha-1 d-1)
en dos períodos de medición.
Figure 3. Net growth rates (kg ha-1 d-1) in
two measurement periods.

Promedios con letra diferente dentro de período
difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p <
0,5).
P1: período 1; P2-E-4: período 2, etapa 4; P2 – E5:
período 2, etapa 5.

En el Cuadro 3 se presentan los valores de densidad de
macollo, en el cual se indica que la población de ballica
perenne fue superior (p < 0,05) a la de pasto ovillo y
festuca. Los resultados publicados por Brock et al. (1996)
coinciden con la diferencia entre ballica perenne y pasto ovillo,
aunque en relación 4:1, con valores de 6.230 y 1.420
macollos m-2, respectivamente. Tallowin et al. (1995)
indicaron valores promedio entre 3.100 y 7.300 macollos
m-2 de ballica perenne, con y sin N (400 kg N
ha-1), respectivamente.

Esta característica de población de
ballica perenne, tuvo un efecto compensatorio respecto al mayor
peso de los macollos de festuca y pasto ovillo, que se traduce en
mayor productividad
durante el segundo período.

CONCLUSIONES

El crecimiento de ballica perenne se caracterizó
por producir mayor número de macollos, aunque de menor
tamaño y peso, en comparación con pasto ovillo y
festuca. La tasa de extensión laminar de esta especie es
superior a la de festuca, particularmente en los períodos
de mayor temperatura y humedad. En este sentido, el pasto ovillo
es la especie que mejor se adapta a condiciones de déficit
hídrico, lo que se ve reflejado en una mayor tasa de
extensión laminar durante el período
estival.

LITERATURA CITADA

Brock, J., D. Hume, and
R. Fletcher. 1996. Seasonal variation in the morphology of
perennial ryegrass (Lolium perenne) and cocksfoot
(Dactylis glomerata) plants and populations in pastures
under intensive sheep grazing. J. Agric. Sci. (Cambridge)
126:37-51.

Cody, R. and J. Smith.
1991. Applied Statistics and the SAS Ô Programming
Languaje. 402 p. 3th ed. North-Holland, New York, USA.

Davies, A. 1993. Sward
measurement handbook. p. 186. British Grassland Societ,
University of Reading, Reading, United Kingdom.

Van Esbroeck, G.A., J.R.
King, and V.S. Baron. 1989. Effects of temperature and
photoperiod on the extension growth of six temperate grasses. p.
459-460. In Van Esbroeck, G.A. (ed.) Proceedings of the
XVI International Grassland Congress. Nice, France. 4-11 October
1989. Association Francaise pour la Production Fourragere, Centre
National de Recherche Agronomique, Versailles, France.

Fajardo, M., G.
Silva, y H. Valenzuela. 1980. Elementos de clima. p. 4-16.
In Instituto Nacional de Investigación de Recursos
Naturales y Corporación Nacional de Fomento (ed).
Perspectivas de desarrollo de
los recursos de la
Región de Aysén del General Carlos Ibañez
del Campo. Caracterización climática. Impresos
Esparza, Coyhaique, Chile.

Hepp, Ch. 2001. Programa de
bonificación de fertilizantes para las praderas
naturalizadas de la Zona Austral de Chile: Evaluación
del sexenio 1993-1998. Boletín N° 63. 10 p. Instituto
de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de
Investigación Tamel Aike, Coyhaique, Chile.

Instituto
Geográfico Militar, 1984. Geografía de los
suelos.
In: Rovira A. (Eds) Geografía de suelos. Instituto
Geográfico Militar. Santiago. Chile. Tomo V. p.
146-148.

Tallowin, J.R.B.,
S.K.E. Brookman and G.L. Santos. 1995. Leaf growth and
utilization in four grass species under steady state continuous
grazing. J. Agric. Sci. (Cambridge) 124:403-417.

Willms, W., and J.
Fraser. 1992. Growth characteristics of rough fescue (Festuca
scabrella var. campestris) after three years of repeated
harvesting at scheduled frequencies and heights. Can. J. Bot.
70:2125-2129.

Sebastián Ganderats F. 2
* y Christian Hepp K. 3
2 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro
Regional de Investigación Tamel Aike, Casilla 296,
Coyhaique, Chile.
3 Realizando estudios de postgrado en la Univesidad de
Massey, Nueva Zelandia.