Desarrollo Postembrionario y Parámetros de Tabla de Vida de Typhlodromus pyri Scheuten, Cydnodromus californicus y Brevipalpus chilensis Baker (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

Los ensayos se
realizaron en los laboratorios del Centro Regional de Investigación La Cruz, del Instituto de
Investigaciones Agropecuarias (INIA) durante el
año 2001. Brevipalpus chilensis se obtuvo de una
crianza masiva realizada en plantas de
ligustrino (Ligustrum lucidum) en invernadero. Los
fitoseidos se obtuvieron de crianzas masivas de salas e
invernaderos, donde los ácaros depredadores eran
alimentados con arañita bimaculada (Tetranychus
urticae Koch) y ocasionalmente con polen de vinagrillo
(Oxalis sp.) Los ensayos de B. chilensis se
realizaron sobre hojas de ligustrino, mantenidos en algodón
humedecido sobre placas Petri. Los ensayos de fitoseidos se
condujeron en placas de acrílico de color negro de 6
x 6 cm, tal como las descritas por Swirski et al. (1970).
Se utilizó pegamento (point sticken glue, Point Chile
S.A.) para evitar el escape de los ácaros desde las hojas
y placas. Los ensayos se mantuvieron a una temperatura de
25 ± 2ºC con una humedad relativa de 60 ± 5% y
un fotoperíodo de 16:8 h (L:O). Las observaciones durante
todo el período de trabajo se
realizaron en lupa estereoscópica 40X (Zeiss Stemi,
Alemania). Los
fitoseidos que han sido identificados como Amblyseius
chilenensis de acuerdo a la clave taxonómica de
González y Schuster 1962, fueron identificados como
Cydnodromus californicus por Ragusa y Vargas,
2002.

Desarrollo postembrionario
Se determinó el potencial de desarrollo
desde huevo a adulto de cada especie de fitoseido proporcionando
alimentos
consistentes en tres estados de desarrollo de B.
chilensis: huevos de 24 h de edad, estados inmaduros y
adultos. Al grupo testigo
se les ofreció sólo agua. Se
colocó un huevo de fitoseido en cada placa y se
evaluó el desarrollo de los individuos cada 24 h hasta que
alcanzaron el estado
adulto. Cada repetición correspondió a un huevo de
fitoseido.

Consumo
Se determinó el consumo de
protoninfas, deutoninfas y hembras apareadas de los fitoseidos
T. pyri y C. californicus alimentados con huevos de
hasta 24 h de edad, estados inmaduros y adultos de B.
chilensis. A cada fitoseido se le entregó diariamente
un número de 30 huevos de 24 h de edad máxima, 30
estados inmaduros y 30 adultos de B. chilensis y se
contabilizó el número de individuos depredados por
los ácaros fitoseidos cada 24 h La evaluación
de los estados inmaduros de fitoseidos se continuó hasta
su última muda y en hembras hasta su muerte. En
esta evaluación se consideró como repetición
a un individuo por
placa.

Influencia del tipo de alimento sobre la tasa de
ovipostura
Se determinó el efecto de huevos, estados inmaduros y
adultos de B. chilensis sobre la tasa de ovipostura en
hembras de C. californicus y T. pyri. Para cada
fitoseido se proporcionó diariamente un número de
30 huevos de 24 h de edad máxima, 30 estados inmaduros y
30 adultos de B. chilensis. La ovipostura por hembra se
contabilizó y se retiraron diariamente los huevos de las
placas. Una repetición correspondió a una hembra
apareada de fitoseido.

Parámetros de vida
Se determinaron los efectos de la alimentación con
todos los estados de desarrollo de B. chilensis sobre los
parámetros de vida de T. pyri y C.
californicus definidos por Birch (1948); tasa de crecimiento,
tasa de ovipostura, sobrevivencia y longevidad. Para ello
se colocó una pareja de fitoseidos por placa y se
registró la ovipostura cada 24 h hasta la muerte de
la hembra; si el macho moría era reemplazado por otro. Una
repetición correspondió a una hembra de
fitoseido.

También se determinaron los parámetros de
vida de B. chilensis. Para ello se colocó una
pareja de B. chilensis y se registró la ovipostura
cada 24 h hasta la muerte de la hembra; si el macho moría
era reemplazado por otro. Una repetición
correspondió a una hembra de B. chilensis en cada
hoja de ligustrino.

Análisis estadístico
El diseño
experimental utilizado fue de bloques totalmente aleatorizados,
con 15 repeticiones en todos los experimentos. La
duración del desarrollo de huevos hasta el estado adulto
se analizó mediante ANDEVA y la prueba de
comparación múltiple de medias LSD (SAS Institute,
2001).

Los parámetros de vida, tasa intrínseca de
crecimiento (rm), tasa neta de reproducción (Ro) y
tasa finita de crecimiento (λ ) definidos por
Birch (1948) se calcularon mediante un programa personal BASIC
(Abou-Setta et al., 1986). Mediante el método
Jackknife se estimó la desviación estándar a
un intervalo de confianza de un 95%, para efectuar comparaciones
entre las cohortes de fitoseidos.

La respuesta del consumo para cada alimento entre los
fitoseidos C. californicus y T. pyri se
comparó a través de la prueba t- student (SAS
Institute, 2001) y la respuesta para cada alimento entre los
diferentes estados de desarrollo evaluados se analizó
mediante ANDEVA y la prueba de comparación múltiple
de medias LSD (SAS Institute, 2001).

La respuesta de la influencia de cada alimento sobre la
tasa de ovipostura entre los dos fitoseidos se comparó a
través de la prueba t-student (SAS Institute,
2001).

RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Desarrollo postembrionario
T. pyri alimentado con huevos y estados inmaduros
móviles de B. chilensis completa su desarrollo
entre larva y adulto con un 100% de sobrevivencia (Cuadro 1). Sin
embargo, esta especie no completa su desarrollo cuando se
alimenta con individuos adultos de B. chilensis o agua,
alcanzando sólo al estado de protoninfas y deutoninfas.
Además, T. pyri completó su ciclo de
desarrollo significativamente más rápido, al ser
alimentado con estados móviles inmaduros de B.
chilensis.

Cuadro 1.
Efectos del tipo de alimento (diferentes estados de desarrollo de
Brevipalpus chilensis) sobre el desarrollo postembrionario
de Typhlodromus pyri.
Table 1. Effects of different kind of foods (stages of
Brevipalpus chilensis) on postembryonic development of
Typhlodromus pyri.  

C. californicus alimentado con
huevos y estados inmaduros móviles de B. chilensis,
completa su desarrollo desde larva a adulto con un 94 y 100% de
sobrevivencia, respectivamente (Cuadro 2). Sin embargo, C.
californicus no completa su desarrollo cuando es alimentado
con individuos adultos de B. chilensis o agua, llegando
sólo al estado de protoninfa. Además, C.
californicus completó su ciclo de desarrollo
significativamente más rápido, al ser alimentado
con estados móviles immaduros de B. chilensis.
Otros estudios realizados por Swirski et al. (1970)
encontraron que el 88,9% de los individuos de Amblyseius
chilenensis llegaron al estado adulto, cuando son alimentados
con todos los estados de Brevipalpus phoenicis, y el 100%
de los individuos llegaron al estado adulto cuando fueron
alimentados con todos los estados de Tetranychus
cinnabarinus.

Cuadro 2.
Influencia del tipo de alimento (diferentes estados de desarrollo
de Brevipalpus chilensis) sobre el desarrollo
post-embrionario de Cydnodromus californicus.
Table 2.
Effects of different kind of foods (stages of Brevipalpus.
chilensis) on postembryonic development of Cydnodromus
californicus.

Consumo
El Cuadro 3 presenta el consumo promedio diario realizado por
protoninfas, deutoninfas y hembras de T. pyri, cuando
fueron alimentadas con huevos y estados inmaduros de B.
chilensis. Cuando se les ofreció adultos de B.
chilensis no existió consumo. Alimentando con huevos e
inmaduros móviles, se observó que las hembras
apareadas de T. pyri consumieron un mayor número de
individuos diariamente. Similares resultados fueron obtenidos con
Phytoseiulus persimilis y Cydnodromus picanus en
semejantes condiciones de temperatura, lo que sugiere una
capacidad de control de T.
pyri y C. californicus tan alta como las hembras de
aquellas especies de fitoseidos (Takafuji y Chant, 1976; Ragusa
et al., 2000). Al comparar los dos alimentos, no se
observaron diferencias significativas en el consumo realizado por
las protoninfas, deutoninfas y hembras de T.
pyri.

Cuadro 3.
Consumo promedio diario de Typhlodromus pyri alimentado
con huevos y estados inmaduros de Brevipalpus
chilensis.
Table 3. Average daily consumption of
Typhlodromus pyri fed with eggs and inmatures stages of
Brevipalpus chilensis.

En el Cuadro 4 se observa el consumo promedio diario
realizado por protoninfas, deutoninfas y hembras de C.
californicus, cuando fueron alimentadas con huevos y estados
inmaduros de B. chilensis. Cuando se les ofrecieron
adultos de B. chilensis no existió consumo.
Alimentando con huevos e inmaduros móviles, se
observó mayor consumo en las hembras apareadas,
registrando ellas un consumo diario significativamente más
alto cuando fueron alimentadas con huevos de B. chilensis.
Las protoninfas de C. californicus consumieron un
número significativamente mayor de individuos
móviles inmaduros de B. chilensis y las deutoninfas
de esta especie consumieron un número similar de huevos y
móviles inmaduros de B. chilensis. Ma y Laing
(1973) reportaron un consumo menor al evaluar protoninfas de
A. chilenensis, consumiendo huevos de T.
urticae.

Cuadro 4.
Consumo promedio diario de Cydnodromus californicus
alimentado con huevos y estados inmaduros de Brevipalpus
chilensis.
Table 4. Daily consumption of Cydnodromus
californicus fed with eggs and inmature stages of B.
chilensis.

Ambas especies de fitoseidos mostraron similares
preferencias alimenticias, lo que indica que estas especies de
ácaros depredadores son un factor clave de mortalidad para
B. chilensis. Este potencial regulador podría ser
utilizado en programas de
control biológico inundativo, donde las liberaciones de
los fitoseidos deberían sincronizarse con los
períodos de abundancia de los estadíos de huevo e
inmaduros móviles de B. chilensis, situación
especialmente favorable al inicio de temporada cuando las hembras
fértiles invernantes hacen su primera
ovipostura.

Influencia del tipo de alimento sobre la tasa de
ovipostura
C. californicus alcanzó una tasa de ovipostura
significativamente más alta que T. pyri consumiendo
sólo huevos de B. chilensis (Cuadro 5). No
obstante, la ovipostura de ambos fitoseidos no mostró
diferencias significativas al alimentarse con estados inmaduros
de B. chilensis. Los registros de
número de huevos puestos diariamente por C.
californicus fueron bajos al compararlos con los obtenidos
por Ma y Laing (1973), esto indicaría que huevos y estados
móviles inmaduros de B. chilensis no representan el
alimento óptimo para alcanzar el máximo potencial
de la tasa de ovipostura de C. californicus.
Además, ambos fitoseidos no registraron ovipostura cuando
fueron alimentados con estados adultos de B.
chilensis.

Cuadro 5.
Tasa de ovipostura de Typhlodromus pyri y Cydnodromus
californicus alimentados con huevos y estados inmaduros de
Brevipalpus chilensis.
Table 5. Oviposition rate of Typhlodromus pyri and
Cydnodromus californicus fed with eggs and immature stages
of Brevipalpus chilensis.

 Parámetros de vida
Los parámetros de vida de B. chilensis obtenidos en
laboratorio
sobre ligustrino se indican en el Cuadro 6.

Cuadro 6.
Parámetros de vida de Brevipalpus chilensis.

Table 6. Life table parameters of Brevipalpus
chilensis.

Tasa neta de reproducción (Ro) y
período de ovipostura. La tasa neta de
reproducción, definida como el número de hembras
por cada hembra en una generación, fue
estadísticamente mayor para T. pyri (30,13) que
para C. californicus (Cuadro 7), indicando con ello su
alta capacidad reproductiva cuando es alimentado sólo con
B. chilenesis. La tasa neta de reproducción
obtenida por B. chilensis fue de 24,63 (Cuadro 6), lo que
indica un potencial de reemplazo más alto por cada hembra
que C. californicus en condiciones de laboratorio.
Además, la tasa de reproducción de T. pyri
registrada en esta investigación, fue mayor que la
alcanzada por este fitoseido, cuando se alimentó con el
ácaro T. urticae (Overmeer, 1981).

Cuadro 7.
Parámetros de vida de Typhlodromus pyri y Cydnodromus
californicus sobre Brevipalpus chilensis.
Table 7.
Life table parameters of Typhlodromus pyri and
Cydnodromus californicus on Brevipalpus
chilensis.

En cuanto a la tasa de reproducción de C.
californicus (6,08), a pesar de ser menores que las obtenidas
por T. pyri, esos valores
indican un potencial complementario de control al que
ejercería T. pyri, sobre B. chilensis. Sin
embargo, Ma y Laing (1973) reportaron que A. chilenensis
alimentado con T. urticae alcanza una Ro mayor
que la alcanzada por C. californicus consumiendo todos los
estados de B. chilensis. Así mismo, en esta
investigación el período de ovipostura de C.
californicus fue más bajo que el período de
ovipostura obtenido por Ma y Laing (1973). Esto sugiere que el
consumo exclusivo de B. chilensis, impide expresar todo el
potencial reproductivo de C. californicus y se
podría confirmar que la preferencia alimenticia de los
ácaros fitoseidos del género
Neoseiulus está representada por ácaros
fitófagos asociados a altas densidades de telas (Croft
et al., 1998a.)

Tasa intrínseca de crecimiento
(rm). La tasa intrínseca de crecimiento,
definida como la capacidad de multiplicación de una
población, fue estadísticamente
más alta para T. pyri (0,24) que para C.
californicus (Cuadro 7). Además, el valor de
rm registrado en esta investigación para T.
pyri, fue mayor que el obtenido cuando esta especie
consumió todos los estados de T. urticae (Overmeer,
1981). Por otra parte, C. californicus registró un
valor rm más bajo que los obtenidos por Ma y
Laing (1973) con una dieta de T. urticae. Estos resultados
confirman la potencialidad de control que ofrece T. pyri
sobre B. chilensis, así como la favorable
adaptación que ha demostrado en las condiciones de
viñedos en Cauquenes, donde su presencia es dominante
frente a C. californicus.

Los valores notablemente superiores de la tasa
intrínseca de crecimiento poblacional de los depredadores
T. pyri y C. californicus, permiten suponer que
utilizándolos en un programa de control biológico,
podrían mantener en un bajo nivel la población de
B. chilensis.

Tasa finita de crecimiento (λ ).
La tasa finita de crecimiento, definida como el
número de individuos que se agregan a una población
por día, fue para T. pyri 1,27 (Cuadro 7), valor
que es considerado como indicador de un buen candidato para
control biológico de especies fitófagas
prolíficas (Sabelis, 1985). Además, este valor fue
mayor al obtenido por C. californicus sobre B.
chilensis. El valor λ fue mαs alto
que el obtenido por T. pyri con
una dieta de T. urticae (Overmeer, 1981). Estudios
realizados por Ma y Laing (1973) reportaron un valor
λ mayor para A. chilenensis
utilizando una dieta de T. urticae.

B. chilensis obtuvo un valor
γ; menor que T. pyri y
C. californicus; esto refuerza que en las dos especies de
fitoseidos estudiadas, se confirmaría la hipótesis que ambas especies de
depredadores constituirían un factor clave en la
regulación poblacional de B. chilensis en un
programa de control biológico, lo que se fundamenta en la
rápida respuesta denso-numérica que
otorgaría C. californicus, y la mayor estabilidad
que proporcionaría T. pyri al mantener las
poblaciones de la plaga a niveles bajos y sustentables (Luh y
Croft, 2001).

Longevidad. Ambos fitoseidos alimentados con
todos los estados de desarrollo de B. chilensis, alcanzan
un período de longevidad similar a aquellas especies
clasificadas en la categoría de alta longevidad tales
como, C. picanus = 31.88 días, Phytoseiulus
macropilis = 38 días y Euseius finlandicus =
53,7 días (Ragusa et al., 2000; Broufas y Koveos,
2000; Ali, 1998).

Cuando el ácaro depredador T. pyri es
alimentado con todos los estados de desarrollo de B.
chilensis, alcanza una longevidad media de 35,7 días
(Cuadro 6), menor a la longevidad alcanzada cuando es alimentado
con estados larvales de la arañita roja europea
(Panonychus ulmi) bajo condiciones similares (Hayes,
1988), lo que sugiere que T. pyri no expresa su
máximo potencial biorregulador cuando es alimentado con
B. chilensis.

La longevidad media obtenida por C. californicus
alimentado con todos los estados de desarrollo de B.
chilensis fue menor a la obtenida por T. pyri. Sin
embargo, Ma y Laing (1973) reportaron una longevidad media menor
para A. chilenensis alimentado con todos los estados de
T. urticae. Por lo tanto, el potencial de longevidad de
C. californicus es mayormente expresado con la dieta de
B. chilensis.

En el presente trabajo se observó que la
longevidad de B. chilensis fue menor a la longevidad de
T. pyri y C. californicus; esta longevidad de los
fitoseidos depredadores indicaría el importante rol que
podrían cumplir en programas de control biológico
sobre la plaga B. chilensis.

Tiempo generacional (T). El tiempo
generacional, el cual indica el tiempo promedio entre dos
generaciones sucesivas resultó semejante en los dos
fitoseidos evaluados (Cuadro 6). Sin embargo, el tiempo
generacional para el ácaro fitófago B.
chilensis resultó mayor.

Al considerar los parámetros tasa neta de
reproducción y tiempo generacional tanto de la plaga como
la de los depredadores evaluados, fue posible comparar la tasa
intrínseca de crecimiento entre ellas. A pesar que el
parámetro rm fue obtenido en condiciones de
laboratorio, es un indicador fundamental del potencial de control
que tienen los depredadores sobre su presa, y permite suponer que
en condiciones de campo el patrón de reducción
poblacional podría mantenerse, representando un factor
significativo de regulación de las poblaciones de B
chilensis. Luego, T. pyri y C. californicus
podrían considerarse como importantes agentes de control
biológico de B. chilensis, en un programa de manejo
integrado del ácaro.

Finalmente, sería necesario realizar estudios de
campo, para determinar el comportamiento
alimenticio de ambos fitoseidos y su efectividad de control,
además de la construcción de modelos
predictivos de su impacto en las poblaciones de B.
chilensis, a través de la simulación
del crecimiento poblacional, que consideren los factores
abióticos de mortalidad, así como el consumo de
alimentos alternativos y desplazamientos migracionales o
competitivos (Flores et al., 2001).

CONCLUSIONES

Los huevos y estados inmaduros de B. chilensis
constituyen un alimento adecuado para todos los estados
móviles de T. pyri y C.
californicus.

T. pyri y C. californicus no consumen
adultos de B. chilensis.

Los parámetros poblacionales obtenidos por T.
pyri indican el gran potencial de este fitoseido para ser
utilizado en programas de control biológico sobre la falsa
arañita de la vid.

El uso de C. californicus en programas de control
biológico, debe considerar su liberación en
épocas que coincidan con la mayor densidad de
huevos de B. chilensis, y el uso de T. pyri en
épocas de abundancia de huevos y estados móviles
inmaduros de B. chilensis.

Bajo condiciones de laboratorio, se ha demostrado el
potencial uso de ambos fitoseidos en programas de control
biológico de B. chilensis, sin embargo, estudios
posteriores deben ser conducidos para validar sus capacidades
como bioreguladores de las poblaciones de B. chilensis en
el campo, estableciendo además sus relaciones
óptimas presa/depredador.

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