Dinámica nutricional en cinco parrones de diferente productividad del Valle Central Regado de Chile (página 3)

Cuadro 6. Peso seco de
los componentes aéreos de las plantas en los
cinco sitios experimentales (kg MS
ha-1)1.

Table 6. Dry weight of the above ground
components of the plants in the five experimental
sites.

1Cada valor
corresponde al promedio de las 5 plantas bajo
seguimiento.

El dato de extracción de nutrientes, obtenido en
base al peso seco anterior y la concentración nutricional
de cada componente y para el total se presenta en el Cuadro
7.

Cuadro 7.
Composición nutricional de componentes de la parte
aérea y consumo de
nutrientes y extracción total en 5 localidades de la Zona
Central del país.

Table 7. Nutritional composition of the above
ground components and nutrient consumption and total extraction
in 5 locations of the Central Zone.

E. Extracción total

La extracción total de N incluyendo hojas llega a
valores
comparativamente muy altos en Chada y Pudahuel, intermedios en
Polonia y San Rafael, y bajos en Placilla. En cuanto al
fósforo la situación comparativa de los parrones es
muy parecida al N; extracciones muy superiores en Chada y
Pudahuel y muy bajos en Placilla. El grueso del N y del P se
encuentra en la parte vegetativa (poda, hojas), contribuyendo en
menor grado los racimos.

En cuanto al potasio destacan los altos valores totales
de extracción en Chada y Pudahuel, y los bajos valores en
Placilla. Cabe destacar que la contribución de los racimos
a este total es muy significativa, excepto en Chada donde este
componente es de bajo aporte al total; sólo un 15%, en
comparación a Pudahuel (70%). Un valor incluso superior a
Pudahuel se determinó en Placilla (74%).

La extracción total de calcio es superior en
Chada debido a la mayor biomasa vegetativa, que concentra el
grueso del calcio. En general las cifras indican que en todos los
parrones muy poco calcio fluye a los racimos (alrededor de un 3%
del total). En términos de la concentración de
calcio destacan los menores niveles (P£ .0,05) en bayas y raquis de la
localidad de Pudahuel. Estos menores niveles van aparejados con
menores niveles también en la parte vegetativa.

d) Análisis en pecíolos

En el Cuadro 8 se presentan los valores
promedio obtenidos en pecíolos durante el período
de plena flor en las 5 localidades, en las dos
temporadas.

Cuadro 8.
Concentración de nutrientes en pecíolos en plena
flor en 5 parronales de la zona Central del país, durante
2 temporadas.

Table 8. Nutrient concentration in petioles in
full bloom in 5 grapevines of the Central Zone of the country,
during 2 seasons.

1CV = coeficiente de
va/riación.
Nota: Promedios seguidos de la misma letra no son
estadísticamente diferentes de acuerdo a Duncan con un 5%
de protección.

Con excepción del potasio, el resto de los
elementos analizados se encuentra dentro del rango considerado
adecuado (Christensen et al., 1982) en todos los parrones en
ambas temporadas. El nivel de potasio se considera bajo (menos de
1,5%) en Polonia y San Rafael en ambas temporadas y en especial
en Placilla, aún cuando en esta última localidad el
nivel no desciende bajo el 10%, considerado francamente
deficiente. Estos bajos niveles de K aparecen refrendados por
síntomas leves atribuibles a déficit de K en
Polonia y San Rafael, mientras en Placilla, dentro de este mismo
rango, se apreciaron síntomas severos con fuerte clorosis
y necrosis marginal en las hojas.

El nivel de nitratos de todos los parrones se encuentra
en el rango adecuado, de acuerdo a las fuentes antes
citadas, y solo se diferenció en la localidad de Pudahuel
en 1993. En la siguiente temporada ninguno de los parrones
mostró diferencias significativas. Cabe señalar el
alto coeficiente de variación medido en esta
determinación en ambas temporadas.

En cuanto al P, a pesar de encontrarse en todos los
parrones en el rango adecuado, se presentan diferencias; Chada y
Pudahuel mantienen niveles de P considerablemente más
altos que el resto, en ambas temporadas. En cuanto al calcio,
Pudahuel indica menores niveles en 1994, mientras que Polonia
presenta una tendencia a menores niveles de magnesio.

DISCUSIÓN

Suelos

Los perfiles de suelos de las
localidades Chada y Pudahuel presentaron mayores niveles de
fertilidad en fósforo y potasio. Indirectamente,
además, se deducen mejores propiedades físicas para
el desarrollo de
raíces en estas localidades. Por el contrario, el
parrón de menor vigor y productividad
presenta baja fertilidad en P y K en el perfil, y pobre
desarrollo radicular, asociado a subsuelo compactado. Es decir,
una buena fertilidad P-K en todo el perfil explorable por las
raíces unido a buenas propiedades físicas, parecen
ser una garantía para una buena productividad sostenida.
En el extremo, el caso del parrón en Pudahuel representa
un óptimo absoluto de alta productividad combinada a alto
vigor.

Al parecer las buenas propiedades físicas y el
sistema radicular
asociado tienen que ver con las características de
vertisoles de los suelos en Chada y Pudahuel.

Extracción de nutrientes

Tal como se podía preveer desde antes del inicio
de los experimentos, los
parronales que se desarrollan en cada sitio muestran grandes
diferencias en el vigor vegetativo, estimado a través de
peso de poda y productividad. Asociado a estas diferencias, la
extracción de nutrientes difiere entre los parrones en un
orden de magnitud de 3 a 4 veces al comparar el parrón
más débil (Placilla) vs el más vigoroso
(Chada). Sin embargo, esta última comparación entre
parrones extremos favorece a Placilla en términos de
productividad bruta, lo que estaría comprobando que el
vigor vegetativo extremo atenta contra la productividad de la
vid, tal como lo han indicado otros investigadores (Conradie,
1987; Mullins, 1992). Los valores de extracción total de N
y K por la parte aérea en Polonia y San Rafael, son
similares a los indicados para Thompson Seedless en California y
Australia (Alexander, 1958; Williams, 1987, Williams et al.,
1987) y también en el país, por Ruiz y Massa
(1991). Sin embargo, en Placilla la extracción es muy
inferior; 46,4 y 47,6 kg ha-1 respectivamente.

Estos últimos valores son semejantes a los
señalados por Silva y Rodríguez (1995) para
rendimientos del orden de 15 t ha-1; sin embargo nuestros
datos de
extracción para producciones altas (Pudahuel 30 t ha-1)
son mayores a las estimadas por estos autores. La diferencia
ocurre en los componentes hojas y podas.

Estas diferencias se deben más a los bajos
valores alcanzados por la biomasa vegetativa (poda, hojas) que a
la concentración nutricional. Los pocos estudios de
terreno en los cuales se ha medido la biomasa aérea y la
radicular ponen de manifiesto una relación directa entre
ambas, con probable regulación hormonal desde la
raíz (Buttrose and Mullins, 1968); cualquier
restricción del crecimiento de raíces incide en
menor crecimiento de la parte aérea, situación que
se daría en Placilla; el estudio morfológico del
perfil indicó escasez de
raíces finas asociada a compactación
subsuperficial. El pobre crecimiento radicular explicaría
a su vez el bajo vigor y la mala calidad de
fruta.

Valores de extracción muy superiores a las
referenciales del extranjero y nacionales se midieron en
Pudahuel; 173 kg N y 115 kg de K, cifras que se explican por el
alto vigor asociado a altísimas producciones alcanzadas en
este parrón. Chada presentó también muy
altas extracciones de N-K, pero con baja contribución de
la fruta, y extraordinariamente alta de la parte vegetativa.
Podría especularse que la enorme biomasa vegetativa de
Chada sería consecuencia de señales
hormonales desde las raíces, ya que la
concentración de minerales no
difiere substancialmente a la de Pudahuel.

Análisis de tejidos

Los análisis foliares convencionales (de
pecíolos en plena flor) se muestran, en general, poco
sensibles para indicar las grandes diferencias observadas entre
parrones. Se exceptúa el K, el cual aparece en el rango
definido como "bajo" en Polonia, San Rafael y Placilla. De estos,
Polonia y Placilla aplican fertilizantes potásicos y San
Rafael, no. El valor más bajo se detectó en
Placilla, pero no dentro del rango francamente deficitario como
cabría esperar de los severos síntomas de
déficit de potasio observados visualmente. Es muy probable
que estos síntomas se deban, además del
déficit de K a la toxicidad de putrescina. De hecho, en
análisis efectuado en una muestra compuesta
de dicha localidad indicó 12500 n moles putrescina
g-1, lo cual sería una concentración
tóxica en hojas, de acuerdo a información nacional (Ruiz y Moyano,
1992).

Los niveles de K del parrón en Pudahuel son, por
lo general, mayores a otros parrones, exceptuando Chada, lo cual
puede deberse a que éste último tiene un bajo
consumo por el elemento. Llama la atención el alto porcentaje de K que se
destina a la fruta en Placilla, lo cual tiene repercusión
en las reservas de carbohidratos,
como se discutirá más adelante.

El fósforo a pesar de encontrarse en el rango
adecuado en todos los parrones de acuerdo a los estándares
californianos, fue notoriamente más alto en Chada y
Pudahuel. Esta mayor nutrición
fosfórica estaría vinculada a los mayores niveles
de P del perfil y a la mayor cantidad y calidad de
raíces.

Azúcares solubles

Ni los azúcares reductores ni sacarosa muestran
tendencias cíclicas claras de variación en
sarmientos o en raíces. Los niveles de sacarosa muestran
niveles bastante parejos durante el ciclo anual con valores entre
1 y 2%, bastante menores a los de los azúcares reductores,
que variaron entre 1 y 8% del peso seco. Estos últimos
muestran variaciones de difícil interpretación bajo las condiciones de este
experimento. Debe considerarse además, que existe una
variabilidad intrínseca al diseño
experimental, en el cual las plantas muestreadas en cada
oportunidad variaron en el cuartel.

Carbohidratos de reserva

En el caso de los carbohidratos de reserva, se
apreció una variabilidad consistente (durante el
año) tanto en los niveles en raíces como en los
sarmientos y brotes (Figuras 2 y 3, respectivamente) (Por otra
parte, se advierten grandes diferencias entre parrones. Figura 2. Variación estacional de
concentración de almidón en raíces de vides
en cinco localidades. Figure 2. Seasonal variation of starch
concentration in vine roots in five locations. Figura 3.
Variación estacional de almidones en sarmientos y brotes
de vides en cinco localidades. Figure 3. Seasonal variation of
starch in canes and shoots of vines in five locations (disponible
en:

La concentración de almidón (amilosa
más amilopetina) es muy superior en las raíces
respecto de los sarmientos, en especial en el receso invernal,
indicando que se trata de un sumidero estratégico de
importancia como ya ha sido señalado por otros
investigadores (Winkler y Williams, 1945). Esto es comprensible
si se piensa que la raíz es un órgano
heterotrófico respecto a la nutrición de
carbohidratos y que además tiene estructuras
especializadas para acumular almidón, tales como los rayos
medulares (Mullins et al., 1992).

La acumulación de almidón en raíces
de parronales de la Zona Central de Chile comienza muy temprano
en la estación, hacia fines de diciembre y enero,
intensificándose la tasa de acumulación en febrero
y marzo, alcanzando los máximos absolutos entre junio y
septiembre. A pesar de la variabilidad, existe una tendencia
predominante al decrecimiento de los niveles entre mayo y
septiembre. Este descenso estaría explicado por el consumo
de carbohidratos en la respiración radicular del período
(Winkler y Williams, 1945).

Un descenso brusco del nivel de carbohidratos de reserva
en la raíz ocurre luego de iniciado el crecimiento
primaveral corriente (brotes de unos 20 cm), el que se
acentúa hasta alcanzar mínimos en diciembre. Cabe
pensar que el grueso del descenso se explica por el crecimiento
vegetativo inicial y tal vez el crecimiento radicular, que
alcanza máximos alrededor de plena flor (noviembre). Algo
similar ocurre en los sarmientos (Figura 3), los cuales a partir
de la brotación movilizan carbohidratos hacia los brotes
nuevos en crecimiento. Los resultados obtenidos son, en
líneas generales, similares a los obtenidos por Winkler y
Williams (1945), sólo que bajo nuestras condiciones la
acumulación de reservas en las raíces se inicia
más temprano; fines de diciembre, enero vs febrero en
el trabajo
antes citado. En parte puede deberse a que la cepa utilizada fue
de tipo vinífero (Carignan).

Los niveles más altos de carbohidratos de reserva
se presentaron durante el receso en Chada en las temporadas 1993
y 1994, alcanzando niveles cercanos al 40% base peso seco. Los
valores en Pudahuel para esas mismas fechas fueron algo
inferiores, del orden del 33%. Valores inferiores al 15% fueron
característicos en Placilla en las 3 temporadas
analizadas, mientras los parrones de productividad y vigor
"normal" (San Rafael, Polonia) indican valores intermedios, entre
15 y 25%.

Claramente entonces, este indicador está
revelando la situación detrimental de Placilla, y al
contrario, la extraordinaria productividad sostenida en Pudahuel
y/o el vigor vegetativo en Chada. Los resultados obtenidos abren
una ruta promisoria para el monitoreo nutricional de parrones, en
términos de sus reservas de carbohidratos en
relación a la sustentabilidad futura.

Los resultados obtenidos permiten inferir que entre la
postcuaja (diciembre) y la cosecha se produce una fuerte competencia por
asimilados, entre la raíz y la demanda del
proceso de
fructificación. Por otra parte, nuestros datos indican que
hasta un 70% del K se encuentra en el racimo (Cuadro 7) al
momento de madurez y la competencia por carbohidratos implica
indirectamente al K, ya que cualquier incremento de
almidón en tejidos
heterotróficos se hace vía sacarosa que es el
azúcar
de transporte en
vides (Mullins et al., 1992). El transporte de sacarosa implica
consumo de K de acuerdo al modelo de
Malek y Baker (1977) y Lang (1983). Este potasio se sustrae del
que eventualmente está siendo dirigido al fruto, y por lo
tanto la competencia en este período no es sólo por
carbohidratos sino también por K.

Es preciso considerar además dos aspectos en
relación a eventos
fisiológicos de la vid que indirectamente están
vinculados en esta competencia: la inducción de las yemas, que ocurre
alrededor de diciembre en la condición nacional, es
dependiente del suministro de K como se ha demostrado en
California (Christensen, 1975) y en parrones viníferos de
Talca (Valenzuela y Ruiz, 1984) y cualquier competencia por este
nutriente la puede afectar. En esta misma dirección, Sandoval (1987) observó
acumulaciones de almidón en las yemas, y una
relación positiva entre su presencia y la viabilidad y
fertilidad de las mismas. Por último también debe
considerarse que en este período, más
específicamente durante el mes de febrero y marzo, se
presenta un segundo peak de crecimiento de raíces, que es
preciso sostener mediante un adecuado suministro de
carbohidratos. Tanto éste como el peak de noviembre fueron
observados en forma cualitativa por el aumento considerable de
raicillas de extensión de color
blanquecino.

De acuerdo a los considerandos anteriores, tal vez un
buen período para evaluar el nivel de reservas sea en la
postcosecha. Sin embargo, como se observa en la Figura 2, las
diferencias entre parrones disminuye y la variabilidad
implícita en el sistema de muestreo (plantas
diferentes cada vez) impiden sacar conclusiones claras respecto a
posibles valores diagnóstico. Parece, en cambio,
más razonable basarse en los valores durante el receso,
los cuales en el fondo resumen el estado
final de la planta y en especial de las raíces, una vez
que los carbohidratos se han redistribuido.

El nitrógeno en raíces, ya sea como N
total (Figura 4) o fracciones solubles; arginina (Figura 5) o
(aminoácidos totales) (no presentados) muestran una
variación consistente en el período del ciclo anual
y en el curso de las tres temporadas analizadas. La
acumulación se inicia en el mes de marzo y la tasa se
incrementa en abril-mayo, alcanzándose los máximos
en agosto. Posteriormente, en septiembre, en la brotación
corriente los niveles caen notoriamente. Estas curvas de
variación estacional son semejantes a las obtenidas por
Kliewer (1967), y posteriormente por Schaller et al. (1989). El
descenso es más abrupto en términos de arginina que
en N total, comprobándose el hecho ya conocido de que la
fracción que se moviliza es la soluble, y principalmente
como arginina (Kliewer, 1967). Figura 4.
Variación estacional de concentración de
nitrógeno en raíces de vid. Figura 5. Variación estacional de
concentración de arginina en raíces de vides en
cinco localidades. Figure 5. Seasonal variation of
arginine concentration in vine roots in five locations. Los
parrones se diferencian claramente en términos de la
concentración de N total (Figura 4), observándose
los mayores valores en Pudahuel. Igual cosa ocurre al considerar
arginina (Figura 5), apreciándose los menores valores en
Placilla. Sin embargo, al comparar en base al N total se iguala
la situación de los parrones en Polonia y Placilla, que
son muy diferentes en términos de vigor-productividad.
Arginina o aaT, en cambio discriminan más claramente la
diferencia entre parrones. Los valores en Placilla fluctuaron en
raíces durante el receso entre 1,5 y 2,0% en base a
materia seca,
mientras en Pudahuel los valores fluctuaron entre 2,5 y 3,0%,
más altos que en Chada (2,3-2,5%).

En conclusión, arginina y aaT pueden utilizarse
como indicadores de
reservas nutricionales, planteamiento que ya se propuso hace
bastante tiempo
atrás (Kliewer y Cook, 1971; 1974) en otros tejidos, tales
como sarmientos y bayas. Nuestra opinión es que los
niveles de arginina son indicativos de la situación
nutricional nitrogenada, pero además es una especie de
indicador metabólico general de la planta. Debe
considerarse la presencia de arginina en alta proporción
en todos los tejidos de la vid, incluyendo racimos (Nassar y
Kliewer, 1966). Nuestros resultados indicarían que niveles
de hasta 3% o más de arginina en raíces durante el
receso son favorables, y valores bajo 1,5-2,0% son detrimentales.
El exceso de vigor de Chada no aparece relacionado a valores
altos de arginina en raíces, sino a valores probablemente
altos de reservas de carbohidratos. Los niveles de arginina en
sarmientos (Figura 6) también separan los parrones, pero
con menor sensibilidad que las raíces. Placilla
indicó en los 3 años valores del orden del 0,6-0,7%
en receso, mientras Pudahuel presentó valores del orden de
0,9%, superior al valor 0,6% indicado como suficiente por
Christensen et al. (1982) en California. Figura 6. Variación estacional de arginina
en sarmientos y brotes de vides en cinco localidades. Figure
6. Seasonal variation of arginine in canes and shoots of
vines in five locations. La variación estacional del P
total en raíces (Figura 7), revela un hecho no evidenciado
hasta la fecha, como sería la presencia de alguna forma de
P-orgánico de reserva con una dinámica semejante al N; la
acumulación en raíces a partir de febrero-marzo son
máximos entre julio-septiembre y la disminución
(movilización) en la postbrotación. Pudahuel se
exceptúa en el sentido de que sus reservas se movilizan
algo más tarde con la brotación avanzada (brotes
40-60 cm), siendo probable que el requerimiento del crecimiento
aéreo inicial se logre de las reservas presentes en la
parte aérea. Figura 7.
Variación estacional de concentración de
fósforo en raíces de vides en cinco localidades.
Figure 7. Seasonal variation of phosphorus concentration
in vine roots in five locations.

Por otra parte, y dentro del interés
principal del trabajo, los
niveles de P en raíces difieren marcadamente entre
parrones de alta productividad y/o vigor (Pudahuel, Chada), que
alcanzan máximos en el receso entre 0,25 y 0,35%, mientras
en Placilla el nivel en el receso alcanza valores del orden del
0,15% y con mucha menor variabilidad estacional. San Rafael y
Polonia indican valores intermedios.

Los resultados obtenidos en pecíolos, y otros no
publicados, estarían indicando que los niveles de P y en
especial esta forma de reserva aún no identificada, son
estratégicas y de gran relevancia, como lo indican los
altos valores alcanzados en Pudahuel. En este sentido debe
tenerse en cuenta que el crecimiento de raicillas y su
ramificación es altamente dependiente del fósforo
(Richards, 1983) y que la mayor cantidad y calidad de
raíces se observó en Pudahuel y Chada.

El K no mostró tendencias de variación
anual clara en raíces, probablemente debido a que no
existen formas específicas de reserva (Figura 8),
considerándose una eventual acumulación como
ión K en categoría de tal. Esto indicaría
que la fuerte acumulación de K en los racimos (70-74% del
total) se hace a expensas de redistribución proveniente de
la parte aérea, tal como lo indican Williams y Biscay
(1991). Al comparar los parrones se observan menores niveles de K
en raíces en Placilla, alrededor de 0,35-0,40% en receso,
mientras en Chada y Pudahuel los valores van entre 0,45-0,55%.
Figura 8. Variación
estacional de concentración de potasio en raíces de
vides en cinco localidades. Figure 8. Seasonal variation
of potassium concentration in vine roots in five
locations.

CONCLUSIONES

• En parronales de uva de mesa se evidencia una
  relación entre la fertilidad del perfil de suelo, sus
  propiedades intrínsecas y la condición
  nutricional de la planta, en la productividad, vigor y
  sustentabilidad futura de las mismas.
• La calidad del sistema radicular define en gran
  medida el desarrollo y vigor de las plantas. Esta calidad del
  sistema radicular aparece asociada a las características
  físicas favorables del suelo (asociadas a su vez a la
  condición de vertisol) y a la fertilidad P-K del
  perfil.
• El análisis convencional de tejidos
  (pecíolos en plena flor) fue poco eficiente para
  discriminar las grandes diferencias entre los parrones,
  mientras el análisis de las reservas N, P, K y
  carbohidratos presentes en el sistema radicular durante el
  período de receso fue más eficiente.

LITERATURA CITADA

Alexander,
D.Mc.E. 1958. Seasonal fluctuation in the nitrogen content of the
Sultana vine. Aust. J.Agric. Res. 8: 162-178.

Buttrose, M. S. and
Mullins, M. G. 1968. Proportional reduction in shoot growth of
grapevines with root systems mantained at constant relatives
volumes by repeated pruning. Austral J. Biol. Sci. 21:
1095-1101.

Cardoni, C. E;
Leloir, L. F. and Chiriboga, J. 1955. The biosynthesis of
sucrose. J. Biol. Chem. 214: 149-155.

Christensen,
L. P.; Kasimatis, A. and Jensen, F. L. 1982. Grapevine nutrition
and fertilization in the San Joaquin Valley. University of
California. Division of Agricultural Sciences. California, USA.
Publication Nº 4087.

Conradie, W. J.
1987. Identification of deficiency symptoms and toxicities in
vines. Farming in South Africa.
Viticulture and Oenology E. 22: 1-4.

Kliewer, W. M. 1967.
Annual cyclic changes in the concentration of free aminoacids in
grapevines. Am. J. Enol. Vitic. 18: 126-137.

Kliewer, W. M. and
Cook, J. A. 1971. Arginine and total free aminoacids as
indicators of the nitrogen states of grapevines. Amer. Soc. Hort.
Sci. 96: 581-587.

Kliewer, W. M.
and Cook, J. A. 1974. Arginine levels in grape canes and fruits
as indicators of nitrogen states in vineyards. Amer. J. Enol.
Viticulture, 25: 111-118.

Kliewer,
W.M., and Fuller, R.D. 1973. Effect of time and severity of
defoliation on growth of roots, trunk and shoots of "Thompson
Sedless" grapevines. Amer J. Enol. Vitic. 24: 51-64.

Lang, A. 1983.
Turgor-regulated translocation. Plant, cell and environment 6:
683-689.

Malek, F. and Baker, D.
A. 1977. Proton co-transport of sugars in phloem loading. Planta
135: 297-299.

Mc Cready, R. M; Guggolz, J.;
Silviera, V. and Owens, H. S. 1950. Determination of starch and
amylose in vegetables. Application to peas. Anal. Chem. 22:
1156-1158.

Moore, S. A. and Stein,
W. 1954. A modified ninhidrin reagent for the photometric
determination of aminoacids and related compounds. J. Biol. Chem
211: 907-913.

Mullins, M. G.;
Bouquet, A. and Williams, L. E. 1992. Biology of the grapevine.
Mullins, M.G. (Ed.). Cambridge University Press. 181
p.

Nassar, A. R. and
Kliewer, W. M. 1966. Free aminoacids in various parts of Vitis
vinifera at different stages of development. Am. Soc. for
Hort. Sci. 89: 282-294.

Park, J. T. and Johnson, M.
J. 1949. A sub microdetermination of glucose. J. Biol. Chem. 181:
149-151.

Richards, D. 1983.
The grape root systems. Hortic. Review 5: 127-168.

Roe, J. H. 1934. A
colorimetric method for the determination of fructose in blood
and urine. J. Biol. Chem. 107: 15-22.

Ruiz, R. y Massa, M. 1991.
Respuesta al nitrógeno y extracción de nutrientes
en parronales de uva de mesa Sultanina del Valle de Aconcagua.
Agricultura
Técnica (Chile) 51: 30-41.

Ruiz, R. y Moyano, S.
1991. Deficiencia de potasio o toxicidad de putrescina? Revista Aconex
N° 37 p. 5-16.

Sandoval, V. E.
1987. Estudio histológico del meristema apical de yemas de
Vitis vinífera cv. Sultanina durante la
transición a floración en dos localidades de la IV
Región. Tesis.
Ingeniero Agrónomo. Santiago, Chile. Universidad de
Chile, Facultad de Agronomía. 107 p.

Silva, H. y
Rodríguez, J. 1995. Fertilización de plantaciones
frutales. Santiago, Chile. Pontificia Universidad Católica
de Chile, Facultad de Agronomía. Colección en
Agricultura. 420 p.

Schaller, K.;
Löhnertz, O.; Geiben, N. und Breit, N. 1989. N-Stoffwechsel
von Reben. 1 Mitteilung N und Arginindynamik in Holzkörper
der sorte Müller-Thurgan im Verlanfe einer Vegetations
periode. Vitic. Enol. Sci. 44.

Skene, K. G. M. 1972. Cytokinins in the xylem sap of grapevines
canes: changes in activity during cold-storage. Planta 104:
89-92.

Taylor, B. K. and Van
den Ende, B. 1969. The nitrogen nutrition of the peach tree. IV
Storage and mobilization of nitrogen in mature trees. Aust. J.
Agri. Res. 20: 869-881.

Williams, L. E.
1987. Growth of Thompson Seedless grapevines. II Nitrogen
distribution. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 112: 330-333.

Williams, L. E.;
Biscay, P. J. and Smith, R. J. 1987. Effect of interior canopy
defoliation on berry composition and potassium distribution in
Thompson Seedless grapevines. Am. J. Enol. Vitic. 38:
287-292.

Winkler, A. J. and
Williams, W. O. 1945. Starch and sugars of Vitis vinifera.
Plant Physiol 20: 412-432.
        [
Medline ]

Rafael Ruiz S.1
1 Instituto de Investigaciones
Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Platina, Casilla 439,
Correo 3, Santiago, Chile.