Distribución de la Precipitación y Producción de Semillas de Alfilerillo, Erodium moschatum (L.) L' Hér (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

En invernadero frío (sin control de
temperatura)
se sembró alfilerillo, Erodium moschatum, en
macetas, con suelo previamente
esterilizado, y se sometió a cuatro tratamientos
correspondientes a las distribuciones de la pluviometría
de un año normal de la Estación Experimental
Agronómica de la Universidad de
Chile (33º28' lat. Sur y 70º50' long. 0este),
representativa de la zona semiárida del secano interior de
la Región Metropolitana.

Los tratamientos se definieron a partir de la
caracterización pluviométrica de la zona realizada
por Contreras (1997), quién analizó 40 años
de registros de
lluvias, considerando el período abril-septiembre que
comienza con la primera lluvia efectiva. En cada año la
lluvia se agrupó en períodos de 15 días y se
determinaron las precipitaciones quincenales relativas con
respecto al ciclo pluviométrico total. De esta forma, se
definieron años lluviosos (más de 381 mm), normales
(247-380 mm), y secos (menos de 246 mm). Además, se
definieron años de precipitación temprana, como
aquellos en que el 70% o más de la precipitación
total ocurría en la primera mitad del ciclo, años
tardíos en que el 70% o más del total de lluvia se
producía en la segunda mitad del ciclo, y años
normales aquellos en que no se presentaba una
concentración mayor al 70% en ninguno de los
períodos anteriores. Los años con
pluviometría total normal se agruparon de acuerdo a su
distribución, se calculó el promedio
de la cantidad relativa de precipitación en cada quincena
para cada tipo de distribución, determinándose
así un año promedio de distribución relativa
normal, uno de distribución relativa temprana, y otro de
distribución relativa tardía. En cada
distribución se determinó el año real de
mejor ajuste al año promedio de distribución
relativa, mediante el método de
mínimos cuadrados.

Los tratamientos fueron: año normal con
distribución temprana (T1); normal con
distribución normal (T2); normal con
distribución tardía (T3) y tratamiento
control sin restricción hídrica, mantenido con
humedad superior al 50% de capacidad de campo (To).
Cada tratamiento correspondió al régimen
pluviométrico de un año real.

La siembra se hizo en macetas de polietileno negro de 30
cm de altura y 16 cm de diámetro, con 8 kg de suelo de la
serie Piedmont Cuesta Barriga (Typic Haploxerolls). Se sembraron
10 semillas previamente escarificadas por maceta, y una vez
finalizada la emergencia de plántulas, se raleó
dejando cuatro plantas por
maceta. Finalizada la siembra, se inició la
aplicación de las lluvias según el régimen
pluviométrico de cada tratamiento; la precipitación
se aplicó mediante un dispensador de suero, que
permitió simular la cantidad de agua
correspondiente a cada lluvia. Además, la
evapotranspiración real de cada maceta (Etr) se
determinó por diferencia según la siguiente
fórmula de balance hídrico:

D H = Pe – Pp – Et

donde: D H = Cambio en el
contenido de humedad del suelo (por diferencia de peso de la
maceta antes de cada lluvia aplicada y 48 h después de
finalizada); Pe = precipitación (agua incorporada); Pp =
percolación (por diferencia de peso del recipiente de
drenaje antes y después de la lluvia); y Et =
evapotranspiración.; La Et del tratamiento testigo se
consideró como una Et sin restricción
hídrica (Ets), con lo que se determinó el grado de
satisfacción hídrica de cada tratamiento mediante
la relación Etr/Ets.

Se registraron las diferentes etapas fenológicas;
para ello se consideró como fecha de inicio de cada etapa,
cuando el 50% de las plantas de una maceta en cada tratamiento
presentaba la etapa, y como fecha de término, cuando la
última maceta de cada tratamiento la evidenció. Las
etapas fenológicas consideradas fueron: germinación
y emergencia (E), elongación de tallos (ET), botón
floral (BT), antésis
(A), fruto verde (FV), semilla formada (SF) y senescencia (SN).
Al final del ciclo se midió fitomasa total, separando el
material vegetativo aéreo (tallos y hojas), el
subterráneo y el material reproductivo (tallos florales,
inflorescencias y frutos). También se midió peso de
frutos por maceta, número de semillas y de
inflorescencias, y se determinó la eficiencia
reproductiva mediante un índice que relaciona biomasa
reproductiva con la vegetativa (Aronson et al., 1993). Para
evaluar calidad de
semillas se midió: peso de 100 semillas, relación
peso semilla/peso fruto (PS/PF), germinación de semillas
con testa intacta y semillas escarificadas (un orificio hecho con
aguja entomológica), y viabilidad (ISTA, 1976).

Se usó un diseño
completamente aleatorizado con cuatro tratamientos y cuatro
repeticiones; la unidad experimental fue una maceta con cuatro
plantas. Se realizó ANDEVA para la producción de semillas, producción
de MS y calidad de semillas. Cuando hubo diferencias
significativas se aplicó el test de
comparación múltiple de Duncan. En el caso de las
variables
discretas (porcentaje de germinación y de viabilidad),
previamente se realizó la transformación de arco
seno. Además se realizó el estudio de
regresión múltiple entre las variables
producción de semillas y evapotranspiración en los
distintos estados fenológicos.

Adicionalmente se dispuso de macetas en cada
tratamiento, en las cuales se pesó el material vegetal
recién iniciada la etapa reproductiva (día 70 post
siembra), separando estructuras
aéreas de raíces, con el propósito de
obtener una apreciación del crecimiento vegetativo previo
al desarrollo de
la etapa reproductiva. Las raíces se extrajeron mediante
lavado del suelo con agua corriente, luego de mantenerlas
inmersas en recipientes con agua durante 24 h.

RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

El análisis de los registros
pluviométricos determinó que los años 1983
(280,2 mm), 1970 (282,1 mm) y 1989 (281,4 mm) fueron los
más representativos de una distribución temprana,
normal y tardía, respectivamente, para un año con
precipitación total normal (Figura 1). Por lo tanto, se
usaron los montos y momentos de lluvia registrados en cada uno de
ellos.

Figura 1.
Año promedio de precipitación total normal con
distribución temprana, normal y tardía agrupadas
cada 15 días.
Figure 1. Average year of total normal rainfall with early,
normal and late distributions clustered every 15
days.

El año con distribución de
precipitación tardía presentó un falso
quiebre ("false break events") en el que, luego de la primera
lluvia efectiva otoñal, sigue un largo período de
sequía. Esta situación es importante en ambientes
de clima
mediterráneo como lo determinaron Chapman y Asseng (2001).
Estos autores encontraron en la zona mediterránea del
oeste australiano, que este fenómeno tiene alta frecuencia
(61-72%), con mayor ocurrencia al inicio de otoño, lo que
presenta un riesgo para las
especies de semillas con poca dormancia o del tipo
transitorio.

Los tratamientos con distribución temprana y sin
restricción hídrica tuvieron un desarrollo
fenológico similar así como aquellos con
distribución normal y tardía. Erodium
moschatum se caracterizó por presentar en todas las
condiciones probadas una primera etapa sólo de crecimiento
vegetativo de 48 días, luego mostró
simultáneamente, crecimiento vegetativo y reproductivo, lo
que indica que es una especie de crecimiento indeterminado
(Figura 2). En los individuos que no tuvieron restricción
hídrica y en aquellos sometidos a distribución
temprana de la lluvia (T1) el período de
floración comenzó el día 58 después
de la siembra y se prolongó por 69 a 75 días. La
etapa reproductiva duró entre 65 y 75 días
dependiendo del tratamiento, lo que implica una
superposición de estadios fenológicos. La
duración del período de formación de
semillas dependió de la disponibilidad de humedad; cuando
no hubo restricción hídrica (To) el
proceso se
inició simultáneamente con el tratamiento de
distribución temprana, pero se prolongó 11
días más (65 en To y 54 en
T1), y finalizó junto con las plantas sometidas
a distribución tardía de la lluvia, el día
135 de iniciada la siembra.

Figura 2. Ocurrencia y duración
de los estadios fenológicos de Erodium moschatum
desde la siembra con simulación
de lluvias de un año normal con una distribución
temprana (T1) y tardía (T3).
Figure 2. Occurrence and duration of phenological stages of
Erodium moschatum from seeding with simulated rainfalls of
a normal year with early (T1) and late (T3)
distributions.

En general, el ritmo de las etapas fenológicas no
presentó mayores variaciones, con excepción del
año tardío que se retrasó en 8 días
el comienzo de la floración. El severo déficit
hídrico a que estuvieron sometidas las plantas del
tratamiento tardío (Figura 1), se reflejó en una
primera etapa con bajo crecimiento (Figura 3) que habría
retrasado el inicio de la etapa reproductiva, de acuerdo a lo
expresado también por Fischer y Turner (1978); este
retraso significó una diferencia en el desarrollo
reproductivo posterior. Es probable, que si bien la planta
destinó parte de sus recursos a
crecimiento vegetativo, al reiniciarse el período de
lluvias, y una vez alcanzado un tamaño suficiente,
inició su desarrollo reproductivo, el que coincidió
con buena disponibilidad de humedad.

Figura 3.
Fitomasa vegetativa total (al día 70 post siembra)
producida por Erodium moschatum (g MS maceta-1)
con simulación de distribución temprana
(T1), normal (T2) y tardía
(T3) de las lluvias y sin restricción
hídrica (T0).
Figure 3. Total vegetative phytomass (at day 70 post seeding)
produced by Erodium moschatum (g MS pot-1) with
a simulation of early (T1), normal (T2) and
late (T3) rainfall distribution and without hydric
restriction (T0).

E. moschatum logró completar todas sus
etapas fenológicas con las distintas distribuciones
pluviométricas, y sólo hubo una diferencia de 10
días en la entrada en senescencia entre las distribuciones
de precipitación temprana y tardía. Este comportamiento
explicaría, en parte, la gran persistencia de la especie,
pues pudo recuperarse y generar brotación de hojas y
elongación de tallos, a pesar que estuvo sometida a 35
días de fuerte déficit hídrico en la
distribución tardía.

El desarrollo vegetativo al día 70 del ciclo
estuvo directamente relacionado con la cantidad de agua recibida
(Figura 3, Cuadro 1). Las plantas sin restricción
hídrica y aquellas con distribución temprana
lograron un mayor desarrollo de 14,8 y 12,5 g MS
maceta-1 respectivamente, habiendo recibido 292,6 mm
el primero y 259,5 mm el segundo; en aquellas con
distribución normal (193 mm); y las tardías (52
mm), a la fecha del control, sólo tenían 9,3 y 0,9
g MS maceta-1 respectivamente. Es importante destacar
el escaso desarrollo alcanzado por las plantas con
distribución tardía, que sólo habían
recibido 52 mm; de sus 0,9 g sólo 0,3 g correspondieron a
peso de raíz. En el tratamiento control y los de
distribución temprana y normal, se presentó
abundante desarrollo radicular. Esto podría ser un
indicador de plasticidad fenotípica de la
especie.

Cuadro 1.
Calendario de aplicación de lluvias (mm) simuladas de un
año normal con distribuciones de precipitaciones temprana
según el año 1983 (T1), con
distribución normal según el año 1970
(T2), con distribución tardía
según el año 1989 (T3) y del tratamiento
sin restricción de humedad (T0).
Table 1. Rainfall application schedule (mm) of simulated normal
year with early distribution according to the year 1983
(T1), with normal distribution according to the year
1970 (T2), with late distribution according to the
year 1989 (T3) and the treatment without water
stress
(T0).

La senescencia se inició con la muerte de
hojas, aproximadamente el día 75 del ciclo, cuando la
evapotranspiración en la distribución temprana y
normal fue más alta (Figura 4, Cuadro 2). El proceso se
intensificó en la segunda etapa, pero fue más lento
en las plantas sometidas a régimen pluviométrico
tardío. Si se considera la suma del material muerto como
una fracción de la producción total del material
aéreo, se comprueba que las plantas sin restricción
tuvieron un bajo porcentaje de hojas muertas (22%) en
comparación a aquellas sometidas a distribución
temprana (37%). El tratamiento con menor porcentaje de hojas
secas fue el tardío (16%). Si se observa el calendario de
precipitaciones aplicado (Cuadro 1), se puede deducir que la
senescencia comenzó luego que se suspendió la
aplicación de agua en el tratamiento temprano, el cual
mostró un escaso tamaño en la segunda etapa de
mediciones (días 96 al 118), lo que probablemente le
permitió resistir la sequía al bajar su
evapotranspiración. En las plantas sin déficit
hídrico hubo formación de hojas hasta el final del
ciclo de vida;
esto fue notorio también en la distribución
tardía. La mayor fitomasa, tanto vegetativa como
reproductiva, se obtuvo en el tratamiento sin restricción
hídrica (Cuadro 3). Una misma cantidad de
precipitación aplicada con distintas distribuciones no
provocó diferencias en el desarrollo vegetativo. En
cambio, las plantas con distribución tardía
presentaron mayor cantidad de material reproductivo que con la
distribución temprana. 

Figura 4.
Peso de hojas muertas (g MS maceta-1) a los
días 95 y 118 después de la siembra en Erodium
moschatum con simulación de diferente
distribución de lluvias, temprana (T1), normal
(T2), tardía (T3) y sin
restricción hídrica (T0).
Figure 4. Weight of dead leaves (g MS pot-1) at days
95 and 118 after seeding in Erodium moschatum with a
simulation of early (T1), normal (T2), late
(T3) rainfall distributions and without water stress
(T0).

Cuadro 2.
Evapotranspiración total (mm) y relativa a los valores
máximos sin restricción hídrica en las
etapas vegetativa, reproductiva, y de producción de
semillas en Erodium moschatum.
Table 2. Total relative
evapotranspiration (mm) to maximum values without a hydric
restriction in the vegetative, reproductive and of seed
production stages in Erodium moschatum.

Cuadro 3. Fitomasa (g MS
maceta-1) en Erodium moschatum sometido a
simulación de tres tipos de distribución de la
precipitación de un año normal en cantidad.
Table 3. Phytomass (g MS pot-1) in Erodium
moschatum submitted to a simulation of three types of
rainfall distribution with the quantity of a normal
year.

Letras distintas en una misma columna
indican diferencias significativas según Duncan (P <
0,5).

Durante la etapa reproductiva hubo una gran demanda
evaporativa (Cuadro 2); además, dado que la maceta
tenía poca profundidad, pudo haber un efecto de menor
crecimiento de raíces, lo que pudo generar rápido
agotamiento de la humedad del suelo luego de suprimido el aporte
de agua. La distribución de precipitación
también influyó en los índices reproductivos
(Cuadro 4), pues hubo mayor cantidad de tejidos
reproductivos en distribución tardía y menor con
distribución temprana, es probable que el corto
período juvenil y el crecimiento indeterminado diera como
resultado más tiempo para el
desarrollo reproductivo, y por ello se vio poco afectado por la
sequía estival. El material vegetativo de raíces
fue superior en las plantas sin restricción, y en los
otros tratamientos no se observó diferencias
significativas.

Cuadro 4.
Índices reproductivos (relación fitomasa
reproductiva/fitomasa vegetativa) y fitomasa radical (g MS
maceta-1) en Erodium moschatum sometido a
simulación de distintas distribuciones de
pluviometría al final del ciclo anual.
Table 4. Reproductive indexes (the relation reproductive
phytomass/vegetative phytomass) and root phytomass (g MS
pot-1) in Erodium moschatum submitted to
different rainfall distributions at the end of annual
cycle.

Letras diferentes en una misma columna
indican diferencias significativas según Duncan (P <
0,05) .

Dado que se observaron efectos del déficit
hídrico en el tamaño de frutos, éstos se
separaron en pequeños (< 14 mm), y grandes (> 14
mm), y se hizo lo mismo con sus semillas. Tanto la
producción de frutos grandes como el número de
inflorescencias fue significativamente superior en plantas sin
restricción y los valores
menores se presentaron con lluvias tempranas (Cuadro 5). Es
importante hacer notar que no hubo diferencias en la
producción de frutos pequeños, incluso comparado
con el tratamiento sin restricción, esto indicaría
que la primera estrategia de la
planta sometida a estrés
hídrico durante la etapa reproductiva, sería
disminuir el tamaño de sus frutos y semillas asegurando
una porción mínima de disemínulas. En la
medida en que dispuso de mayor humedad, produjo mayor
proporción de semillas y frutos grandes. Se observó
también una disminución en la proporción de
flores que llegó a formar frutos a medida que
aumentó el estrés hídrico, concordando con
Smith et al. (1998a). Esto hace pensar en la gran capacidad de
E. moschatum para asegurar la producción de un
mínimo de semillas viables, explicando así
también su persistencia en la pradera.

Cuadro 5. Producción total de
frutos (g) y número de inflorescencias en Erodium
moschatum sometido a simulación de diferentes
distribuciones pluviométricas.
Table 5. Total fruit production (g) and number of inflorescences
in Erodium moschatum submitted to a simulation of
different rainfall distributions.

Letras diferentes en una misma columna indican
diferencias significativas según Duncan (P <
0,05)

La producción de semillas fue significativamente
mayor en el tratamiento sin restricción hídrica
(Figura 5), lo que podría interpretarse como que los otros
tratamientos sufrieron déficit hídrico en
algún momento de su ciclo de crecimiento, avalado esto por
las menores evapotranspiraciones medidas (Cuadro 2). Resultados
similares encontraron Smith et al. (1998b) en Trifolium
glomeratum L.

Figura 5.
Número de semillas grandes y pequeñas producidas en
Erodium moschatum con distribución temprana
(T1), normal (T2) y tardía
(T3) de las lluvias y sin restricción
hídrica (T0).
Figure 5. Number of large and small seeds produced by Erodium
moschatum with early (T1), normal (T2)
and late (T3) rainfall distributions and without water
stress (T0).

**Letras mayúsculas distintas en las columnas
indican diferencias significativas según Duncan P
£ 0,05) en los
totales de semillas. *Letras minúsculas distintas indican
diferencias significativas según Duncan (P
£ 0,05) las
cantidades parciales de semillas.

A pesar que la distribución tardía y el
tratamiento control tuvieron aportes de agua parecidos durante el
período de formación de semillas (Cuadro 1), la
producción fue diferente. En cambio, con distintos aportes
de agua durante el mismo período, no se presentaron
diferencias entre los tratamientos tardío y normal. Es
probable que las plantas con distribución tardía,
por su tamaño pequeño, cuando recuperaron el nivel
hídrico destinaron inicialmente gran parte de su
energía a crecimiento vegetativo y no reproductivo, esto
se comprobaría al examinar el ritmo de formación de
semillas (Figura 6), pues la mayor parte de esta formación
fue posterior al resto. Según el calendario
pluviométrico (Cuadro 1), la distribución temprana
tuvo aportes hasta 15 días después de iniciada la
fase reproductiva, la distribución normal hasta 28
días y la distribución tardía y sin
restricción hasta 59 días. Por ello se
podría deducir que la diferencia en producción de
semillas está dada, en primer lugar, por la diferencia de
humedad suficiente en la fase reproductiva, y en segundo
término, sería determinante la magnitud de fitomasa
vegetativa, pues representa una fuente de recursos para
fabricarlos y/o reasignarlos.

Figura 6.
Ritmo de producción relativa de semillas en Erodium
moschatum con simulación de distribución de
lluvias temprana (T1), normal (T2),
tardía (T3), y sin restricción
hídrica (T0).
Figure 6. Rhythm of relative seed production of Erodium
moschatum with a simulation of early (T1), normal
(T2) and late (T3) rainfall distributions,
and without water stress (T0).

Se pudo establecer que la distribución de
precipitación y los períodos de mayor o menor
déficit hídrico no influyeron en la calidad de
semillas (Cuadro 6). Los valores de capacidad germinativa y
viabilidad coinciden con los datos aportados
por Johnston et al. (2003), quienes obtuvieron 100% de
germinación y 100% de viabilidad en semillas escarificadas
y baja germinación en semillas sin escarificar, lo que
comprueba su dormancia tegumentaria.

Cuadro 6. Peso de 100 semillas (PS
100), germinación, viabilidad y relación peso
semilla/peso fruto (PS/PF) en semillas de Erodium
moschatum sometidos a simulación de tres
distribuciones pluviométricas.
Table 6. Weight of 100 seeds (PS100), germination, viability and
proportion seed weight/fruit weight (PS/PF) in Erodium
moschatum seeds submitted to three simulated rainfall
distributions.

Letras iguales en una misma columna
indican diferencias significativas según Duncan (P <
005).
T0: sin restricción hídrica;
T1: distribución temprana; T2:
distribución normal; y T3: distribución
tardía.

Dado que se presentó una superposición de
etapas fenológicas, éstas se separaron en dos, una
vegetativa y otra reproductiva; la primera comprendió los
primeros 60 días. La mayor parte de la
evapotranspiración se dió en la etapa reproductiva,
probablemente, debido a su corta fase juvenil y largo
período reproductivo (Cuadro 2).

La regresión múltiple [ P = -0,0158 +
(0,007 x Vg) + (1,024 x Rp)] entre las variables Vg (crecimiento
vegetativo), Rp (crecimiento reproductivo) y P (producción
relativa de semillas), indicó una relación lineal
entre estas variables, con un coeficiente de determinación
(R2) de 0,997.

La regresión fue significativa (P < 0,05)
sólo para la variable Rp (1,024). Lo anterior
indicaría alta relación entre la
evapotranspiración relativa durante la fase reproductiva y
la producción relativa de semillas, mientras que la
evapotranspiración durante la etapa vegetativa
tendría escasa influencia en la producción de
semillas en las condiciones experimentales en que se
trabajó. La regresión
simple entre estas dos variables indica una alta
correlación (R2 de 0,999), la función
obtenida (Figura 7) muestra que la
intercepción en X tiene un valor de
–0,0197, indicando que la evapotraspiración en la
etapa reproductiva debe superar cierto valor crítico para
producir semillas. Estos resultados reflejan gran sensibilidad al
déficit hídrico durante la etapa reproductiva de
semillas.

Figura 7. Relación entre la
evapotranspiración relativa durante la etapa reproductiva
y la producción relativa de semillas en Erodium
moschatum.
Figure 7. Relation between the relative evapotranspiration during
the reproductive stage and the relative seed production in
Erodium moschatum.

CONCLUSIONES

Se puede concluir, por lo tanto, que la
producción se semillas en estas condiciones experimentales
está fuertemente determinada por la ocurrencia de
precipitaciones durante el período reproductivo y, por
ello, la distribución de la precipitación influye
en la medida que determina la disponibilidad hídrica
durante la fase reproductiva y particularmente durante el
desarrollo y maduración de semillas; y secundariamente por
determinar la magnitud de la fitomasa vegetativa que
sustentará dicha producción.

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Alfredo Olivares1, Myrna
Johnston2 y Eugenio
Salas2
1 Universidad de Chile,
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2 Ingeniero Agrónomo, actividad
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