Presencia y distribución de las papilas linguales en la alpaca (Lama pacos Linnaeus, 1758)
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RESUMEN: En 12 lenguas de alpacas se
estudió la presencia y distribución de las papilas linguales. Las
papilas circunvaladas se encuentran en la parte posterior del
dorso del cuerpo lingual y se disponen formando una fila, que
puede estar conformada por una a cinco papilas. Las papilas
fungiformes se distribuyen mayoritariamente en el dorso y
superficie ventral del ápex lingual. Se comprobó la
no existencia de papilas foliadas. Las papilas filiformes son
aguzadas, están orientadas aboralmente y forman una capa
muy densa en la superficie dorsal por delante de la fosa lingual.
Las papilas cónicas son muy variadas y una
derivación de ellas es particularmente notoria por su
forma, disposición y desarrollo por
lo que deberían recibir el nombre de papilas bunoformes.
Se analizan las características morfológicas de las
diferentes papilas, se las compara con las de otros rumiantes y
se discute su posible significancia, lo que permite clasificar a
la alpaca como de tipo intermedio entre herbívoros y
ramoneadores.
SUMMARY: Presence and distribution of lingual
papillae in alpaca (Lama pacos Linnaeus, 1758).
In order to study the presence, location and distribution
of the lingual papillae in alpacas (Lama pacos), 12
tongues were studied. The vallatae papillae were observed in the
posterior part of the tongue body and arranged on both sides as a
line of 1 to 5 papillae. The fungiform papillae were distributed
mainly in the dorsal and ventral surface of the tip of the
tongue. No foliate papillae were observed. The filiform papillae
were fine thread-like cornified processes with caudal direction
mainly closely packed rostral to the lingual fossa. The conical
papillae presented diverse morphological features, but a
derivation of conical papillae that was identificated by shape,
disposition and development was clearly observed, proposing their
name as bunoformes papillae.
The morphological features of each type of papillae were
compared with the papillae of other ruminants and their possible
significance discussed.
Palabras claves: papilas linguales, alpaca,
presencia, distribución macroscópica
Key words: lingual papillae, alpaca, presence,
macroscopic distribution
INTRODUCCIÓN
Investigaciones realizadas por Hofmann (1969, 1976,
1982) señalan, basándose especialmente en los
cambios morfológicos y funcionales que ha experimentado el
tracto digestivo de los rumiantes, como resultado de la tendencia
evolutiva en favor de una selectividad específica del
alimento, que la subdivisión de ellos en pequeños o
grandes rumiantes es insuficiente. Este mismo autor subdivide a
estos animales, de
acuerdo a la selectividad del alimento que ingieren, en tres
grupos que
corresponden al tipo: herbívoro, intermedio y ramoneador.
Entre los animales domésticos se incluye en el primer tipo
al ovino y bovino, y al tipo intermedio se incorporan los
caprinos. Entre los ramoneadores se consideran diferentes
especies de ciervos.
El fundamento para la división de referencia
recoge principalmente los antecedentes morfológicos
comparados de los cuatro compartimentos gástricos, las
características de la mucosa del rumen, la
composición de la microflora de ese mismo compartimento,
el comportamiento
en la prehensión del alimento y la calidad del
alimento, especialmente en cuanto a su contenido en
fibra.
Hofmann (1984) señala que las distintas porciones
del sistema digestivo
sufren modificaciones de acuerdo al tipo morfofisiológico
en que se agrupan los rumiantes según su alimentación. En la
cabeza no sólo se producen diferencias en los labios y
glándulas salivales, también se produce una
diversidad en la morfología
y estructura de
la lengua.
La mucosa lingual presenta diversos tipos de papilas que
funcionalmente se clasifican en mecánicas y gustativas.
Schaller (1992) considera los siguientes tipos de papilas:
circunvaladas, foliadas, fungiformes, lentiformes, filiformes,
cónicas y marginales. Las primeras tres representan a las
papilas gustativas, mientras que las restantes a las papilas
mecánicas.
La literatura entrega, en
relación a los rumiantes, antecedentes variables
sobre el número de papilas circunvaladas.
Hönigschmied (1880) reporta la presencia de 28-30 de estas
papilas en el ovino, Csokor (1884) la existencia de 16-20 papilas
en cada mitad de la lengua en esta especie. Brücher (1884)
determinó la presencia, en cada mitad de la lengua, de
16-20 papilas en el ovino y 16-18 en el caprino. Este mismo autor
informa la existencia de 8 papilas circunvaladas en la lengua de
la vicuña, indicando que ellas son muy destacadas y que se
distribuyen 5 en un lado y 3 en el otro lado de la lengua.
Según Brücher (1884) el camello presenta papilas
circunvaladas grandes y ovales en sentido longitudinal dispuestas
en dos filas: una externa provista de 4 papilas y una interna que
lleva 3 papilas. A la derecha de las 4 mayores se ubican otras
seis más pequeñas. Mayer (1844, citado por Sonntag
1922 ) también describe para el camello dos filas de
papilas circunvaladas, una interna constituida por 3 unidades y
una externa por 4 papilas. Sonntag (1922) comunica que el
dromedario presenta 7 papilas circunvaladas dispuestas en una
sola fila. Este mismo autor agrega que en los auquénidos
(camélidos sudamericanos) las papilas circunvaladas se
disponen constituyendo una fila a cada lado pero que su
número no es igual en cada fila, sin aportar otro
antecedente.
A pesar de la gran variación en el número
de papilas circunvaladas, incluso en una misma especie,
Münch (1896) establece una subdivisión de las lenguas
de los mamíferos conforme a la disposición
y número de papilas circunvaladas, manifestando que a
medida que el animal sube en la escala
zoológica, más complicada es la disposición
y el número de papilas.
Las papilas fungiformes varían notoriamente en
número, tanto entre las diferentes especies como en
representantes de la misma especie; sin embargo, su número
aumenta de los ramoneadores a los herbívoros, siendo el
tipo intermedio el que posee el mayor número de papilas
fungiformes (Schmuck, 1986). En los camélidos las papilas
fungiformes no son muy numerosas en el dorso de la lengua, pero
en cambio forman
una amplia zona papilar ventral (Sonntag, 1922).
Las papilas circunvaladas y fungiformes son, por regla
general, menos numerosas en los rumiantes ramoneadores que en los
rumiantes herbívoros (Hofmann, 1988).
Labh y Mitra (1967) determinaron la existencia de 14 a
18 papilas circunvaladas en cada mitad de la lengua del caprino y
dispuestas en dos filas oblicuas. Kassianoff y col. (1993)
describen 7 papilas circunvaladas como promedio a cada lado de la
lengua del pudú y dispuestas conformando
prácticamente una sola fila. Tuckerman (1892) afirma que
los rumiantes carecen de papilas foliadas.
La distribución, dirección, forma y tamaño de las
papilas mecánicas, como lo son las filiformes, lentiformes
y cónicas fueron descritas en el bovino, ovino y caprino
por Immisch (1908) y en el búfalo de la India por
Dhingra y Barnwal (1979). Las papilas marginales, que
también son consideradas mecánicas, son de carácter temporal y se presentan en
carnívoros y suidos (Habermehl, 1952).
No obstante la importancia de la lengua en la
prehensión de los alimentos,
ésta no ha sido adecuadamente considerada en investigaciones
sobre rumiantes. La estructura de la lengua puede, en
determinados casos, entregar importantes elementos de referencia
que ayuden a establecer diferencias entre los rumiantes, o por
otra parte, la adaptación de la lengua a determinados
alimentos, lo que puede orientar a la incorporación de
estos animales en uno de los tres grupos previamente
señalados (Schmuck, 1986).
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