Presencia y distribución de las papilas linguales en la alpaca (Lama pacos Linnaeus, 1758) (página 2)

MATERIAL Y METODOS

Se estudiaron 12 lenguas de alpacas adultas, 2
provenientes de la sección de Anatomía
Patológica de la Facultad de Cs. Veterinarias de la UACH y
10 adquiridas en el matadero de Arica, las que previo
congelamiento, fueron enviadas por vía aérea a
Valdivia al Instituto de Anatomía Veterinaria.
Para su conservación, todas las lenguas fueron sumergidas
en solución de Klotz.

Las papilas fueron observadas mediante una lupa
estereoscópica y fotografiadas en un Reprovit IIa con una
cámara Leica y amplificadas 3 veces.

En base a una pauta se hicieron las observaciones de las
papilas, procediendo a su identificación,
localización y registro
fotográfico. La distribución de las papilas fue expresada
mediante tabulación.

RESULTADOS

Distribución de las papilas
linguales (Papillae linguales). Para una
mejor referencia acerca de la distribución de las papilas
se señala que la lengua de la
alpaca presenta un contorno elongado con una leve
estrangulación en la parte oral del cuerpo. El ápex
lingual termina en forma redondeada y muestra un surco
lingual (Sulcus lingualis) que sólo se extiende
parcialmente en su cara dorsal. En la lengua se excava una fosa
lingual (Fosa lingualis) no muy profunda y que se extiende
hasta alcanzar ambos bordes. Por detrás de la fosa se
levanta una destacada prominencia lingual (Torus liguae)
(Fotos 1 y
3).

Papilas gustativas (Papillae gustatoriae).
El grupo de
papilas gustativas está representado por las papilas
circunvaladas (Pp. vallatae) y papilas fungiformes (Pp.
fungiformes). No se observó la presencia de papilas
foliadas (Pp. foliatae).

Las papilas circunvaladas se encuentran en la
porción caudal del cuerpo lingual (Corpus linguae)
y se disponen tanto a la derecha como a la izquierda del dorso
lingual. En todas las lenguas examinadas estas papilas se
ordenaban a cada lado, formando una sola fila orientada
oblicuamente en sentido medio lateral desde atrás hacia
adelante (foto 1). La presentación más frecuente a
cada lado fue de tres papilas (cuadro 1) y generalmente de
diferente desarrollo.
Las papilas no siempre tienen una presentación
simétrica a cada lado, existiendo frecuentemente
diferencias en cuanto a número, tamaño, espacio
interpapilar y ordenamiento. Tampoco se observó un
patrón constante en la presentación de estas
papilas en las distintas lenguas examinadas (cuadro
1).

La fosa que las rodea es profunda y completa. La muralla
(Vallum) que engloba al mamelón central es
destacada porque se eleva notoriamente de la superficie lingual y
en la mayoría de los casos es continua y totalmente
independiente de murallas contiguas. En algunos ejemplares tomaba
contacto con la muralla de la papila vecina, punto en que se
produce una fusión de
las murallas (foto 1) y en un solo caso englobaba a dos papilas
vecinas, presentación que no necesariamente se
repetía en el lado opuesto. El grosor de la muralla es
prácticamente constante, su espesor es de 2 mm, medida
independiente del tamaño del mamelón central. Este
generalmente es de contorno circular en las papilas
pequeñas y de mediano tamaño y las mayores
presentan un contorno oval. El mamelón central de la
papila de mayor desarrollo presentaba un contorno oval con una
ligera estrangulación central y su eje longitudinal
alcanzaba a los 14 mm.

Las papilas fungiformes se destacan claramente en la
mucosa lingual. Se distribuyen tanto en la superficie dorsal del
cuerpo y ápex, como en la mucosa ventral del extremo oral
de la lengua. A nivel de la porción dorsal de la mucosa
lingual su distribución es más acentuada que en la
porción oral, ya que por delante de la fosa lingual se
aprecia un área triangular carente de este tipo de
papilas. Las papilas situadas en la superficie dorsal son de
menor tamaño que las ubicadas en los bordes y en la
superficie ventral (foto 2). A nivel de los bordes su presencia
va disminuyendo notoriamente en sentido aboral. En la prominencia
lingual su presencia es escasa (foto 1), tienen diferente
tamaño y su número varía a cada lado. Se
ubican siempre por delante de las papilas circunvaladas. La
mucosa de la superficie ventral del ápex presenta un
ribete papilar de casi 7 mm de ancho próximo al extremo
oral de la lengua. Este ribete decrece aboralmente en forma
insensible para continuarse con la mucosa de los bordes del
cuerpo lingual. En esta franja las papilas fungiformes son
notoriamente más numerosas que en el dorso de la lengua,
parte de ellas se distribuyen en forma irregular; las restantes
se agrupan estrechamente formando una línea continua que
marca un
definido límite entre la zona papilada y el resto de la
mucosa de la superficie ventral de la lengua (foto 2). Las
papilas fungiformes que forman un ribete a cada lado se unen
oralmente formando un ángulo agudo, cuyo vértice se
sitúa aproximadamente a 5 mm de la punta de la
lengua.

Cuadro 1.
Presencia y distribución de las papilas circunvaladas y
fungiformes en la lengua de la alpaca.
Presence and distribution of the papillae vallatae and
fungiformes in the tongue of the alpaca.

Foto 1. Papilas
circunvaladas (1), fungiformes (2), cónicas
pequeñas (3) y cónicas bunoformes (4), A. Fosa
lingual.
Valatae papillae (1), fungiform papillae (2), short conical
papillae (3), bunoform papillae (4), A. Fossa linguae.

Foto 2. Papilas fungiformes (1) en
la superficie ventral del ápex de la lengua.
Fungiform papillae (1) on the ventral surface of the tip of the
tongue.

Foto 3. Papilas filiformes y
fungiformes (1), en el dorso de la lengua. A. Surco lingual.
Filiform papillae and fungiform papillae (1), short conical
papillae on the back of the tongue. A. Lingual groove.

Papilas mecánicas (Papillae
mechanicae). Las papilas mecánicas están
representadas por las papilas filiformes y cónicas. Las
papilas filiformes corresponden a finas estructuras
que terminan en una punta queratinizada y orientadas aboralmente
(foto 3). Ellas se distribuyen tanto en el cuerpo como en el
ápex de la lengua. Estas papilas forman una capa muy
densa, especialmente en la porción oral de la lengua, que
impide observar el fondo de la mucosa. A nivel del surco lingual
(foto 3) se aprecian papilas de mayor longitud y que tienen un
comportamiento
similar a las restantes. Aboralmente tienden a ser menos densas
lo que se aprecia claramente a nivel de la eminencia lingual en
donde forman un área triangular, de base oral, que
flanquea las papilas cónicas y cuyo vértice termina
delante de las papilas circunvaladas. También revisten
parte de la superficie ventral del ápex de la lengua,
donde forman una angosta faja en la superficie ventral del
ápex. Este ribete tiene inicialmente un ancho de 5 mm en
la punta de la lengua, luego alcanza un ancho de 7 mm, para
posteriormente decrecer y continuarse con la mucosa de los bordes
laterales del cuerpo.

Las papilas cónicas se ubican en la eminencia
lingual y en la raíz de ese órgano. Son de un
tamaño mayor que las papilas filiformes, pero de una
disposición no tan densa como ellas. Las papilas
cónicas muestran diferencias acentuadas en relación
a forma y tamaño (foto 1). Las más pequeñas
tienen una forma cónica cuya punta aguzada o ligeramente
roma está
orientada siempre hacia atrás. Las más grandes se
disponen a cada lado formando inicialmente tres filas y el
tamaño de las papilas de las filas decrece de medial a
lateral. Las filas se disponen oblicuamente adoptando la forma de
una V, cuyo vértice está orientado en sentido oral,
proyección que termina a nivel de la fosa lingual o en
algunos casos la sobrepasa ligeramente. Entre ambos brazos de la
V se destaca una depresión,
en cuyo fondo se encuentran papilas cónicas de escasa
elevación (foto 1).

Su disposición y desarrollo resaltan a simple
vista porque las mayores alcanzan una longitud de 5 mm y un ancho
de 4 mm. Estas papilas se proyectan hasta 2 mm sobre la
superficie lingual. Su forma y tamaño se apartan
notablemente de las papilas cónicas habituales, por lo que
en esta especie deberían ser denominadas de una manera
diferente y dado que constituyen verdaderas elevaciones o colinas
un nombre más apropiado sería el de papilas
bunoformes (foto 1).

DISCUSIÓN

Las alpacas presentan, al igual que otros rumiantes,
papilas circunvaladas (Hönigschmied, 1880; Brücher,
1884; Schmuck 1986; Kassianoff y col. 1993). Al presentarse
éstas en una sola fila, a cada lado del dorso lingual, la
disposición de las papilas circunvaladas se asemeja a la
observada en la vicuña (Brücher 1884) y en el
dromedario (Sonntag, 1922) pero no a la del camello (Mayer, 1844,
citado por Sonntag, 1922). La cantidad de papilas circunvaladas
que se desarrollan en la alpaca es notoriamente inferior a las
observadas en el camello y dromedario (Brücher, 1884).
Según este mismo autor, hay una concordancia
numérica con las papilas presentes en la vicuña
(Vicugna vicugna), situación que no puede acogerse
plenamente dado que el autor tuvo a disposición
sólo una lengua de vicuña. Schmuck (1986)
determinó el número de papilas circunvaladas en 42
especies de rumiantes, entre ellas las de los bovinos, caprinos y
ovinos. El número de papilas circunvaladas presentes en
esas especies sobrepasa largamente el número de papilas
observadas en la alpaca; sólo hubo coincidencia
numérica con las presentes en el gamo (Rupicapra
rupicapra), lo que no concuerda con lo señalado por
Tuckerman (1892), quien para esa especie señala la
existencia de 10 papilas circunvaladas en cada mitad
lingual.

Las variaciones que presentan las papilas circunvaladas
a cada lado de la lengua, las diferencias en los distintos
animales
observados, como las diferencias en cuanto a tamaño y
separación entre ellas no permiten que las papilas
circunvaladas puedan ser consideradas como patrón de
identificación de esta especie.

Las papilas fungiformes de la alpaca se distribuyen de
una manera desigual en la lengua, esto coincide con las
observaciones de 41 de las 42 especies estudiadas por Schmuck
(1986). La distribución de las papilas fungiformes permite
subdividir, en principio, a los animales en dos grupos: los que
presentan papilas en todo el dorso de la lengua por delante de la
fosa lingual, y aquéllos que, oral a la fosa lingual,
presentan una área desprovista de papilas, área que
puede adoptar distintas formas y localizaciones. Dentro de este
último tipo se incorpora la alpaca. Csokor (1884) afirma
que la presencia de estas papilas es mayor en el ápex y
bordes laterales de la lengua. Lo anterior es confirmado por
Schmuck (1986) y coincide con lo observado en la alpaca. La
cantidad de papilas fungiformes situadas oral a la fosa lingual
varía de 158 a 266 y las presentes a nivel de la eminencia
lingual de 11 a 31 (cuadro 1). Esta variación
numérica no sólo se presenta en la alpaca, sino
también en otros animales de la especie rumiantes (Schmuck
1986). Este mismo autor señala que la gran
variación en el número de papilas fungiformes
impide utilizar esta característica para clasificar a los
rumiantes que examinó en uno de los grupos de acuerdo a la
selectividad de su alimento.

La disposición de fila limitante que forman estas
papilas en la superficie ventral de la lengua es una
característica de la alpaca que no ha sido reportada en
otro rumiante. El número relativamente bajo de papilas
fungiformes en comparación con otras especies como el
caribú (Rangifer tarandus stonei) que presenta 900
papilas, o el bongo (Taurotragus uryceros) que tiene 530 o el
ciervo rojo (Cervus elaphus) que lleva 400 puede deberse a que
escogen el alimento primero mediante la olfación, lo que
implicaría que tienen un desarrollado sentido del olfato.
Este factor puede estar compensando el menor número de
papilas fungiformes presentes en la alpaca (Hofmann
1979).

La ausencia de papilas foliadas en la alpaca concuerda
con lo señalado por Hönigschmied (1884) y Tuckerman
(1892) quienes afirman que este tipo de papilas no se desarrolla
en los rumiantes.

Las papilas filiformes son las papilas más
numerosas presentes en la alpaca. Esto concuerda con lo
establecido por Schmuck (1986) para otros rumiantes. La
orientación aboral de sus extremos favorece la
progresión del alimento y dificulta que se deslice fuera
de la boca. (Immisch, 1908 y Schmuck, 1986).

La densidad de estas
papilas en la alpaca disminuye en sentido aboral, pero es casi
uniforme hasta la fosa lingual, siendo menor en la eminencia
lingual y en la superficie ventral del ápex de la lengua,
lo que coincide con la mayoría de los casos observados por
Schmuck (1986). Agrega este autor que sólo en el bovino y
ovino, entre los rumiantes domésticos, la densidad de las
papilas filiformes es notoriamente menor, lo que permite la
visualización de la mucosa interpapilar.

Las papilas cónicas son, según Csokor
(1884), las que presentan mayor variación en cuanto a
formas, lo que también pudo apreciarse en la alpaca. Esta
diversidad papilar las convierte en las únicas papilas que
pueden orientar a clasificar un animal en uno de los tres tipos
conforme a la selectividad del alimento. Los animales agrupados
en el denominado tipo intermedio presentan las papilas
cónicas de mayor desarrollo, especialmente en lo referido
a su ancho, como también al aumento de la
queratinización.

Por el comportamiento en la selectividad del alimento,
la alpaca podría ser considerada como del tipo ramoneador.
Esta clasificación no puede refrendarse al considerar el
número y disposición de las papilas gustativas.
Tampoco las características de las papilas filiformes
ayudan a su clasificación. El gran desarrollo de las
papilas cónicas, especialmente las denominadas bunoformes,
estarían señalando, sin embargo, que podrían
ser incorporados al tipo intermedio.

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Financiado por la Dirección de Investigación y Desarrollo, UACH, Proyecto:
S-95-16.

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