Variabilidad fenotípica y genética en poblaciones de pasto miel (Paspalum dilatatum Poir.) (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

El material utilizado fue recolectado durante diciembre
de 1993 y enero de 1994 en tres sitios de la provincia de
Buenos Aires,
ubicados en los partidos de Magdalena (35°00’ lat. Sur,
57°41’ long. Oeste), Berazategui (34°52’ lat.
Sur, 58°08’ long. Oeste) y La Plata (34°54’
lat. Sur, 57°55’ long. Oeste). Todos los sitios
considerados forman parte de la denominada Depresión
del Salado, donde las características edáficas y
las deficiencias en el sistema natural
de drenaje explican que el principal movimiento del
agua de lluvia
sea vertical (Fernández Grecco y Viviani Rossi,
1997).

La región posee un clima templado,
húmedo, con lluvias distribuidas durante todo el
año. Los veranos son frescos con medias mensuales
máximas inferiores a 22°C y una estación
fría poco notable. Las precipitaciones pluviales presentan
una media anual histórica de 950 mm, con un registro
máximo de 1470 mm y un mínimo de 540 mm (Servicio
Meteorológico Nacional, 1986).

El muestreo en cada
sitio consistió en la extracción de plantas separadas
entre sí una distancia mínima de 2 m, para
disminuir en lo posible el efecto de vecindad y aumentar la
representatividad de la muestra. De esas
tres poblaciones, que fueron denominadas "Magdalena", "Pereyra
Iraola" y "La Plata", se logró enraizar 48, 50 y 28
plantas, respectivamente. Para obtener una estimación de
la varianza ambiental, otras 10 plantas procedentes de los mismos
sitios (2 de "Magdalena", 3 de "Pereyra Iraola" y 5 de "La
Plata"), fueron clonadas por división vegetativa. Cada uno
de los 10 clones estuvo integrado por 5 plantas. El total de
plantas (176) fue dispuesto en un diseño
completamente aleatorizado, sobre terreno sin cobertura, en el
Campo Experimental de la Facultad de Ciencias
Agrarias y Forestales de la Universidad
Nacional de La Plata (suelo franco –
arcillo limoso, serie edáfica La Plata, taxonomía
Argiudol Vértico). En macollas reproductivas se midieron
sobre el rebrote los siguientes caracteres: número de
nudos por macolla (NNM), largo de lámina de la hoja
bandera (LLHB), ancho de lámina de la hoja bandera (ALHB),
largo de raquis de la espiga basal (LREB), número de
espigas por panoja (NEP), y número de semillas por espiga
basal (NSEB). Los caracteres elegidos tienen relación con
la producción de biomasa forrajera y la
producción de semilla, dos aspectos de principal interés en
el mejoramiento genético.

Se calcularon las medias y las varianzas
fenotípicas para las tres poblaciones. Para determinar la
significación estadística de las diferencias entre las
medias poblacionales se aplicó la prueba de t en los
niveles de p = 0,01 y p = 0,05. Dado que las poblaciones
naturalmente están compuestas por un número no
definido de genotipos distintos, la varianza fenotípica
intrapoblacional comprende un componente genético (Vg) y
otro ambiental (Ve). Teniendo en cuenta que las plantas de un
clon poseen la misma constitución genética,
la varianza fenotípica entre plantas brinda una
estimación de la varianza ambiental (Ve). Para el análisis de la variabilidad
fenotípica intrapoblacional se utilizó el promedio
de varianzas intraclones de los 10 clones disponibles.

Obteniendo la varianza genotípica (Vg) por
diferencia, se calculó el grado de determinación
genética (GDG) (Falconer y MacKay, 1996).

GDG = Vg / (Vg + Ve)

El GDG fue calculado para los caracteres NNM, NEP, NSEB,
y LREB.

Con los datos obtenidos
en los seis caracteres en estudio se aplicó la
técnica multivariada de componentes principales para
determinar el grado de similitud entre las tres poblaciones
(Sneath y Sokal, 1973).

RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Las medias y las varianzas intrapoblacionales son
presentadas en el Cuadro 1, que también incluye las
varianzas intraclones como estimadores de la varianza ambiental.
De las 18 comparaciones entre medias de las tres poblaciones en
estudio, por medio de la prueba de t, siete muestran diferencias
significativas al nivel de p = 0,01 y seis al nivel de p = 0,05
(Cuadro 2). La población de Pereyra Iraola presentó
las medias más elevadas en todos los caracteres, excepto
NNM. La separación entre Pereyra Iraola y Magdalena, por
un lado, y La Plata, por otro, fue más notoria si se
consideran, en particular, las diferencias significativas al
nivel p = 0,01.

Cuadro 1.
Medias (x), errores estándar, varianzas fenotípicas
(Vp), genéticas (Vg) y ambientales (Ve) de los caracteres
estudiados.
El símbolo destacado debe ser promedio.
Table 1. Means (x), standard error and phenotypic (Vp), genetic
(Vg) and environmental (Ve) variances of the six traits
considered.

NNM = número de
nudos por macolla; LLHB = largo de
lámina de la hoja bandera; ALHB = ancho de lámina de la hoja bandera;
NEP = número de espigas por
panoja; NSEB = número de
semillas por espiga basal; LREB =
largo de raquis de la espiga basal.

Cuadro 2.
Prueba de significancia entre medias (prueba t).
Table 2. Significance test between
means (t test).

** estadísticamente
significativo al nivel p = 0,01 (prueba de t).
NNM = número de nudos por
macolla; LLHB = largo de lámina de la hoja bandera; ALHB =
ancho de lámina de la hoja bandera; NEP = número de
espigas por panoja; NSEB = número de semillas por espiga
basal; LREB = largo de raquis de la espiga basal.
ns: estadísticamente no
significativo.

En los cuatro caracteres para los que fue posible
descomponer la varianza fenotípica en sus dos componentes,
la varianza ambiental superó casi sin excepción la
magnitud de la varianza genética (Cuadro 1). El GDG
(Cuadro 3), denominado también "heredabilidad en sentido
amplio" (Kearsey y Pooni, 1996), resulta útil para juzgar
las proporciones relativas de las varianzas. Presentó
valores que
difieren entre poblaciones y que no alcanzaron, en general,
magnitudes muy altas por el ya señalado predominio de la
varianza ambiental. Las poblaciones difieren no sólo en el
valor de sus
promedios, sino también en la composición de la
varianza fenotípica. Los datos de GDG contenidos en el
Cuadro 3 señalan a Magdalena como la población de
mayor varianza genética, considerando en conjunto los
cuatro caracteres analizados. Esta información puede ser de valor orientativo
en la tarea de seleccionar sitios para futuras colecciones de
material. La Plata, en cambio,
aparece como una población poco atractiva para eventuales
planes de mejoramiento por su uniformidad genética y bajos
promedios.

Cuadro 3.
Grado de determinación genética (GDG).
Table 3. Degree of genetic determination (GDG).

NNM = número de
nudos por macolla; NEP =
número de espigas por panoja; NSEB = número de semillas por espiga basal;
LREB = largo de espigas por
panoja.

El carácter NEP, un componente del rendimiento
en semilla y de variación fenotípica semi-continua,
exhibió el GDG de mayor constancia a través de las
poblaciones. En NNM, otro carácter de variación
semi-continua, la situación fue distinta, con menores
varianzas genéticas y distribución dispar de ellas en las tres
poblaciones.

Para los caracteres NNM, NEP, NSEB, y LREB, la varianza
genética, estimada dentro de las poblaciones,
alcanzó un promedio de 26% con rangos de valores de 0 a
52%.

El valor predictivo del GDG debe tomarse con
precaución, teniendo en cuenta que el cálculo de
varianzas en caracteres cuantitativos está sujeto con
frecuencia a considerable error experimental (Crow, 1986). Sin
embargo, y aún aceptando valores reales de varianza
genética más bajos que los calculados, debe
considerarse que esa fracción, integrada por los
componentes aditivos, de dominancia y epistáticos, es
heredable en su totalidad en un sistema apomíctico. Esta
condición es de indudable interés en el
mejoramiento, al permitir la fijación de combinaciones
heteróticas y/o epistáticas de alto valor
agronómico (Fehr, 1991).

En un sistema de reproducción apomíctica la estructura y
la dinámica poblacional es comparable a la de
las especies autógamas con el predominio de los genotipos
mejor adaptados. Si cada población está compuesta
por un número reducido de genotipos, es probable que la
variabilidad dentro de las poblaciones no supere a la
variabilidad entre las poblaciones (Stebbins, 1950; Jain, 1975;
Loveless y Hamrick, 1984). Las diferencias significativas entre
las medias poblacionales y la moderada o baja variabilidad
genética intrapoblacional, inducen a suponer que
ésta es la situación en las poblaciones en
estudio.

Las divergencias genéticas en situaciones como
éstas, en que las poblaciones se desarrollan en sitios de
similitud ecológica, pueden explicarse por la
acumulación de mutaciones diferentes y/o por el efecto de
deriva genética. La deriva genética consiste en
fluctuaciones genotípicas aleatorias, comunes en eventos
migratorios o colonizadores, ya sea por el efecto fundador o por
la ocurrencia de disturbios que disminuyen el tamaño de la
población (Barrett y Husband, 1990).

El análisis de los componentes principales revela
que la acumulación del porcentaje de traza de los dos
primeros componentes expresa un 66% de la varianza total, siendo
LREB, NSEB y LLHB los caracteres de mayor valor discriminante en
orden de contribución en el componente 1, y NNM en el
componente 2, como surge de la matriz de
vectores
(Cuadro 4).

Cuadro 4.
Matriz de valores propios y contribución de los caracteres
a los tres primeros componentes,
Table 4. Eigen values and contribution of traits to the three
first componentes

NNM = número de
nudos por macolla; LLHB = largo de lámina de la hoja
bandera; ALHB = ancho de lámina de la hoja bandera; NEP =
número de espigas por panoja; NSEB = número de
semillas por espiga basal; LREB = largo de raquis de la espiga
basal.

Figura 1.
Dispersión de variabilidad.
Figure 1. Variability dispersion.

En la Figura 1 el componente 1 facilita la discriminación de los genotipos de La Plata
y Pereyra Iraola a lo largo de su eje respecto a los caracteres
de mayor peso en ese componente, en tanto que el componente 2
permite separar los genotipos de Magdalena del resto.

La aplicación del método de
componentes principales dio resultados que pueden interpretarse
como coincidentes con la prueba de t en la comparación de
medias, al establecer una aproximación aceptable en la
diferenciación de las tres poblaciones, a pesar del
número reducido de caracteres empleados.

CONCLUSIONES

• La mayor parte de las diferencias entre medias
  poblacionales fue estadísticamente
  significativa.
• El GDG estimado para cuatro caracteres, en base a
  varianzas intrapoblacionales, en general no alcanzó
  magnitudes elevadas debido a un notorio predominio de la
  varianza ambiental.
• La variabilidad intrapoblacional no superó la
  variabilidad entre poblaciones.
• El método de componentes principales dio
  resultados coincidentes con la prueba de t en la
  diferenciación de las poblaciones.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los Ingenieros Agrónomos
E. Hoffmann y E.M. Oyhamburu, pertenecientes a la Cátedra
de Praticultura y Forrajicultura de la Universidad Nacional de La
Plata, la colaboración prestada en el muestreo de las
poblaciones.

LITERATURA CITADA

Barrett, C.H., and
B.C. Husband. 1990. The genetics of plant migration and
colonization. p. 254-277. In A.H.D. Brown, M.T. Clegg,
A.L. Hahler, and B.S. Weir. (eds.) Plant population genetics,
breeding and genetic resources. Sinauer Associates Inc.,
Sunderland, USA.

Bashaw, E.C. 1980. Apomixis and
its application in crop improvment. p. 45-63. In W. Fehr y
H.H. Hadley (eds.) Hybridization of crop plants. Crop Science
Society of America, Madison, Wisconsin, USA.

Bashaw, E.C., and E. Holt.
1958. Megasporogenesis, embryo sac development and embryogenesis
in dallisgrass, Paspalum dilatatum Poir. Agron. J.
50:753-756.

Cicardini, E.,
.J.M. Irazagui, y J.R. Orbea. 1984. Curvas de producción y
calidad de
forraje de ocho ecotipos de pasto miel (Paspalum dilatatum
Poir.) Revista
Argentina Producción Animal 4:411-421.

Crow, J.F. 1986. Basic
concepts in population, quantitative and evolutionary genetics.
p. 110-148. Chapter 5. W.H. Freeman and Company, Nueva York, USA.

Falconer, D.S., and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to
quantitative genetics. p. 122-144. Chapter 8. A.W. Longman
Limited, Essex, England.

Fehr, W.R. 1991. Principles
of cultivar development. p. 381-387. Vol.1, Chapter 30. Macmillan
Publishing Company, Nueva York, USA.

Fernández Greco, R.C., y E.M. Viviani Rossi.
1997. Guía de reconocimiento de especies de campo natural.
Materiales
didácticos N°13. 67 p. Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria, Centro Regional Buenos Aires Sur, Balcarce.
Argentina.

García, M.V.,
M.J. Arturi, y O.E. Ansín. 1994. Variabilidad
fenotípica y genética en poblaciones naturales de
Paspalum dilatatum Poir. p. 627 (Resumen). 11º
Congreso Latinoamericano de Genética y 15º Congreso
Mexicano de Fitogenética, 25-30 de septiembre, Monterrey,
México.

Grant, V. 1989.
Especiación vegetal. 587 p. Ed. Limusa, Distrito Federal,
México.

Hanna, W.W., and E.C. Bashaw. 1987. Apomixis: Its
identification and use in plant breeding. Crop Sci.
27:1136-1139.

Holt, E.C. 1956. Dallisgrass. p. 1-14. Bull. 829. Texas
Agricultural Experiment Station, Texas, USA.

Jain, S.K. 1975. Population structure and the effect of
breeding system. p. 15-36. In O.H. Frankel (ed.) Crop
Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge University
Press, London, England.

Kearsey, M.J. and H.S. Pooni. 1996. The genetic analysis
of quantitative traits. 381 p. Stanley Thornes Ltd., Cheltenham,
Great Britain.

Loveless, M.D., and J.L. Hamrick. 1984. Ecological
determinants of genetic structure in plant populations. Annu.
Rev. Ecol. Syst. 15:65-95.

Pahlen, A. 1986. Evaluation of genetic variability of
some native forage plants. Boletín Genético 14. p.
1-6. Centro de Investigaciones
en Ciencias Agropecuarias, Castelar, Argentina.

Pearson, A., and C. Shah. 1981. Effects of temperature
on seed production, seed quality and growth of Paspalum
dilatatum. J. Applied Ecol. 18:897-905.

Rossengurt B.,
O. del Puerto, B. de Maffei, y A. Lombardo. 1982.
Gramíneas. p. 70-77. Curso de Botánica. Universidad Nacional de la
República, Facultad de Agronomía, Departamento de
Producción Vegetal. Octubre de 1982, Montevideo, Uruguay[
STANDARDIZEDENDPARAG]

Servicio Meteorológico Nacional. 1986.
Estadística Climatológica Nº36. 170 p. Tomo I.
Fuerza
Aérea Argentina, Comando de Regiones Aéreas, Buenos
Aires, Argentina. Sneath, P.H.A., and R.R Sokal. 1973.

Numerical taxonomy. 573 p. The principles and practice
of numerical classification. W.H. Freeman and Co., San
Francisco,USA.

Stebbins, GL. 1950. Variation and evolution in plants.
643 p. The Columbia Biological Series. Editorial Columbia
University, Nueva York, USA.

Vignolio, O.R., E.C. Requens, y O.N. Fernández.
1991. Respuesta de Paspalum dilatatum a la sequía
bajo condiciones experimentales. Revista Argentina
Producción Animal 11:123-127.

María Victoria
García2, Miguel J. Arturi2 y
Oscar E. Ansín2
1 Trabajo
financiado por CONICET, CIC-PBA y UNLP.
2Universidad Nacional de La Plata, Facultad de
Ciencias Agrarias y Forestales, 60 y 119 (1900) La Plata, Buenos
Aires, Argentina.