Estado de la Modelación de la ramificación de especies maderables forestales
- Resumen
- Introducción
- Materiales y métodos
- Análisis y discusión de los
resultados - Conclusiones
- Bibliografía
Resumen
Este trabajo tiene como objetivo analizar la
modelación de la ramificación de especies
maderables forestales y su importancia para el manejo intensivo
de las mismas. A partir del método documental se hace un
estudio minucioso de la temática abordado,
pudiéndose identificar la inexistencia de un cuerpo
teórico completo que presente las experiencias de las
investigaciones en este campo en Cuba. Además los
múltiples aspectos de esta área del conocimiento,
aplicados a las condiciones de Cuba, han sido poco tratados, como
es el caso de la integración como interfase entre los
modelos de crecimiento y los modelos de calidad de la madera, lo
cual revela una lenta evolución de las herramientas que
provee esta ciencia a la práctica productiva.
Keywords: modelos para la previsión
de características de arboles, Cuba.
Introducción
La sociedad contemporánea se encuentra viviendo
un momento singular: inestabilidad, desorientación,
turbulencia e incertidumbre. Se trata de cambios globales,
profundos y rápidos que están provocando
simultáneamente transformaciones en las relaciones de
producción y de poder, en la experiencia humana y en la
cultura. La humanidad experimenta un cambio de
época.
La destrucción de valiosos ecosistemas, la
pérdida acelerada de suelos, la contaminación de
las aguas, la extinción de especies y la pérdida de
biodiversidad a un ritmo alarmante, son, entre otros,
fenómenos que hoy están presentes en la mayor parte
del globo terráqueo.
La deforestación mundial, que afecta
básicamente a los bosques tropicales naturales, a pesar de
haber disminuido ligeramente en los últimos años,
aún mantiene un ritmo intolerable de más de 10
millones de ha/año, una superficie similar a la de
Cuba.
Hoy día, el interés por la
conservación de los bosques es mayor que nunca antes en la
historia lo que es debido, entre otros factores, al
reconocimiento por parte de la sociedad de los múltiples
bienes y servicios que brindan los bosques. Un mundo sin bosques,
es hoy impensable. De allí surge la necesidad de un manejo
sostenible del bosque.
La utilización de modelos matemáticos
capaces de predecir de características de arboles y
maderas resulta ser una herramienta para satisfacer las
necesidades de evaluación de dichas potencialidades,
convirtiéndose en referentes para la toma de decisiones
(Barrero, 2010).
El desarrollo de modelos que permitan predecir las
características de los árboles y de las maderas. Es
fundamental por tres razones: permiten evaluar las complejas
interacciones que se manifiestan en el seno de las poblaciones.
Ejemplo la variación de la densidad de la
plantación además de las variaciones de fertilidad
de los suelos generan reacciones complejas que tienen
repercusiones sobre las características de la
población y de allí sobre la silvicultura,
además estos modelos pueden participar a optimizar los
procesos ayudando a definir las etapas de intervención con
respecto a los objetivos definidos en término de
producción o de calidad de los productos. Por fin, los
modelos pueden ser utilizados como herramientas de gestión
integrando los efectos de la estación y de la especie
escogida para la elaboración de planes silvícolas
sobre la base delo resultados cuantitativos de producción
y de calidad de los productos.
La modelación, en general, en los últimos
años ha sufrido un vuelco, debido a la existencia de
herramientas de mayor capacidad para poder modelar sistemas
complejos. Estas herramientas van desde un sustento
teórico más amplio, mejores algoritmos
matemáticos para modelación y mayor capacidad de
procesamiento de información debido a los avances de la
computación. La biología, botánica y otras
ciencias afines no han estado ajenas a esto, uniéndose a
la tendencia mundial de manejar modelos más complejos que
permitan experimentar en "laboratorios virtuales" el desarrollo
de los fenómenos en estudio.
Específicamente, en la modelación del
crecimiento y desarrollo de plantas existen hoy dos corrientes
básicas: Por un lado, en la última década ha
existido un fuerte avance en la modelación estructural de
plantas, entendiéndose por modelación estructural
la determinación y modelación de las leyes
fundamentales que comandan la formación de la estructura
de una planta, su filotaxis, organogénesis, reacciones
estructurales ante el ambiente, entre otros. Por otra parte, ha
habido grandes avances en los modelos fisiológicos de
plantas (modelos de fotosíntesis, respiración,
movimiento del agua al interior de la planta, fijación de
carbono, entre otros). Dado que estos dos aspectos por sí
solos no explican totalmente el funcionamiento de una planta,
recientemente la unión de ambos tipos de modelos ha dado
origen a los modelos funcionales-estructurales de plantas
(functional-structural plant models).
La importancia de estos modelos radica en que
permitirían crear "laboratorios virtuales" del
comportamiento de las plantas, con una importante
aplicación en estudios de fisiología,
productividad, efectos del manejo y sitio sobre las mismas,
efectos de la nutrición, entre otros. En el caso forestal,
concretamente, el desarrollo de estos modelos permitiría
entender mejor las reacciones de los árboles bajo
distintas condiciones de sitio y manejo, comprender mejor
cómo se afectan la producción y calidad de la
madera bajo distintas condiciones, estudios de productividad,
además de otros más básicos de
ecofisiología de árboles.
El objeto del presente trabajo es analizar el estado del
arte en modelación estructural de plantas y en
modelación funcional y estructural con especial
énfasis en el área forestal. Se revisa literatura
proveniente especialmente de los principales grupos dedicados a
estos desarrollos; estos son el grupo de investigadores
perteneciente al Laboratorio de Modelación de Plantas
AMAP, unidad mixta de investigación entre el CIRAD (Centro
Internacional de Investigación Agrícola para el
Desarrollo) y el INRA (Instituto Nacional de Investigación
Agrícola), en Francia. Este grupo ha desarrollado
principalmente la teoría de análisis arquitectural
de plantas y la modelación estocástica de su
estructura en tres dimensiones. Por otra parte, está el
grupo de trabajo del METLA (Instituto Forestal de Finlandia),
quienes han trabajado en la elaboración de modelos
funcionales-estructurales, liderados por el Dr. Risto
Sievänen. Por último, existe un grupo en la
Universidad de Calgary, liderado por el Dr. Przemeslaw
Prusinkiewicz, quienes han completado los alcances del Lenguaje L
(de Lindenmayer) de modelación de plantas en tres
dimensiones, creando un laboratorio virtual de plantas. Esta
lista es limitada. Sin embargo, se ha estimado que éstos
son representativos e importantes en los adelantos en estas
materias.
Es por ello que se realiza este análisis con
vistas a la creación de un cuerpo teórico que ayude
a incentivar a un cambio en la forma de pensar de los directivos
del sector productivo en el sector Forestal de Cuba.
Materiales y
métodos
El método científico empleado es el
documental el cual se basó en el análisis de toda
la documentación provenientes de varias fuentes como
materiales gráficos y de entrevistas a especialistas en la
temática. Dentro de este método el tipo de
investigación realizada es la Argumentativa
(exploratoria).
Este escrito trata de probar el proceso de
modelación en especies forestales en Cuba como un proceso
lento, correcto pero con poco avances, que requiere deseablemente
el empleo de técnicas modernas de modelación del
árbol individual que inserte nos solamente las
plantaciones sino los bosques naturales, requiriendo de
solución inmediata. Discute las consecuencias y soluciones
alternas, y llega a una conclusión crítica
después de evaluar los datos investigados.
Análisis y
discusión de los resultados
Según Fernández, (2005) la
modelación estructural de plantas, y especialmente de
árboles, ha sido desarrollada a través de tres
corrientes diferentes: por una parte, existen variados modelos
alométricos, que buscan explicar la forma general del
tronco y de la copa de los árboles, asemejándolos a
formas geométricas generales, tales como conos truncados,
esferoides, entre otros. La simplicidad de este tipo de modelos,
sin embargo, no permite explicar muchos fenómenos en el
desarrollo de plantas como, por ejemplo, irregularidad de la copa
de un árbol. Estas limitantes generaron la necesidad de
crear modelos en que la unidad fundamental a modelar ya no fuese
la planta completa, o la aproximación geométrica a
la forma de la copa, sino que estructuras más
pequeñas dentro de la planta. Dentro de este tipo de
modelación, ha destacado la modelación de
arquitectura de plantas y los lenguajes orientados a la
modelación tridimensional de plantas, como los Sistemas L
(o lenguaje de Lindenmayer). Pero antes de entrar en ese tipo de
modelación, es interesante destacar otra forma de
enfrentar la modelación de estructuras complejas como son
las plantas: es el uso de teoría fractal.
Teoría fractal en la modelación
estructural de plantas: Corresponde a una teoría
matemática nacida en los años 70, presentada
formalmente por el investigador Benoit Mandelbrot (1991) y
Peitgen et al., (1992), que en forma sencilla define que
existen estructuras (matemáticas y no matemáticas)
que cumplen con la característica de estar compuestas, a
su vez, de estructuras de menor tamaño, que mantienen una
cierta similaridad con la estructura completa, recibiendo, por lo
tanto, el nombre de estructuras autosimilares. Esta teoría
indica que aquellas estructuras que pueden considerarse fractales
son invariantes a distintas escalas. Mandelbrot, (1991) plantea
que muchas formas en la naturaleza cumplen con estas
características, entre las cuales están las
estructuras vegetales. La teoría fractal indica que en la
construcción de muchas formas de este tipo se opera a
través de re-escritura de leyes fundamentales de
formación. Una estructura (por ejemplo biológica)
podría tener una cierta ley de división celular y,
a su vez, sus subpartes cumplir con la misma ley de
división. Dada una cierta secuencia de iteraciones o
re-escrituras, se obtiene una forma compleja, cuyas partes son
similares entre ellas y similares con el todo. Este principio es
el fundamento básico de desarrollo de las plantas. El
concepto de reescritura se transformó en una herramienta
de gran apoyo para modelación de entes
ramificados.
Esta teoría no tardó en llamar la
atención de biólogos e investigadores afines, que
vieron en la teoría fractal un medio de modelar y
cuantificar estructuras complejas, tan clásicas en la
naturaleza. En el ámbito de la modelación de
plantas surgieron varias propuestas para utilizar la
geometría fractal en su modelación. Las plantas son
estructuras que cumplen medianamente con el principio de
autosimilaridad. En otras palabras, por ejemplo, si se observa
una rama de pino y se observa un pino completo, por ejemplo, se
verá que son similares entre sí.
Peitgen et al., (1992) presentan una buena
revisión de los intentos por modelar plantas a
través de la geometría fractal. Sin embargo, las
estructuras logradas adolecen del problema de ser originadas sin
seguir ninguna ley de formación biológicamente
lógica. Debido a esto la modelación fractal ha sido
dejada de lado como una herramienta de modelación de
estructura y crecimiento de plantas. Sin embargo, Sievänen
et al., (2000) establecen que la geometría
fractal podría ser una importante ayuda para establecer
modelos de crecimiento en raíces, dado que las
raíces no establecen estructuras de ramificación
tan evidentes, dada la resistencia impuesta por el suelo. Por
otra parte, la teoría fractal define la dimensión
fractal, que permite medir la dimensión de las
irregularidades de un objeto en dos o tres dimensiones. Esta
herramienta ha sido utilizada para medir y cuantificar
estructuras complejas, como la copa de un árbol o sus
raíces. Zeide (1993), Zeide y Gresham (1991), López
et al., (1993), Chen et al., (1994), son
ejemplos del uso de la dimensión fractal y la
teoría de la geometría fractal en la
medición de la rugosidad de la copa de los árboles,
y relacionar este parámetro con condiciones de sanidad del
árbol, posición sociológica dentro del
rodal, estado de desarrollo, en la modelación de
fenómenos de la copa, donde se hace necesario medir su
rugosidad, tales como la intercepción de la luz, entre
otros. La teoría fractal deja como herencia dos conceptos
de primordial valor en la modelación moderna de plantas:
los conceptos de autosimilaridad y de re-escritura. Estos
conceptos y el de autómata celular que será
presentado a continuación son la base de muchos modelos
actuales.
Autómata celular, re-escritura y Sistemas de
Lindenmayer. En la década de los 70 se generó para
sistemas expertos el concepto de Autómatas Celulares. El
autómata celular deriva del hecho de que las
células tienen un conjunto de leyes de comportamiento, y
su funcionamiento, reproducción, crecimiento, etc.,
dependen de estas leyes fundamentales y de las condiciones que la
rodean. Este concepto en modelación se acerca mucho a las
bases biológicas de comportamiento de las plantas y
asociado al concepto de re-escritura da origen a procesos o
estructuras más complejas.
Bajo este concepto, el biólogo Aristid
Lindenmayer en el año 1968, creó un lenguaje
matemático para la modelación de entes
biológicos llamado Sistema L (de Lindenmayer). Este
lenguaje se basa en los conceptos de autómata celular y de
re-escritura, considerando unidades básicas con leyes
establecidas de comportamiento, que se van re-escribiendo de
acuerdo a las condiciones ambientales y a su programación
interna. En un Sistema L, las producciones o reglas de
reescritura son aplicadas simultáneamente en todos los
puntos del objeto donde sea necesario, manteniendo así una
característica propia de los seres vivos que es la
ocurrencia paralela de procesos en el organismo. El organismo se
podría ver entonces como un sistema compuesto por
subsistemas trabajando en paralelo.
Según Domínguez et al., (2006) el
tamaño y la forma de la copa tienen una importancia
relevante en la dinámica del rodal, ya que las copas de
los árboles cambian a través del desarrollo del
rodal, así como también con las condiciones de
competencia entre los árboles. La copa no representa
únicamente el estatus social y el nivel de competencia de
un árbol en el presente, sino también su
situación en el pasado (Mitchell, 1975; Kramer, 1988). A
su vez, el crecimiento de los árboles es controlado por
los productos de la fotosíntesis y por las hormonas
producidas en la copa, por lo que ésta también
refleja el potencial de crecimiento de un
árbol.
Además del efecto de la copa sobre el
crecimiento, existen otros aspectos que son muy importantes para
el manejo sostenible de un bosque como los hábitats de
aves, la calidad de la madera y la estabilidad de la masa, en
donde la forma y tamaño de la copa de los árboles
juegan un papel importante (Hedman y Binkley, 1988; Hann, 1999).
La relación entre las características del dosel de
copa y el hábitat para la vida silvestre ha sido
constatada en numerosos trabajos, especialmente con el
hábitat de la avifauna (Moeur, 1981; Morrison et al.,
1987; Hunter, 1999). Junto con la relación
altura/diámetro, el porcentaje de la copa viva o
relación de copa es una de las características
individuales que más influencia ejerce en la estabilidad
de un árbol, incrementando el riesgo a ser dañados
por el viento o la nieve con la menor relación de copa,
especialmente en masas jóvenes (Rottmann, 1985). La
conformación de la copa está siempre influida por
pequeñas diferencias de exposición al sol, a los
vientos y por la pendiente que establece variaciones de anclaje y
humedad alrededor del tronco (Ruiz de la Torre, 1979; Blanco et
al., 1997). Por otro lado, la calidad de los productos maderables
depende en parte de la copa, ya que ésta determina la
ramificación y forma del fuste de un árbol (Kramer
y Kolowski, 1979; Oker-Blom et al., 1988).
Como consecuencia del papel importante que
desempeña la copa y del interés por estimar las
variables que la representan, han sido ensayadas diferentes
aproximaciones de modelaje de la copa. Según Hasenauer y
Monserud (1996), dependiendo del objetivo de la
elaboración de los modelos de copa se pueden presentar: a)
Relaciones alométricas para estimar el tamaño de
copa usando las características del árbol y del
rodal (diámetro del árbol, altura total y a la base
de la copa, edad, área basimétrica, altura
dominante, etc.); b) relaciones alométricas para estimar
el incremento de copa usando las características del
árbol y del rodal, cuando existen mediciones repetidas,
este tipo de modelización refleja mejor el efecto de las
claras; y c) estimaciones del tamaño de copa usando
consideraciones fisiológicas, requiriendo de datos
raramente medidos en los inventarios forestales. A estos tres
grupos habría que añadir la aproximación
estructural modelando la arquitectura de la copa (cf. Kurth,
1994).
Entre los atributos de tamaño de la copa que
frecuentemente se estiman mediante los modelos destacan la
relación de copa (CR), la altura de la base de la copa
(HCB), la amplitud de la copa (KCW) y la altura de máxima
amplitud de la copa (HLCW). La relación de copa
está muy relacionada con el vigor del árbol y por
ello es una de las variables frecuentemente utilizadas para
predecir el crecimiento de los árboles (Wikoff, 1990;
Biging y Dobbertin, 1992; Hasenauer y Monserud, 1996; Bravo et
al., 2001). La predicción de la altura de la base de la
copa (HCB) permite, junto con la medición de la altura
total del árbol, estimar la relación de copa, por
ello también ha sido modelada.
El índice de competencia de copas ha sido
utilizado para predecir el crecimiento en altura del árbol
individual, el crecimiento en área basimétrica y la
probabilidad de mortalidad en modelos de desarrollo del rodal
(Hann y Ritchie, 1988; Biging y Dobbertin, 1995; Bravo et al.,
2001). Para poder calcular adecuadamente este índice es
preciso disponer de ecuaciones que estimen la amplitud de copa y
la altura de máxima amplitud de copa. Dentro de la
región mediterránea de España se ha
estudiado la competencia en un rodal de Pinus pinaster (Ait.) a
través de este índice de competencia de copa
(Lizarralde et al., 2002).
Modelación de las copas
Teoría de arquitectura de copas y
modelación estructural de plantas. Otra herramienta que se
ha convertido en base para la modelación especialmente
estructural y funcional de plantas es el análisis de
arquitectura de copa. La copa de un árbol y el
árbol en sí son el resultado de un programa
genético que determina no sólo aspectos
morfológicos de hojas, ramas y otros órganos, sino
que aspectos tales como distribución de dichos
órganos, secuencia en que se van produciendo (secuencias
morfogenéticas) y variaciones en el vigor de desarrollo de
dichos órganos, relacionado a procesos de variación
en la edad fisiológica de los meristemas. Por otra parte,
el tamaño de los órganos también está
determinado genéticamente y modulado por las variables
ambientales.
Se ha estudiado la conformación de la estructura
de plantas y en especial de la copa de los árboles,
determinándose que responde a un plan fundamental que en
su conjunto ha sido llamado "Modelo arquitectónico de la
copa de los árboles", modelo que es característico
de cada especie. El "Análisis arquitectural de la copa de
los árboles" ha sido desarrollado principalmente por un
grupo de investigadores perteneciente al CIRAD/INRA, con sede en
Montpellier, Francia. En conjunto con este tipo de
análisis, ellos han desarrollado fuertemente la
modelación estocástica del desarrollo de la
arquitectura de los árboles, en tres dimensiones,
trabajando actualmente para completar el análisis con
información de la calidad de la madera formada.
El concepto fundamental que sustenta este tipo de
análisis, y modelación de árboles
individuales, es que cada árbol responde, al momento de
construir su copa, a un "modelo arquitectónico" particular
que lo identifica. Luego, un análisis morfogenético
del árbol (es decir, de la secuencia de desarrollo de los
órganos) y de sus características
morfológicas (tamaño, vigor) se traducirá en
un entendimiento más acabado de la forma en que el
árbol estructura su copa y, por lo tanto,
facilitará el posterior trabajo de modelación de
ésta. La arquitectura de la planta puede ser considerada
como un sistema ramificado jerárquico en el cual los
diferentes ejes derivados unos de otros (tronco, ramas, tallos,
etc.) son agrupados en categorías, cada una de las cuales
corresponde a una diferenciación potencial particular.
Godin et al., (1997) Godin, (2000) presentan
metodologías para tomar mediciones de parámetro
arquitecturales, organizarlos y analizarlos, a través de
estructuras de datos ramificadas, de manera de mantener registro
del parentesco entre un órgano y otro. Los antecedentes
topológicos, tales como ángulo de inserción
de ramas, además de las dimensiones de los distintos
órganos medidos, son fundamentales para su
representación tridimensional.
Diversas publicaciones indican que la sucesión de
eventos o aparición de una nueva unidad de crecimiento, o
entrenudos dentro de una unidad de crecimiento, se comporta como
un proceso estocástico de renovación. Han definido
que para diversas especies las apariciones sucesivas de nuevos
entrenudos cumplen con la condición de independencia y que
la ley de aparición de entrenudos entre dos observaciones
sucesivas (entre dos tiempos determinados) corresponde a una
distribución de Poisson. Por lo tanto, la ley de
distribución de tiempo entre eventos corresponde a una
distribución exponencial. A su vez, cada uno de los
entrenudos puede presentar diferentes estados. Estos pueden ser,
por ejemplo, "estado 0: no ramificado", "estado 1: ramificado",
"estado 2: con flor". En su estructura la copa va pasando de un
estado a otro cumpliendo con la propiedad markoviana, lo que ha
permitido modelar estos procesos a través de cadenas de
Markov. Esta metodología es una de las que estaría
predominando en la modelación estocástica de
arquitectura de plantas. Como se puede notar, esta
metodología se basa en la observación de lo que ya
ha ocurrido en la planta. No se basa en los procesos
fisiológicos subyacentes. Una vez obtenido el modelo de
distribución de entrenudos, ramificaciones y
floración, se puede simular el crecimiento en tres
dimensiones, siguiendo la metodología de modelación
estocástica descrita previamente.
A través de la metodología antes descrita
el equipo de franceses ha generado abundante
investigación, concentrada principalmente en la
caracterización estructural de diferentes especies
agronómicas y forestales. En el área forestal se
han hecho estudios en Pino marítimo (Pinus pinaster Ait.);
Pino laricio (Pinus nigra Arnold spp. laricio (Poiret) Maire);
Pinus brutia Ten., Pino piñonero (Pinus pinea L.) ; Cedrus
atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière ; Quercus petraea
(Matt.) Liebl. por citar algunos. El análisis
arquitectural ha alcanzado también los bosques nativos de
Chile, a través de investigación realizada en
conjunto por investigadores argentinos y franceses. Es así
como, Grosfeld y Barthélémy (1995), Puntieri et
al., (1995) y Barthélémy et al.,
(1999) presentan los avances alcanzados en la
determinación del modelo de crecimiento de Araucaria
araucana (Araucaria) y de especies de Nothofagus spp.
El análisis arquitectural ha sido usado
principalmente como herramienta descriptiva. Es notable, sin
embargo, que este tipo de análisis permite hacer una
reconstrucción retrospectiva de la evolución del
sistema árbol a lo largo del tiempo, lo que permite hacer
un análisis de la dinámica del sistema, cuando los
procesos a observar son la aparición y desarrollo de
órganos, y no procesos fisiológicos internos. Sin
embargo, es información valiosa que puede ser relacionada
con las condiciones ambientales bajo las cuales se
estructuró la copa, de manera de lograr una
aproximación estructural-funcional al crecimiento de la
especie en estudio.
Modelación funcional: Entre los modelos
funcionales o de base fisiológica, se destacarán en
esta revisión solamente los modelos 3-PG, por tratarse de
modelos de última generación de uso forestal,
desarrollados por Landsberg y Waring (1997), Landsberg et
al., (2001), Waring y McDowell (2002). Estos modelos, a
partir de condiciones ambientales determinan la producción
potencial de biomasa anual de un sitio. Esta deberá ser
distribuida entre todos los individuos. Dentro de cada individuo,
se determina la distribución de dicha biomasa en los
distintos órganos generales (ramas y tronco, follaje,
raíces) recurriendo a relaciones alométricas
estudiadas para los vegetales. Estas relaciones
alométricas (31) indican que existen relaciones de
tamaño en los cuerpos en la naturaleza biológica
que obedecen a la ecuación alométrica
Y1=ß(Y2)a, donde a es un exponente de escalamiento y
ß una constante alométrica. Se han descubierto leyes
de proporcionalidad bastante estables entre y dentro de una
especie, lo que ha permitido usar estas relaciones. Sin embargo,
estas relaciones sólo permiten saber la
distribución global dentro del sistema árbol de los
recursos (carbono fijado), y no la distribución
estructural detallada.
Modelación de las
ramas
El análisis arquitectural es estrechamente
conectado a la calidad de la madera. Por ejemplo, la
dirección de crecimiento de los ejes es un indicador de la
forma de los nudos. Si el eje principal de una rama es más
bien ortótopro, el ángulo de inserción de la
rama es débil y la zona despreciada por la presencia del
nudo es grande. Así, algunos de los elementos que
conllevan a precisar la unidad arquitectural pueden permitir
comparar diferentes coníferas en cuanto a la calidad de su
aserrado en termino de nudosidad. Los modelos de
ramificación son una interfase entre los modelo de
crecimientos y los modelos de calidad de madera por dos razones
(Meredeiu, 1998):
•Las ramas con hojas son de una manera las
´´ industrias de materia de la madera ´´,
jugando un papel fundamental en el crecimiento del fuste.
Así el desarrollo del fuste está estrechamente
relacionado al desarrollo de las ramas. Eso explica que algunos
modelos de crecimiento Mitchell, (1975), se apoyan sobre las
características de la copa para similar el crecimiento del
fuste, por que es un elemento determinante de la
producción biológica y refleja tan bien por sus
características las condiciones de crecimiento
Väisänen et al, (1989); Johansson,
(1992);
•Aunque desaparecen externamente la presencia de
las ramas se perpetúa en la madera a través de los
nudos. Así, el conocimiento de las ramificaciones permite
de predecir la nudosidad que constituye uno de los criterios
principales de la estimación de la calidad de la madera:
aspecto visual, aserrado, alteración de las propiedades
mecánicas (Maguire et al, (1994).
Dos principales métodos aseguran esa
conexión, de una parte, la modelización
dendromética y por otra el análisis de la
arquitectura de los árboles.
La modelización dendrométrica de la
ramificación (Colin y Houllier, 1991, 1992; Maguire,
1994), apoyado se sobre consideraciones finalizadas, se interesa
únicamente a los ejes que partan del fuste principal
(ósea los ejes principales de las ramas). Esos modelos
son, de forma general relaciones entre las características
de las ramas y de la plántula, importantes para la calidad
de la madera y las características dendrométricas
del árbol (altura total, diámetro a 1.3m,
edad…). Esos modelos deben permitir saber la influencia de
los factores de producción sobre la variación de
las Características de la copa.
El método de análisis arquitectural
consiste en una descripción morfológica global del
sistema ramificado aérea de varios individuos, a diversos
estados de su crecimiento y en condiciones variadas de ambientes.
Este análisis permite identificar la unidad arquitectural
en las coníferas, distinguir diferentes categorías
de ejes (fuste, ramas,..), y caracterizarlos en cuanto a:
longitud, diámetro, dirección de crecimiento,
aptitud de la ramificación…) (Hallé et
al., 1978; Barthélémy, 1988,1991).
Modelos fisiológicos de la
planta.
Mucho antes del desarrollo del análisis
arquitectural de plantas se venían desarrollando modelos
de fisiología que abarcaban problemas tales como
producción y alocación de carbono, transporte de
agua, entre otros. A raíz de los avances en la
modelación tridimensional de plantas y del entendimiento
de la construcción de su arquitectura, apareció una
nueva línea de desarrollo en la modelación de
plantas, donde se trata de integrar modelos de funcionamiento o
fisiológicos a la formación estructural de
éstas. Debido a lo nuevo de estos modelos, la literatura
se concentra principalmente en la última
década.
Sievänen et al., (2000), en un exhaustivo
análisis de modelos funcionales-estructurales, plantea que
se observan dos aproximaciones para la construcción de
estos modelos. Por una parte, algunos modelos comienzan a partir
de modelos geométricos de la dinámica estructural
de la planta, y luego se le agregan detalles fisiológicos.
La otra forma es comenzando con modelos con base
fisiológica sobre los cuales se va construyendo el
desarrollo estructural.
De Reffye y Houllier, (1998) plantean que el
análisis estructural de las plantas y su modelación
tridimensional se convierten en una herramienta de importante
apoyo a estudios de la ecofisiología de las plantas. La
modelación tridimensional de las estructuras de la planta
permite proyectar sobre ella luz solar y definir cuánto de
la biomasa foliar está expuesta al sol, información
relevante al momento de calcular fotosíntesis. De esta
manera, los estudios aislados relativos a fotosíntesis de
tal o cual especie, a nivel foliar, en relación a la
cantidad de luz recibida, pueden ser integrados a nivel de la
planta completa. Lo mismo ocurre con modelos de transporte de
agua y transpiración, competencia de ramas, competencia
entre individuos, entre otros.
Uno de los equipos de trabajo que está trabajando
fuertemente el tema de modelación funcional y estructural
de plantas es el equipo de investigadores del METLA (Instituto
Forestal de Finlandia, Helsinki). Perttunen et al.,
(1998) presentan el modelo LIGNUM, extraordinario esfuerzo por
realizar una modelación estructural de plantas a partir de
procesos fisiológicos. Perttunen et al., (1998) toman como
concepto básico de trabajo la idea de que el árbol
es una colección de un gran número de unidades
pequeñas, en cada una de las cuales está ocurriendo
simultáneamente una serie de procesos fisiológicos
que determinan su crecimiento. Se basan en modelos de
fotosíntesis y pérdidas por respiración.
Esta fotosíntesis, a su vez, es modelada de acuerdo a la
cantidad de luz que llega a cada unidad básica de la
planta. Luego, para modelar la llegada de luz a cada
órgano es fundamental un buen manejo tridimensional de su
estructura, sobre la cual proyectan luz, determinando así
la exposición de cada zona. Para determinar la
distribución de biomasa, ocupan la teoría del pipe
model (34), cuyo concepto básico indica que cada
porción de follaje vivo necesita una porción
proporcional de la sección del tronco que sea capaz de
tributar a ese follaje con agua y nutrientes. Para la
modelación tridimensional usan, entre otras herramientas,
Sistemas L.
A su vez, Sievänen et al., (1997)
complementan el modelo LIGNUM con la modelación de la
senescencia de la albura, elemento fundamental en la
conducción de agua, bajo las siguientes premisas: Por una
parte, asumen un comportamiento independiente, fijado por una
determinada edad del tejido. Por otra determinan la senescencia
de la albura de acuerdo a una relación con el
envejecimiento del follaje relacionado a ese tejido. Hari et
al., (1998), del mismo equipo de investigadores, presentan,
a su vez, modelos en que se relacionan los procesos de
fotosíntesis, transpiración y toma de nutrientes
con la estructura de los árboles.
Desde esta nueva visión de modelación
integrada, Dauzat y Rapidel, (1998) presentan el modelo HYDRO, el
cual, sobre una "maqueta computacional" en tres dimensiones de
una determinada especie, simula el funcionamiento hídrico
de una planta. Para esto se sirve de la estructura tridimensional
de la planta, calculando la intercepción de luz de cada
hoja, la resistencia estomática a la pérdida de
agua en cada hoja y los balances de energía de las hojas,
y finalmente el flujo de savia en la planta y los potenciales
hídricos resultantes. Este modelo es un interesante
trabajo de integración, por una parte, de los modelos
estructurales de plantas presentados previamente, y los modelos
fisiológicos de transporte de agua existentes. La
incorporación del factor tridimensional a los flujos de
agua permite una simulación considerablemente más
cercana a la realidad, pues considera las condiciones hoja a
hoja, dada su posición en la copa, iluminación,
exposición a mayor o menor
evapotranspiración.
Sinoquet et al., (1998) presentan
también, basados en una "maqueta computacional"
tridimensional de una planta, un modelo de simulación que
permite evaluar la distribución espacial de la
iluminación del follaje, y la consecuente
fotosíntesis y transpiración a la escala de ramas.
El modelo se basa en ecuaciones de transferencia de
radiación en medio difuso y balances de energía y
modelos de fotosíntesis. Al igual que Dauzat y Rapidel,
(1998), integran los estudios ya existentes de arquitectura de
plantas por el equipo del laboratorio AMAP (CIRAD/INRA) con
modelos fisiológicos. A partir de la estructura
tridimensional, calculan parámetros
micrometeorológicos (tales como intensidad de luz sobre la
hoja, temperatura de la hoja y flujos de aire alrededor de ella),
con los cuales alimentan los modelos fisiológicos.
Plantean que el conocimiento punto a punto del comportamiento de
la planta permite predecir mejor, por ejemplo, la calidad de
frutos en distintas posiciones de la planta, pues estos frutos
dependen principalmente de las condiciones productivas de las
hojas circundantes.
Mech y Prusinkiewicz, (1996) presentan un complemento a
la gramática de los sistemas L, desarrollando nuevos
símbolos dentro de dicha gramática que permiten
modelar la interrelación entre la planta en crecimiento y
su ambiente. Para esto definen que existe un intercambio
bidireccional de información: de la planta al ambiente y
del ambiente a la planta. Como factores del ambiente que pueden
ser modelados con este sistema están la temperatura y luz
a la cual está una determinada estructura, la
búsqueda y competencia por luz por parte de las ramas, el
roce con estructuras que impiden el crecimiento
(típicamente la modelación de raíces
requiere de esta retroalimentación por parte del ambiente,
o el crecimiento y choque de ramas en la copa). La competencia
por agua y nutrientes en el suelo por las raíces. Con este
tipo de avances se abren mayores posibilidades de uso de los
sistemas L en modelación de plantas, pues una
crítica importante a estos sistemas, en sus comienzos, fue
la rigidez y determinismo de su funcionamiento. De igual manera
Kurth y Sloboda, (1997) perfeccionan también la
gramática de los sistemas L de manera de hacerlos
sensibles al ambiente y agregan funciones a optimizar, tales como
la economía en la distribución de carbono en el
tronco. La tendencia, en este caso, es a crear sistemas que
operen por el principio de autómata celular, explicado
anteriormente.
Früh (1997) presenta el modelo HYDRA, que simula el
flujo de agua en arquitecturas ramificadas de árbol. Se
basa en los principios de conservación de masa, y el flujo
es comandado por la transpiración ocurrida en las hojas,
con el potencial hídrico del suelo como una
restricción. Destaca la importancia de incluir estos
modelos en estructuras tridimensionales, debido a las crecientes
evidencias de que la disposición de ramas y hojas muchas
veces obedece a un proceso de optimización por parte de la
planta para disminuir, por un lado, las pérdidas de agua
y, por otro, aumentar la productividad
fotosintética.
De Reffye et al., (1997) presentan una
modificación al modelo AMAP de simulación de
arquitectura, para incluir el efecto del transporte del agua.
Asumen a la planta como un conjunto de cañerías
interconectadas, que transportan agua desde las raíces a
las hojas, en un flujo que obedece a las leyes físicas de
fluido por diferencia de potenciales hídricos. La
integración de esta sola regla sobre los modelos
estocásticos desarrollados previamente en el Laboratorio
AMIS (Montpellier) obtiene en algunas especies un desarrollo del
árbol virtual más cercano a la realidad.
Le Dizès et al., (1997) presentan un
modelo que relaciona estructura con funcionamiento en
árboles jóvenes de nogal, que reúne los
procesos de intercepción de la radiación,
fotosíntesis, respiración, crecimiento y
partición de los asimilatos en las hojas, tronco, ramas y
raíces. La modelación se hace bajo el concepto de
que la planta está construida por una colección de
órganos semiautónomos que interactúan entre
ellos y con el medio ambiente, de manera que fundamentalmente se
basa en el concepto de autómata celular. Kershaw y
Maguire, (2000) presentan, para una modelación comprensiva
del incremento diamétrico en el árbol, un modelo
que relaciona el área de follaje existente sobre cierta
altura con el incremento en la sección transversal del
tronco a esa altura. Este modelo se sustenta en la teoría
del pipe model. A su vez, Mäkelä, (2002) genera el
crecimiento de árboles utilizando el balance de carbono,
organizando su distribución a partir también del
principio fundamental del pipe model entregado por Shinozaki
et al., (1964) y actualmente está trabajando en
distribuir el carbono producido en las ramas para poder
relacionar la producción de carbono con la estructura del
árbol y más tarde con su calidad.
Conclusiones
Del análisis crítico realizado al
desarrollo de la modelación arquitectural para la
predicción de las características de los
árboles y las maderas en el contexto cubano se pudo
Concluir
La modelación, en general, en los
últimos años ha sufrido un vuelco, debido a la
existencia de herramientas de mayor capacidad, mejores
algoritmos matemáticos, a los avances de la
computación para poder modelar sistemas
complejos.Esta herramienta ha sido utilizada para medir y
cuantificar estructuras complejas, como la copa de un
árbol o sus raíces.Este tipo de análisis permite hacer una
reconstrucción retrospectiva de la evolución
del sistema árbol a lo largo del tiempo, lo que
permite hacer un análisis de la dinámica del
sistema, cuando los procesos a observar son la
aparición y desarrollo de órganosEstos modelos determinan la senescencia de la albura
de acuerdo a una relación con el envejecimiento del
follaje relacionado a ese tejido.No se ha realizado varios estudios sobre la tematica
en las especies forestales en Cuba.
Bibliografía
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