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Biofísica de la respiración




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Partes: 1, 2

  1. Estructura y funciones del aparato
    respiratorio
  2. Mecánica respiratoria
  3. Ventilación pulmonar
  4. Intercambio de gases en el
    pulmón
  5. Transporte de gases en
    sangre
  6. Regulación de la
    respiración

Estructura y
funciones del aparato respiratorio

1.1 Introducción

Normalmente con el término respiración se
define el intercambio de gases entre el medio ambiente externo y
el medio interno. Sin embargo, bajo esta definición tan
simple se incluye no solamente el movimiento de aire entre el
interior y exterior de los pulmones, sino también el paso
de los mismos del interior pulmonar a la sangre; el transporte
mediante la vía sanguínea hasta las células
y su posterior difusión a través de las membranas
celulares. Todos estos pasos permiten a las células el
consumo de O2 y la liberación de CO2. Desde un punto de
vista más limitado, como es el celular, la
respiración (o respiración celular) se refiere al
metabolismo oxidativo (oxidación de nutrientes) para la
generación de energía metabólica; y en este
proceso es dónde se consume el oxígeno y se forma
anhídrido carbónico.

Para poder realizar todas las funciones descritas se
requiere la participación de otros aparatos además
del respiratorio. Así el aparato cardiovascular o la
sangre son piezas tan importantes e imprescindibles como el
propio aparato respiratorio

1.2 Funciones no respiratorias del aparato
respiratorio

Además del intercambio gaseoso, el aparato
respiratorio desarrollas otras funciones. Así:

  • El lecho capilar pulmonar actúa como un
    filtro para la sangre, ya que pequeños
    coágulos, restos celulares o burbujas de aire son
    eliminados en este aparato.

  • Las vías aéreas ejercen una gran
    acción de defensa del organismo, impidiendo la entrada
    de agentes patógenos en el cuerpo.

  • Participa en mecanismos homeostáticos como el
    control de la temperatura, control de líquidos
    corporales, control ácido-básico,
    etc.

  • El lecho capilar pulmonar es un importante
    reservorio de sangre.

  • Tiene importantes acciones
    metabólicas.

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1.3 Estructura del aparato respiratorio

El aparato respiratorio se divide en dos partes desde el
punto de vista funcional

a)Sistema de conducción o vías
aéreas.

b)Sistema de intercambio o superficie
alveolar.

1.3.1  Vías respiratorias o sistema
respiratorio conductor

  • Vías aéreas altas: fosas
    nasales y faringe.

  • Vías aéreas bajas: laringe,
    tráquea y bronquios.

La faringe es un conducto complejo que conecta la
cavidad nasal y la cavidad oral con el esófago y con la
laringe. Es una zona de paso mixta para el alimento y el aire
respirado.

La laringe tiene una región denominada la
glotis, formada por dos pares de pliegues o cuerdas vocales,
siendo los pliegues superiores las cuerdas vocales falsas y los
pliegues inferiores las cuerdas vocales verdadera. Las cuerdas
vocales verdaderas son las responsables de la emisión de
los sonidos propios del habla al vibrar cuando entre ellas pasa
el aire espirado.

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 La tráquea es un
conducto de unos 12 cm de longitud y 2,5-3,5 cm de
diámetro, que conecta la laringe con los bronquios. Su
mucosa tiene células pseudoestratificadas y ciliadas, que
actúan de línea defensiva frente a la entrada de
partículas. Contiene unos 16-20 anillos de
cartílago hialino en forma de C o de U localizados uno
encima de otro. La porción abierta de los anillos se
orienta hacia atrás, donde está el esófago,
permitiendo su distensión durante la deglución de
los alimentos. La tráquea se divide en dos conductos o
bronquios primarios, uno dirigido hacia el pulmón
izquierdo y otro dirigido hacia el derecho. Dentro de cada
pulmón, los bronquios primarios van subdividiéndose
en bronquios secundarios, terciarios y así sucesivamente
hasta llegar a las vías aéreas de conducción
de menor calibre o bronquiolos terminales.

1.3.2  Pulmones

Los pulmones son dos masas esponjosas situadas en la
caja torácica, formados por los bronquios, bronquiolos y
alvéolos, además de los vasos sanguíneos
para el intercambio. El pulmón derecho es mayor que el
izquierdo y presenta tres lóbulos. El izquierdo es
más pequeño debido al espacio ocupado por el
corazón y sólo tiene dos lóbulos.

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El número total de alvéolos en los
pulmones oscila entre 300-600 millones; al final de la
espiración, su diámetro medio es de unas 100
µ, lo cual hace que la superficie o área total
conjunta para el intercambio gaseoso sea de 100 m2, área
de tamaño suficientemente grande como para garantizar los
intercambios con toda eficacia.

Los alvéolos son estructuras en forma
esférica, llenas de aire, y de pared muy fina donde se
realiza el intercambio de gases.

El epitelio alveolar es muy plano y está rodeado
de capilares. Formado por células epiteliales denominadas
neumocitos o células alveolares. Por fuera
de estas células hay fibroblastos que sintetizan fibras
elásticas y conectivas que le proporcionan soporte al
alvéolo y son responsables del comportamiento
elástico de este órgano.

1.3.3  Pleura

Es una membrana serosa que tapiza los pulmones doblada
sobre sí misma. Dispone de dos hojas, la externa o
parietal, adherida a la cara interna de la pared costal; y la
interna o visceral, que se encuentra adherida firmemente a los
pulmones. Entre ellas prácticamente no hay
separación, tan sólo un poco de líquido que
las mantiene aún más adheridas entre
sí.

El espacio pleural (también denominado intra o
interpleural) separa ambas pleuras unas 5-10 µ y
está relleno de unos 20 ml de líquido pleural,
obtenidos por ultrafiltración del plasma, que se
están renovando continuamente. Este espacio intrapleural
es virtual, pero cuando entre las hojas aparece aire o
líquido, se separan y puede apreciarse la existencia
individualizada de cada hoja. La pleura tiene dos funciones: a)
mantener en contacto el pulmón con la pared
torácica, de forma que sus movimientos vayan al
unísono, y actuar como lubricante permitiendo que las
hojas resbalen entre sí y no haya mucha fricción en
un órgano en continuo movimiento. La presencia de esa
pequeña cantidad de líquido favorece de forma
extraordinaria la adherencia. La presión en la cavidad
pleural es negativa, y puede mantenerse gracias a los capilares
linfáticos que drenan el líquido y generan con su
aspiración una presión negativa. La entrada de aire
a la cavidad pleural elimina la presión negativa,
provocando el colapso del pulmón y limitando de forma
importante la respiración.

1.3.4  Vascularización e
inervación de los pulmones

El aporte de sangre a los pulmones es tan importante
para la respiración como la entrada de aire al espacio
alveolar. La circulación pulmonar dispone de una extensa
red de capilares (300 millones) que rodean cada uno de los
alvéolos. La superficie total de este lecho capilar es de
unos 70 m2, lo que permite una estrecha correlación entre
las superficies alveolares y endoteliales. De esta forma se
garantiza una correcta difusión de los gases
respiratorios.

Hasta las vías respiratorias llegan fibras
procedente del sistema nervioso autónomo que inervan las
fibras musculares lisas de esta zona.

 1.4 Funciones del sistema de
conducción

En las cavidades nasales la presencia de los cornetes da
lugar a un incremento de superficie recubierta por un epitelio
columnar ciliado y con gran cantidad de células mucosas.
Además también hay pelos o vibrisas y una densa red
de capilares a nivel de la submucosa. Estas
características estructurales, permite que el aire al
penetrar en las fosas nasales, desarrolle, por lo tortuoso de su
recorrido, un flujo turbulento que golpea contra las paredes,
permitiendo así las funciones siguientes:

  • Filtrado del aire inspirado, eliminando las
    partículas en suspensión que tengan un
    diámetro superior a las 4-6 micras.

  • Calentamiento del aire, por contacto con el
    flujo sanguíneo, pudiendo elevarse la temperatura del
    aire de 2 a 3ºC.

  • Humidificación del aire, el recorrido
    por las vías aéreas altas produce una
    saturación de vapor de agua (100%).

  • Protección, ya que la presencia de
    terminaciones nerviosas sensoriales del nervio
    trigémino detectan la presencia de irritantes y
    produce el reflejo del estornudo.

La faringe es un conducto que conecta la cavidad nasal
con la laringe, y también la cavidad oral con el
esófago y la cavidad nasal con el oído medio. La
faringe es una encrucijada de paso tanto para el aparato
respiratorio como para el digestivo, durante la deglución
el alimento procedente de la cavidad bucal es desviado de la
laringe por una lengüeta cartilaginosa, la epiglotis. La
laringe es una estructura cartilaginosa tapizada también
por una mucosa ciliada que ayuda a limpiar, humidificar y
calentar el aire. Por su estructura y posición protege de
la entrada de sólidos o líquidos al aparato
respiratorio y en ella se realiza la fonación o
formación de sonidos.

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La pared bronquiolar está formada por un epitelio
cúbico simple sin cilios en los bronquiolos terminales,
fibras musculares lisas y fibras elásticas. Las fibras
musculares lisas están inervadas por el
parasimpático (vago) que produce
broncoconstricción. Existen terminaciones sensoriales que
son estimuladas por la presencia de irritantes o por estiramiento
de las paredes bronquiolares. En el epitelio hay células
mucosas que, junto con las glándulas submucosas, producen
un fluído mucoso que ayuda en el proceso de la
humidificación y limpieza del aire inspirado. Este sistema
se denomina sistema escalador muco-ciliar, ya que la cubierta de
mucus es arrastrada por los cilios de las células
epiteliales , empujándole hacia la faringe a una velocidad
media de 2 cm/min.

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1.5 Barrera hemato-gaseosa

La barrera entre el gas situado en el interior del
alvéolo y la sangre en la densa red capilar que tapiza los
alvéolos, barrera hemato-gaseosa o membrana
alvéolo-capilar, es de aproximadamente 0,5
µ.

Los elementos que conforman esta barrera de
separación son:

  • La capa de agua que tapiza el alvéolo en su
    interior.

  • El epitelio alveolar con su membrana
    basal.

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  • El líquido
    intersticial.

  • El endotelio capilar con su membrana
    basal

 El epitelio alveolar está
formado por células de dos tipos:

  • Células alveolares o neumocitos Tipo
    I.

  • Células alveolares o neumocitos Tipo
    II.

Las células alveolares Tipo I son las más
abundantes (95%) y son células epiteliales planas o
escamosas; las de Tipo II son células cúbicas
más grandes, con microvellosidades en su superficie
apical, su metabolismo es mucho más activo, sintetizan
surfactante que acumulan en cuerpos lamelares y secretan a la
capa líquida que baña los alvéolos. El
surfactante es una sustancia tensoactiva, mezcla de
fosfolípidos, principalmente dipalmitoilfosfatidilcolina
(lecitina), proteínas e iones, que reduce la
tensión superficial entre aire respirado y sangre,
disminuye el trabajo respiratorio y proporciona estabilidad a los
alvéolos impidiendo su colapso. También se
encuentran macrófagos alveolares que recorren la
superficie alveolar y fagocitan las partículas
extrañas que alcanzan el epitelio alveolar, constituyendo
la última barrera defensiva.

Mecánica
respiratoria

2.1 Introducción

Los pulmones están situados en un compartimiento
cerrado que es la cavidad torácica o tórax. La caja
torácica está formada por las costillas, la columna
vertebral torácica situada posteriormente y en el plano
anterior por el esternón. La parte superior está
cerrada por músculos y tejido conectivo y la parte
inferior por el diafragma. En la línea media y separados a
través de membranas se encuentra el corazón, los
grandes vasos y el esófago, manteniéndose separados
los dos pulmones.

 2.2 Ciclo respiratorio

El proceso respiratorio pulmonar se desarrolla de manera
secuencial y cíclica, mediante el llenado de aire o
inspiración y su vaciado o
espiración. En cada ciclo respiratorio normal o
basal se distinguen, por lo tanto, dos fases debidas a la
expansión y retracción de la caja torácica
mediante contracción muscular. El desplazamiento de la
pared torácica arrastra los pulmones, de tal forma, que al
aumentar o disminuir el volumen de la cavidad torácica se
producirá un cambio en el mismo sentido en el volumen
pulmonar.

En un ciclo respiratorio basal (en reposo o eupneico)
las dos fases de que consta son:

  • a)Inspiración. Fase activa
    muscular en la que se produce la entrada de aire desde el
    medio ambiente externo hasta el interior pulmonar.

  • b)Espiración. Fase pasiva,
    sin actividad muscular, en la que el aire sale de la cavidad
    pulmonar al medio ambiente externo.

La frecuencia respiratoria es de 12-16 ciclos por
minuto. Si se considera un valor medio de 15 ciclos/minuto, cada
ciclo tendría una duración de unos 4 segundos. Este
tiempo no se distribuye equitativamente entre las dos fases (1,5
seg. inspiración – 2,5 seg. espiración), la
espiración en un ciclo en reposo dura más que la
inspiración.

2.1.1  Musculatura respiratoria

Las dimensiones de la caja torácica se modifican
por acción de la musculatura respiratoria. En la
respiración basal o reposo participan los siguientes
músculos:

  • a) Inspiración. El
    principal músculo es el diafragma cuya
    contracción es responsable del 75-80% del movimiento
    inspiratorio. El diafragma al contraerse da lugar a una
    depresión o descenso del suelo de la caja
    torácica aumentando el eje longitudinal de la misma y
    su volumen. Los músculos intercostales externos,
    situados diagonalmente entre las costillas, elevan la
    parrilla costal al contraerse e incrementan el volumen de la
    caja torácica en sentido antero-posterior y
    transversal. Aunque se les atribuía un papel
    importante en la inspiración basal, se ha observado
    que su papel es más de soporte de la pared costal y de
    participación en respiraciones forzadas.

  • b)Espiración. En
    condiciones de reposo, la espiración es un proceso
    pasivo que se lleva a cabo solamente por relajación de
    la musculatura inspiratoria y la recuperación
    elástica de los pulmones previamente distendidos en la
    inspiración. Sólo en los recién nacidos
    los músculos abdominales participan en la
    espiración basal.

En la respiración forzada participan otros grupos
musculares denominados músculos accesorios de la
respiración:

a)Músculos accesorios de la
inspiración:

         •
Escalenos.

        
• Esternocleidomastoideo.

         • Extensores
de la columna vertebral.

        
• Pectorales.

         • Serratos
mayores.

b)Músculos accesorios de la
espiración:

        
• Músculos de la pared abdominal.

        
• Intercostales internos.

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2.1.2  Movimientos respiratorios

A diferencia del aparato circulatorio en el que el
movimiento del fluido se realizaba mediante la acción de
una bomba situada en serie con el circuito, en el sistema
respiratorio la entrada y salida de aire se produce por la
acción de una bomba situada en el exterior del sistema. El
aire se mueve por gradiente de presión. Si la
presión externa es superior a la interna o pulmonar, se
produce la entrada de aire; si la presión externa es
inferior a la interna se produce la salida de aire. En
condiciones normales la presión externa o medioambiental
se mantiene constante alrededor de 760 mm Hg que se considera el
nivel de referencia o presión 0. Este hecho significa que,
para llevar a cabo los flujos, la presión que debe
modificarse es la presión interna, que ha de disminuir o
aumentar para lograr el flujo aéreo en un sentido y otro.
Si se considera el nivel de referencia 0, la creación de
una presión negativa dará lugar a la
aspiración o entrada de aire como un mecanismo de
succión. La creación de una presión positiva
producirá el empuje hacia fuera del aire o
espiración.

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2.1.3  Presiones en el aparato
respiratorio

Hay cuatro presiones en el aparato respiratorio que han
de ser consideradas a la hora de analizar los movimientos
respiratorios:

  • Presión bucal o
    atmosférica. 
    Corresponde a la del aire en la
    atmósfera.

  • Presión alveolar o intrapulmonar. Es
    la presión del aire contenido en los
    alvéolos.

  • Presión pleural o intrapleural. Es
    la presión que se mide entre las dos hojas de la
    pleura. Debido a las propiedades elásticas de
    pulmón y tórax que traccionan en sentidos
    opuestos, el pulmón hacia adentro y el tórax
    hacia fuera, se genera una presión intrapleural
    negativa.

  • Presión transpulmonar. Es una de las
    presiones transmurales que puede medirse en el aparato
    respiratorio. Corresponde a la diferencia entre la
    presión alveolar menos la presión
    pleural.

Estas presiones se modifican a lo largo del ciclo
respiratorio. 

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2.3 Estructura del aparato respiratorio

El aparato respiratorio no es una estructura
rígida, sino que presenta una capacidad de
deformación y recuperación muy apropiada para el
desarrollo de sus funciones. Las propiedades elásticas de
pulmón y caja torácica pueden ser analizadas
mediante la observación de las presiones manejadas por el
sistema y los volúmenes pulmonares.

2.3.1  Pulmón

La estructura de los tejidos que forman el pulmón
son responsables de su comportamiento elástico. En el
tejido conectivo intersticial de paredes alveolares, bronquiolos
y capilares se encuentran fibras de elastina y colágeno,
las primeras son capaces de duplicar su longitud mientras que las
del colágeno limitan el estiramiento. En esta capacidad no
sólo es importante la densidad de fibras, sino
también su disposición geométrica, ya que
forman una red, como una malla de nylon, que le permite
distenderse en todas direcciones. Un segundo factor de gran
importancia en la elasticidad pulmonar es la interfase aire-agua
alveolar.

La facilidad con que un órgano puede ser
deformado recibe el nombre de distensibilidad o complianza (del
inglés "compliance"), y se define como el cambio de
volumen respecto al cambio de presión.

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2.3.1.1  Tensión superficial
alveolar

La tensión superficial generada en la interfase
aire-agua, situada en el interior de los alveolos, es
proporcional al radio de curvatura de los mismos (ley de
Laplace). La presión transmural (Pinterior-Pexterior o en
este caso Palveolar-Ppleural o presión transpulmonar) es
contrarrestada por las fuerzas de tensión
superficial.

       Pt = 2T /
r

Siendo T la tensión superficial y r el radio
alveolar.

Si el líquido que tapiza los alvéolos
fuese exclusivamente líquido intersticial, la
tensión superficial sería muy grande, (0,07 N/m
ó 70 dinas/cm) lo cual daría para radios alveolares
de aproximadamente 50 m, valores de presión transpulmonar
de 28 N/m o 28 cm de H2O. Como la presión alveolar es 0,
el valor de presión pleural debería ser de
–28 cm de H2O. Sin embargo la presencia de una sustancia
denominada surfactante, o tensoactivo, disminuye la
tensión superficial permitiendo que la presión
pleural sea de –5 cm de H2O.

El surfactante es una mezcla de fosfolípidos,
principalmente fosfatidilcolina ( o lecitina), que secretado por
las células alveolares tipo II, forma parte como otro
soluto del líquido intersticial que baña el
interior de los alvéolos. Este soluto funciona como un
tensoactivo o detergente, es decir, disminuye la tensión
superficial casi a una sexta parte de la que tiene la
solución intersticial.

La tensión superficial presenta un valor
constante, valor que disminuye con la adición de un
detergente. Ahora, la incorporación del surfactante no
sólo disminuye la tensión superficial sino que en
el alvéolo se observa que existe una variabilidad en
correspondencia con el área o superficie. Con el
incremento de área, se produce una elevación de
tensión superficial, y con un área
disminuída, hay un decremento de la tensión
superficial.

Por otro lado la interacción mecánica
entre alvéolos vecinos permite que aunque un
alvéolo tienda al colapso, el mismo comportamiento
presentan sus vecinos, y por lo tanto se mantendrá
abierto. Esta propiedad se conoce con el nombre de
interdependencia alveolar.

La existencia del surfactante tiene como última
consecuencia el fenómeno de la histéresis. Con este
término se denomina al fenómeno de diferencia en la
tensión superficial para un área determinada cuando
se expande que cuando se comprime. Para la expansión el
valor es mayor que para la compresión. Este
parámetro puede ser estimado también en las
relación presión-volumen ya que se necesitan
presiones mayores para obtener el mismo volumen cuando se
está inflando que cuando se está desinflando. Se
cree que es debido al tiempo necesario para que las
moléculas de surfactante se realineen en la interfase
aire-agua.

2.3.2  Propiedades elásticas de la caja
torácica

La caja torácica también presenta unas
propiedades elásticas que producen en situación de
reposo una retracción elástica, tendente a su
expansión. Puesto que, los pulmones y la caja
torácica son elásticos, existirá una
posición de equilibrio entre sus respectivas retracciones
elásticas en dirección opuesta, responsable de los
valores de presión.

El pulmón y la pared torácica están
expandidos en sentido contrario, pues el pulmón tiende a
relajarse hacia adentro y la pared torácica hacia fuera.
La consecuencia de estas dos fuerzas opuestas en reposo
será que la presión pleural sea inferior a la
presión atmosférica.

La presión transmural de las vías
aéreas
o diferencia de presión a ambos
lados de la pared de las vías aéreas, se calcula
restando la presión pleural de la presión en el
interior de lasvías aéreas (PVA).

PTVA = PVA – PPL

Esta presión es de gran importancia para mantener
abiertas las vías aéreas durante una
espiración forzada y evitar su colapso.

 2.4 Resistencia al flujo de aire

El flujo de aire a través del sistema
respiratorio se ve frenado por fuerzas opuestas que se engloban
en el concepto de resistencia.

El grueso de la resistencia corresponde al flujo que se
desarrolla en las vías aéreas (80-90% de la
resistencia total), mientras que la resistencia tisular o
fricción dentro del tejido pulmonar (también
conocida como resistencia viscosa tisular) es relativamente
pequeña (10-20% de la resistencia total).

2.4.1  Resistencia de las vías
aéreas

Para que se establezca un flujo de aire entre el
exterior e interior de los pulmones se requiere un gradiente de
presión y para un gradiente concreto, el flujo sólo
dependerá siguiendo la ecuación de Poiseuille de la
resistencia.

La mayor parte de la resistencia de las vías
aéreas se sitúa en las vías aéreas
altas (40-50%), ya que el flujo de aire entre las fosas nasales y
la laringe es de tipo turbulento por el tipo de anatomía
que presentan estas partes de las vías aéreas. Si
la respiración se realiza a través de la boca la
resistencia disminuye (como ocurre cuando se realiza
ejercicio).

A nivel de los bronquios la resistencia decrece debido a
que el flujo pasa a ser transicional y a nivel de los bronquiolos
el flujo es laminar dándose por esta circunstancia una
disminución de resistencia.

Aunque la resistencia depende del calibre, en el
árbol bronquial la máxima resistencia se obtiene a
nivel de la cuarta ramificación ya que a
continuación la ramificación del árbol
bronquial permite la aparición de múltiples tubos
en paralelo que incrementan la sección transversal
disminuyendo la resistencia.

2.4.2  Músculo liso bronquial y
resistencia de las vías aéreas

Las fibras musculares lisas que forman parte de la pared
de las vías aéreas está bajo el control del
sistema nervioso autónomo, la regulación del tono
de estas fibras modifica la resistencia de ahí que el
control broncomotor modifique el flujo aéreo.

Broncoconstricción y
broncodilatación

Ventilación pulmonar

3.1 Ventilación o volumen/minuto

Se define la ventilación pulmonar como el
volumen de aire que se mueve entre el interior de los pulmones y
el exterior por unidad de tiempo, siendo esta unidad normalmente
el minuto. Su determinación se realiza mediante el
producto del volumen corriente por la frecuencia
respiratoria
. Para un individuo adulto, sano, de unos 70 kg
de peso con una frecuencia respiratoria entre 12 y 15
ciclos/minuto y un volumen corriente de 500 a 600 ml, la
ventilación sería de 6 a 7 litros/minuto. Aunque el
volumen corriente podría tomarse tanto en la
inspiración como en la espiración, se considera
habitualmente el del aire espirado, estrictamente considerado
debería ser la media entre el volumen inspirado y el
espirado.

De todo el volumen corriente que se inspira
aproximadamente 1/3 no llega a la superficie de intercambio, sino
que sirve para rellenar las vías aéreas o zona de
conducción. Este volumen de unos 150 ml aproximadamente,
se denomina espacio muerto ya que no puede ser usado para
el intercambio gaseoso. En condiciones en que algunos
alvéolos reciben aire pero no están suficientemente
irrigados, se incluye su volumen en región de no
intercambio y se denomina a este volumen espacio muerto
fisiológico. En condiciones normales este valor es muy
pequeño, unos 5 ml y no se tiene en
consideración.

El volumen de aire que llega hasta la región de
intercambio o alveolar sería de unos 350 ml en un ciclo
basal y multiplicado por la frecuencia como anteriormente,
daría lugar a la ventilación alveolar o volumen
minuto alveolar que estaría en 4,2 litros por
minuto.

3.2 Características de la circulación
pulmonar

El circuito se origina en el ventrículo derecho,
continua por las arterias pulmonares que transportan la sangre
venosa (con bajo contenido en O2 y alto en CO2) de todo el
cuerpo hasta los capilares pulmonares donde se realizará
el intercambio gaseoso. Después de oxigenada la sangre
retorna a la circulación sistémica a través
de las venas pulmonares que transportan sangre arterial (con bajo
contenido en CO2 y alto en O2) hasta la aurícula
izquierda.

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El principal elemento de este circuito es el enorme
árbol capilar que en contacto con las paredes alveolares
proporciona una gran superficie para realizar el intercambio
gaseoso. La sección transversal de todos los capilares
pulmonares es igual a los capilares de la circulación
sistémica siendo el flujo que circula por ellos el mismo
que circula por la totalidad de los capilares sistémicos.
Sin embargo como los capilares pulmonares son más cortos
el tiempo que tarda la sangre en recorrerlos es más corto,
alrededor de 1 segundo, mientras que en los sistémicos es
de unos 2 segundos.

 3.3 Presión y resistencia en la
circulación pulmonar

Los vasos pulmonares se diferencian de los
sistémicos en que son más delgados, más
cortos, de calibre mayor y sus paredes son más
distensibles al disponer de menor cantidad de músculo liso
y conservar un alto contenido en fibras elásticas hasta 1
mm de diámetro.

El circuito menor es un sistema de baja presión,
ya que el gradiente que se establece entre el ventrículo
derecho u origen del circuito y la aurícula izquierda o
fin del mismo es de unos 25 mm Hg. A nivel de las arterias la
presión media es de 15±3 mm Hg (presión
sistólica 21±5, presión diastólica
9±3 mm Hg). En los capilares es de 10 y en las venas de 6
mm Hg. La presión de conducción se establece como
la diferencia entre la presión ventricular derecha y la
presión auricular izquierda.

La resistencia vascular en este circuito es baja. Para
movilizar 1 litro de sangre se requieren en el circuito mayor 16
mm Hg, mientras que en el pulmonar son suficientes 2 mm
Hg. 

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3.4 Volumen y flujo sanguíneo en la
circulación pulmonar

El circuito pulmonar dispone de un volumen de unos 500
ml, de los cuales unos 75-100 se localizan en los capilares,
siendo reemplazada casi en su totalidad en cada latido
cardíaco, ya que el volumen de salida del corazón
en reposo es de unos 70 ml.

El flujo es igual al que se desarrolla en la
circulación mayor y corresponde al gasto cardíaco,
ó 5 l/minuto.

 3.5 Variaciones regionales en la
ventilación alveolar y en la perfusión
sanguínea pulmonar

Como efecto del peso del propio pulmón, las
porciones de la pleura situadas en la parte más alta
tienen valores más negativos de presión pleural,
eso hace que los alvéolos se encuentren más
distendidos, y por el contrario en la base el efecto de la
presión del peso del pulmón sobre las pleuras
determina que la presión pleural sea menos negativa o
más positiva que en la parte superior. Los alvéolos
en esta región están menos distendidos siendo su
radio menor. En el proceso de la inspiración los
alvéolos superiores incrementan muy poco su volumen, y los
inferiores incrementan en mayor escala su volumen haciendo que la
mayor parte del aire que entra en el volumen corriente se
desplace hacia estas regiones y muy poco hacia las superiores. En
términos generales, si se distribuye la altura pulmonar de
arriba a abajo en tres zonas, la Zona I o superior recibe el 25%
de la ventilación, la Zona II o media el 35% y la Zona III
o inferior el 40%.

En la perfusión se comprueba el mismo efecto de
la gravedad, que hace que algunos vasos se encuentren más
distendidos y reciban un flujo sanguíneo mayor. La
acción de la gravedad y las bajas presiones que existen en
el lecho vascular pulmonar determinan que el flujo
sanguíneo sea muy sensible a la influencia de la gravedad.
Los pulmones no presentan en todas sus regiones valores
idénticos de perfusión. En posición erecta,
o de pie, la base pulmonar está más irrigada que
los ápices. En posición supina, o tumbado, las
bases y ápices se igualan, sin embargo el dorso recibe
ahora más flujo sanguíneo que la región
ventral.

Si se divide el pulmón en varias zonas del
ápice a la base se observarían los siguientes
patrones en el flujo sanguíneo:

  • Zona I o vértice
    pulmonar
    .

  • Zona II o parte media.

  • Zona III o base
    pulmonar
    .

 3.6 Relación
ventilación-perfusión

Tal como se ha descrito previamente la
ventilación y la perfusión no se distribuyen de
manera homogénea y regular por todo el pulmón. Si
se correlacionan ambos parámetros se obtiene un cociente o
tasa ventilación perfusión (VA/Q), en la que las
variaciones de perfusión son mayores que las de
ventilación. Esta tasa es inferior a 1 en la base y
superior a 1 en el vértice, teniendo como valor medio
0,85-0,90, siendo una medida de la función pulmonar. Con
el ejercicio y el consiguiente incremento del metabolismo, la
ventilación y la perfusión aumenta, siendo
más elevado el incremento de la primera, por lo que el
cociente VA/Q puede aumentar 3 ó 4 veces

Intercambio de
gases en el pulmón  

4.1 Intercambio de gases en el pulmón

La ventilación descrita previamente constituye el
sistema mediante el cual se produce la renovación de gases
en el alvéolo, lo que permitirá el intercambio
gaseoso a través de la barrera hemato-gaseosa o membrana
alvéolo-capilar, con los gases de la sangre capilar. El
proceso de transferencia se realiza de forma totalmente pasiva
mediante el mecanismo de la difusión.

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Composición del aire inspirado, alveolar y
espirado.

 Las diferencias entre el aire inspirado y el aire
alveolar se deben a:

a) En cada ciclo respiratorio basal tan
sólo se renueva 1/7 parte del aire contenido en los
alvéolos, ya que la capacidad residual funcional es de
alrededor de 2.300 ml y el volumen corriente alveolar de 350
ml.

b) Al incorporar vapor de agua según
recorre las vías aéreas, lo que da lugar a una
dilución del resto de los gases.

c) Al mezclarse con el aire de la capacidad
residual funcional, los valores resultantes dependerán no
sólo de las presiones del aire entrante sino
también de las que tenga el aire
residual. 

Las diferencias entre el aire alveolar y el aire
espirado se deben a:

a) La mezcla entre el aire alveolar
después de realizado el proceso de intercambio gaseoso y
el aire inspirado que rellena las vías aéreas o
espacio muerto.

b) Las presiones parciales de los gases del
espacio muerto y las presiones parciales de los gases del espacio
alveolar.

La variación observada en el N2 se debe a que el
volumen de aire inspirado es mayor que el volumen de aire
espirado ya que en el intercambio gaseoso no se equilibra
exactamente la pérdida de O2 con la ganancia de CO2 debido
a que en condiciones metabólicas basales hay un mayor
consumo de O2 que producción de CO2.

4.1.1  Gas alveolar

La composición del gas alveolar depende de los
siguientes factores:

a)Composición del aire
inspirado
.

b)Ventilación
alveolar
.

c)Metabolismo.

Transporte de
gases en sangre

El sistema de transporte de los gases en sangre
constituye el objetivo último de la función
respiratoria y aunque no es realizado estrictamente hablando por
el aparato respiratorio sino por la sangre y el aparato
cardiovascular, se constituye en el cumplimiento correcto del
objetivo de aportar O2 a los tejidos para poder realizar sus
procesos metabólicos y eliminar el CO2
producido.

Existen dos formas de transporte de gases en
sangre:

  • En forma disuelta siguiendo la ley de
    Henry.

  • En forma combinada.

5.1 Transporte de O2

El O2 que difunde desde los alvéolos a la sangre
capilar, se disuelve en el plasma. En esta forma disuelta se
transportan 0,3 ml de O2/100 ml sangre Esta cantidad es muy baja
e insuficiente para cubrir las necesidades del organismo, que en
reposo se sitúan ya en unos 250 ml de O2/minuto. Aunque su
valor es pequeño, sin embargo cumple una función
importante, ya que determina la pO2 en plasma de la que
dependerá la forma fundamental de transporte.

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El principal sistema de transporte de O2 (98%) es
combinado con la hemoglobina, de esta forma se transportan 20 ml
de O2/100 ml sangre.

Cuando el oxígeno se une a la hemoglobina, se
forma la oxihemoglobina (HbO2), mientras que la forma
desoxigenada se llama desoxihemoglobina (Hb). La
unión del oxígeno a la hemoglobina es reversible y
depende de la presión parcial de oxígeno en la
sangre es decir del oxígeno que va en
disolución.

La saturación de la hemoglobina es la
proporción porcentual entre el contenido de oxígeno
y la máxima capacidad de unión. La sangre arterial
está habitualmente saturada con oxígeno al 97%,
mientras que la sangre venosa lo está al 75%.

 5.2 Curva de disociación de la
hemoglobina

La relación entre la presión parcial
de O2, la saturación de la Hb por oxígeno o
cantidad de oxígeno transportado, se representa
gráficamente mediante la curva de disociación. La
forma sigmoide de la curva se debe a que la afinidad de la
hemoglobina por el oxígeno no es lineal o uniforme, sino
que varía en función de cuál sea la
presión parcial de oxígeno.

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El grado de afinidad de la hemoglobina por el
oxígeno puede estimarse a través de un
parámetro denominado P50, o presión parcial de
oxígeno necesaria para saturar el 50% de la hemoglobina
con oxígeno, se sitúa en 27 mm Hg. Cualquier cambio
en la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, se
traducirá en un desplazamiento de la curva hacia la
izquierda o hacia la derecha. Un desplazamiento hacia la
izquierda supone un aumento de la afinidad (o descenso de
la P50) y un desplazamiento hacia la derecha supone una
disminución de la afinidad (o aumento de
la P50).

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Los factores más importantes que afectan a la
curva de disociación de la hemoglobina son:

  • Presión parcial de anhídrido
    carbónico en sangre (pCO2
    ), el aumento de la
    concentración de CO2 disminuye la afinidad de la
    hemoglobina por el oxígeno y produce un desplazamiento
    de la curva hacia la derecha.

  • pH, el incremento de la concentración
    de hidrogeniones o descenso del pH provoca un
    desplazamiento de la curva hacia la derecha. Este factor
    está ligado al anterior ya que el incremento de pCO2
    por acción de la anhidrasa carbónica produce un
    aumento de H+ que son los que al fijarse a la hemoglobina
    disminuyen su afinidad. Este efecto se denomina "efecto
    Bohr".

  • Temperatura corporal, el aumento de la
    temperatura provoca un desplazamiento de la curva hacia la
    derecha.

  • 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG), esta
    molécula es un metabolito intermediario de la
    glucólisis anaerobia del eritrocito, y su
    concentración aumentada desplaza la curva hacia la
    derecha, favoreciendo la liberación de oxígeno
    a los tejidos.

  • El monóxido de carbono (CO)
    se une a la hemoglobina mediante una reacción
    reversible similar a la que realiza con el O2, ya que ocupan
    el mismo lugar. El compuesto formado se denomina
    carboxihemoglobina, y la cantidad formada depende de
    la presión parcial de monóxido de carbono. El
    monóxido de carbono es 210 veces más
    afín por la hemoglobina que el oxígeno; de esta
    forma, mínimas concentraciones de CO en el aire
    respirado, saturarán grandes proporciones de
    hemoglobina, impidiendo el transporte de O2.

 5.3 Transporte de CO2

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La mayor parte del CO2 transportado en sangre proviene
del metabolismo celular, que en condiciones basales o de reposo
forma 200 ml/minuto.

Partes: 1, 2

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