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Biofísica de la respiración (página 2)




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Partes: 1, 2

Existen varias formas de transporte para el
CO2:

  • En forma disuelta al igual que el O2. Se solubiliza
    siguiendo la ley de Henry encontrándose 2,9 ml de
    CO2/100 ml de sangre. Al ser un gas mucho más soluble
    que el O2 las cantidades son comparativamente mayores que en
    éste.

  • En forma combinada: aproximadamente un 10%
    del CO2 es transportado en forma de compuestos
    carbamínicos al combinarse con los grupos
    amino-terminales de las proteínas, al ser la
    hemoglobina la proteína mayoritaria la reacción
    (sin acción enzimática) que tiene lugar es la
    siguiente: Hb-NH2 + CO2 Æ Hb-NHCOOH o
    carbamino-hemoglobina.

  • La mayor parte del CO2 difunde hacia el interior del
    hematíe. En el interior del mismo se combina con agua
    para producir ácido carbónico, que se
    disociará a continuación en hidrogeniones e
    ión bicarbonato según la siguiente
    reacción.

              
        CO2 + H2 Æ
H2CO3 Æ H+ + HCO3–

En la formación de bicarbonato participa el
enzima anhidrasa carbónica, enzima que se encuentra tanto
en el plasma como en el eritrocito, sólo que en
éste último la concentración es mucho mayor
y cataliza la reacción a una velocidad elevada, 0,1
segundos. Aunque la formación de bicarbonato tenga lugar
en el eritrocito, una vez formado se desplaza al plasma, siendo
transportado en sus 3/4 partes como bicarbonato plasmático
y sólo 1/4 permanece en el eritrocito. La mayor parte de
CO2 es transportado de esta forma (80-90%).

5.3.1  Desviación del cloruro o efecto
Hamburguer

El ión bicarbonato difunde hacia el plasma y,
para mantener la neutralidad eléctrica, el ión
cloruro (Cl–) difundirá hacia el interior del
hematíe. Está facilitado por un intercambiador
cloruro-bicarbonato situado en la membrana del
hematíe.

5.3.2  Efecto Haldane o la influencia del
oxigeno en el transporte de CO2

La cantidad de anhídrido carbónico
transportado en sangre depende en primer lugar de la
presión parcial existente y se representa
gráficamente mediante una curva. Como en la curva de
disociación de la hemoglobina también le afectan
algunos factores. El más relevante es la presencia de
oxígeno que desplazará la curva hacia la derecha,
lo que se conoce como efecto Haldane (o efecto
Christiansen-Douglas-Haldane).

Al ser el anhídrido carbónico 20 veces
más soluble que el oxígeno, la sangre podrá
captar y liberar grandes cantidades de CO2 con mínimos
cambios en la presión parcial de este gas, lo cual
facilitará el intercambio gaseoso y como se verá en
capítulos posteriores el equilibrio
ácido-básico del organismo.

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Exchange of O2 and CO2 in pulmonary
capillaries (external respiration).

 

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Exchange of O2 and CO2 in systemic
capillaries (internal respiration).

Regulación
de la respiración

 La respiración es un proceso
automático y rítmico mantenido constantemente que
puede modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo
cambiar tanto la profundidad de la respiración como la
frecuencia de la misma. La respiración no siempre es un
proceso absolutamente regular y rítmico, ya que ha de ir
adaptándose constantemente a las necesidades del
organismo, para aportar el oxígeno necesario al
metabolismo celular y eliminar el anhídrido
carbónico producido durante el mismo.

La respiración rítmica basal, o eupnea,
está regulada por los centros respiratorios nerviosos
situados en el encéfalo que recogen información
proveniente del aparato respiratorio y de otras partes del
organismo, para dar lugar a una respuesta a través de los
órganos efectores o musculatura respiratoria que
determinará la profundidad de la respiración, o
volumen corriente, y la frecuencia. La corteza cerebral
también participa cuando se interviene de forma voluntaria
en el proceso respiratorio.

 6.1 Centros respiratorios

A nivel central, la respiración está
controlada por diversas zonas del tronco del encéfalo que
se conocen con el nombre de centros respiratorios y que
son:

  • Centros bulbares.

  • Centro apnéustico.

  • Centro neumotáxico.

  • Centros superiores.

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Sagittal section of brain stem.

6.1.1  Los centros bulbares
inspiratorios

Se localizan en la región ventrolateral y
constituyen el grupo respiratorio dorsal (GRD). Los centros
bulbares espiratorios se denominan grupo respiratorio ventral
(GRV). Ambos centros son pares y de localización
bilateral, con comunicaciones cruzadas lo que les permite actuar
sincrónicamente para obtener movimientos respiratorios
simétricos, es decir, si uno se activa el otro se inhibe,
y viceversa, coordinando el proceso respiratorio.

6.1.2 y 6.1.3  El centro
apnéustico

Se sitúa en la región inferior de la
protuberancia, estimula el grupo respiratorio dorsal o centro
inspiratorio bulbar, e induce una inspiración prolongada o
apneusis. En condiciones de respiración normal, este
centro se encuentra inhibido por el
centroneumotáxico situado en la región
superior de la protuberancia, que es estimulado por el grupo
respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar.

 6.1.4  La corteza cerebral

Modifica la actividad de los centros bulbares y
constituye la actividad voluntaria de la respiración,
induciendo la hiperventilación o la
hipoventilación. La corteza también
coordina la actividad contráctil alternada de los
músculos inspiratorios y espiratorios para que
actúen coordinadamente. El sistema límbico y
el hipotálamo influyen sobre el tipo de
respiración que se presenta en situaciones de ira o
miedo. 

6.2 Modelo de regulación

La génesis del ritmo básico de la
respiración
se basa en la actividad alternada de los
centros bulbares inspiratorios y espiratorios, que constituyen el
generador central del ritmo respiratorio. En condiciones
de respiración basal o de reposo, la actividad
inspiratoria se genera automáticamente, produciendo la
contracción del diafragma. Después esta actividad
se detiene, lo que ocasionará la relajación del
diafragma, tras los cuales volverán a descargar de nuevo.
En esta situación, la actividad espiratoria está
inhibida. Durante el ejercicio o ante necesidades que requieran
mayor intensidad y frecuencia ventilatoria, se
incrementará la actividad de las neuronas inspiratorias,
provocando la contracción de los músculos
inspiratorios accesorios, pero también activando a las
neuronas espiratorias, que inducirá la contracción
de la musculatura espiratoria accesoria.

6.3 Receptores

6.3.1  Receptores nerviosos

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Los reflejos pulmonares están asociados a tres
tipos de receptores:

a)Receptores de adaptación
lenta. 
Responden al grado de estiramiento de los
músculos torácicos, en respuesta al llenado
pulmonar. Por ello también se les conocen como receptores
pulmonares de estiramiento.

b) Receptores de adaptación
rápida
. Responden a la irritación de las
vías por el tacto y las sustancias químicas.
También por la histamina, serotonina y prostaglandinas
liberadas durante procesos alérgicos o de
inflamación, por lo cual también se conocen como
receptores de sustancias irritantes.

c) Terminaciones de las
fibras
. Son Fibras C pulmonares, receptores capilares
yuxtapulmonares o receptores J, localizadas en la región
alveolar y próximas a la circulación pulmonar, y
Fibras C bronquiales, localizadas en las vías
aéreas y próximas a la circulación
bronquial. Ambas fibras tienen función nociceptiva, y son
estimuladas por lesiones pulmonares, llenado pulmonar excesivo,
congestión vascular pulmonar aguda y agentes
químicos.

 6.3.2  Receptores
químicos

Responden a la presión parcial de oxígeno
(PO2) en la sangre arterial, y directamente con la presión
parcial de anhídrido carbónico (PCO2) y la
concentración de hidrogeniones en sangre (H+). Hay dos
tipos:

a)Quimiorreceptores centrales. Se
localizan a nivel bulbar y son sensibles a cambios en PCO2,
HCO3– y H+ en el líquido cefalorraquídeo
(LCR), debido a la rápida difusión del
anhídrido carbónico a través de las
membranas celulares superando la barrera
hemato-encefálica.

b)Quimiorreceptores periféricos.
Son los cuerpos aórticos, situados a lo largo de la pared
del arco aórtico e inervados por el nervio vago, y los
cuerpos carotídeos, localizados en el cuello. Son
especialmente sensibles a cambios en PO2, PCO2 y H+ en el
plasma.

6.4 Reflejos

a)Reflejo de Hering-Breuer de distensión o
estiramiento, o reflejo de insuflación pulmonar. Su
función es impedir el llenado excesivo de los pulmones.
Cuando se estimulan los receptores de estiramiento pulmonares
llegan a un umbral crítico, e inducen la
interrupción de la inspiración e inhiben el centro
apnéustico, produciéndose una espiración
más prolongada.

b) Al estimular las fibras C se estimulan los
centros bulbares de la respiración, haciendo que esta sea
rápida, poco profunda, con bronconstricción,
hipersecreción de las vías aéreas,
bradicardia e hipotensión.

c) Los reflejos propioceptivos de los
músculos respiratorios vienen controlados por los
propioceptores o receptores a las articulaciones, tendones y
husos musculares. Estos mecanorreceptores informan y responden al
estiramiento de los músculos respiratorios, principalmente
en reposo, en desarrollo del reflejo miotático para
mantener el tono muscular

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4.1.2  Difusión de los gases
respiratorios

A una temperatura y presión dada, la cantidad de
gas disuelto por unidad de volumen de la disolución, es un
valor constante que se conoce con el nombre de coeficiente de
solubilidad
. Depende de la naturaleza del gas y del
líquido. Por ejemplo, en condiciones estándar
(0ºC y 760 mm Hg), 100 ml de agua disolverán 49 ml de
O2 y 171 ml de CO2, a 40ºC los volúmenes se
reducirán a 2,3 ml de O2 y 54 ml de CO2. Los
coeficientes de solubilidad del oxígeno y del
anhídrido carbónico, a 37ºC, son 0,024 y 0,57,
respectivamente. Si se establecen combinaciones químicas,
como por ejemplo la del oxígeno con la hemoglobina,
éstas no ejercerán presión
parcial.

El intercambio gaseoso es un proceso pasivo a
través de la barrera hemato-gaseosa mediante
difusión simple por gradiente de presión siguiendo
la Ley de Fick:

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 4.1.2.1  Flujo unitario

Se define como el volumen de gas que difunde entre gas
alveolar y sangre en la unidad de tiempo y por unidad de
presión. Para el O2 presenta un valor de 20 ml/min/mm Hg.
y para el CO2 de 400 ml/min/mm Hg. Estos valores se modifican con
la edad (disminuyendo) y el ejercicio (aumentando).

4.1.3  Difusión del O2 y del
CO2

En el tiempo que la sangre tiene para recorrer el
capilar, aproximadamente 1 segundo, se ha de producir todo el
proceso difusivo, en realidad todo el intercambio en condiciones
de reposo se realiza durante el primer tercio de trayecto capilar
(0,3 seg) considerándose los otros dos tercios restantes
como una reserva funcional. Cuando el caudal sanguíneo se
incrementa y el tiempo de contacto disminuye normalmente hay
reservas suficientes para la difusión.

Los factores que pueden limitar este intercambio, aparte
de los gradientes de presión se encontrarían en
modificaciones del área y del grosor de la membrana
alveolar. El engrosamiento de la pared, por ejemplo en el edema o
bien que la pared se haga más impermeable como en la
fibrosis; o la disminución de área como en el
enfisema o en el embolismo pulmonar dificultan el intercambio
gaseoso.

 

 

Autor:

German Gaitan Mendoza

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