Membrana plasmática

Membrana Plasmática

La célula está rodeada por una membrana
denominada "Membrana Plasmática". La Membrana
Plasmática es una envoltura contínua que separa dos
compartimientos: el Citoplasma y el Medio Extracelular. Es tan
delgada que no se puede observar con el microscopio
óptico, siendo sólo visible con el microscopio
electrónico.

Características de la Membrana
Plasmática:

1.-Es una bicapa de lípidos. Esta
organización, en relación con las propiedades
fisico-químicas de los lípidos, asegura la
estabilidad de la membrana en relación a los dos medios
acuosos que la rodean.

2.-Posee complejos macromoleculares de naturaleza
protéica y glucoprotéica, los cuales se insertan en
la bicapa lipídica.

Ellos intervienen en los intercambios de la
célula con el medio extracelular (receptores de HORMONAS,
transportadores de iones y moléculas, unión y
contactos intercelulares…).

3.-Está organizada de manera Asimétrica.La
cara extracelular posee carbohidratos asociados, ya sean
glucolípidos o glucoproteínas. Este revestimiento
se denomina Glucocáliz.

4.-Presenta una composición química
heterogénea. Esta composición varía de un
tipo celular a otro, y en una misma célula, se observan
"DOMÍNIOS" membranales diferentes, dependiendo de las
caras celulares. Existen diferencias entre las membranas
plasmáticas de las células normales y las
células cancerosas.

5.-Está en continuidad transitoria con el sistema
de endomembranas Las membranas del aparato de Golgi,
retículos endoplásmicos, entre otros organoides
revestidos de membrana, poseen una estructura comparable, ya que
dichos organoides contribuyen a la BIOSÍNTESIS y
renovación de la membrana plasmática.

La organización molecular de la
membrana ha sido explicada segun la teoría del MOSAICO
Fluido (Singer y Nicholson, 1972), en el cual los constituyentes
pueden desplazarse.

En la composición química
de la membrana entran a formar parte lípidos,
proteínas y glúcidos en proporciones aproximadas de
40%, 50% y 10%, respectivamente.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA:

–Comunicación Intercelular: Por medio de
señales químicas. Las señales
(moléculas) hidrosolubles son captados gracias a
RECEPTORES especializados situados en la membrana. Las
señales químicas liposolubles o los radicales
libres gaseosos atraviezan la membrana plasmática y van a
actuar en el citoplasma o en el núcleo.

-Adhesión Celular: Varios tipos de
moléculas de adhesión están presentes en la
superficie de las células; simultáneamente, estas
moléculas representan un mecanismo de
comunicación.

–Transporte: Los fenómenos de transporte que
realiza la membrana plasmática pueden ser divididos en dos
grandes grupos:

1.- Transporte con movimientos de la membrana, visibles
al microscopio, con la formación de vesículas
revestidas por membrana. A. ENDOCITOSIS, o incorporación
al citoplasma; que comprende Pinocitosis, Fagocitosis y
POTOCITOSIS. B. EXOCITOSIS o transporte de sustancias o productos
del metabolismo celular al medio extracelular.

2.-Transporte que no necesita movimientos de la
membrana: Comprende: A. TRANSPORTE PASIVO: sin gasto de
energía. -Sin PERMEASA (molécula protéica
transportadora) o Difusión Simple. (agua, gases). -Con
PERMEASA: canales iónicos, ACUAPORINAS, para el transporte
de calcio, sodio, potasio, agua…

B. TRANSPORTE ACTIVO: con consumo de energía
(ATP) Necesita de permeasas. Bomba sodio-potasio. Se realiza
mediante los mecanismos de: Uniporte. Simporte.
Antiporte.

MOSAICO FLUIDO

El modelo más aceptado actualmente es el
propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del
MOSAICO FLUIDO.

La membrana plasmática no es una estructura
estática, sus componentes pueden moverse, lo que le
proporciona una cierta fluidez. La fluidez es una de las
características más importantes de las
membranas.

Depende de factores como : 1.-La temperatura; la fluidez
aumenta al aumentar la temperatura. 2.La naturaleza de los
lípidos; la presencia de lípidos INSATURADOS y de
cadena corta favorecen el aumento de la fluidez; la presencia de
colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y
permeabilidad, proporcionándole estabilidad.

Con los datos ofrecidos por la microscopía
electrónica y los análisis bioquímicos se ha
elaborado este modelo de membrana.

Características del modelo de MOSAICO
FLUIDO:

1.-La membrana es como un mosaico fluido en el que la
bicapa lipídica es la base o soporte y las
proteínas están incorporadas o asociadas a ella,
interactuando unas con otras y con los lípidos. Tanto las
proteínas como los lípidos pueden desplazarse
lateralmente.

2.-Los lípidos y las proteínas integrales
se hallan dispuestos en mosaico.

3.-Las membranas son estructuras asimétricas en
cuanto a la distribución de sus componentes,
fundamentalmente de los glúcidos, que sólo se
encuentran en la cara externa.

LÍPIDOS

Los lípidos son compuestos
orgánicos que constituyen aproximadamente el 40 % de los
elementos que forman las membranas biológicas.

Hay tres tipos principales de
lípidos en la constitución de la membrana:1.-
Fosfolípidos.2.- Colesterol.3.-
Glucolípidos.

Los fosfolípidos de la membrana se ensamblan
espontáneamente en una bicapa, cuyas regiones
hidrófilas se colocan en la superficie y las regiones
hidrófobas se distribuyen en la región
central.

Esta distribución puede ser identificada en las
micrografías electrónicas de transmisión, en
las cuales la membrana se observa como un complejo trilaminar,
cuyas regiones hidrófilas periféricas se evidencian
con una marcada ELECTRONDENSIDAD y las regiones hidrófobas
se identifican gracias a su escasa electrondensidad. Es decir, la
imagen trilaminar revela dos bandas periféricas muy
oscuras y una banda central clara.

Los
Fosfolípidos:

Son los lípidos más
abundantes en la bicapa.Poseen una cabeza polar y dos colas o
cadenas hidrocarbonadas hidrófobas.

Las colas están generalmente constituidas por
ácidos grasos y poseen una longitud variable ( 14 – 24
átomos de carbono); una de ellas posee uno o varios dobles
enlaces cis (es INSATURADA), por el contrario, la otra no los
contiene (es saturada).

La cabeza polar hidrófila
está constituida por:1.-Glicerol.2.-Fosfato.3.-Compuesto
hidrófilo (etanolamina, serina, colina…).

La molécula de glicerol posee 2
grupos alcohol esterificados por los ácidos grasos y un
tercer grupo esterificado por el fosfato.

Como lo muestra la figura, el doble enlace crea un
"codo" o desviación en la cadena. Estas diferencias entre
la longitud y la saturación de la cola son importantes,
pues ellas determinan la capacidad de los fosfolípidos de
apretarse unas con otras y en consecuencia, determinan la fluidez
de la membrana.

Existen familias de
fosfolípidos:

1.-Derivados del glicerol o
fosfoglicéridos: -fosfatidil etanolamina. -fosfatidil
serina. -fosfatidil colina.

2.-Esfingomielinas. 3.-Otros (derivados del
inositol).

En la animación podemos apreciar los
tres tipos de movimientos que realizan los
fosfolípidos:1.-Difusión lateral: Velocidad
elevada, del orden de 1 micrómetro por segundo a 37
ºC.

2.-Rotación sobre su eje: Muy
frecuente.

3.-Flip-Flop: O cambio de capa; es un movimiento raro
(menos de una vez por semana) favorizado por proteínas
especializadas denominadas flipasas y consume ATP. El colesterol
puede pasar de una capa a la otra más facilmente que los
fosfolípidos. Este fenómeno se observa
también en la membrana del retículo
endoplásmico.

Los fosfolípidos de las membranas
plasmáticas están implicados en enfermedades
congénitas en el humano. Las diversas clases de
fosfolípidos son catabolizados en los lisosomas gracias a
la intervención de ENZIMAS específicas. El
déficit genético de una o varias de esas enzimas
impide la degradación normal de los fosfolípidos,
los cuales se acumulan en los lisosomas de las células de
órganos como el hígado, riñón y en el
sistema nervioso central. Estas enfermedades congénitas
están agrupadas bajo el nombre de Enfermedades de
Sobrecarga Lisosomal o Tesaurismósis.

 El Colesterol:

Las membranas plasmáticas de las células
EUCARIÓTAS poseen cantidades relativamente importantes de
colesterol, a veces en proporciones de una molécula de
colesterol por cada molécula de fosfolípido. Puede
estar presente en un 17% de los lípidos de la membrana de
un hepatocito y un 23% en el eritrocito.Las moléculas de
colesterol aumentan las propiedades de permeabilidad de la bicapa
lipídica. Ellas se orientan de manera que sus grupos
hidroxilos se localizan próximos a los grupos polares de
los fosfolípidos y sus núcleos esteroides
rígidos interactúan e inmovilizan en parte, a
regiones de las cadenas de ácidos grasos próximas a
la cabeza polar hidrófila del
fosfolípido.

El colesterol imparte a la bicapa cierta rigidez, pues
disminuye la movilidad de los primeros grupos de las cadenas
hidrocarbonadas de los ácidos grasos adyacentes; la bicapa
es menos deformable en esta región y disminuye la
permeabilidad de la misma a las moléculas pequeñas
hidrosolubles.

Molécula de Colesterol:

Posee un grupo polar hidrófilo unido a el nucleo
rígido esteroide y una cola apolar hidrocarbonada. El
colesterol interviene en la fluidez y la estabilidad
mecánica de la membrana plasmática. Esta propiedad
ha sido sugerida al estudiar el comportamiento de celulas
incapaces de sintetizar colesterol; estas células se lisan
rápidamente si no se agrega colesterol al medio de
cultivo.

  Los
Glucolípidos:

Estas moléculas se localizan exclusivamente en la
cara extracelular de la membrana plasmática. Se piensa que
se asocian unas a otras mediante enlaces o puentes de
hidrógeno para formar microagregados. En la membrana
plasmática los RESÍDUOS glucídicos
están localizados en la superficie y esto sugiere que
juegan un rol importante en las interacciones de la célula
con el medio que la rodea.

La distribución asimétrica de
los glucolípidos en la bicapa tiene su origen en la
adición de resíduos glucídicos a las
moléculas lipídicas en la LUZ de los sáculos
del Aparato de Golgi, la cual es topológicamente
equivalente al exterior de la célula.

 Los glucolípidos representan
aproximadamente un 5% de las moléculas
lipidicas.

Los más complejos son los
gangliósidos, los cuales poseen resíduos de
ácido siálico que les confieren una fuerte carga
negativa; son abundantes en las neuronas.

Se poseen vagas indicaciones de la función de los
glucolípidos, sin embargo, su localización permite
sugerir su rol: -Protección de la membrana, contra cambios
drásticos de las condiciones de su entorno (pH bajo o
enzimas de degradación). -Intervención en el
aislamiento eléctrico de la vaina de mielina y los axones.
Participación en los fenómenos de reconocimiento
celular al comportarse como RECEPTORES para moléculas
extracelulares.

Proteínas de la Membrana
Plasmática:

La cantidad de proteínas en las membranas
celulares, expresada en porcentaje, varía según los
tipos celulares y los compartimientos. Esta cantidad por ejemplo,
está elevada en el eritrocito y el hepatocito (50% aprox.)
y es menor en la mielina (20% aprox.). La membrana de ciertos
organoides es más rica en proteínas que la membrana
plasmática; esto se explica por las funciones numerosas y
diversas que desempeñan las proteínas que
caracterizan dichos organoides.

Se clasifican en: 1.- Proteínas
Intrínsecas. 2.- Proteínas Extrínsecas o
periféricas.

Proteínas
Intrínsecas_______________: Están unidas a la
bicapa lipídica de una manera muy estrecha , mediante
enlaces covalentes y se subdividen en tres categorías: 1.-
Proteína transmembrana a uno o varios pasos (en alfa
hélice). Están glicosiladas en el extremo
extracelular. Generalmente son RECEPTORES. 2.- Proteína
ligada a uno o varios ácidos grasos (en la hoja interna).
Como ejemplo de esta categoría se cita la PROTEÍNA
G. 3.- Proteína ligada a un lípido de la bicapa
(fosfatidil-inositol) mediante un oligosacárido (en la
hoja externa). Como ejemplo tenemos las moléculas de
adhesión neuronal (NCAM).

Proteínas Extrínsecas_______________:
Tambien denominadas periféricas, nunca establecen uniones
covalentes con la bicapa lipídica, por el contrario, se
unen a las proteínas intrínsecas por medio de
uniones más débiles (puentes de
hidrógeno…). Las proteínas periféricas
situadas en la cara citosólica de la membrana casi nunca
están glicosiladas, mientras que las de la cara externa si
lo están.

Generalmente, las proteínas intrínsecas
transmembrana poseen radicales glucídicos en la
porción extracelular, constituyendo las
Glucoproteínas de la membrana.

Este tipo de moléculas complejas, en conjunto,
forman lo que se conoce conoce con el nombre de Cubierta Celular
o Glucocáliz

Los Glúcidos de la Membrana
Plasmática:

Se presentan en poca cantidad (5 – 10%).

Pueden evidenciarse al microscopio óptico
mediante el uso de técnicas como el PAS, o con las
LECTINAS (proteínas que reconocen específicamente
los resíduos glucídicos).

Están localizados en la cara extracelular de la
membrana plasmática. Siempre están unidos a
proteínas (glucoproteínas) o a los lípidos
(glucolípidos) y en conjunto forman en Glucocáliz.
Las Glucoproteínas presentes en la bicapa poseen sus
RESÍDUOS glucídicos en la cara extracelular.
Están constituidos por diversos tipos de glúcidos y
habitualmente contienen menos de 15 resíduos,
frecuentemente ramificados y unidos entre sí por enlaces
covalentes. La diversidad y la posición de los
glúcidos en la superficie celular podría permitir
la participación de la membrana plasmática en los
procesos de reconocimiento celular.

 El Glucocáliz:

Tambien llamado Cubierta Celular, está presente
exclusivamente en la cara extracelular de la membrana
plasmática. Está constituido por cadenas laterales
de oligosacáridos de los glucolípidos, las
glucoproteínas intrínsecas de la membrana y de
cadenas de polisacáridos unidas a los PROTEOGLUCANOS
transmembrana.

Funciones del Glucocáliz:

– Posee una carga eléctrica negativa gracias su
contenido en ácido siálico y esto contribuye al
control del equilibrio hidroelectrolítico de la
célula.

– Varias familias de glucoproteínas intervienen
en los fenómenos de adhesión celular, ya sean
uniones intercelulares o de la célula a la matriz del
tejido conectivo. Estas moléculas reciben el nombre de CAM
(cell adhesion molecule). Favorecen los procesos de
adhesión e interacción espermatozoide-óvulo,
en la coagulación sanguínea y las reacciones
inmunitarias.

– Los ANTÍGENOS de los grupos sanguíneos A
y B están presentes en la superficie de los
glóbulos rojos.

Citoplasma

El citoplasma de las células
EUCARIÓTAS está dividido en dos grupos de
compartimientos:-Citosol.-Organoides.

El citosol es muy rico en agua (85%) y
contiene una gran variedad de compuestos
químicos:-aminoácidos.-ácidos
grasos.-glicerol.-azúcares
simples.-iones.-proteínas.-polisacáridos.-lípidos.

Estos compuestos provienen de la digestión
extracelular y son transportados por la membrana
plasmática gracias a las PERMEASAS o por ENDOCITOSIS. Los
iones y muchas moléculas protéicas intervienen en
numerosas actividades metabólicas celulares.

Las macromoléculas protéicas presentes en
el citosol están unidas unas a otras mediante fuerzas
determinadas. Cuando estas uniones son fuertes, el hialoplasma es
viscoso y toma la consistencia de un GEL.Cuando las fuerzas son
débiles, el hialoplasma es fluído y toma la
consistencia de un SOL.

El citosol no posee la misma consistencia de un lugar al
otro, puede pasar localmente y muy rápido del estado de
SOl a GEL y viceversa. En estas modificaciones interviene el
Citoesqueleto. Se presentan movimientos denominados CICLOSIS, que
determinan el desplazamiento del organoides por todo el
citoplasma. El citoesqueleto también es responsable del
movimiento de los organoides.

El citosol, gracias a la gran cantidad de enzimas que
posee, es el asiento de numerosas reacciones químicas, las
cuales en conjunto constituyen lo que se conoce como metabolismo,
y en el curso de las mismas las moléculas orgánicas
o "metabolitos" son modificadas.

Los Organoides se clasifican tomando en cuenta si
están revestidos o no por membranas:1.-Revestidos por
membrana:

2.-No revestidos por membrana:

 En los últimos años se ha descrito
una estructura de naturaleza protéica, presente en el
citoplasma, la cual no posee membrana y está relacionada
con los fenómenos de catabolismo protéico
intracelular. Según algunos investigadores, esta
estructura debería ser considerada un organoide y se le ha
denominado Proteasoma. Al microscopio electrónico se
describe como un cilíndro de 50×10 nm, y en su interior
posee numerosas ENZIMAS denominadas Proteasas, las cuales
degradan aquellas proteínas intracelulares que presenten
alguna anormalidad.

 Otras estructuras presentes en el
citoplasma son las
Inclusiones:

  
Núcleo

En los preparados coloreados con H.E., el núcleo
es la estructura celular más evidente y llamativa.
Generalmente se localiza en el centro de la célula y puede
adoptar formas variadas (redondeada, elíptica,
multilobulado…).Su análisis morfológico detallado
es necesario para el diagnóstico del cancer.

Es el compartimiento celular delimitado por
la envoltura nuclear.

En su interior se encuentra casi toda la
información genética de las células; en el
hombre, esta información nuclear está contenida en
un número par de fragmentos (moléculas) lineales de
ADN, en doble hélice, denominados Cromosomas: 22 pares
autosómicos y los 2 cromosomas sexuales, para un total de
46 cromosomas. Las mitocondrias poseen su propia
información genética bajo la forma de varias
moléculas idénticas de ADN, en doble hélice
y de disposición circular !!

El ADN de los cromosomas está
asociado a numerosas proteínas que intervienen en la
organización del material genético y en funciones
metabólicas.

Se denomina Cromatina al contenido
nucleoplásmico observable al M.O. y al M.E. en las
células en Interfase (fuera de la mitosis).La cromatina se
presenta bajo dos aspectos:1.- Heterocromatina.2.-
Eucromatina.

Los cromosomas no se observan en el
núcleo interfásico; ellos se hacen visibles durante
la mitosis.

El nucleoplasma presenta una o varias
regiones especializadas denominadas Nucléolos, los cuales
contienen ADN portador de los genes que codifican para la
síntesis de 3 de los 4 ARN ribosómicos
(ARNr).

Matriz Nuclear: El nucleoplasma contiene
una matriz nuclear o nucleoesqueleto, cuyo rol va más
allá de la sola función de esqueleto
nuclear.Conponentes:-La Lámina Nuclear, adherida o no a la
envoltura nuclear-Otros constituyentes fibrosos del
nucleoesqueleto-Moléculas insolubles, enzimas,
proteínas y ribonucleoproteínas.