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Aparato digestivo: Función Gastrointestinal (página 2)



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pulsion they are very different in every stadium of the process, each of
them is controlled by numerous nervous and hormonal mechanisms of feedback so that
both take place as best as possible, without rapidity or excessive slownesses.

The object this work consists of exposing these movements and, especially, the automatic
mechanisms of regulation.

PALABRAS CLAVES

Aparato Digestivo; Función Gastrointestinal; Tránsito y mezcla de los alimentos en el tubo
digestivo

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Capítulo 1 :
PRINCIPIOS GENERALES DE LA FUNCIÓN
GASTROINTESTINAL: MOTILIDAD, CONTROL
NERVIOSO Y CIRCULACIÓN SANGUÍNEA

El aparato digestivo suministra al organismo un aporte continuo de agua, electrólitos y
nutrientes. Para ello, se requiere: 1) el tránsito de los alimentos a lo largo de todo el tubo
digestivo; 2) la secreción de los jugos digestivos y la digestión de los alimentos; 3) la absorción
de los productos digeridos, el agua y los distintos electrólitos; 4) la circulación de la sangre por
los órganos gastrointestinales para transportar las sustancias absorbidas, y 5) un control de
todas estas funciones por parte de los sistemas nervioso y hormonal.

La Figura 1-1 muestra la totalidad del aparato digestivo. Cada parte se adapta a unas funciones
específicas: algunas, al simple paso de los alimentos, como sucede con el esófago; otras, a su
almacenamiento, como es el caso del estómago, y otras, como el intestino delgado, a la
digestión y absorción. En este capítulo se estudian los principios básicos de las funciones de la
totalidad del aparato digestivo, y los siguientes se dedicarán a las funciones concretas de sus
distintos segmentos
1.1.PRINCIPIOS
GENERALES
DE
LA
MOTELIDAD
GASTROINTESTINAL

1.1.1.Características de la Pared Gastrointestinal
La Figura 1-2 muestra un corte transversal típico de la pared intestinal, formada
de fuera adentro por las capas siguientes: 1) serosa; 2) capa muscular
longitudinal; 3) capa muscular circular; 4) submucosa; y 5) mucosa. Además, la
zona pro-funda de la mucosa contiene fibras dispersas de músculo liso, la
muscularis mucosae. Las funciones motoras gastrointestinales dependen de sus
distintas capas de músculo liso.
Las características generales del músculo liso y de su función se estudian en el
Capitulo 8, que debe revisarse como base para las secciones próximas de este
capítulo. Las características específicas del músculo liso gastrointestinal son las
siguientes:
?
MÚSCULO LISO GASTROINTESTINAL Y SU FUNCIÓN COMO SINCITIO.
Cada una de las fibras del músculo liso del tubo digestivo mide de 200 a
500 mieras de longitud y de 2 a 10 mieras de diámetro. Todas ellas se

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disponen en haces, formados hasta por 1000 fibras paralelas. En la capa
muscular longitudinal, los haces se extienden en sentido longitudinal por
el tubo digestivo, mientras que en la capa muscular circular lo rodean. En
cada haz las fibras musculares están conectadas eléctricamente unas con
otras mediante un gran número de uniones intercelulares comunicantes
que permiten el paso de los iones de unas células a otras con escasa
resistencia. Por tanto, las señales eléctricas que inician las contracciones
musculares pueden viajar con rapidez de una fibra a otra dentro cada haz,
pero aún más deprisa en sentido longitudinal y no lateral.
FIGURA 1-1. Aparato digestivo.

Cada haz de fibras musculares lisas se encuentra separado en parte del siguiente por tejido
conjuntivo laxo, pero los haces se fusionan entre ellos en muchos puntos, de modo que en
realidad, cada capa muscular representa una trama ramificada de haces de músculo liso. Así
pues, cada capa muscular actúa como un sincitio y cuando aparece un potencial de acción en
algún punto de la masa muscular, éste se transmite por ella en todas las direcciones. La
distancia que recorre depende de la excitabilidad del músculo; a veces, se detiene después de
unos milímetros y otras, atraviesa varios centímetros o incluso toda la longitud y anchura del
tubo digestivo. Además, existen algunas conexiones entre las capas musculares longitudinal y
circular, por lo que la excitación de una de ellas suele

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longitudinal y circular, por lo que la excitación de una de ellas suele estimular
también la otra.
FIGURA: 1-2. Corte transversal típico del intestino.

1.1.2.Actividad eléctrica del músculo Uso gastrointestinal
El músculo liso gastrointestinal se excita par la actividad eléctrica intrínseca
lenta y casi continua que recorre las membranas de las fibras musculares. Esta
actividad muestra dos tipos básicos de ondas eléctricas: 1) ondas lentas, y 2)
puntas (agujas), ambas representadas en la Figura 1-3. Además, el voltaje del
potencial de membrana en reposo del músculo liso gastrointestinal se puede
modificar, hecho de enorme repercusión para el control de la actividad motora
del tubo digestivo.
a) ONDAS LENTAS. La mayoría de las contracciones gastrointestinales son
rítmicas y este ritmo está determinado por la frecuencia de las llamadas ondas
lentas del potencial de membrana del músculo liso. Estas ondas, representadas
en la Figura 1-3, no son potenciales de acción; sino que constituyen cambios
lentos y ondulantes del potencial de membrana en reposo. Su intensidad suele
variar entre 5 y 15 milivoltios y su frecuencia oscila en las distintas partes del
aparato digestivo humano entre 3 y 12 por minuto: 3 en el estómago y hasta 12
en el duodeno, y un número de 8 a 9 en el íleon terminal. Por tanto, el ritmo de
contracciones del estómago es de 3 por minuto, el del duodeno de 12 por
minuto y el del íleon, de 8 ó 9 por minuto.
Se ignora la causa de las ondas lentas, aunque podrían deberse a una lenta
ondulación de la actividad de la bomba de sodio-potasio.

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FIGURA 1-3. Potenciales de membrana en el musculoso Intestinal. Obsérvense las ondas
lentas, los potenciales en aguja, la despolarización total y la hiperpolarización que se producen
en las diferentes condiciones fisiológicas del intestino.

b) POTENCIALES EN AGUJA. Los potenciales en aguja son verdaderos
potenciales de acción. Se generan automáticamente cuando el potencial de
reposo de la membrana del músculo liso gastrointestinal alcanza un valor más
positivo que -40 milivoltios (el potencial normal en reposo de la membrana de
las fibras del músculo liso gastrointestinal varía de -50 a -60 milivoltios). En la
Figura 1-3,puede verse que cada vez que los valores máximos de las ondas
lentas se elevan temporalmente por encima de -40 milivoltios y, por tanto, se
hacen menos negativos que -40 milivoltios, aparecen potenciales de aguja y
que cuanto más sube el potencial de la onda lenta por encima de ese nivel,
mayor es la frecuencia de los potenciales en aguja, que suele oscilar entre 1 y
10 puntos por segundo.
Los potenciales en aguja del músculo gastrointestinal duran de 10 a 40 veces
más que los potenciales de acción de las grandes fibras nerviosas, y llegan a
prolongarse de 10 a 20 milisegundos cada uno.
Otra diferencia esencial entre los potenciales de acción del músculo liso
gastrointestinal y los de las fibras nerviosas es la forma en que se generan. En
las fibras nerviosas, los potenciales de acción se deben casi por completo a la
entrada rápida de iones sodio en el interior de las fibras y a través de los
canales de sodio. Los canales responsables de los potenciales de acción de las
fibras del músculo liso gastrointestinal son muy distintos; facilitan la entrada en
las células de grandes cantidades de calcio junto con un pequeño número de
iones sodio, por lo que reciben el nombre de canales de calcio-sodio. La
apertura y el cierre de estos canales suceden de manera mucho más lenta que
los de los canales rápidos de sodio de las grandes fibras nerviosas. La lentitud
de los canales de sodio-calcio justifica la larga duración de los potenciales de
acción. Además, el movimiento de grandes cantidades de iones calcio hacia el
interior de las fibras musculares durante el potencial de acción desempeña un
papel especial en las contracciones de las fibras del músculo intestinal, como se
verá más adelante.

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c) CAMBIOS EN EL VOLTAJE DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO.
Además de las ondas lentas y de los potenciales en aguja, el voltaje basal del
potencial de membrana en reposo puede cambiar. En condiciones normales, el
potencial de membrana en reposo tiene un valor medio de unos -56 milivoltios,
pero son muchos los factores que pueden modificarlo. Cuando el potencial se
hace menos negativo (despolarización de la membrana), la fibra muscular se
torna más excitable. Cuando el potencial se vuelve más negativo
(hiperpolarización), la fibra resulta menos excitable.
Los factores que despolarizan la membrana, es decir, los que la hacen más
excitables, son:
? la distensión del músculo;
? la estimulación con acetilcolina;
? la estimulación por los nervios parasimpáticos que secretan acetilcolina;
en sus terminaciones;
? la estimulación por distintas hormonas gastrointestinales específicas.
Entre los factores más importantes que aumentan la negatividad del potencial
de membrana, es decir, que hiperpolarizan la membrana y reducen la
excitabilidad de la fibra muscular, se encuentran: 1) el efecto de la
noradrenalina o adrenalina sobre la membrana de la fibra, y 2) la estimulación
de los nervios simpáticos que secretan noradrenalina u otras sustancias
transmisoras en sus terminaciones.
d) IONES CALCIO Y CONTRACCIÓN MUSCULAR. La contracción del músculo liso
sucede tras la entrada de calcio en las fibras musculares. Como se ha explicado
en el Capítulo 8, los iones calcio, a través del mecanismo de control de la
calmodulina, activan los filamentos de miosina de la fibra y generan fuerzas de
atracción entre éstos y los filamentos de actina que determinan la contracción
del músculo.
Las ondas lentas no propician la entrada de los iones calcio en las fibras
musculares lisas, sino sólo la de sodio. Por tanto, las ondas lentas no suelen
producir, por sí solas, una contracción muscular. De hecho, precisamente
durante los potenciales de aguja generados en el máximo de las ondas lentas
penetran grandes cantidades de calcio en las fibras y producen la mayor parte
de las contracciones.
e) CONTRACCIÓN TÓNICA DEL MÚSCULO LISO GAS-TROINTESTINAL. Una
parte del músculo del aparato gastrointestinal produce contracciones tónicas
además, o en lugar, de contracciones rítmicas. La contracción tónica es
continua, no asociada al ritmo eléctrico básico de las ondas lentas, y a menudo
persiste varios minutos o incluso varias horas. Su intensidad suele aumentar o
disminuir, pero la contracción se mantiene.
La contracción tónica obedece en ocasiones a potenciales en aguja repetidos y
continuos, de forma que cuanto mayor sea la frecuencia, mayor será el grado
de contracción. En otros casos, la contracción tónica se debe a la acción de
hormonas o de otros factores que inducen una despolarización parcial y

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continua de la membrana del músculo liso sin generar potenciales de acción.
Existe aún una tercera causa de contracción tónica, consistente en la entrada
continua de calcio dentro de la célula a través de vías no asociadas con cambios
del potencial de membrana. Estos mecanismos aún no se conocen con detalle.
1.2.CONTROL
NERVIOSO DE LA FUNCIÓN
GASTROINTESTINAL. SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO

El tubo digestivo tiene un sistema nervioso propio llamado sistema nervioso
entérico que se encuentra en su totalidad en la pared, desde el esófago hasta
el ano. El número de neuronas de este sistema entérico es de unos 100
millones, casi exactamente igual al de toda la médula espinal, lo que demuestra
su importancia para el control de la función gastrointestinal. Este control se
ejerce principalmente sobre los movimientos y las secreciones
gastrointestinales.
El sistema nervioso entérico está formado, en esencia, por dos plexos, tal como
puede verse en las Figuras 62-2 y 62-4: 1) un plexo externo que descansa entre
las capas musculares longitudinal y circular y que recibe el nombre de plexo
mientérico o de Auerbach, y 2) un plexo interno, llamado plexo submucoso o
de Meissner, que ocupa la sub-mucosa. En la Figura 1-4 pueden verse las
conexiones nerviosas dentro y entre estos dos plexos. El plexo mientérico
controla, sobretodo, los movimientos gastrointestinales y el plexo submucoso,
fundamentalmente la secreción y el flujo sanguíneo local.
En la Figura 1-4 se observan las fibras simpáticas y parasimpáticas que
conectan con los plexos mientérico y submucoso. Aunque el sistema nervioso
entérico completo puede funcionar por sí mismo, con independencia de estas
fibras extrínsecas, la estimulación de los sistemas parasimpático y simpático
puede también activar o inhibir las funciones gastrointestinales, como se verá
más adelante.
Además, en la Figura 1-4 se muestran las terminaciones nerviosas sensitivas
que se originan en el epitelio gastrointestinal o en la pared intestinal, desde
donde envían fibras aferentes a ambos plexos del sistema entérico y a:
1) los ganglios prevertebrales del sistema nervioso simpático;
2) la médula espinal, y
3) por el nervio vago en dirección al tronco encefálico.
Estos nervios sensitivos pueden desencadenar tanto reflejos locales en el
interior del propio intestino, como otros que regresan al tubo digestivo a partir
de los ganglios prevertebrales o de las regiones básales del encéfalo.

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FIGURA 1-4. Control nervioso de la

pared intestinal. Se observan los plexos mienentéricos y submucoso (fibras
negras); el control extrínseco de estos plexos por los sistemas nerviosos
simpático y parasimpático (fibras rojas); y fibras sensitivas que se dirigen desde
el epitelio luminal y la pared Intestinal a los plexos entéricos y desde ellos a los
ganglios prevertebrales de la médula y luego, directamente a la médula espinal
y al tronco encefálico (fibras de trazos).

1.2.1.Diferencias entre los plexos mientérico y submucoso

El plexo mientérico está formado en su mayor parte por cadenas lineales de
muchas neuronas interconectadas que se extienden a lo largo de todo el tubo
digestivo. La Figura 1-4 ilustra un corte de esta cadena.

Como el plexo mientérico se extiende por la totalidad de la pared intestinal y,
además, se encuentra entre las capas musculares lisas longitudinal y circular,
interviene sobre todo en el control de la actividad motora de todo el tubo
digestivo. Los efectos principales de su estimulación comprenden:
1) aumento de la contracción tónica o del «tono» de la pared intestinal;
2) aumento de la intensidad de las contracciones rítmicas;
3) ligero aumento de la frecuencia de las contracciones, y
4) aumento de la velocidad de conducción de las ondas de excitación a lo largo
del intestino, lo que incrementa la rapidez del movimiento de las ondas
peristálticas.

El plexo mientérico no debe considerarse enteramente excitador, puesto que
algunas de sus neuronas son inhibidoras; sus terminaciones secretan un
transmisor inhibidor, quizás el polipéptido intestinal vasoactivo o algún otro
péptido. Las señales inhibidoras resultantes relajan de modo especial algunos
de los esfínteres musculares intestinales que normalmente impiden el paso de
los alimentos de un segmento del tubo digestivo al siguiente, como sucede con

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el esfínter pilórico, que controla el vaciamiento del estómago al duodeno, y el
esfínter de la válvula ileocecal, que controla el vaciamiento del intestino
delgado en el ciego.

Al contrarío que el plexo mientérico, el plexo submucoso se ocupa sobre todo
de regular la función parietal interna de cada segmento diminuto del intestino.
Por ejemplo, en el epitelio gastrointestinal ce originan muchas señales
sensitivas que se integran en el plexo submucoso para el control local de la
secreción intestinal, la absorción local y la contracción local del músculo
submucoso que induce distintos grados de plegamiento de la mucosa
gastrointestinal.
secretados
por
las
1.2.2.Tipos de neurotronsmisores
neuronas entéricas
Con objeto de conocer mejor las múltiples funciones del sistema nervioso
entérico, distintos investigadores de todo el mundo han identificado una
docena o más de sustancias neurotransmisoras distintas liberadas por las
terminaciones nerviosas de los distintos tipos de neuronas gastrointestinales.
Dos de ellas, con las que ya estamos familiarizados, son: 1)laacetilcalina, y2)la
noradrenalina. Otras son: 3) el trifosfato de adenosina; 4) la serotomitm; 5) la
dopamina; 6) la colecistocinina; 7) la sustancia P; 8) el polipéptido intestinal
vasoactivo; S} la somatostatina; 10) la leu-encefalina; 11) la metmcefalina, y
12) la bombesina. Por el momento, las funciones específicas de machas de ellas
no son lo suficientemente conocidas como para justificar su exposición más allá
de los puntos señalados a continuación.

La acetilcolina suele estimular la actividad gastrointestinal; por su parte, la
noradrenalina casi siempre inhibe dicha actividad gastrointestinal. Lo mismo
sucede con la adrenalina, que alcanza el tubo digestivo por vía sanguínea
después de haber sido liberada hacia la circulación por la médula suprarrenal.
Las demás sustancias transmisoras antes enumeradas son una mezcla de
excitadores e inhibidores de los que aún se deseonoce su importancia y, en
algunos casos, incluso gran parte de sus funciones específicas.

1.2.3.Control autónomo del aparato gastrointestinal
?
INERVACIÓN PARASIMPÁTICA. La inervación parasimpática del intestino
puede clasificarse en dos divisiones, craneal y sacra, que ya se han
estudiado en el Capítulo 60. Salvo algunas fibras parasimpáticas que
inervan las regiones bucal y faríngea del tubo digestivo, los nervios vagos
transportan casi todo el sistema para-simpático craneal. Estos nervios
proporcionan una amplia inervación al esófago, estómago y páncreas y,
en grado algo menor, al intestino, alcanzando hasta la primera mitad del
intestino grueso. El sistema párasimpático sacro se origina en los
segmentos sacros segundo, tercero y cuarto de la médula espinal y viaja
con los nervios pélvicos hasta la mitad distal del intestino grueso. El colon

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sigmoide, el recto y el ano están considerablemente mejor inervados por
las fibras parasimpáticas que cualquier otra región del intestino.

Las neuronas posganglionares del sistema para-simpático se encuentran
en los plexos mientérico y submucoso y su estimulación da lugar a un
aumento generalizado de la actividad de todo el sistema nervioso
entérico, lo que, a su vez, potencia la mayoría de las funciones
gastrointestinales.
?
INERVACIÓN SIMPÁTICA. Las fibras simpáticas del tubo digestivo se
originan en la médula espinal entre los segmentos D5 y L2. La mayoría de
las fibras preganglionares para el intestino, una vez que abandonan la
médula, penetran en las cadenas simpáticas laterales a la columna
vertebral y las atraviesan hasta alcanzar ganglios simpáticos, como el
ganglio celíaco y los diversos ganglios mesentéricos. Aquí reside la
mayoría de los cuerpos de las neuronas simpáticas posganglionares, de
los que emergen las fibras posganglionares formando los nervios
simpáticos posganglionares. Éstos se dirigen a todas las zonas del tubo
digestivo y terminan sobre todo en las neuronas del sistema nervioso
entérico. El sistema simpático inerva prácticamente todas las regiones del
tubo digestivo, sin mostrar preferencia por las porciones más cercanas a
la cavidad bucal y al ano, como sucede con el párasimpático. Las
terminaciones nerviosas simpáticas liberan, sobre todo, noradrenalina.

En general, la estimulación del sistema nervioso simpático inhibe la
actividad del tubo digestivo, y tiene muchos efectos opuestos a los del
sistema párasimpático. Ejerce sus efectos de dos formas: 1) mediante un
efecto ligero y directo de la noradrenalina secretada sobre el músculo
liso, al que inhibe (salvo la muscularis mucosae, a la que excita), y 2)
mediante un efecto inhibidor más potente de la noradrenalina sobre las
neuronas del sistema nervioso entérico. Por tanto, una estimulación
enérgica del sistema simpático puede inhibir el tránsito intestinal hasta el
extremo de detener el paso de los alimentos por el tubo digestivo.

1.2.4.Fibras nerviosas sensitivas aferentes del tubo digestivo

En el tubo digestivo se originan muchas fibras nerviosas sensitivas aferentes.
Algunas de ellas tienen sus cuerpos celulares en el sistema nervioso entérico
propiamente dicho. Estos nervios pueden estimularse por:
1) la irritación de la mucosa intestinal;
2) una distensión excesiva del intestino, o
3) la presencia de sustancias químicas específicas en el intestino.

Las señales transmitidas por estas fibras causan excitación o, en determinadas
condiciones, inhibición de los movimientos o de la secreción intestinales.

Además de las fibras aferentes que terminan en el sistema nervioso entérico,
existen otros dos tipos de fibras aferentes: 1) el primero posee sus cuerpos

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celulares en el sistema nervioso entérico, pero envía sus axones a través de los
nervios autónomos que ascienden hasta los ganglios simpáticos pre-
vertebrales, es decir, hasta los ganglios celíacos, mesentéricos e hipogástricos.
2) El otro tipo de fibras aferentes tiene sus cuerpos celulares en los ganglios de
las raíces dorsales de la médula espinal o en los ganglios de los nervios
craneales; estas fibras transmiten sus señales desde todas las zonas del tubo
digestivo a numerosas regiones de la médula espinal o del tronco encefálico.
Por ejemplo, el 80 % de las fibras nerviosas de los nervios vagos son aferentes
en lugar de eferentes. Estas fibras transmiten señales sensitivas desde el tubo
digestivo hacia el bulbo raquídeo, que, a su vez, inicia señales vagales reflejas
que regresan al tubo digestivo para controlar muchas de sus funciones.

1.2.5.Reflejos gastrointestinales

La disposición anatómica del sistema nervioso entérico y sus conexiones con
los sistemas simpático y parasimpático mantienen tres tipos de reflejos
gastrointestinales esenciales para el control gastrointestinal, a saber:

1) Reflejos integrados por completo dentro del sistema nervioso autónomo. Se
trata de reflejos que controlan la secreción, el peristaltismo, las contracciones
de mezclado, los efectos de inhibición locales, etc.

2) Reflejos desde el intestino a los ganglios simpáticos prevertebrales, desde
donde vuelven al tubo digestivo. Estos reflejos transmiten señales en el tubo
digestivo que recorren largas distancias, como las que procedentes del
estómago, determinan una evacuación del colon (reflejo gastrocólico), las del
colon y del intestino delgado que inhiben la motilidad y la secreción gástrica
(reflejos entero-gástricos) y los reflejos originados en el colon que inhiben el
vaciamiento del contenido ileal en el ciego (reflejo colicoileal).

3) Reflejos desde el intestino a la médula espinal o al tronco encefálico que
posteriormente retornan al tubo digestivo. Consisten especialmente en: a)
reflejos originados en el estómago y en el duodeno que se dirigen al tronco
encefálico y regresan al estómago a través de los nervios vagos y que controlan
la actividad motora y secretora; b) reflejos dolorosos que provocan una
inhibición general de la totalidad del aparato digestivo, y c) reflejos de
defecación que viajan desde el colon y el recto hasta la médula espinal y
regresan para producir las contracciones fuertes del colon, del recto y de los
músculos abdominales necesarias para la defecación (reflejos de defecación).

1.2.6.Control hormonal de la motilidad gastrointestinal

La importancia extrema de varias hormonas en el control de la secreción
gastrointestinal. La mayoría de ellas interviene también en la motilidad de
ciertas regiones del tubo digestivo. Si bien sus efectos sobre la motilidad son

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menos importantes que sus efectos secretores, algunas de las que poseen más
importancia para el control de la motilidad son las siguientes:
?

?

?
La colecistocinina es secretada por las células «I» de la mucosa del
duodeno y del yeyuno en respuesta a la presencia de productos de
degradación de las grasas, como los ácidos grasos y los monoglicéridos,
en el contenido intestinal. Ejerce un efecto potente, que consiste en
aumentar la motilidad de la vesícula biliar para que ésta expulse la bilis
hacia el intestino delgado, donde desempeña una misión importante en
la emulsión de las sustancias grasas a fin de facilitar su digestión y
absorción. La colecistocinina inhibe también la motilidad gástrica de
forma moderada. Por tanto, al tiempo que estimula el vaciamiento de la
vesícula, lentifica el del estómago y permite así una digestión adecuada
de las grasas en la parte alta del intestino.

La secretina es un producto de las células «S» de la mucosa del duodeno
que se libera como respuesta al jugo gástrico ácido que se vacía en el
duodeno procedente del estómago a través del píloro. Posee un efecto
inhibidor ligero sobre la motilidad de la mayor parte del tubo digestivo.

El péptido inhibidor gástrico se secreta por la mucosa de la parte alta del
intestino como respuesta a los ácidos grasos y a los aminoácidos y, en
menor medida, a los hidratos de carbono. Ejerce un efecto reductor leve
de la actividad motora del estómago, por lo que retrasa el vaciamiento
del contenido gástrico hacia el duodeno cuando la parte alta del intestino
está ya repleta de productos alimenticios.

1.3.TIPOS FUNCIONALES DE MOVIMIENTOS EN EL TUBO
DIGESTIVO

El tubo digestivo tiene dos tipos de movimientos:
1) movimientos de propulsión, que facilitan el desplazamiento de los alimentes
a lo largo del mismo con una velocidad adecuada para su digestión y absorción;
2) movimientos de mezcla, que mantienen el contenido intestinal
permanentemente mezclado.

1.3.1.Movimientos de propulsión. Peristaltismo
El movimiento básico de propulsión del tubo digestivo es el peristaltismo,
representado en la Figura 1-5. Alrededor del intestino se crea un anillo de
contracción que se desplaza hacia delante, de forma análoga a cuando se
colocan los dedos alrededor de un fino tubo distendido, se contraen los
dedos y se deslizan a lo largo del tubo. Cualquier material situado delante
del anillo de contracción se desplaza hacia adelante.
El peristaltismo es una propiedad inherente a muchas estructuras
tubulares con músculo liso sincitial; la estimulación de cualquier punto del

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mismo produce la aparición de un anillo de contracción en el músculo
circular intestinal que, a continuación, se propaga a lo largo del tubo. Así, el
tubo digestivo, los conductos biliares, otros conductos glandulares del
organismo, los uréteres y muchos otros tubos de músculo liso existentes en
el organismo disponen de peristaltismo.
El estímulo habitual para el peristaltismo es la distensión del tubo
digestivo. Esto es, si se concentra una gran cantidad de alimento en algún
punto del tobo digestivo, la distensión de las paredes de éste estimula el
sistema nervioso entérico para que contraiga la pared gastrointestinal
situada 2 ó 3 cm por encima de dicha zona, con lo que se forma un anillo
de contracción que inicia el movimiento peristáltico. Otros estímulos que
desencadenan el peristaltismo SHD la irritación química o física del epitelio.
Asimismo, muchas señales nerviosas parasimpáticas hacia el tubo digestivo
inducen un fuerte peristaltismo.
FIGURA 1-5. Peristaltismo.
FUNCIÓN DEL PLEXO MIENTÉRICO EN EL PERISTALTISMO. En las porciones
del tubo digestivo con ausencia congénita del plexo mientérico, el
peristaltismo es débil o nulo. Además, cuando un paciente recibe
tratamiento con atropina para paralizar las terminaciones nerviosas
colinérgicas del plexo mientérico, el peristaltismo disminuye in-tensamente
o cesa del todo. Por eso, para un peristaltismo eficaz se precisa un plexo
mientérico activo.
MOVIMIENTO DIRECCIONAL DE LAS ONDAS PERISTÁLTICAS HACIA EL
ANO. En teoría, el peristaltismo se dirige en cualquier sentido desde el
punto estimulado, pero el de la dirección oral suele apagarse enseguida
mientras que el peristaltismo anal continúa hasta una distancia
considerable. Nunca se ha logrado precisar cuál es la causa exacta de esta
transmisión direccional del peristaltismo, aunque es probable que se deba
sobre todo a la «polarización» del propio plexo mientérico en dirección
anal, cuya explicación es la siguiente.
REFLEJO PERISTÁLTICO Y LA «LEY DEL INTESTINO. Cuando la distensión
excita un segmento intestinal iniciando el peristaltismo, el anillo contráctil
suele comenzar en la zona proximal del segmento distendido y luego se
mueve hacia el segmento distendido empujando el contenido intestinal 5 ó

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10 centíriletros en dirección anal antes de desaparecer. Al mismo tiempo,
el intestino distal se relaja, a veces varios centímetros, en la llamada
«relajación receptiva», lo que facilita la propulsión de los alimentos hacia el
ano y no en dirección oral.
Si falta el plexo mientérico, este patrón complejo desaparece, lo que
justifica su nombre de reflejo mientérico o reflejo peristáltico. La suma de
este reflejo y del movimiento peristáltico en sentido anal se denomina «ley
del intestino».

1.3.2.Movimientos de mezcla
Los movimientos de mezcla son muy distintos en las diferentes regiones
del tubo digestivo. En algunas, las contracciones peristálticas son las que
producen, por sí mismas, la mezcla de los alimentos. Así sucede en especial
cuando el avance del contenido intestinal se ve interrumpido por un
esfínter, de modo que la onda peristáltica sólo puede amasar el contenido
intestinal en lugar de desplazarlo. En otras zonas de la pared intestinal
sobrevienen contracciones locales de constricción cada pocos centímetros.
Estas constricciones suelen durar sólo 5-30 segundos, y después aparecen
nuevas constricciones de otros segmentos del intestino, con lo que se logra
«trocear» y «desmenuzar» el contenido intestinal aquí y allá. Como se
expone en el Capítulo 63, estos movimientos peristálticos y constrictivos se
encuentran modificados en algu ñas zonas del tubo digestivo para lograr
una mezcla y una propulsión más eficaces.
1.4. FLUJO
SANGUÍNEO
GASTROINTESTINAL
CIRCULACIÓN ESPLÁCNICA

Los vasos sanguíneos del aparato digestivo forman parte de un sistema más
extenso, llamado circulación esplácnica, que se muestra en la Figura 1-6. Este
sistema está formado por el flujo sanguíneo del tubo digestivo propiamente
dicho más el correspondiente al bazo, al páncreas y al hígado. El diseño del
sistema es tal que toda la sangre que atraviesa el intestino, el bazo y el
páncreas fluye inmediatamente después hacia el hígado a través de la vena
porta. En el hígado, la sangre pasa por millones de sinusoides hepáticos
diminutos para abandonar por fin este órgano a través de las nenas hepáticas
que desembocan en la vena cava de la circulación general. Este flujo sanguíneo
secundario a través del hígado permite que las células reticuloendoteliales que
revisten los sinusoides hepáticos eliminen las bacterias y otras partículas que
podrían penetrar en la circulación general a partir del tubo digestivo, evitando
así el acceso directo de los microorganismos potencialmente peligrosos al resto
del cuerpo.
La mayoría de los elementos hidrosolubles y no grasos que se absorben en el
intestino, son transportados también por la sangre venosa portal hacia los
mismos sinusoides hepáticos. Allí, tanto las células reticuloendoteliales como

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las células parenquimatosas nobles del hígado, los hepatocitos, extraen de la
sangre y almacenan temporalmente entre la mitad y las dos terceras partes de
todos los elementos nutritivos absorbidos. Además, en el hígado tiene lugar
también la mayor parte del procesamiento químico intermediario de estos
nutrientes. En los Capítulos 67 a 71 se estudian estas funciones nutritivas del
hígado.
Los elementos nutritivos grasos se absorben casi en su totalidad en los vasos
linfáticos intestinales y luego se llevan a la sangre a través del conducto
torácico, con lo que evitan el hígado.
FIGURA 1-6. Circulación esplácnica.

1.4.1.Anatomía del aporte sanguíneo gastrointestinal
La Figura 1-7 muestra el esquema general de irrigación arterial del tubo
digestivo, incluidas las arterias mesentéricas superior e inferior que per-
funden las paredes del intestino delgado y grueso a través de un sistema
arterial arqueado. La figura no representa la arteria celíaca, que aporta un
riego sanguíneo similar al estómago.
Al penetrar en la pared del tubo digestivo, las arterias se ramifican y envían
arterias circulares de menor calibre en todas las direcciones, de forma que
sus extremos se encuentran en el lado de la pared intestinal opuesto a la
inserción mesentérica. De las arterias circulares salen otras aún más

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pequeñas que penetran en la pared intestinal y se propagan:
1) a lo largo de los haces musculares;
2) hacia las vellosidades intestinales, y
3) hacia los vasos submucosos situados bajo el epitelio, donde intervienen
en las funciones secretoras y absortivas del intestino.
La Figura 1-8 muestra la organización especial del flujo sanguíneo por las
vellosidades intestinales; se ve una pequeña arteriola y vénula conectadas
con un sistema formado por múltiples asas capilares. Las paredes de las
arteriolas son muy musculosas y controlan de una forma muy activa el flujo
sanguíneo de la vellosidad.

1.4.2.Efecto de la actividad gastrointestinal y de los factores
metabólicos sobre el flujo sanguíneo gastrointestinal
En condiciones normales, el flujo sanguíneo de cada región del tubo
digestivo y también de cada capa parietal es directamente proporcional al
grado de actividad local. Por ejemplo, durante la absorción activa de
nutrientes, el flujo sanguíneo de las vellosidades y de las regiones
adyacentes de la submucosa aumenta mucho, hasta 8 veces o más en
ocasiones. De la misma forma, el riego de las capas musculares de la pared
intestinal se eleva cuando lo hace la actividad motora del intestino. Por
ejemplo, tras una comida, las actividades motoras, secretora y absortiva
sufren un incremento; por tanto, el flujo sanguíneo asciende mucho pero
luego retorna a los valores de reposo en 2 a 4 horas.

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POSIBLES CAUSAS DEL AUMENTO DEL FLUJO SANGUÍNEO DURANTE LA
ACTIVIDAD. Aunque no se han dilucidado por completo las causas precisas
del aumento de la perfusión durante los períodos de mayor actividad
gastrointestinal, sí se conocen algunos hechos.
En primer lugar, durante el proceso digestivo, la mucosa del tubo digestivo
libera varias sustancias vasodilatadoras. Casi todas ellas son hormonas
peptídicas, entre las que se encuentran la colecistocinina, elpéptido
intestinal vasoactivo, la gastrina y la secretina. Estas mismas hormonas
intervienen también en el control de determinadas actividades motoras y
secretoras específicas del intestino.
FIGURA 1-7. Aporte de sangre al intestino a través de la red mesentérica.
En segundo lugar, algunas de las glándulas gastrointestinales, al tiempo
que liberan sus secreciones hacia la luz intestinal, también secretan dos
cininas, la calidina y la bradicinina, hacia la pared del intestino. Estas
cininas son vasodilatado
En tercer lugar, la disminución de la concentración de oxígeno en la pared
intestinal puede aumentar el flujo intestinal en al menos un 50 a 100%; por
tanto, es probable que el incremento de la tasa metabólica de la mucosa y
de la pared durante la actividad intestinal reduzca la concentración de
oxígeno en grado suficiente como para provocar parte de la vasodilatación.
La reducción de oxígeno puede incluso cuadruplicar la liberación de

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adenosina, un vasodilatador muy conocido que podría explicar gran parte
del aumento del riego.
Así pues, el incremento del flujo sanguíneo durante las fases de mayor
actividad gastrointestinal quizá se deba a una combinación de muchos de
los factores señalados, junto con otros aún desconocidos.

FIGURA 1-8. Microvascularización de la vellosidad, en la que se observa la disposición en
contracorriente del flujo sanguíneo por las arteriolas y vénulas.
? MECANISMO DEL FLUJO SANGUÍNEO A CONTRA-CORRIENTE EN LAS
VELLOSIDADES. En la Figura 1-8 puede verse que el flujo arterial a las
vellosidades y su drenaje venoso siguen direcciones opuestas, aunque
los vasos se encuentran muy próximos. Gracias a esta disposición
anatómica, la mayor parte del oxígeno sanguíneo difunde desde las
arteriolas directamente hacia las vénulas adyacentes, sin siquiera pasar
por los extremos de las vellosidades. Hasta un 80% del oxígeno sigue
este cortocircuito sin estar disponible para las funciones metabólicas de
las vellosidades.
En condiciones normales, esta derivación del oxígeno desde las
arteriolas a las vénulas no resulta peligrosa para las vellosidades, pero
en condiciones patológicas en las que se observa una reducción
importante del flujo intestinal, como sucede en el shock circulatorio, la
falta de oxígeno en los extremos de las vellosidades puede ser tan
intensa que la punta o la totalidad de la vellosidad sufra una isquemia
que puede causar su necrosis y desintegración. Por ésta y otras razones,
en muchas enfermedades gastrointestinales se observa una intensa
atrofia de las vellosidades con una disminución importante de la
capacidad absortiva del intestino.

1.4.3.Control nervioso del flujo sanguíneo gastrointestinal
La estimulación del estómago y de la porción inferior del colon por los
nervios parasimpáticos aumenta el flujo sanguíneo local al mismo tiempo
que la secreción glandular. Quizá, este aumento del flujo sanguíneo sea
secundario al incremento de la actividad glandular y no a un efecto directo
de la estimulación nerviosa.
Por el contrario, la estimulación simpática ejerce un efecto directo sobre la
práctica totalidad del tubo digestivo y provoca una vasoconstricción
intensa de las arteriolas con la consiguiente disminución del flujo
sanguíneo. Tras algunos minutos de vasoconstricción, el flujo suele
retornar casi a la normalidad gracias a un mecanismo llamado de «escape
autorregulador». Esto es, los mecanismos vasodilatadores metabólicos
locales desencadenados por la isquemia contrarrestan los efectos de la
vasoconstricción simpática, con la redilatación subsiguiente de las
arteriolas, lo que facilita el retorno del flujo sanguíneo necesario para la
nutrición de las glándulas y los músculos gastrointestinales.

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EL DESCENSO DEL FLUJO GASTROINTESTINAL, REGULADO POR EL SISTEMA
NERVIOSO, RESULTA ESENCIAL CUANDO OTROS ÓRGANOS NECESITAN
UNA MAYOR PERFUSIÓN SANGUÍNEA. Un efecto importante de la
vasoconstricción simpática intestinal es el bloqueo pasajero de la perfusión
gastrointestinal y de otras zonas del área esplácnica durante un ejercicio
agotador, debido a la mayor demanda de los músculos esqueléticos y del
corazón. Además, en el shock circulatorio, cuando todos los tejidos vitales,
particularmente el encéfalo y el corazón, corren peligro de muerte celular
por falta de aporte sanguíneo, la estimulación simpática puede reducir la
circulación esplácnica casi por completo durante varias horas.
La estimulación simpática produce también una fuerte vasoconstricción de
las voluminosas venas intestinales y mesentérícas. De esta forma, el
volumen de estas venas disminuye y se desplaza una gran cantidad de
sangre hacia otras regiones de la circulación. En el shock hemorrágico y en
otros estados de volumen sanguíneo bajo (hipovolemia), este mecanismo
llega a proporcionar hasta 200 a 400 mililitros adicionales de sangre para
ayudar a mantener la circulación general.

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Capítulo 2
Tránsito y mezcla de los alimentos en el tubo
digestivo

Uno de los factores esenciales para un procesamiento óptimo de los alimentos en el aparato
digestivo es el tiempo de permanencia en cada una de las partes. Además, se precisa una
mezcla adecuada. Pero como las necesidades de mezcla y propulsión son muy distintas en
cada estadio del proceso, cada una de ellas está controlada por numerosos mecanismos
nerviosos y hormonales de retroalimentación a fin de que ambas tengan lugar de la mejor
forma posible, sin rapidez ni lentitudes excesivas.

El objetivo de este capítulo consiste en exponer estos movimientos y, en especial, los
mecanismos automáticos de regulación.

2.1.INGESTIÓN DE LOS ALIMENTOS

La cantidad de alimentos que una persona ingiere está determinada
principalmente por el deseo intrínseco de ellos, es decir, por el hambre. El tipo
de alimento que busca con preferencia una persona depende más del apetito.
Estos mecanismos constituyen, en sí mismos, sistemas de regulación
automática muy importantes para mantener un aporte nutritivo adecuado del
organismo y se exponen en el Capítulo junto con la nutrición. La descripción de
la ingestión expuesta en estas páginas se limita sus aspectos mecánicos, en
especial la masticación y la deglución

2.1.1.Masticación
Los dientes están admirablemente diseñados para la masticación, de forma
que las piezas anteriores (incisivos) poseen una fuerte acción de corte
mientras que las posteriores (molares) ejercen una acción trituradora. La
acción conjunta de todos los músculos maxilares ocluye los dientes con una
fuerza que puede llegar a 25 kg en los incisivos y a 100 kg en los molares.
La mayor parte de los músculos de la masticación están inervados por
ramas motoras del V par craneal y el proceso de la masticación se controla
por núcleos situados en el tronco encefálico. La activación de la zona
reticular de los centros del gusto del tronco encefálico da lugar a
movimientos masticatorios continuos y rítmicos. Además, la estimulación
de distintas áreas del hipotálamo, la amígdala e incluso la corteza cerebral
próxima a las áreas sensitivas del gusto y del olfato también desencadenan
a menudo la masticación.
Gran parte del proceso de la masticación se debe a un reflejo masticatorio,
que puede explicarse como sigue: la presencia del bolo alimenticio en la
boca desencadena primero el reflejo inhibidor de los músculos de la

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masticación, por lo que la mandíbula desciende. A su vez, esta caída inicia
un reflejo de distensión de los músculos mandibulares que induce una
contracción de rebote. A continuación, la mandíbula se eleva
automáticamente para ocluir los dientes y al mismo tiempo el bolo se
comprime de nuevo contra el revestimiento bucal, lo que se traduce en
una nueva inhibición de la musculatura mandibular con, caída de la
mandíbula, un nuevo rebote, etc.; este ciclo se repite una y otra vez.
La masticación de los alimentos es importante para la digestión de todos
ellos, pero reviste particular importancia para la mayoría de las frutas y
membranas de celulosa indigeribles que rodean a las porciones nutritivas y
que han de romperse para el aprovechamiento de estos alimentos.
Además, existe otra razón sencilla por la que la masticación ayuda a la
digestión de los alimentos: como las enzimas digestivas sólo actúan sobre
las superficies de las partículas alimenticias, la tasa de digestión depende
por completo de la superficie total expuesta a las secreciones digestivas.
Además, la trituración de los alimentos hasta partículas muy finas evita la
excoriación de la mucosa gastrointestinal y facilita el vaciamiento de los
alimentos desde el estómago hacia el intestino delgado y después hacia los
sucesivos segmentos del tubo digestivo.

2.1.2.Deglución
La deglución es un proceso complicado, sobre todo porque, la mayor parte
del tiempo, la faringe ejecuta una función respiratoria y no deglutoria. La
faringe se transforma durante sólo unos pocos segundos a la vez en un
conducto que propulsa los alimentos. Es especialmente importante que la
respiración no se afecte como consecuencia de la deglución.
En general, la deglución puede dividirse en:
? una fase voluntaria que inicia el proceso de deglución;
? una fase faríngea involuntaria, que consiste en el paso de los
alimentos hacia el esófago a través de la faringe;
? una fase esofágica, también involuntaria, que facilita el paso de los
alimentos desde la faringe al estómago.
? FASE VOLUNTARIA DE LA DEGLUCIÓN. Una vez que los alimentos se
encuentran preparados para la deglución, la presión superoposterior de
la lengua: contra el paladar, tal como se muestra en la Figura 2-1, los
arrastra o desplaza «voluntariamente» hacia atrás, en dirección a la
faringe. A partir de ese momento, la deglución se convierte en un
proceso total o casi totalmente automático y, en general, no se puede
detener.
? FASE FARÍNGEA DE LA DEGLUCIÓN. Cuando el bolo alimenticio penetra
en la parte posterior de la boca y en la faringe, estimula las áreas
epiteliales receptoras de la deglución situadas alrededor de la entrada
de la faringe y sobre todo en los pilares amigdalinos. Los impulsos que
salen de ellas alcanzan el tronco encefálico e inician una serie de
contracciones automáticas de los músculos faríngeos.

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Figura 2-1. Mecanismo de la deglución

1.El paladar blando es traccionado hacia arriba para que cierre las coanas
y evite el reflujo de alimentos hacia las fosas nasales.

2.Los pliegues palatofaríngeos a cada lado de la faringe se desplazan hacia
la línea media, aproximándose entre sí. De esta manera forman una
hendidura sagital a través de la cual los alimentos pasan a la parte
posterior de la faringe. Esta hendidura tiene una acción selectiva:
permite que los alimentos suficientemente masticados transiten
fácilmente, al tiempo que evita el paso de los fragmentos grandes.
Como esta fase de la deglución dura menos de 1 segundo, esos
fragmentos de gran tamaño no suelen pasar de la faringe hacia el
esófago por el obstáculo que encuentran.

3.Las cuerdas vocales de la laringe se aproximan con fuerza, al tiempo que
los músculos del cuello tiran y desplazan hacia adelante todo el
órgano. Estas acciones, combinadas con la presencia de ligamentos
que impiden el ascenso de la epiglotis, obliga a ésta a inclinarse hacia
abajo para cubrir la entrada de la laringe. Todos estos efectos impiden
la entrada de los alimentos en la nariz y en la tráquea. La acción
primordial es la aproximación íntima de las cuerdas vocales, pero la
epiglotis evita que los alimentos traspasen aquéllas. La destrucción de
las cuerdas vocales o de los músculos que las aproximan puede
provocar una asfixia. Por el contrario, la pérdida de la función de la
epiglotis no suele producir graves alteraciones de la deglución.

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4.El ascenso de la laringe también tracciona del orificio de entrada al
esófago hacia arriba y lo amplía. Simultáneamente, los 3 ó 4 primeros
cm de la pared muscular esofágica, una zona llamada esfínter
esofágico superior o esfínter faringoesofágico, se relajan para que los
alimentos penetren y se desplacen con mayor facilidad desde la
faringe posterior hacia la parte superior del esófago. Entre deglución y
deglución, este esfínter permanece fuertemente contraído y de esta
forma se impide la entrada de aire en el esófago. El movimiento
ascendente de la laringe también desplaza a la glotis apartándola de la
dirección principal del flujo de los alimentos, de manera que éstos se
dirigen más bien a cada lado de la epiglotis y no sobre su superficie;
ésta constituye una protección adicional contra la entrada de
alimentos en la tráquea.

5.Al mismo tiempo que se eleva la laringe y que se relaja el esfínter
faringeesofágico, se contrae la totalidad de la musculatura faríngea,
empezando por la parte superior y descendiendo en forma de onda
peristáltica rápida hasta las regiones media e inferior de la faringe que
impulsan los alimentos al esófago. En resumen, los mecanismos de la
fase faríngea de la deglución comprenden: cierre de la tráquea,
apertura del esófago y una onda peristáltica rápida originada en la
faringe que empuja el bolo alimenticio hacia la parte superior del
esófago. Todo este proceso dura menos de 2 segundos.
? CONTROL NERVIOSO DE LA FASE FARÍNGEA DE LA DEGLUCIÓN. Las
áreas táctiles más sensibles de la parte posterior de la boca y de la
faringe que inician la fase faríngea de la deglución se encuentran en un
anillo alrededor de la entrada de la faringe, si bien la zona más sensible
corresponde a los pilares amigdalinos. Los impulsos se transmiten desde
estas áreas a través de las ramas sensitivas de los nervios trigémino y
glosofaríngeo hacia una región del bulbo raquídeo tracto solitario o una
zona íntimamente asociada) que recibe casi todos los impulsos
sensitivos de la boca.
De esta forma, las fases sucesivas del proceso de la deglución se
encuentran controladas automáticamente y con una secuencia
ordenada por las áreas neuronales del tronco encefálico distribuidas por
toda la sustancia reticular del bulbo y la porción inferior de la
protuberancia. La sucesión del reflejo de la deglución es siempre la
misma y se repite una y otra vez; la duración de la totalidad del ciclo
también permanece constante de unas degluciones a otras. Las áreas
del bulbo y de la región inferior de la protuberancia que controlan la
deglución, reciben en conjunto el nombre de centro efe la deglución.
Los impulsos motores procedentes del centro de la deglución que se
dirigen hacia la faringe y la porción superior del esófago viajan por los
pares craneales V, LX, X y XII, e incluso por algunos de los nervios
cervicales superiores.

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En resumen, la fase faríngea de la deglución es en esencia un acto
reflejo. Casi siempre se inicia con el movimiento voluntario de los
alimentos hacia la parte posterior de la boca, lo que a su vez excita los
receptores sensitivos involuntarios de la faringe que despiertan el
reflejo de la deglución.
? EFECTO DE LA FASE FARÍNGEA DE LA DEGLUCIÓN SOBRE LA
RESPIRACIÓN. Toda la fase faríngea de la deglución dura menos de 2
segundos, por lo que la interrupción del ciclo respiratorio sólo afecta a
una fracción del mismo. El centro de la deglución inhibe de manera
específica el centro respiratorio del bulbo durante ese intervalo, e
interrumpe la respiración en cualquier punto de su ciclo para que tenga
lugar la deglución. Así pues, aunque la persona esté hablando, la
deglución interrumpe la respiración durante un período tan corto que
apenas resulta perceptible.
? FASE ESOFÁGICA DE LA DEGLUCIÓN. La función primordial del esófago
consiste en conducir con rapidez los alimentos desde la faringe al
estómago, por lo que sus movimientos están organizados
específicamente para cumplir esta función. El esófago suele manifestar
dos tipos de movimientos peristálticos: primarios y secundario. El
peristaltismo primario es una simple continuación de la onda
peristáltica que se inicia en la faringe y que se propaga hacia el esófago
durante la fase faríngea de la deglución. Esta onda recorre el tramo de
la faringe hasta el estómago en 8 a 10 segundos. El alimento deglutido
por una persona erecta suele llegar a la parte inferior del esófago aún
más rápidamente en unos 5 a 8 segundos, es decir, antes que la onda
peristáltica, ya que en este caso se suma el efecto gravitatorio adicional.
Si la onda peristáltica primaria no logra mover hasta el estómago la
totalidad del bolo que ha penetrado en el esófago, se producen ondas
de peristaltismo secundario por distensión de las paredes esofágicas a
causa de los alimentos retenidos. Estas ondas persisten hasta que se
completa el vaciamiento del órgano. Las ondas secundarias se inician en
parte en los circuitos intrínsecos del sistema mientérico esofágico y
también en parte gracias a los reflejos que empiezan en la faringe,
ascienden luego por las fibras aferentes vagales hacia el bulbo y
regresan de nuevo al esófago a través de fibras eferentes de los nervios
glosofaríngeo y vago.
? La musculatura de la faringe y del tercio superior del esófago está
constituida por músculo estriado. Por tanto, las ondas peristálticas de
estas regiones sólo están controladas por impulsos de los nervios
glosofaríngeo y vago. En los dos tercios inferiores del esófago, la
musculatura es lisa, pero esta porción está sometida también a un
fuerte control por los nervios vagos, que actúan a través de sus
conexiones con el sistema nervioso mientérico del esófago. Aunque se
seccionen las ramas de los nervios vagos que inervan el esófago, bastan
algunos días para que el plexo mientérico del órgano adquiera la
excitabilidad suficiente como para producir potentes ondas peristálticas

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secundarias pese a la ausencia de reflejos vagales. Por eso, incluso tras
la parálisis del reflejo de la deglución, los alimentos que llegan a la parte
inferior del esófago con una sonda o por otro mecanismo, siguen
pasando con facilidad al estómago.
? RELAJACIÓN RECEPTIVA DEL ESTÓMAGO. Cuando las ondas
peristálticas esofágicas pasan al estómago, se produce una onda de
relajación, transmitida por las neuronas inhibitorias mientéricas, que
precede a la peristáltica. Además, la totalidad del estómago y, en menor
medida, incluso el duodeno, se relajan cuando esta onda alcanza el
extremo inferior del esófago, con lo que ambos segmentos se hallan
preparados para recibir los alimentos impulsados desde el esófago
durante el acto de la deglución.
? FUNCIÓN DEL ESFÍNTER ESOFÁGICO INFERIOR (ESFÍNTER
GASTROESOFÁGICO). En el extremo inferior del esófago y hasta 3
centímetros por encima de su unión con el estómago, el músculo
circular esofágico actúa como esfínter esofágico inferior o esfínter
gastroesófágico. Este esfínter suele mantener una contracción tónica
con una presión intraluminal en este punto del esófago de alrededor de
30 mm Hg, al contrario que la porción intermedia del esófago situada
entre los esfínteres superior e inferior, que normalmente está relajada.
Cuando una onda peristáltica de deglución desciende por el esófago, se
induce una «relajación receptiva» del esfínter esofágico inferior antes
de la llegada de la onda peristáltica, lo que facilita la propulsión de los
alimentos deglutidos hacia el estómago. En raras ocasiones, la relajación
del esfínter no es satisfactoria y ocurre un cuadro llamado acalasia.
Las secreciones gástricas son muy acidas y contienen muchas enzimas
proteolíticas. La mucosa esofágica, salvo en su octava porción inferior,
no puede resistir durante mucho tiempo la acción digestiva de las
secreciones gástricas. Por Suerte, la contracción tónica del esfínter
esofágico inferior evita, salvo circunstancias anormales, un reflujo
importante del contenido gástrico hacia el esófago.
Prevención adicional del reflujo esofágico mediante la oclusión valvular
del extremo DISTAL DEL ESÓFAGO. Otro factor que impide el reflujo es
el mecanismo valvular que ejerce la corta porción del esófago situada
inmediatamente debajo del diafragma, antes del estómago. El aumento
de la presión intraabdominal hace, por una parte, que el esófago se
invagine sobre sí mismo en este punto y, al mismo tiempo, que
aumente la presión intragástrica. Por tanto, este cierre de tipo valvular
de la porción inferior del esófago evita que la elevación de la presión
abdominal fuerce el contenido gástrico hacia el esófago. De lo contrario,
al caminar, toser o respirar profundamente, entraría el ácido clorhídrico
del estómago en el esófago.

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2.2.FUNCIONES MOTORAS DEL ESTÓMAGO

Las funciones motoras del estómago son triples: 1) almacenamiento de grandes
cantidades de alimentos hasta que pueda procesarse por el duodeno y el resto
del intestino; 2) mezcla de estos alimentos con las secreciones gástricas hasta
formar una mezcla semilíquida llamada quimo; y 3) vaciamiento lento del
quimo desde el estómago al intestino delgado a una velocidad adecuada para
que este último pueda digerirlos y absorberlos correctamente.

La Figura 2-2 muestra la anatomía básica del estómago, que puede dividirse en
dos porciones principales: 1) el cuerpo, y 2) el antro. Fisiológicamente resulta
más adecuado dividirlo en: 1) la porción «oral», formada por los dos tercios
superiores del cuerpo, y 2) la porción «caudal», constituida por el resto del
cuerpo y el antro.

2.2.1.Función de almacenamiento del estómago
Cuando los alimentos penetran en el estómago, forman círculos
concéntricos en la porción oral, de modo que los más recientes quedan
cerca de la, apertura esofágica y los más antiguos se aproximan a la pared
gástrica externa. Normalmente, la entrada de los alimentos desencadena
un «reflejo vagovagal» desde el estómago hacia el tronco encefálico que
retorna al estómago para reducir el tono de la pared muscular del cuerpo
gástrico que se va distendiendo para acomodar cantidades progresivas de
alimento hasta alcanzar el límite de relajación gástrica completa, situado
en 1.0 a 1.5 litros aproximadamente. Mientras la ocupación no se aproxime
a este límite, la presión dentro del estómago se mantiene baja.

2.2.2.Mezcla y propulsión de los alimentos en el estómago.
Ritmo eléctrico básico del estómago
Los jugos digestivos del estómago son secretados por las glándulas
gástricas, que cubren la casi totalidad de la pared del cuerpo gástrico, salvo
una estrecha banda a lo largo de la curvatura menor del estómago. Estas
secreciones entran en contacto inmediato con la porción de alimentos
almacenados de forma adyacente a la superficie de la mucosa gástrica.
Cuando el estómago contiene alimentos, la porción media de su pared
inicia débiles ondas peristálticas, las ondas de constricción, también
llamadas ondas de mezcla, que se dirigen hacia el antro siguiendo la pared
gástrica con un ritmo de alrededor de una cada 15 a 20 segundos. Estas
ondas se inician por el ritmo eléctrico básico de la pared gastrointestinal
estudiado en el Capítulo y consisten en «ondas eléctricas lentas» que se
generan de manera espontánea en la pared gástrica. En el resto del tubo
digestivo, estas ondas no tienen la potencia suficiente como para provocar
contracciones a menos que despierten potenciales de acción superpuestos,
pero en el estómago sus picos positivos suelen elevarse por encima del

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umbral de excitación del músculo liso gástrico incluso sin potenciales de
acción.
Conforme las ondas de constricción avanzan desde el cuerpo del estómago
hacia el antro, aumentan de intensidad y algunas se hacen
extraordinariamente intensas, dando lugar a potentes anillos peristálticos
de constricción desencadenados por los potenciales de acción que
impulsan el contenido antral hacia el píloro con una presión cada vez
mayor. Estos anillos de constricción también desempeñan un papel
extraordinario en la mezcla del contenido gástrico: cada vez que una onda
peristáltica pasa por debajo de la pared del antro en dirección al píloro,
excava profundamente en el contenido alimentario del antro. Sin embargo,
como la apertura del píloro es tan pequeña, sólo unos mililitros, o incluso
menos, del contenido antral llegan al duodeno con cada onda peristáltica.
Además, cuando una onda peristáltica se aproxima al píloro, el propio
músculo pilórico se contrae, dificultando aún más el vaciamiento a través
del píloro. Por tanto, la mayor parte del contenido del antro resulta
comprimido por el anillo constrictivo y retrocede de nuevo al cuerpo del
estómago, en lugar de seguir hasta el píloro. En definitiva, el anillo
peristáltico constrictivo móvil, junto con el retroceso por compresión
denominado «retropulsión», constituye un mecanismo de mezcla de
enorme importancia para el estómago.
? QUEMO. Una vez que los alimentos se han mezclado con las secreciones
gástricas, el producto resultante que sigue por el intestino recibe el
nombre de quimo. El grado de fluidez del quimo que sale del estómago
depende de la cantidad relativa ' de alimento y de secreciones gástricas
y del grado de digestión. El aspecto del quimo es el de una pasta o
semilíquido lechoso y turbio.
? CONTRACCIONES DE HAMBRE. Además de las contracciones
peristálticas que suceden cuando hay alimento en el estómago, si éste
permanece vacío durante varias horas aparece otro tipo de
contracciones intensas, llamadas contracciones de hambre. Se trata de
contracciones peristálticas rítmicas del cuerpo gástrico. Si las
contracciones sucesivas se tornan muy potentes, suelen fusionarse
provocando una contracción tetánica continua que dura de 2 a 3
minutos.
Las contracciones de hambre son más intensas en las personas jóvenes
y sanas, con un tono gastrointestinal elevado. También aumentan
mucho en caso de hipoglucemia.
Cuando se producen contracciones de hambre en el estómago, la
persona suele experimentar dolores leves en la boca del estómago
llamados punzadas de hambre que no suelen comenzar hasta 12 a 24
horas después de la última ingesta. En los estados de inanición, alcanzan
su máxima intensidad a los 3 ó 4 días, para irse debilitando
gradualmente en los días sucesivos.

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2.2.3.Vaciamiento gástrico
Las intensas contracciones peristálticas del antro gástrico provocan el
vaciamiento del estómago. Al mismo tiempo, el píloro opone una
resistencia variable a este vaciamiento o paso del quimo.
? CONTRACCIONES PERISTÁLTICAS ANTRALES INTENSAS DURANTE EL
VACIAMIENTO GÁSTRICO. «BOMBA PILÓRICA». La mayor parte del
tiempo, las contracciones rítmicas del estómago son débiles y sirven
sobre todo para mezclar los alimentos con las secreciones gástricas. Sin
embargo, estas contracciones aumentan de intensidad en un 20 % del
período de residencia de los alimentos en el estómago: comienzan en la
parte media del estómago y se propagan hacia la porción caudal no ya
como débiles contracciones de mezcla, sino como potentes
contracciones peristálticas anulares que vacían el estómago. A medida
que el estómago se va vaciando, estas contracciones se inician en
porciones cada vez más altas del cuerpo del estómago, y empujan los
alimentos almacenados en el cuerpo gástrico para que se añadan al
quimo presente en el antro. Estas contracciones peristálticas intensas
suelen crear una presión de 50 a 70 centímetros de agua, es decir, seis
veces mayor que la de las ondas peristálticas de mezcla habituales.
Cuando el tono pilórico es normal, cada onda peristáltica potente
empuja varios mililitros de quimo hacia el duodeno. De esta forma, las
ondas peristálticas, además de la mezcla gástrica, ejercen una acción de
bombeo que ha recibido el nombre de «bomba pilórica».
? MISIÓN DEL PÍLORO EN EL CONTROL DEL VACIAMIENTO GÁSTRICO. El
orificio distal del estómago es el píloro. En esta zona, el grosor del
músculo parietal circular es de un 50 a un 100 % mayor que en las
porciones previas del antro gástrico y mantiene una ligera contracción
tónica la mayor parte del tiempo. Por esta razón, el músculo circular del
píloro recibe el nombre de esfínter pilórico.
A pesar de la contracción tónica del esfínter, el píloro suele abrirse lo
suficiente como para que el agua y otros líquidos salgan fácilmente del
estómago. En cambio, la constricción suele evitar el paso de la mayoría
de las partículas alimenticias hasta que no se encuentran mezcladas con
el quimo y han adquirido una consistencia casi completamente líquida.
El grado de constricción del píloro puede aumentar o disminuir bajo la
influencia de señales nerviosas y humorales procedentes tanto del
estómago como del duodeno.

2.2.4.Regulación del vaciamiento gástrico
La velocidad del vaciamiento gástrico está regulada por señales
procedentes tanto del estómago como del duodeno. Sin embargo, este
último es el que proporciona las señales más potentes para el control del
vaciamiento del quimo hacia el duodeno, de forma que aquél no llegue
nunca en una proporción superior a la que el intestino delgado es capaz de
digerir y absorber.

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2.2.5.Factores gástricos que estimulan el vaciamiento
? EFECTO DEL VOLUMEN ALIMENTICIO GÁSTRICO SOBRE LA VELOCIDAD
DE VACIAMIENTO. El aumento del volumen alimenticio en el estómago
estimula su vaciamiento. Este mayor vaciamiento no obedece a las
razones que serían de esperar. No es el incremento de la presión de los
alimentos almacenados lo que hace que el estómago acelere su
vaciamiento, ya que dentro de los límites normales habituales de
volumen, este incremento no se traduce en una elevación significativa
de la presión. Por el contrario, la distensión de la pared gástrica
despierta, sobre todo, reflejos mientéricos en la propia pared que
acentúan mucho la actividad de la bomba pilórica, al mismo tiempo que
inhiben ligeramente el píloro.

EFECTO DE LA HORMONA GASTRINA SOBRE EL VACIAMIENTO GÁSTRICO. En el Capítulo 64 se
verá cómo la distensión de la pared gástrica y la presencia de algunos tipos de alimentos en el
estómago, especialmente los productos de la digestión de la carne, estimulan la liberación por
la mucosa antral de una hormona llamada gastrina. Ésta ejerce un intenso efecto potenciador
de la secreción de un jugo

gástrica completa, situado en 1.0 a 1.5 litros aproximadamente. Mientras la
ocupación no se aproxime a este límite, la presión dentro del estómago se
mantiene baja.

2.2.6.Mezcla y propulsión de los alimentos en el estómago.
Ritmo eléctrico básico del estómago
Los jugos digestivos del estómago son secretados por las glándulas
gástricas, que cubren la casi totalidad de la pared del cuerpo gástrico, salvo
una estrecha banda a lo largo de la curvatura menor del estómago. Estas
secreciones entran en contacto inmediato con la porción de alimentos
almacenados de forma adyacente a la superficie de la mucosa gástrica.
Cuando el estómago contiene alimentos, la porción media de su pared
inicia débiles ondas peristálticas, las ondas de constricción, también
llamadas ondas de mezcla, que se dirigen hacia el antro siguiendo la pared
gástrica con un ritmo de alrededor de una cada 15 a 20 segundos. Estas
ondas se inician por el ritmo eléctrico básico de la pared gastrointestinal
estudiado en el Capítulo 62 y consisten en «ondas eléctricas lentas» que se
generan de manera espontánea en la pared gástrica. En el resto del tubo
digestivo, estas ondas no tienen la potencia suficiente como para provocar
contracciones a menos que despierten potenciales de acción superpuestos,
pero en el estómago sus picos positivos suelen elevarse por encima del
umbral de excitación del músculo liso gástrico incluso sin potenciales de
acción.
Conforme las ondas de constricción avanzan desde el cuerpo del estómago
hacia el antro, aumentan de intensidad y algunas se hacen
extraordinariamente intensas, dando lugar a potentes anillos peristálticos
de constricción desencadenados por los potenciales de acción que

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impulsan el contenido antral hacia el píloro con una presión cada vez
mayor. Estos anillos de constricción también desempeñan un papel
extraordinario en la mezcla del contenido gástrico: cada vez que una onda
peristáltica pasa por debajo de la pared del antro en dirección al píloro,
excava profundamente en el contenido alimentario del antro. Sin embargo,
como la apertura del píloro es tan pequeña, sólo unos mililitros, o incluso
menos, del contenido antral llegan al duodeno con cada onda peristáltica.
Además, cuando una onda peristáltica se aproxima al píloro, el propio
músculo pilórico se contrae, dificultando aún más el vaciamiento a través
del píloro. Por tanto, la mayor parte del contenido del antro resulta
comprimido por el anillo constrictivo y retrocede de nuevo al cuerpo del
estómago, en lugar de seguir hasta el píloro. En definitiva, el anillo
peristáltico constrictivo móvil, junto con el retroceso por compresión
denominado «retropulsión», constituye un mecanismo de mezcla de
enorme importancia para el estómago.
? QUEMO. Una vez que los alimentos se han mezclado con las secreciones
gástricas, el producto resultante que sigue por el intestino recibe el
nombre de quimo. El grado de fluidez del quimo que sale del estómago
depende de la cantidad relativa de alimento y de secreciones gástricas y
del grado de digestión. El aspecto del quimo es el de una pasta o
semilíquido lechoso y turbio.
? CONTRACCIONES DE HAMBRE. Además de las contracciones
peristálticas que suceden cuando hay alimento en el estómago, si éste
permanece vacío durante varias horas aparece otro tipo de
contracciones intensas, llamadas contracciones de hambre. Se trata de
contracciones peristálticas rítmicas del cuerpo gástrico. Si las
contracciones sucesivas se tornan muy potentes, suelen fusionarse
provocando una contracción tetánica continua que dura de 2 a 3
minutos.
Las contracciones de hambre son más intensas en las personas jóvenes
y sanas, con un tono gastrointestinal elevado. También aumentan
mucho en caso de hipoglucemia.
Cuando se producen contracciones de hambre en el estómago, la
persona suele experimentar dolores leves en la boca del estómago
llamados punzadas de hambre que no suelen comenzar hasta 12 a 24
horas después de la última ingesta. En los estados de inanición, alcanzan
su máxima intensidad a los 3 ó 4 días, para irse debilitando
gradualmente en los días sucesivos.

2.2.7.Vaciamiento gástrico
Las intensas contracciones peristálticas del antro gástrico provocan el
vaciamiento del estómago. Al mismo tiempo, el píloro opone una
resistencia variable a este vaciamiento o paso del quimo.
? CONTRACCIONES PERISTÁLTICAS ANTRALES INTENSAS DURANTE EL
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tiempo, las contracciones rítmicas del estómago son débiles y sirven

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sobre todo para mezclar los alimentos con las secreciones gástricas. Sin
embargo, estas contracciones aumentan de intensidad en un 20 % del
período de residencia de los alimentos en el estómago: comienzan en la
parte media del estómago y se propagan hacia la porción caudal no ya
como débiles contracciones de mezcla, sino como potentes
contracciones peristálticas anulares que vacían el estómago. A medida
que el estómago se va vaciando, estas contracciones se inician en
porciones cada vez más altas del cuerpo del estómago, y empujan los
alimentos almacenados en el cuerpo gástrico para que se añadan al
quimo presente en el antro. Estas contracciones peristálticas intensas
suelen crear una presión de 50 a 70 centímetros de agua, es decir, seis
veces mayor que la de las ondas peristálticas de mezcla habituales.
Cuando el tono pilórico es normal, cada onda peristáltica potente
empuja varios mililitros de quimo hacia el duodeno. De esta forma, las
ondas peristálticas, además de la mezcla gástrica, ejercen una acción de
bombeo que ha recibido el nombre de «bomba pilórica».
? MISIÓN DEL PÍLORO EN EL CONTROL DEL VACIAMIENTO GÁSTRICO. El
orificio distal del estómago es el píloro. En esta zona, el grosor del
músculo parietal circular es de un 50% a un 100 % mayor que en las
porciones previas del antro gástrico y mantiene una ligera contracción
tónica la mayor parte del tiempo. Por esta razón, el músculo circular del
píloro recibe el nombre de esfínter pilórico.
A pesar de la contracción tónica del esfínter, el píloro suele abrirse lo
suficiente como para que el agua y otros líquidos salgan fácilmente del
estómago. En cambio, la constricción suele evitar el paso de la mayoría
de las partículas alimenticias hasta que no se encuentran mezcladas con
el quimo y han adquirido una consistencia casi completamente líquida.
El grado de constricción del píloro puede aumentar o disminuir bajo la
influencia de señales nerviosas y humorales procedentes tanto del
estómago como del duodeno.

2.2.8.Regulación del vaciamiento gástrico
La velocidad del vaciamiento gástrico está regulada por señales
procedentes tanto del estómago como del duodeno. Sin embargo, este
último es el que proporciona las señales más potentes para el control del
vaciamiento del quimo hacia el duodeno, de forma que aquél no llegue
nunca en una proporción superior a la que el intestino delgado es capaz de
digerir y absorber.

2.2.9.Factores gástricos que estimulan el vaciamiento
? EFECTO DEL VOLUMEN ALIMENTICIO GÁSTRICO SOBRE LA VELOCIDAD
DE VACIAMIENTO. El aumento del volumen alimenticio en el estómago
estimula su vaciamiento. Este mayor vaciamiento no obedece a las
razones que serían de esperar. No es el incremento de la presión de los
alimentos almacenados lo que hace que el estómago acelere su
vaciamiento, ya que dentro de los límites normales habituales de

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volumen, este incremento no se traduce en una elevación significativa
de la presión. Por el contrario, la distensión de la pared gástrica
despierta, sobre todo, reflejos mientéricos en la propia pared que
acentúan mucho la actividad de la bomba pilórica, al mismo tiempo que
inhiben ligeramente el píloro.
? EFECTO DE LA HORMONA GASTRINA SOBRE EL VACIAMIENTO
GÁSTRICO. En el Capítulo 64 se verá cómo la distensión de la pared
gástrica y la presencia de algunos tipos de alimentos en el estómago,
especialmente los productos de la digestión de la carne, estimulan la
liberación por la mucosa antral de una hormona llamada gastrina. Ésta
ejerce un intenso efecto potenciador de la secreción de un jugo gástrico
muy ácido en las glándulas del estómago. La gastrina tiene también
efectos estimulantes ligeros o moderados de las funciones motoras del
cuerpo gástrico. Además, parece estimular la actividad de la bomba
pilórica. Así pues, es probable que contribuya, al menos en cierta
medida, a facilitar el vaciamiento del estómago.

2.2.10.Los potentes factores duodenales que Inhiben el
vaciamiento gástrico
? EFECTO INHIBIDOR DE LOS REFLEJOS NERVIOSOS ENTEROGÁSTRICOS
DEL DUODENO. Cuando los alimentos penetran en el duodeno,
desencadenan múltiples reflejos nerviosos que se inician en la pared
duodenal y regresan al estómago, donde reducen o incluso interrumpen
el vaciamiento gástrico si el volumen duodenal de quimo es excesivo.
Estos reflejos siguen tres vías: 1) directamente desde el duodeno al
estómago a través del sistema nervioso mientérico de la pared
gastrointestinal: 2) a través de nervios extrínsecos que van a los ganglios
simpáticos prevertebrales para regresar a través de las fibras nerviosas
simpáticas inhibidoras para el estómago; y 3) probablemente y en
menor medida, a través de los nervios vagos que conducen los impulsos
al tronco encefálico, donde inhiben las señales excitadoras normales
transmitidas al estómago por los nervios vagos. Todos estos reflejos
paralelos poseen dos efectos sobre el vaciamiento gástrico: en primer
lugar, inhiben de modo poderoso la bomba pilórica propulsiva y, en
segundo lugar, probablemente aumentan de forma ligera o moderada el
tono del esfínter pilórico.
Los factores que el duodeno controla de forma continua y que pueden
excitar los reflejos entero-gástricos son los siguientes:

1.El grado de distensión del duodeno.

2.La presencia, de cualquier grado, de irritación de la mucosa duodenal.

3.El grado de acidez del quimo duodenal.

4.El grado de osmolalidad del quimo.

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5.La presencia de determinados productos de degradación en el quimo,
sobre todo productos de degradación de las proteínas y, quizás en
menor medida, de las grasas.
Los reflejos enterogástricos son especialmente sensibles a la presencia de
irritantes

Partes: 1, 2, 3
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