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Aparato digestivo: Función Gastrointestinal (página 3)



Partes: 1, 2, 3

y ácidos en el quimo duodenal y a menudo se activan
enérgicamente en tan sólo 30 segundos. Por ejemplo, siempre que el pH
del quimo duodenal desciende por debajo de 3.5 a 4, los reflejos bloquean
la llegada de nuevo contenido ácido del estómago hacia el duodeno hasta
que el jugo pancreático y otras secreciones no hayan logrado neutralizar el
pH del quimo duodenal.
Los productos de degradación de la digestión proteica también despiertan
reflejos enterogástricos; al reducir la velocidad del vaciamiento gástrico, se
dispone de tiempo suficiente para completar la digestión de las proteínas
en el duodeno y en otras porciones altas del intestino delgado.
Por último, también los líquidos hipotónicos o hipertónicos (sobre todo
estos últimos) desencadenan los reflejos. Se evita así un flujo demasiado
rápido de líquidos no isotónicos hacia el intestino delgado y, por tanto,
cambios demasiado rápidos de concentración de los electrólitos en el
líquido orgánico extracelular durante la absorción del contenido intestinal.
? LA RETROACCIÓN HORMONAL DEL DUODENO INHIBE EL
VACIAMIENTO GÁSTRICO. MISIÓN DE LAS GRASAS Y DE LA HORMONA
COLECISTOCININA. No sólo los reflejos nerviosos desde el duodeno al
estómago inhiben el vaciamiento gástrico, sino que también las
hormonas liberadas por la parte alta del intestino ejercen esta misma
función. Los estímulos para la producción de las hormonas son
fundamentalmente las grasas que penetran en el duodeno, si bien otros
tipos de alimentos incrementan también su producción, aunque en
menor grado.
Al penetrar en el duodeno, las grasas extraen varias hormonas distintas
del epitelio duodenal y yeyunal, bien uniéndose a los «receptores» de
las células epiteliales, o bien mediante algún otro mecanismo. A su vez,
las hormonas son transportadas por la sangre hacia el estómago, donde
inhiben la actividad de la bomba pilórica y, al mismo tiempo, aumentan
ligeramente la fuerza de contracción del esfínter pilórico. Estos efectos
revisten importancia porque la digestión de las grasas es mucho más
lenta que la de la mayor parte del resto de los aumentos.
No se conocen por completo las hormonas que inhiben la motilidad
gástrica por mecanismos de retroacción. Parece que la más potente es
la colecisteeinina (CCK), liberada por la mucosa del yeyuno como
respuesta a las sustancias grasas existentes en el quimo. Esta hormona
actúa como inhibidor competitivo y bloquea el aumento de la motilidad
gástrica producido por la gastrina.
Otros posibles inhibidores del vaciamiento gástrico son las hormonas
secretina y el péptido inhibidor gástrico (GIP). La primera es liberada,
fundamentalmente, por la mucosa duodenal como respuesta al ácido

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gástrico que le llega del estomaga a través del píloro. Esta hormona
tiene un efecto general, aunque débil, de disminución de la motilidad
digestiva. El GIP se libera en la porción alta del intestino delgado en
respuesta, sobre todo, a la grasa del quimo y, en menor medida, a los
hidratos de carbono. (Aunque se sabe que la GIP inhibe la motilidad
gástrica en determinadas condiciones, en efecto en concentraciones
fisiológicas consiste, probablemente, en estimular la secreción de
insulina por el páncreas. Estas hormonas se estudian son mayor detalle
en otros lugares dé este texto, en especial en el Capítulo 64, en relación
con el control del vaciamiento vesicular y de la tasa de secreción
pancreática.)
En resumen, se conocen varias hormonas que podrían servir como
mecanismos inhibidores del vaciamiento gástrico cuando el duodeno
recibe cantidades excesivas de quimo, sobre todo ácido o graso.
Probablemente, la más importante de ellas es la CCK.

2.2.11.Resumen del control del vaciamiento gástrico
El vaciamiento gástrico está controlado, sólo hasta cierto punto, por
factores propios del estómago, como son el grado de llenado y el efecto
excitador de la gastrina sobre el peristaltismo gástrico. Es probable que el
control más importante del vaciamiento gástrico resida en las señales de
retroinhibición del duodeno y que abarcan los reflejos de retroacción del
sistema nervioso enterogástrico y de retroacción normal. Estos dos
mecanismos de retroinhibición actúan de manera concertada para reducir
la velocidad de vaciamiento cuando: 1) existe una cantidad demasiado
grande de quimo en el intestino delgado, o 2) el quimo es demasiado
ácido, contiene una cantidad excesiva de proteínas de grasa no procesada,
es hipo o hipertónico o resulte irritante. De esta manera, la velocidad del
vaciamiento gástrico está limitada por la cantidad de quimo que es capaz
de procesar el intestino delgado.

2.3.MOVIMIENTOS DEL INTESTINO DELGADO

Los movimientos del intestino delgado, como los de cualquier otra porción del
tubo digestivo, pueden dividirse en contracciones de mezcla y contracciones de
propulsión. En este caso, esta separación es aún más artificial porque
esencialmente todos los movimientos del intestino delgado producen al menos
un cierto grado de mezcla y propulsión simultáneas. La clasificación habitual de
estos procesos es la siguiente.

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de
mezcla
(contracciones
de
2.3.1.Contracciones
segmentación)
Cuando el quimo distiende una porción del intestino delgado, la distensión
de la pared intestinal induce contracciones concéntricas espaciadas a
intervalos a lo largo del intestino y de menos de minuto de duración. Las
contracciones generan una «segmentación» del intestino delgado, tal
como se muestra en la Figura 2-3. Así pues, el intestino queda dividido en
segmentos espaciados que adoptan el aspecto de una ristra de salchichas.
Cuando un grupo de contracciones de segmentación se relaja, se inicia un
nuevo conjunto, pero en este caso las contracciones suceden, sobre todo,
en zonas nuevas no afectadas por las contracciones previas. Por eso,
parece evidente que las contracciones de segmentación suelen fragmentar
el quimo dos o tres veces por minuto, facilitando la mezcla progresiva de
las partículas alimenticias sólidas con las secreciones del intestino delgado.
La frecuencia máxima de las contracciones de segmentación del intestino
delgado está determinada por la frecuencia de las ondas lentas de la pared
intestinal, que constituyen el ritmo eléctrico básico tal como se ha
explicado en el Capítulo 62. Como en el duodeno y yeyuno proximal este
ritmo es de alrededor de 12 por minuto, la frecuencia máxima de las
contracciones de segmentación en estas áreas se aproxima a 12 por
minuto, pero sólo en condiciones de estimulación extrema. En el íleon
terminal, la frecuencia máxima suele ser de 8 a 9 contracciones por
minuto.
FIGURA 2-3. Movimientos de segmentación del intestino delgado

Las contracciones de segmentación se debilitan mucho cuando se bloquea
la actividad excitadora del sistema nervioso entérico con atropina. Por
tanto, incluso aunque ondas lentas del músculo liso propiamente dicho
controlan las contracciones de segmentación, éstas no resultan eficaces sin
una excitación de fondo procedente del sistema nervioso entérico y, en
especial, del plexo mientérico.

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2.3.2.Movimientos de propulsión
? PERISTALTISMO DEL INTESTINO DELGADO. El quimo es empujado a lo
largo de todo el intestino delgado por ondas peristálticas que pueden
producirse en cualquier punto y que se mueven en dirección anal a una
velocidad de 0.5 a 2 cm/s, aunque la velocidad es mucho mayor en la
parte proximal del intestino que en la distal. Normalmente son muy
débiles y suelen cesar después de sólo 3 a 5 centímetros; es muy raro
que abarquen más de 10 centímetros, por lo que el movimiento del
quimo es también muy lento, tanto que, de hecho, su movimiento neto
a lo largo del intestino delgado es sólo de 1 cm/min. Esto significa que
se necesitan de 3 a 5 horas para que el quimo llegue desde el píloro a la
válvula ileocecal.
? CONTROL DEL PERISTALTISMO POR LAS SEÑALES NERVIOSAS Y
HORMONALES. La actividad peristáltica del intestino delgado aumenta
mucho después de una comida. Ello se debe, en parte, al comienzo de la
llegada de quimo al duodeno pero también al llamado reflejo
gastroentérico, desencadenado por la distensión del estómago y
conducido principalmente por el plexo mientérico desde el estómago a
todo lo largo de la pared del intestino delgado.
Además de las señales nerviosas que controlan el peristaltismo
intestinal, existen varios factores hormonales que también influyen
sobre él, como son lagastrina, la CCK, la insulina y la serotonina, todas
las cuales estimulan la motilidad intestinal y son secretadas durante las
distintas fases del procesamiento de los alimentos. Por otra parte, la
secretina y el glucagón inhiben la motilidad del intestino delgado. La
importancia cuantitativa de cada uno de estos factores hormonales en
el control de la motilidad sigue siendo motivo de discusión.
La función de las ondas peristálticas del intestino delgado no sólo
consiste en la progresión del quimo hacia la válvula ileocecal, sino
también en extenderlo por la superficie de la mucosa intestinal. Cuando
el quimo penetra en el intestino procedente del estómago y provoca
una distensión de la región proximal de aquél, genera ondas
peristálticas que comienzan de inmediato a extenderlo a lo largo del
intestino; este proceso se intensifica a medida que aumenta la cantidad
de quimo que penetra en el duodeno. Al llegar a la válvula ileocecal, el
quimo a veces queda bloqueado durante varias horas hasta que la
persona ingiere otra comida, momento en que un reflejo gastroileal,
intensifica el peristaltismo del íleon y obliga al quimo restante a
atravesar la válvula ileocecal para llegar al ciego.
? EFECTO PROPULSOR DE LOS MOVIMIENTOS DE SEGMENTACIÓN. Los
movimientos de segmentación, aunque sólo duran unos segundos,
suelen viajar también un centímetro o así en dirección anal y
contribuyen a desplazar los alimentos a lo largo del intestino. Por tanto,
la diferencia entre los movimientos de segmentación y de peristaltismo
no es tan grande como podría parecer por su separación en estas dos
clasificaciones.

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? ACOMETIDA PERISTÁLTICA. Aunque el peristaltismo del intestino
delgado es habitualmente muy débil, una irritación intensa de la
mucosa intestinal, como la que se produce en algunos casos graves de
diarrea infecciosa, puede provocar un peristaltismo a la vez rápido y
potente, al que se denomina acometida peristáltica. En parte, esta
acometida se debe a los reflejos nerviosos del sistema nervioso
autónomo y del tronco encefálico para después volver de nuevo al
intestino y en otra parte, a una potenciación directa de los reflejos del
plexo mientérico de la propia pared. Las potentes contracciones
peristálticas recorren largas distancias en el intestino delgado en pocos
minutos, arrastrando su contenido hacia el colon y liberando así el
intestino delgado del quimó irritante o de una distensión excesiva.

2.3.3.Movimientos causados por la muscularis mucosas y
portas fibras musculares de las vellosidades
La muscularis mucosae induce pliegues cortos o largos de la mucosa
intestinal y también pliegues en áreas nuevas de la mucosa. Además,
algunas fibras de esta capa muscular se extienden hacia las vellosidades
intestinales, que se contraen de manera intermitente. Los pliegues de la
mucosa aumentan la superficie expuesta al quimo y, por tanto, la velocidad
de absorción. Las contracciones de las vellosidades (acortamiento,
elongación y de nuevo acortamiento) «ordeñan» su contenido, de forma
que la linfa fluye libremente desde los conductos linfáticos centrales de las
vellosidades hacia el sistema linfático.
Estas contracciones de la mucosa y de las vellosidades se inician en reflejos
nerviosos locales del plexo submucoso en respuesta a la presencia de
quimo en el intestino delgado.

2.3.4.Función de la válvula ileocecal
Una de las funciones principales de la válvula ileocecal consiste en evitar el
reflujo del contenido cecal del colon hacia el intestino delgado. Como
muestra la Figura 2-4, los labios de la válvula ileocecal sobresalen hacia la
luz del ciego, por lo que se cierran con fuerza cuando el contenido cecal
trate de atravesarlos por un acumulo excesivo de presión en su interior. En
general, la válvula puede resistir una presión inversa de 50 a 60
centímetros de agua.
Además, los últimos centímetros de la pared del íleon antes de la válvula
ileocecal poseen una gruesa capa muscular llamada esfínter ileocecal. De
forma habitual, este esfínter está ligeramente contraído y reduce la
velocidad del vaciamiento del contenido intestinal hacia el ciego, salvo
inmediatamente después de una comida, ya que el reflejo ileocecal (antes
descrito) intensifica el peristaltismo en el íleon.

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La resistencia de la válvula ileocecal al vaciamiento prolonga la
permanencia del quimo en el íleon, facilitando así su absorción. Cada día
suelen llegar al ciego tan sólo unos 1500 mililitros de quimo.
? CONTROL POR RETROACCIÓN DEL ESFÍNTER ILEOCECAL. El grado de
contracción del esfínter ileocecal al igual que la intensidad del
peristaltismo del íleon terminal están controlados de forma significativa
por reflejos procedentes del ciego. , Cuando éste se distiende, se
intensifica la contracción del esfínter ileocecal y se inhibe el
peristaltismo ileal, todo lo cual retrasa mucho el vaciamiento de nuevas
cantidades de quimo desde el íleon. Además, cualquier irritante
existente en el ciego retrasa también el vaciamiento. Por ejemplo,
cuando una persona tiene el apéndice inflamado, la irritación de este
residuo del ciego puede producir un espasmo tan intenso del esfínter
ileocecal con una parálisis parcial del íleon, que cesa el vaciamiento del
íleon al ciego. Estos reflejos del ciego al esfínter ileocecal y al íleon están
mediados por el plexo mientérico de la pared intestinal y por nervios
autónomos extrínsecos, en particular de los ganglios simpáticos
prevertebrales.

2.4.MOVIMIENTOS DEL COLON

Las funciones principales del colon son: 1) absorción de agua y electrólitos
procedentes del quimo para formar heces sólidas, y 2) almacenamiento de la
materia fecal hasta el momento de su expulsión. La mitad proximal del colon,
que se presenta en la Figura 2-5, interviene sobre todo en la absorción,
mientras que la mitad distal actúa como lugar de almacenamiento. Como estas
funciones no necesitan movimientos intensos, los movimientos del colon
suelen ser muy perezosos. Sin embargo, sus movimientos, aunque perezosos,
conservan aún características similares a las del intestino delgado y pueden
dividirse, una vez más, en propulsión y mezcla.

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FIGURA 2-5. Funciones de absorción y almacenamiento del intestino grueso
? MOVIMIENTOS DE MEZCLA. HAUSTRACIONES. Al igual que en el
intestino delgado existen movimientos de segmentación, en el grueso sé
dan grandes constricciones circulares. En cada uno de estos segmentos
de constricción se contraen alrededor de 2.5 cm de músculo circular que
en ocasiones reducen la luz del colon hasta ocluirla casi por completo. Al
mismo tiempo, el músculo longitudinal del colon, concentrado en tres
bandas longitudinales llamadas tenias cólicas, se contrae. Estas
contracciones combinadas de las bandas circulares y longitudinales del
músculo hacen que la porción no estimulada del intestino grueso
sobresalga hacia fuera dentro de formaciones saculares llamadas
haustras. Una vez iniciadas, las contracciones haustrales suelen alcanzar
su máxima intensidad en unos 30 segundos y después desaparecen a lo
largo de los 60 segundos siguientes. Otras veces se desplazan
lentamente en dirección anal durante el período de contracción, sobre
todo en el ciego y en el colon ascendente, propiciando así una pequeña
propulsión hacia adelante del contenido cólico. Al cabo de unos
minutos, aparecen nuevas contracciones haustrales en otros lugares.
Por tanto, el contenido del intestino grueso va siendo ordeñado y
enrollado lentamente de una forma muy similar a como se revuelve la
tierra con una pala. En con-secuencia, toda la materia fecal queda
gradual-mente expuesta a la superficie del intestino grueso, lo que
permite la absorción progresiva del líquido y las sustancias disueltas
hasta que sólo quedan unos 80 a 200 mililitros de heces para su
evacuación diaria.
? MOVIMIENTOS DE PROPULSIÓN. «MOVIMIENTOS DE MASA». Gran
parte de la propulsión que tiene lugar en el ciego y en el colon
ascendente ocurre gracias a las lentas, pero persistentes, contracciones
haustrales, que necesitan de 8 a 15 horas para desplazar el quimo desde
la válvula ileocecal hasta el colon transverso, mientras el propio quimo

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ad-quiere una calidad fecal y se convierte en un Cango semisólido en
lugar de semilíquido.
A partir del comienzo del colon transverso y hasta el sigma, la
propulsión depende de los movimientos de masa. Estos movimientos
suelen ocurrir sólo de una a tres veces al día, sobre todo durante 15 de
los 60 minutos que siguen al desayuno.
Un movimiento de masa es un tipo modificado de peristaltismo que se
caracteriza por la siguiente cadena de acontecimientos: en primer lugar,
aparece un anillo de constricción como respuesta a la distensión o
irritación de un punto del colon, generalmente del colon transverso; a
continuación y de manera rápida, los 20 centímetros o más de colon
distales a la constricción pierden sus haustraciones y en su lugar se
contraen, formando una unidad y empujando la materia fecal contenida
en ese segmento de masa por el colon. La contracción desarrolla cada
vez más fuerza durante unos 30 segundos, tras los que se observa una
relajación durante unos 2 a 3 minutos. Luego, sobreviene otro
movimiento de masa, quizás en una zona más alejada del colon.
La serie completa de movimientos de masa suele persistir de 10 a 30
minutos. Luego, cesa y puede reaparecer medio día o incluso un día
después. Cuando la masa de heces llega al recto, aparece el deseo de
defecación.
? INICIACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS DE MASA POR LOS REFLEJOS
GASTROCÓLICO Y DUODENOCÓLICO. La aparición de los movimientos
de masa después de una comida está facilitada por los reflejos
gasirocólico y duodenocólico, iniciados a consecuencia de la distensión
del estómago y del duodeno. Cuando se extirpan los nervios autónomos
extrínsecos del colon, desaparecen por completo o casi por completo;
por tanto, es casi seguro que estos reflejos se inician en el sistema
nervioso autónomo.
La irritación del colon también puede desencadenar grandes
movimientos de masa. Por ejemplo, la persona que sufre un trastorno
ulceroso de la mucosa cólica (colitis ulcerosa) presenta frecuentes
movimientos de masa que persisten de forma casi ininterrumpida.

2.4.1.Defecación
El recto casi nunca contiene heces. En parte, ello se debe a la presencia, a
unos 20 centímetros del ano y en la unión entre el sigma y el recto, de un
débil esfínter funcional. En esa zona existe también un ángulo agudo que
aporta una resistencia adicional al llenado del recto. Cuando un
movimiento de masa fuerza a las heces a penetrar en el recto, surge el
deseo de defecación, con una con-tracción refleja del recto y relajación de
los esfínteres anales.
El goteo continuo de material fecal por el ano se evita por la contracción
tónica de: 1) el esfínter anal interno, un engrasamiento del músculo liso
circular de varios centímetros de longitud que se encuentra

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inmediatamente por dentro del ano, y 2) el esfínter anal externo,
compuesto por músculo voluntario que rodea el esfínter interno y se
extiende distalmente a partir de él. El esfínter extemo está controlado por
fibras nerviosas del nervio pudendo, que forma parte del sistema nervioso
somático y que, por tanto, se encuentra bajo control voluntario consciente
o, al menos, subconsciente; el esfínter se mantiene habitualmente cerrado
de forma subconsciente, a menos que una señal consciente inhiba su
constricción.
REFLEJOS DE LA DEFECACIÓN. Habitualmente, la defecación se inicia
gracias a los reflejos de la defecación. Uno de ellos es un reflejo intrínseco
mediado por el sistema nervioso entérico de la pared rectal. Puede
describirse de la siguiente forma: cuando las heces penetran en el recto, la
distensión de la pared rectal emite señales aferentes que se propagan por
el plexo mientérico iniciando ondas peristálticas en el colon descendente,
el sigma y el recto, que impulsan las heces hacia el ano. Cuando la onda
peristáltica se acerca a éste, el esfínter anal interno se relaja a causa de las
señales inhibidoras del plexo mientérico; si, al mismo tiempo, el esfínter
anal externo se relaja de forma consciente y voluntaria, tiene lugar la
defecación.
Sin embargo, el reflejo mientérico intrínseco de la defecación es, por sí
mismo, bastante débil. Para ser efectivo y provocar la emisión de las heces,
debe reforzarse con otro tipo de reflejo, el reflejo parasimpático de la
defecación, en el que intervienen los segmentos sacros de la médula
espinal, tal como se muestra en la Figura 2-6. Si se estimulan las
terminaciones nerviosas del recto, se transmiten primero señales hacia la
médula espinal que luego regresan al colon descendente, el sigma, el recto
y el ano a través de las fibras nerviosas parasmipáticas de los nervios
pélvicos. Estas señales parasmipáticas aumentan mucho la intensidad de
las ondas peristálticas y relajan el esfínter anal interno, con lo que el reflejo
mientérico intrínseco de la defecación pasa de un esfuerzo débil a un
proceso de defecación potente que a veces resulta eficaz y vacía la
totalidad del intestino grueso de una sola vez, desde el ángulo esplénico
del colon hasta el ano.
Además, las señales aferentes de defecación que penetran en la médula
espinal inician otros efectos, como la inspiración profunda, el cierre de la
glotis y la contracción de los músculos de la pared abdominal para impulsar
el contenido fecal del colon hacia abajo al tiempo que el suelo de la pelvis
desciende y se relaja y empuja hacia fuera el anillo anal para expulsar las
heces.

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FIGURA 2-6. Vías aferentes y eferentes del mecanismo parasimpático que estimula el reflejo de
la defecación.

Cuando una persona considera que el momento para la defecación es
adecuado, a veces puede excitar el reflejo tomando una inspiración
profunda para mover el diafragma hacia abajo y contraer entonces los
músculos abdominales, con lo que aumenta la presión intraabdominal y el
contenido fecal se desplaza al recto desencadenando nuevos reflejos. Los
reflejos iniciados de esta forma no son casi nunca tan potentes como los
naturales, razón por la cual las personas que inhiben con demasiada
frecuencia los reflejos naturales muestran propensión a un estreñimiento
grave.
En los neonatos y en algunas personas con alteraciones de la médula
espinal, los reflejos de la defecación provocan un vaciamiento automático
de la porción inferior del intestino en momentos no convenientes a lo largo
del día, lo que se debe a la falta de control consciente ejercido a través de
la contracción o relajación voluntarias del esfínter anal externo.

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2.5.OTROS REFLEJOS AUTÓNOMOS QUE AFECTAN A LA
ACTIVIDAD INTESTINAL

Junto con los reflejos duodenocólico, gastrocólico, gastroileal,
enterogástrico y de la defecación, ya expuestos en este capítulo, existen
otros reflejos nerviosos importantes que pueden influir en la actividad
global del intestino. Son los reflejos peritoneointesnal, renointestinal,
vesicointestinal y somatointestinal.
El reflejo peritoneointestinal se debe a la irritación del peritoneo: inhibe
fuertemente los nervios entéricos excitadores, por lo que puede causar
una parálisis intestinal, sobre todo de los pacientes con peritonitis. Los
reflejos renointestinal y vesicointestinal inhiben la actividad intestinal a
consecuencia, respectiva mente, de una irritación renal o vesical. Por
último, el reflejo somatointestinal inhibe el intestino cuando se irrita la piel
abdominal.

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