Los Cormoranes (aves: phalacrocoracidae) del Mio-Plioceno de la Formación Pisco, Perú (página 2)

Geología

La formación Pisco (Figura 1) es una unidad geológica constituida de sedimentos marino-costeros, que se extiende desde el Mioceno medio hasta el Plioceno tardío. Estos yacimientos afloran en la costa centro-sur del Perú desde la ciudad de Pisco (Ica) hasta el pueblo de Yauca (Arequipa), a lo largo de unos 350 km. Para esta formación y en base a sus antigüedades, se han establecido 6 niveles de vertebrados: Cerro La Bruja (CLB): 14 – 12 Ma; El Jahuay (ELJ): 9.5 – 9 Ma; Aguada de Lomas (AGL): 8.8 – 7 Ma; Montemar (MTM): 6 – 4.5 Ma; Sacaco Sur (SAS): 5 Ma y Sacaco (SAO): 3.9 – 3 Ma (Muizon y DeVries 1985; Marocco y Muizon 1988; DeVries, com. pers. 2002). En el presente trabajo, estos niveles son considerados como localidades debido a que no han sido caracterizados formalmente (DeVries com. pers. 2004).

Recientemente se ha descubierto la localidad de Yauca (Stucchi 2003, Muizon et al. 2004) ubicada unos 3 Km. al nor-oeste del pueblo de Yauca y 30 Km. al sur de la zona de Sacaco. Muizon et al. (2004) consideran que esta localidad pertenecería al Plioceno tardío (Uquiense temprano, 3 – 1.5 Ma), probablemente algo menor que Sacaco.

Paleoambiente Según Marocco y Muizon (1988), el paleoambiente de esta formación corresponde a zonas litorales semi- protegidas y muy cercanas a la costa, pudiendo dividirse en tres áreas: a) playa poco agitada, que habría sido una La taxonomía de Phalacrocoracidae ha sido bien estudiada y discutida, debido a su gran diversidad en el registro actual y fósil. En 1976 van Tets, sobre la base de caracteres morfológicos y zoogeográficos, propuso la existencia de dos géneros Phalacrocorax y Leucocarbo, para separar los cormoranes propiamente dichos de los «shags». Más adelante, Siegel-Causey (1988), en base a los grupos propuestos por van Tets y utilizando únicamente caracteres anatómicos, propuso incluir ocho géneros en la familia: Phalacrocorax, Hypoleucus, Microcarbo, Leucocarbo, Nesocarbo, Euleucocarbo, Compsohalieus y Stictocarbo. Sin embargo, su detallado estudio ha sido poco aceptado (S. Olson com. pers. 2000). Finalmente, Kennedy et al. (2000), sobre la base de un estudio molecular, demostraron que los géneros descritos por van Tets (1976) y Siegel-Causey (1988) no son monofiléticos, por lo que propusieron volver a la clasificación original, que propone incluir todas las especies en el género Phalacrocorax.

Fig. 1: Mapa de la formación Pisco (Muizon y DeVries 1985)

Los cormoranes de la formación Pisco 43 zona aislada del mar abierto (SAO, SAS. MTM y CLB); b) arrecifes, que habría estado expuesta a la corriente marina, pero donde la agitación del agua decrecía rápidamente conforme se alejaba de la orilla (SAS y MTM); y c) playa agitada, directamente expuesta a la corriente marina (AGL y ELJ). En algunas zonas de MTM también se encuentran islotes, roqueríos y lagunas entre las rocas y la orilla (DeVries com pers. 2003).

Fauna Hasta el momento ha sido descrita una gran diversidad de fauna marina, compuesta de invertebrados, tales como moluscos, crustáceos y braquiópodos (i.e. Muizon y DeVries 1985). Entre los vertebrados, se conocen osteichtios, condríctios, cetáceos, pinípedos, perezosos, cocodrilos, tortugas y aves (i.e. Muizon y DeVries 1985, Marocco y Muizon 1988).

Las aves fueron reportadas de manera preliminar en varias oportunidades, por Hoffstetter (1970), Muizon (1981), Muizon y DeVries (1985), Marocco y Muizon (1988). En 1993, Cheneval hace el primer estudio sobre las mismas, reportando las familias: Spheniscidae, Procellaridae, Sulidae, Phalacrocoracidae, Pelagornithidae y Scolopacidae. Recién en los últimos años, se inicia un estudio sistemático detallado de la avifauna de esta formación. Así, se reportan hasta el momento los siguientes grupos: Spheniscidae (Spheniscus urbinai y S. megaramphus); Procellariidae (Fulmarus sp.); Diomedeidae indet.; Sulidae (Sula magna, S. sulita, S. aff. variegata, Morus peruvianus y Ramphastosula ramirezi); Phalacrocoracidae (Phalacrocorax sp.); Pelagornithidae (Pelagornis cf. miocaenus); Scolopacidae (Tringinae indet.); Laridae (Larus sp.) y Vulturidae (Perugyps diazi) (Muizon 1981; Cheneval 1993; Chávez y Stucchi 2002; Stucchi 2002, 2003; Stucchi et al. 2003; Stucchi y Urbina 2004; Stucchi y Emslie 2005). Recientemente uno de los autores ha encontrado restos de Ciconiidae indet. (M. Urbina, obs. pers.).

El propósito de este trabajo es describir el material inédito de la familia Phalacrocoracidae, depositado en el Departamento de Paleontología de Vertebrados del MUSM. Asimismo, discutir brevemente sobre la semejanza de las avifaunas de esta formación, los sitios paleontológicos ubicados en otras partes del mundo y la osteología de los Phalacrocoracidae.

Abreviaturas Institucionales

MUSM, Museo de Historia Natural de la Universidad de San Marcos (Lima, Perú); UF, Natural History Museum of University of Florida (Gainesville, Estados Unidos); FMNH, Field Museum of Natural History (Chicago, Estados Unidos), USNM, Smithsonian Institution (Washington, Estados Unidos).

Metodología

Con el objeto de encontrar los caracteres óseos diagnósticos, se estudió 23 especies de la familia Phalacrocoracidae, tanto en su morfología como su morfometría integrando los trabajos de Ono (1980) y Siegel-Causey (1988).

Material de comparación

Como material de comparación se revisó:

Phalacrocorax africanus (FMNH 93452, 368740, 368741, 368742, 368746), P. albiventir (FMNH 348121, 348122), P. aristotelis (FMNH 348123), P. atriceps (UF 39599), P. auritus (FMNH 348137, 348372, 348373, 348374, 348375), P. bougainvillii (MUSM Pb 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, FMNH 375468, 375469, 339417, 339416, 335467), P. brasilianus (FMNH 375472, 339407, 378692), P. capensis (USNM 558375), P. carbo (FMNH 339390, 368736, 368737, 368738, 368739), P. coronatus (USNM 558406), P. gaimardi (MUSM Pg 1), P. harrisi (USNM 318778, FMNH 73862, 339391), P. magellanicus (UF 38067), P. melanoluecus (UF 34438), P. neglectus (USNM 558397), P. niger (UF 34444), P. pelagicus (FMNH 339412, 339413, 339414, 339415), P. penicillatus (FMNH 339408, 339409, 339410), P. punctatus (FMNH 339411), P. pygmaeus (USNM 431602), P. sulcirostris (USNM 620179), P. urile (FMNH 375470), P. varius (USNM 612655).

En base a las medidas planteadas por Ono (1980), se tomaron las dimensiones de todo el material estudiado con un calibre vernier de 0.1 mm. de aproximación (ver Tabla 1).

Sistemática paleontológica

Familia Phalacrocoracidae Bonaparte 1854 Género Phalacrocorax Brisson 1760 Ono (1980) realiza una descripción detallada del esqueleto de P. filamentosus. Debido a las grandes similitudes presentes en los Phalacrocoracidae, esta descripción es aplicable a todas las especies de la familia, bastando señalar, las diferencias particulares de la especie en estudio.

Phalacrocorax aff. bougainvillii (Lesson 1837) MUSM 545: esqueleto incompleto. Cráneo presente sólo por la región frontal, temporal, cuadrado y articular izquierdos, y región anterior de mandíbula. Procedencia: Sacaco Sur (5 Ma).

MUSM 584: tibiotarso derecho, carpometacarpo derecho, fragmentos de tarsometatarso, vértebras, ulna y mandíbula. Procedencia: Yauca (3 – 1.5 Ma).

Ambos colectados por M. Urbina, 1998.

Descripción

Phalacrocorax aff. bougainvillii es un cormorán

TABLA 1

Medidas de especies actuales y fósiles de la formación Pisco de la familia Phalacrocoracidae. Las medidas están basadas en Ono (1980). como sigue: húmero: Fig. 15-7-Ha; ulna: Fig. 15-11- Ub; carpometacarpo: Fig 15-13-Ca; fémur: 15-16-Fa; tibiotarso: Fig. 15-19-Tib; tarsometatarso: Fig. 15-22-Taa; coracoides: Fig. 15-3-Cb.

Todas las medidas son promedios. Sólo se incluyen los rangos dimensionales de P. bougainvillii, con fines de comparación entre Phalacrocorax aff. bougainvillii y P. sp.

Los cormoranes de la formación Pisco 45 grande, de tamaño y morfología iguales a la especie actual P. bougainvillii de la cual no se puede diferenciar (Figura 2). Como se puede apreciar en la Tabla 1, ambas mantienen las mismas medidas y proporciones.

Phalacrocorax sp.

MUSM 561: Tarsometatarso derecho. Procedencia: El Jahuay (9.9 – 9 Ma).

MUSM 547: húmero derecho sin porción proximal; MUSM 548: Porción proximal de húmero izquierdo; MUSM 549: tibiotarso izquierdo; MUSM 550: coracoides izquierdo; MUSM 551: tarsometatarso izquierdo; MUSM 552: Porción proximal de fémur izquierdo; MUSM 553: Porción proximal de carpometacarpo izquierdo; MUSM 554: Porción proximal de ulna derecha. Procedencia: Aguada de Lomas (8.8 – 7 Ma).

MUSM 546: esqueleto completo. Cráneo presente sólo por la región temporal derecha y la región anterior del rostrum; MUSM 581: húmero derecho; MUSM 582: húmero izquierdo; MUSM 585: húmero izquierdo. Procedencia: Montemar (6 – 4.5 Ma).

MUSM 555: tarsometatarso izquierdo; MUSM 556: tarsometatarso derecho (juvenil); MUSM 557: Porción distal de tibiotarso izquierdo; MUSM 558: húmero derecho; MUSM 559: Porción proximal de húmero derecho; MUSM 560: Porción proximal de carpometacarpo izquierdo. Procedencia: Sacaco Sur (5 Ma).

MUSM 562: Porción proximal de coracoides. Procedencia: Yauca (3 – 1.5 Ma).

Material colectado por M. Urbina entre 1998 y 2002.

Descripción

Phalacrocorax sp. es un cormorán de tamaño pequeño que mantiene, en líneas generales, las proporciones de la mayoría de especies actuales. Se diferencia de P. aff. bougainvillii por ser bastante menor, siguiendo los rangos dimensionales presentes en la especie actual (Tabla 1). Es probable que se trate de la misma especie que reporta Cheneval (1993) para los niveles El Jahuay, Aguada de Lomas, Sacaco Sur y Sacaco. Pero, a diferencia de lo que expresa este autor, Phalacrocorax sp. es menor que P. brasilianus y presenta proporciones diferentes con esta especie.

Discusión

La morfología ósea es muy similar en las especies actuales y fósiles de Phalacrocoracidae, lo que no permite una diferenciación certera entre ellas. Asimismo, tampoco se puede utilizar las dimensiones como criterio para asignar

Fig. 2: A: Phalacrocorax aff. bougainvillii, MUSM 545 y B: Phalacrocorax sp., MUSM 546. Empezando de arriba: 1º Columna: coracoides, carpometacarpo, fémur. 2º Columna: húmero, tibiotarso. 3º Columna: ulna, tarsometatarso.

La escala indica 5 cm

46 Mario Urbina & Marcelo Stucchi especies entre el material fósil en estudio, ya que el tamaño de estos elementos fósiles es similar al de las especies conocidas (Stucchi 2003). Sin embargo, este criterio es de utilidad si se quiere distinguir el número mínimo de especies dentro del material en estudio. Así, se puede señalar que en la formación Pisco existieron al menos dos especies de cormoranes: una grande, afín por su tamaño y forma al «guanay» actual y presente en Sacaco Sur (Plioceno temprano) y Yauca (Plioceno tardío); y la otra pequeña, sólo ligeramente mayor a los «micro- cormoranes» (van Tets 1976), presente en casi todas las localidades fosilíferas. Cabe resaltar que hasta la fecha no se ha realizado prospección alguna en la localidad de Sacaco, lo que podría explicar la ausencia de material de dicha zona.

Phalacrocorax aff. bougainvillii de la formación Pisco presenta dimensiones y morfología similares con el espécimen reportado por Walsh y Hume (2001) para la misma época de la formación Bahía Inglesa (Chile). Si bien no se puede proponer que ambos casos sean coespecíficos, se puede plantear que la especie «grande» ya existió en las costas peruanas y chilenas desde el Plioceno temprano, como sucede en la actualidad con el «guanay» P. bougainvillii. Lo mismo ocurre con la especie «pequeña» Phalacrocorax sp., ya que es similar al de Phalacrocorax sp. reportado por Emslie y Guerra (2003) para el Plioceno de Chile, lo que también extendería significativamente su distribución geográfica. Sin embargo, la especie «pequeña» no está presente en la actualidad, ya que los otros dos cormoranes que habitan en la costa peruana y chilena, la «chuita» (P. gaimardi) y el «cuervo de mar» (P. brasilianus), poseen distintas proporciones en sus elementos óseos; y el cormorán magallánico (P. magellanicus) del sur chileno, es de mayor tamaño (Tabla 1).

En el Hemisferio norte, en el Plioceno tardío de San Diego (Estados Unidos), se encuentran al menos cuatro especies de cormoranes: Phalacrocorax kennelli, «Stictocarbo» kumeyaay, P. idahensis y P. macer (Chandler 1990). S. kumeyaay mantiene las dimensiones y proporciones de P. gaimardi, mientras que P. kennelli y P. idahensis son más cercanos en dimensiones a Phalacrocorax bougainvillii y P. aff. bougainvillii de la formación Pisco, pero con los carpometacarpos y tarsometatarsos relativamente mayores (Chandler 1990; Emslie 1998). Emslie (1995) describe otra especie de cormorán para el Plioceno de Florida (Estados Unidos): P. filyawi, es un cormorán grande, ligeramente mayor a Phalacrocorax bougainvillii y P. aff. bougainvillii de la formación Pisco.

Otras dos especies del Plioceno de América del Norte son Phalacrocorax goletensis, procedente de México y P. rogersi, de California, Estados Unidos (Howard 1932; Howard 1965). P. goletensis es de dimensiones muy pequeñas, como las especies actuales más reducidas. P. rogersi es grande, mayor que las especies actuales. Finalmente está Phalacrocorax femoralis del Mioceno de California, de dimensiones intermedias entre Phalacrocorax. aff. bougainvillii y P. sp. de la formación Pisco, pero con distintas proporciones (Miller 1929).

La avifauna descrita hasta el momento en la formación Pisco presenta una marcada semejanza con la reportada en las localidades chilenas, formación Bahía Inglesa y «Cuenca del Tiburón». Estas zonas comparten las siguientes familias: Spheniscidae, Diomedeidae, Sulidae, Phalacrocoracidae y Pelagornithidae (Walsh y Hume 2001; Emslie y Guerra 2003). Esta evidencia permite plantear una continuidad temporal en las avifaunas del Pacífico sur desde el presente hasta, al menos, el Plioceno. Asimismo, en el Pacífico norte se presentan todas las familias descritas en el sur, faltando sólo el reporte de Spheniscidae, que es reemplazada por Plotopteridae y Alcidae como sus equivalentes ecológicos (Figura 2 de Warheit 1992), lo que sugiere una continuidad mayor.

Conclusiones

El estudio osteológico de las especies de Phalacrocoracidae demostró que existe una gran semejanza entre ellas; siendo en algunos casos la variación intra- específica mayor que la inter-específica, tal como sucede en Spheniscidae y Sulidae (Stucchi 2002, 2003). Asimismo, se analizó cada carácter morfológico planteado por Siegel- Causey (1988), verificándose que en la mayoría de los casos, los caracteres diagnósticos que este autor señala, no son tales, ya que se presentan en especímenes de especies distintas (Tabla 2). Esto es una seria limitante cuando se quiere identificar elementos óseos aislados, puesto que la falta de caracteres confiables para definir una especie, hace que todos se vean muy similares. Sin embargo, esto no necesariamente sucede si se cuenta con esqueletos articulados, puesto que las medidas y proporciones de miembros anteriores y posteriores pueden ayudar en la definición.

Las diferencias morfológicas encontradas en Phalacrocoracidae están mayormente en el cráneo, siendo la forma de la caja craneana y la longitud del rostrum las características más relevantes. En algunos casos, los elementos post-craneales también son claramente distinguibles, como sucede con P. harrisi de Galápagos (ver Índices, en Tabla 1). Esta apreciación es corroborada por Ono (1980), quien no encontró diferencias osteológicas significativas entre P. filamentosus, P. pelagicus y P. carbo. Su descripción de P. filamentosus se puede utilizar prácticamente para cualquier especie del género, incluyendo aquellas de la formación Pisco, pero exceptuando a P. harrisi.

Sin embargo, cabe señalar que las diferencias que se encuentran entre algunas especies, en las dimensiones y proporciones de los huesos, principalmente entre elementos del ala y pata, no necesariamente están en función a un posible parentesco, sino mas bien se deben a la adaptación del ave al medio. Según el comportamiento y el hábitat que presentan, se pueden encontrar cormoranes muy semejantes, no necesariamente cercanos

TABLA 2

Análisis de los caracteres diagnósticos por especies de Siegel-Causey (1988). Los caracteres 33, 44, 62, 81, 87, 88, 104, 117, 119, 122, 127, 128, 131 y 133 no pudieron encontrarse con certeza, por lo que se prefirió no considerarlos. En los caracteres 22, 23, 42, 47, 48, 114 y 115, se siguió Owre (1967) para identificar el origen o inserción del músculo.

48 Mario Urbina & Marcelo Stucchi filogenéticamente. Un claro ejemplo, es la gran similitud entre el «guanay» P. bougainvillii y el «cormorán de El Cabo» P. capensis. Esta semejanza es sólo una convergencia adaptativa y no implica relación filogenética cercana, como manifiesta Siegel-Causey (1988:889). Esto ha sido reconocido tempranamente por Murphy (1936:901) y confirmado en la actualidad con estudios moleculares (Kennedy et al. 2000:353).

En conclusión, el análisis realizado en el presente trabajo confirma la importancia que tiene estudiar las variaciones morfológicas dentro de una especie y entre especies de una familia, como ya lo explicara Stucchi (2002, 2003). Asimismo, plantea la necesidad de revisar el mayor número posible de especímenes completos, por cada especie actual, con el fin de obtener patrones de comparación confiables, que sirvan para la identificación de los restos fósiles.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a los Srs. Rodolfo Salas (Museo de Historia Natural de San Marcos); Bruce MacFadden, Richard Hulbert y David Steadman (Universidad de Florida); Helen James y Storrs Olson (Smithsonian Institution); John Bates, Paul Velazco, José Tello y David Willard (Field Museum of Natural History) y François Pujos (Instituto Francés de Estudios Andinos). A todos ellos, por su importante ayuda en la realización del presente trabajo.

Este trabajo está dedicado a la memoria de nuestro amigo Gregorio Ramírez, en agradecimiento a su gran aporte a la Paleontología de Vertebrados del Perú.

Referencias bibliográficas

CHANDLER R. M. (1990).- Fossil Birds of the San Diego Formation, Late Pliocene, Blancan, San Diego County, California. Part II. En: Recent Advances in the study of Neogene Fossil Birds. Ornithological Monographs N° 44: 75-161.

CHÁVEZ M. & M. STUCCHI. (2002).- El registro de Pelagornithidae del Pacífico sudeste. I Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados: 28- 29. Santiago de Chile.

CHENEVAL J. (1993).- L´avifaune Mio-Pliocène de la Formation Pisco (Pérou). Etude préliminaire. Doc. Lab. Géol. Lyon (125): 85-95.

EMSLIE S. (1995).- A catastrophic death assemblage of a new species of cormorant and other seabirds from the Late Pliocene of Florida. Journal of Vertebrate Paleontology 15(2): 313-330.

EMSLIE S. (1998).-Avian community, climate and sea-level changes in the Plio-Pleistocene of the Florida Peninsula. Ornithological Monographs (50): 1-113.

EMSLIE S. & C. GUERRA. (2003).- A new species of penguin (Spheniscidae: Spheniscus) and other birds from the late Pliocene of Chile. Proceedings of the Biological Society of Washington 116(2): 308-316.

HOFFSTETTER R. (1970).- Vertebrados Cenozoicos y mamíferos cretácicos del Perú. Actas del IV Congreso Latinoamericano de Zoología (2): 971-983.

HOWARD H. (1932).- A new species of cormorant from the Pliocene deposits near Santa Bárbara, California. The Condor 34: 118-120.

HOWARD H. (1965).- A new species of cormorant from the Pliocene of Mexico. Bulletin Society California Academy of Sciences 64(1): 50-55.

JOHNSGARD P. (1993).- Cormorants, Darters and Pelicans of the World. Smithsonian Institution Press. Washington & London. 445 pp.

KENNEDY M., R. D. GRAY & H. G. SPENCER (2000).-

The phylogenetic relationships of the shags and cormorants: can sequence data resolve a disagreement between behavior and morphology? Molecular Phylogenetics and Evolution 17(3): 345-359.

MAROCCO R. & C. de MUIZON (1988).- Los vertebrados del Neógeno de la costa sur del Perú: Ambiente sedimentario y condiciones de fosilización. Boletín del Instituto Francés de Estudios Andinos 17(2): 105-117.

MILLER L. (1929).-A new cormorant from the Miocene of California. The Condor 31: 167-172.

MUIZON C. de (1981).- Les vertébrés fossiles de la Formation Pisco (Perou). Première partie: deux nouveaux Monachinae (Phocidae: Mammalia) du Pliocène inférieur de Sacaco-Sud. Editions Recherches sur les Grandes Civilisations. Mémoire 6, ADPF. Ed., Paris. 160 pp.

MUIZON C. de & T. J. DEVRIES (1985).- Geology and paleontology of the late Cenozoic marine deposits in the Sacaco area (Peru).Geologische Rundschau 74(3): 547-563.

MUIZON C. de, G. MacDONALD R. SALAS & M.

URBINA. (2004).- The youngest species of the aquatic sloth Thalassocnus and a reassessment of the relationships of the Nothrothere sloths (Mammalia: Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology 24(2): 387-397.

MURPHYR. C. (1925).- Bird Islands of Perú. G. P. Putnam´s Sons. New York & London. 362 pp.

MURPHY R. C. (1936).- Oceanic Birds of South America. The MacMillan Company. The American Museum of Natural History. New York. 2 Vols. 1245 pp.

Los cormoranes de la formación Pisco 49 ONO K. (1980).- Comparative osteology of the three species of Japanese cormorants of the genus Phalacrocorax (Aves, Pelecaniformes). Bulletin of the National Science Museum. Series C (Geology), 6(4): 129-151.

OWRE. O. (1967).- Adaptations for locomotion and feeding in the Anhinga and the double-crested Cormorant. Ornithological Monographs (6): 1-138.

PARKER T.A., S.A. PARKER & M.A. PLENGE (1982).-

An annotated checklist of Peruvian Birds. Buteo Books. Vermillion, South Dakota. 195 pp.

SIEGEL-CAUSEY D. (1988).- Phylogeny of the Phalacrocoracidae. Condor 90(4): 885-905.

STUCCHI M. (2002).- Una nueva especie de Spheniscus (Aves: Spheniscidae) de la Formación Pisco, Perú. Boletín de la Sociedad Geológica del Perú 94: 19-26.

STUCCHI M. (2003).- Los piqueros (Aves: Sulidae) de la Formación Pisco, Perú. Boletín de la Sociedad Geológica del Perú 95: 75-91.

STUCCHI M., M. URBINA&A. GIRALDO (2003).- Una nueva especie de Spheniscidae del Mioceno tardío de la Formación Pisco. Boletín del Instituto Francés de Estudios Andinos 32(2): 361-375.

STUCCHI M. & M. URBINA (2004).- Ramphastosula (Aves: Sulidae): A new avian genus from the early Pliocene of the Pisco Formation, Peru. Journal of Vertebrate Paleontology 24(4): 974-978.

STUCCHI M. & S. EMSLIE (2005).- A new Condor (Ciconiiformes, Vulturidae) from the late Miocene / early Pliocene Pisco Formation, Peru. The Condor 107(1):107-113.

TETS G. F. van (1976).- Australasia and the origin of the shags and cormorants, Phalacrocoracidae. Proceedings of the International Ornithological Congress :121-124.

WALSH S. & J. HUME (2001).- A new neogene marine avian assemblage from north-central Chile. Journal of Vertebrate Paleontology 21(3): 484-491 WARHEIT K. (1992).- A review of the fossil seabirds from the Tertiary of the North Pacific: plate tectonics, paleocenography and faunal change. Paleobiology 18(4): 401-424.

WARHEIT K. (2002).- The seabird fossil record and the role of paleontology in understanding seabird community structure. En: Biology of Marine Birds. E.A. Schereiber & J. Burger Eds. CRC Marine Biology Series. CRC Press LLC. Pp 17-56

Autor:

Mario URBINA

Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Departamento de Paleontología de Vertebrados. Av. Arenales 1256, Lima 14, Perú

Marcelo STUCCHI

Asociación Ucumari. Jr. Los Agrólogos 220, Lima 12, Perú

Becario del Instituto Francés de Estudios Andinos IFEA (2005). Lima, Perú.